Теризинозавр - Therizinosaurus

Теризинозавр
Временной диапазон: Поздний мел,
~70 Ма
Therizinosaurus arms.jpg
Литые передние конечности образца IGM 100/15 на Городской научный музей Нагоя
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Надсемейство:†Теризинозауроидеа
Семья:†Теризинозавры
Род:†Теризинозавр
Малеев, 1954 г.
Типовой вид
†Теризинозавр cheloniformis
Малеев, 1954 г.

Теризинозавр (/ˌθɛрɪˌzɪпoʊˈsɔːrəs/; что означает "косая ящерица") род очень большого теризинозаврид который жил в Азия вовремя Поздний мел период в том, что сейчас Формация Немегт около 70 миллионов лет назад. Первые остатки Теризинозавр были обнаружены в 1948 году монгольской полевой экспедицией в пустыне Гоби. Окаменелости этого вида впервые были описаны Евгений Малеев в 1954 году и первоначально считалось, что он принадлежит черепаха -подобный рептилии. Род известен только по нескольким костям, в том числе по гигантским когтям руки, от которых он получил свое название, и по дополнительным находкам, включающим элементы передних и задних конечностей, которые были обнаружены в течение 1960-1980-х годов.

Теризинозавр состоит из одного вида Т. cheloniformis, который мог вырасти от 9 до 10 м (от 30 до 33 футов) в длину и весить, возможно, более 3 т (3000 кг). У него были самые длинные когти среди всех наземных животных, достигая в длину более 50 см (500 мм). В отличие от других теризинозавров, когти были очень жесткими и удлиненными, но, как и у других представителей, это было медлительное травоядное животное с длинной шеей / высоким браузером, оснащенное рамфотека (роговой клюв) и широкий торс для обработки пищи. Ступни заканчивались четырьмя несущими пальцами, напоминая несвязанные друг с другом зауроподоморфы.

Это был один из последних и крупнейших представителей своей уникальной группы, Теризинозаврия. Теризинозавр классифицируется как теризинозаврид, что означает, что он был более производным (развитым), чем примитивные теризинозавроиды. Поначалу у теризинозавров были очень сложные отношения из-за отсутствия родов и находок в то время. Первоначально они считались своего рода завроподоморфами мелового периода или переходными орнитишами, но после многих лет таксономических дебатов теперь они помещены в Тероподы, в частности, как манирапторанс. Необычно удлиненные клешни руки Теризинозавр были более полезны при вытаскивании растительности в пределах досягаемости, чем использовались для атаки или защиты. Теризинозавр был очень высоким животным, вероятно, с меньшей конкуренцией за листва и перехитрить хищников, таких как Тарбозавр.

История открытия

Меловой местонахождения ископаемых динозавров в Монголии; Теризинозавр окаменелости собраны в местонахождениях Алтан-Уул, Хермиин-Цав и Немегт на территории А (Формация Немегт населенные пункты)

Первый ископаемое остатки Теризинозавр были обнаружены в 1948 г. Монгольской палеонтологической экспедицией Академия Наук СССР на Формация Немегт из пустыня Гоби, юго-запад Монголия. Экспедиция раскопала огромное руководство ногтевые (когти) из стратотип населенный пункт, Немегт. Этот необычный экземпляр был промаркирован под номером ПИН 551-483 и состоял из трех частичных пальцев рук, фрагмента пястной кости и нескольких фрагментов ребер. Позже окаменелости были названы и описаны русским палеонтологом. Евгений Малеев в 1954 году, которые думали, что они принадлежат большому, длиной 4,5 м (15 футов) морская черепаха которые использовали гигантские когти для сбора водорослей. Этот экземпляр стал голотип для нового рода и вида Теризинозавр cheloniformis. В родовое имя, Теризинозавр, происходит от греческого θερίζω (теризо, что означает коса, пожинать или разрезать) и σαῦρος (sauros, что означает ящерица), в отношении огромных ручных когтей и конкретное имя, Cheloniformis, взято из греческого χελώνη (chelóni, что означает черепаха) и латинского formis, поскольку считалось, что останки принадлежат черепаха -подобный рептилии. Малеев изобразил только фрагментированное ребро и наиболее полную клешню и отметил некоторые несоответствия в отношении родства этого нового таксона.[1] Хотя не было до конца понятно, к какому типу существ принадлежали эти когти, в 1970 году русский палеонтолог Анатолий Константинович Рождественский был одним из первых авторов, предположивших, что Теризинозавр был теропод динозавр, а не черепаха. В отличие от Малеева, он проиллюстрировал три голотипических пальца руки на ногтях и повторно идентифицировал пястный фрагмент как плюсневую кость. Необычная форма как плюсневых, так и реберных фрагментов побудила Рождественского отнести их к категории зауропод останки.[2]

Голотипы когтей на Московский палеонтологический музей; обратите внимание на левую ногтевую повязку

Дальнейшие экспедиции в формации Немегт обнаружили больше окаменелостей этого особого рода. В 1968 году, до заявлений Рождественского, в местонахождении Алтан-Уул была найдена верхняя часть когтя с ручным управлением, обозначенная как IGM 100/17. Другой фрагментированный ноготь был обнаружен в местонахождении Эрмиин Цав в 1972 г .; у этого экземпляра IGM 100/16 была обнаружена сохранившаяся нижняя часть. В течение 1973 года довольно полный образец IGM 100/15 был также извлечен из Немегта и состоял из левого и правого рукавов, скомпрометировавших обе стороны. скапулокоракоиды (хотя левый фрагмент), оба плеча, верно локтевая кость с радиус и левой локтевой кости, две правой запястья, право пясть включая полный цифра Il, и ребрышки с гастралия. Все эти экземпляры впервые были описаны монгольским палеонтологом. Ринчен Барсболд в 1976 году. В этой новой монографии он заметил, что фрагменты ребер в IGM 100/15 более тонкие, чем у голотипа, и определил IGM 100/16 и 100/17 как относящиеся к первому и третьему пальцу, соответственно.[3]

В том же году Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией был обнаружен экземпляр IGM 100/45, а также из Хермиин-Цав. В отличие от предыдущих находок, этот экземпляр представлен задней конечностью, состоящей из очень фрагментированной бедренная кость с большеберцовая кость, астрагал, пяточная кость, более низкий предплюсны, а тетрадацилпес компрометируя четыре частичных плюсневые кости, почти полные пальцы I, II и IV (хотя на II и IV ногти отсутствуют) и предполагаемая вторая фаланга от цифры III. Эти более новые останки были описаны также монгольским палеонтологом. Алтангерел Перле в 1982 году. Он передал образец Теризинозавр основанный на поразительном сходстве с Сегнозавр, другой род теризинозаврид, также известный по элементам конечностей.[4]

Описание

Размер трех экземпляров (голотип зеленым) по сравнению с 1,8 м высотой человек

За манирапторан стандарты, Теризинозавр получили огромные размеры, по оценкам, достигали от 9 до 10 м (от 30 до 33 футов) в длину с тяжелым весом от 3 т (3000 кг) до, возможно, более 5 т (5000 кг).[5][6][7] Эти размеры делают Теризинозавр самый крупный известный теризинозавр и самый крупный известный манирапторан. Наряду с современными Дейнохейрус, это был самый большой манираптообразный.[8] Хотя тело осталось от Теризинозавр относительно неполны, можно сделать выводы о его физических характеристиках на основе более полный и связанный теризинозавриды. Как и другие члены их семьи, Теризинозавр имел пропорционально маленький череп с рамфотека (роговой клюв) на длинной шее, с двуногий походки и тяжелое, широкое брюхо для обработки листвы с добавлением редких оперение. Его задние конечности заканчивались четырьмя функционально несущими пальцами ног, в отличие от других групп теропод, у которых первый палец был уменьшенный к dewclaw.[9][10][11] В 2010 году Сентер и Джеймс использовали уравнения длины задних конечностей, чтобы предсказать общую длину задних конечностей. Теризинозавр и Дейнохейрус. Они пришли к выводу, что в среднем Теризинозавр могли иметь длину ног примерно 3 м (9,8 фута).[12] В последнее время, Майк Тейлор и Мэтт Ведель предположил, что вся шея будет в 2,9 раза больше размера плечевая кость, что составляло 76 см (760 мм), в результате чего длина шеи составила 2,2 м (7,2 фута) по сравнению с шейные позвонки серия Наншиунгозавр.[13]

Восстановление жизни

Теризинозавр от других теризинозаврид можно отличить от других теризинозавров наличием очень прямых пальцев рук, которые сжаты из стороны в сторону (уплощены) и гипертрофированы (удлинены) с плохими изгибами, удлиненным дельтопекторным гребнем на плечевой кости, длиной пястной кости I больше 2/3 длина III пястной кости, а I пястная кость имеет увеличенный внутренний гребень, который соединяет внутренний нижний мыщелок и верхнюю внутреннюю долю.[14] Самая отличительная черта Теризинозавр было присутствие гигантских когти на каждой из трех пальцев передних конечностей. Они были обычны среди теризинозавров, но особенно большие и жесткие у Теризинозавр, и они считаются самыми длинными из всех наземных животных.[8]

Передние конечности

Вид спереди на оружие образца IGM 100/15 в научном центре Experimentarium в г. Дания

Самая полная рука Теризинозавр представлен образцом IGM 100/15, который сохраняет почти полную правую руку и более фрагментированную левую руку. Общая длина правой руки составляет 2,4 м (7,9 фута).[12] В лопатка имеет длину 67 см (670 мм) с приземистой и уплощенной спинной пластиной, широким акромиальным отростком и очень расширенной брюшной поверхностью; лезвие кажется сломанным на конце. Возле переднего края лопаточного расширения и около скапулокоракоидного шва отверстие виден; вероятно, он функционировал как канал для кровеносный сосуд и нервы когда жив. Задний край лопатки крепкий, акромион легкая конструкция, вероятно, слита в хрящевой система со своей периферией в жизни. В коракоидный имеет длину 36 см (360 мм), имеет широкую и выпуклую боковую поверхность, которая образует слегка наклонную вогнутость возле скапулокоракоида. шов. Эта вогнутость наклоняется вниз к расширению лопатки. Рядом со скапулокоракоидным швом этот край становится очень тонким и, возможно, превращается в хрящ вместе с периферией клювовидного шва при жизни, как в случае лопаточного края. На коракоиде также имеется большое отверстие. В гленоид широкий и глубокий, слегка обращенный к внешней боковой стороне. У него крепкие, выпуклые гребневидные края. Толщина супрагленоида развита в виде выпуклого гребня, она разделена на вершине скапулокоракоидного шва. Приставка для двуглавая мышца заметно развита большим бугорок с коренастым верхом, указывающим на сильные мускулы в жизни.[15]

В плечевая кость имеет прочную конструкцию, его длина составляет 76 см (760 мм). Имеет широкий проксимальный конец. В дельтовидный гребень высокий и толстый, его вершина расположена примерно на 1/3 от верхнего конца, длина гребня составляет не менее 2/3 длины всего костного элемента. Нижний конец плечевой кости очень расширен и уплощен кзади. В мыщелки развиты на передней стороне нижнего расширения, в то время как надмыщелки очень широкие и выступают за пределы суставных областей. В локтевая кость его длина составляет 62,02 см (620,2 мм), и большую часть его длины занимает прямой вал. Локтевой отросток очень широкий. Верхнюю суставную область можно разделить на внутреннюю и внешнюю боковые стороны. Боковая сторона имеет кайму треугольной формы и слегка вогнута; при виде сверху он ограничен ямкой для верхнего сочленения лучевой кости. Внутренняя сторона образует полулунную ямку, которая покрывает лунный мыщелок плечевой кости. В радиус имеет длину 55,04 см (550,4 мм) и слегка изогнут в форме буквы S. Верхний конец сплюснут в боковом направлении, очень широкий, а дистальный конец очень прочный.[15]

Рука и когти

Восстановлен гипс IGM 100/15, на Музей динозавров Атал

Сохраненное право манус состоит из двух нижних кости запястья, завершите три пястные кости и полную вторую цифра. Первый нижний запястье имеет высоту 8,23 см (82,3 мм) и ширину 8,53 см (85,3 мм) с двумя сочленениями на самом нижнем конце. Верхняя поверхность этого запястья разделена широким ямка что формирует артикуляцию запястье. С внутренней стороны он имеет форму треугольника и прикрепляется к верхней поверхности I пястной кости, занимая немного меньше, чем латеральная сторона, которая сочленяется со II пястной костью. Когда они пересекаются, эти области разделяются косой проекцией. Второй нижний запястный сустав меньше первого, его высота составляет 5,6 см (56 мм), а высота - 5,93 см (59,3 мм). Его нижняя поверхность уплощена, а суставная поверхность запястья простирается от первого запястья до второго запястья над сочленением двух костей.[15]

Диаграмма скелета, показывающая известные ногтевые из Теризинозавр

В пястный I имеет длину 14,55 см (145,5 мм) и по сравнению с другими более прочный и коренастый. В целом боковая сторона широкая, особенно в самой верхней части; внутренняя граница тонкая и узкая. Верхнее сочленение состоит из трех частей. Нижняя верхняя часть сустава несколько асимметрична и сгибается во внутреннюю сторону слева вместе с широким глубоким отверстием. Пястная кость II имеет длину 28,68 см (286,8 мм) и является наиболее удлиненной и прочной. Он имеет наклонное, квадратное и уплощенное верхнее сочленение. Шарнир на нижней части головы очень симметричный. мыщелки, разделенная широкой глубокой ямкой. Боковые соединительные отверстия развиты слабо. Пястная кость III имеет длину 19,16 см (191,6 мм), у нее очень тонкий стержень по сравнению с другими пястными костью, а также верхнее сочленение, которое разделяется на три части. Нижняя суставная головка асимметрична с глубокими и широкими отверстиями. Как и у II пястной кости, боковые соединительные отверстия развиты слабо. Сохранился только второй палец правой руки, состоящий из двух фаланг и большого ногтя. Первая и вторая фаланги примерно равны по форме и длине (14,17 см (141,7 мм) и 14,38 см (143,8 мм) соответственно), они также имеют крепкое и коренастое строение. Верхние суставные фасетки очень симметричны и сохраняют гребень, который особенно высок в первой фаланге. Верхняя граница этого гребня очень заостренная и толстая; вероятно, он служил местом для прикрепления сухожилия разгибателей в жизни. Нижняя часть головы почти симметрична, но центральная ямка значительно шире и глубже в первой фаланге. Сохранившиеся ногтевые особенно огромны, их длина оценивается примерно в 52 см (520 мм). В отличие от других теризинозавров, они очень прямые, уплощенные с боков и не особенно изогнуты с очень острыми кончиками. Верхнее сочленение симметрично и имеет поперечный выступ, разделяющий поверхность на две асимметричные части. Размер когтей IGM 100/16 и 100/17 может указывать на их принадлежность к ручным цифрам I и III соответственно.[15]

Классификация

Устаревшее четвероногое, похожее на завроподоморфа восстановление Эрликозавр

Родство и отношения Теризинозавр и родственники были проблематичными в первые годы исследований. В 1954 г. Теризинозавр считалась гигантской морской черепахой, и этот род Малеев отнес в отдельный Теризинозавры учитывая, насколько загадочным был образец.[1] Окаменелости оставались неизвестными в научном сообществе, однако в 1970 г. Рождественский был одним из первых палеонтологов, предположивших, что Теризинозавр на самом деле был динозавром-тероподом, а не какой-то черепахой. Кроме того, предполагаемые ребра голотипа были, вероятно, от другого динозавра, возможно, от какого-то завроподоморфа.[2] С открытием и описанием Сегнозавр, в 1979 г. Perle назвали новое семейство динозавров, Segnosauridae. Он предварительно поместил семью в Тероподы учитывая сходство нижней челюсти и зубных рядов с другими членами.[16] Год спустя появился новый род Эрликозавр был назван Барсболд и Perle в 1980 году. Они назвали новый инфраотряд под названием Segnosauria, составленный Эрликозавр и Сегнозавр. Они также отметили, что, несмотря на отклонения от нормы и таз, напоминающий орнитисхи, сегнозавры обладали схожими чертами с другими тероподами.[17] С открытием упомянутой задней конечности Теризинозавр в 1982 году Перлом он пришел к выводу, что Сегнозавр был очень похож на последний по морфологии стопы, и, возможно, они принадлежали к одной, если не к одной группе.[4] В 1983 году Барсболд назвал новый род сегнозавров. Энигмозавр. Он проанализировал таз этого нового рода и указал, что сегнозавриды настолько отличались от других теропод, что они могли находиться вне группы или представлять другую линию динозавров-теропод.[15] Позднее в том же году он усилил исключение сегнозавров из числа теропод, отметив, что их таз похож на таз зауропод динозавры.[18]

Перьевые оттиски с голотипа Бейпиаозавр

Следовательно, распределение сегнозавров начало смещаться в сторону зауроподоморфов. В 1984 г. Павел утверждали, что сегнозавры, а не аберрантные тероподы, на самом деле были зауроподоморфами, которым удалось сохраниться в меловой период. Он основал эту идею на анатомических особенностях, таких как череп и аналогичная конфигурация стопы.[19] Он сохранил свою позицию в 1988 году, поместив сегнозаврию в ныне устаревший Фитодинозаврия, и был одним из первых, кто предложил назначение сегнозавров для загадочного Теризинозавр.[20] Другие известные палеонтологи, такие как Готье или же Серено поддержал это видение.[21][22] В 1990 году Барсболд и Тереза ​​Марьянска согласились с Перлом в том, что материал задних конечностей от Hermiin Tsav, который он описал в 1982 году, был сегнозавровым, но поставили под сомнение его отнесение его к Теризинозавр и идентичность сегнозавров для этого таксона. Барсболд и Марьянская также не согласились с предыдущими исследователями, которые классифицировали Дейнохейрус как сегнозавр.[23] В том же году Дэвид Б. Норман считал Теризинозавр быть тероподом неопределенной классификации.[24] Однако с неожиданным открытием и описанием Алксазавр в 1993 г. общепринятое сходство с зауроподоморфами сегнозавров было поставлено под сомнение Rusell и Донг. Этот новый род был гораздо более полным, чем любой другой сегнозавр, и многочисленные анатомические особенности указывали на то, что он был связан с Теризинозавр. При этом они определили, что Therizinosauridae вместе с Segnosauridae принадлежат к одной группе, причем первое название имеет таксономический характер. приоритет. Из-за некоторых примитивных символов, присутствующих в Алксазавр они создали новый таксономический ранг, Теризинозауроидеа, содержащий этот новый таксон и Therizinosauridae. Вся эта новая информация предоставила данные о родстве теризинозавроидов с новым названием. Наконец, Рассел и Донг пришли к выводу, что эти животные были настоящими тероподами с необычно аномальными чертами.[25] В 1994 году Кларк и его коллеги заново описали очень полный череп Эрликозавр и на этот раз было обнаружено еще больше черт теропод. Они также подтвердили синонимию Segnosauridae с Therizinosauridae и считали теризинозавроидов динозаврами-манирапторами.[26] В 1997 году Рассел изобрел инфразаказ Теризинозаврия чтобы содержать всех сегнозавров. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroida и более продвинутых Therizinosauridae. Таким образом, сегнозаврия стала синонимом теризинозаврии.[27] Хотя некоторая неуверенность оставалась, маленький пернатый теризинозавроид из Китай был описан в 1999 г. Сюй и коллеги, новый род Бейпиаозавр. Это определенно подтвердило размещение теризинозавров среди теропод, а также их таксономическое место на Целурозаврия. Это открытие также показало, что перья были широко распространены среди динозавров-теропод.[28]

В 2010 Линдси Занно внесла множество подробностей в таксономию теризинозавров. Она обнаружила, что многие части голотипов теризинозавров были утеряны или повреждены, а редкие экземпляры без перекрывающихся элементов были недостатком при заключении о родстве членов. Занно принял предложение о передаче образца IGM 100/45 в Теризинозавр поскольку он соответствует нескольким признакам теризинозаврид, но решил не включать этот экземпляр в свой таксономический анализ из-за отсутствия остатков передних конечностей. Она также исключила предполагаемые ребра, которые присутствовали на голотипе, поскольку они, вероятно, принадлежали другому животному, а не Теризинозавр.[14] В 2019, Хартман и его коллеги также выполнили большой филогенетический анализ теризинозаврии на основе признаков, предоставленных Занно в ее редакции. Они обнаружили аналогичные с Занно результаты в отношении семейства Therizinosauridae, но на этот раз с включением большего количества таксонов и образцов. Кладограмма ниже показано размещение Теризинозавр в пределах теризинозаврии по данным Хартмана и его коллег в 2019 году:[29]

Реконструкции скелета различных родов теризинозавров (без масштаба); Теризинозавр в верхнем левом углу
Теризинозавры
безымянный
 

Сужозавр Suzhousaurus.JPG

 
безымянный
 

Неймонгозавр Neimongosaurus.jpg

 
безымянный
 

Теризинозавр Теризинозавр Реставрация.png

 
 

Эрлиансавр Erliansaurus bellamanus.jpg

 
 
 
 
безымянный
 

Наньчао эмбрионы THERIZINOSAURUS.jpg

 
безымянный
 

Наншиунгозавр Nanshiungosaurus Restoration.png

 
безымянный
безымянный
 

Сегнозавр Segnosaurus Restoration.jpg

 
 

AMNH 6368 AMNH 6368 Therizinosaur.png

 
 
 
 
 

Nothronychus mckinleyi Nothronychus BW.jpg

 
безымянный
 

Эрликозавр Erlikosaurus Restoration.png

 
безымянный
 

"Наншиунгозавр" бохлини

 
 

Nothronychus graffami

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

В 2012 году Стефан Лаутеншлагер и его коллеги проанализировали полную эндокраниальную анатомию Эрликозавр и другие теризинозавры, сохраняющие мозговые оболочки. Они обнаружили, что у теризинозавридов хорошо развито чувство запах, слушание, и баланс. Первые два чувства могли сыграть важную роль во время собирательство, уклонение от хищника, и сложный социальное поведение. Эти чувства были также хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих черт от своих плотоядных предков и использовали их для различных и специализированных диетических целей.[30]

Обнаружение окаменелых эмбрионов на Формация Наньчао наличие нескольких яичных гнезд из других формаций указывает на то, что у теризинозавров был колониальный стиль гнездования, подобный другим травоядным, таким как некоторые зауроподоморфы, титанозавры и гадрозавры. Птенцы теризинозавров были способны движения после рождения и не обязательно зависели от родителей.[31] Также указывается, что у теризинозавров не было филопатрик поведение при гнездовании.[32][33]

Функция когтей

Вид сбоку когтей у экземпляров IGM 100/15, 100/16 и 100/17. Теризинозавр мог использовать свои когти, чтобы схватить листва

Впервые описанный Малеевым в 1954 году, он считал, что необычно большие когти использовались для сбора водорослей. Однако это основано на предположении о гигантской морской черепахе.[1] В 1970 году Рождественский пересмотрел когти и предложил возможную функцию, специализированную на открытии. термитники.[2] В 1995 году Лев А. Несов предложил использовать удлиненные когти для защита от хищников и подростки могли использовать свои когти для древесное движение.[34]

В 2014 году Лаутеншлагер проверил функцию различных рук теризинозавров. когти -включая Теризинозавр—С помощью цифрового моделирования. Для каждой морфологии когтей были смоделированы три различных функциональных сценария с приложением силы 400 Н в каждом сценарии: царапина / копание; тянуть и тянуть; и пирсинг. Хотя коренастые когти Алксазавр приводило к низким значениям напряжения, напряжение было больше с кривизной и удлинением кулачков в Фалькарий, Нотроних и Теризинозавр. Некоторые из самых высоких значений напряжения, деформации и деформации были получены в сценарии царапания / рытья, сценарий крюка-и-тяни, напротив, привел к более низким значениям, а меньшие были обнаружены в сценарии пробивки. В частности, общее напряжение наиболее ярко проявилось в необычных когтях Теризинозавр, что может представлять собой исключительный случай специализации на удлинение. Лаутеншлагер отметил, что более сильно изогнутые и удлиненные когти некоторых таксонов теризинозавров плохо функционируют при царапании / копании, указывая на это как на самую маловероятную функцию. Хотя роющий Сообщалось о поведении нескольких видов динозавров, большой размер тела в значительной степени исключает возможность рытья нор у теризинозавров. Тем не менее, общее копание было бы выполнено когтями, потому что, как и у других манирапторанцев, перья на руках помешало бы этой функции. Вместо того, чтобы использоваться для окаменелостей, более вероятно, что Теризинозавр использовать его руки на крючке и тянуть, чтобы тянуть или захватывать растительность в пределах досягаемости. Лаутеншлагер не мог ни подтвердить, ни опровергнуть тот факт, что клешни могли использоваться для защиты. внутривидовая конкуренция, стабилизация за счет захвата стволов деревьев во время высокой просмотр, половой диморфизм, или захват товарищей во время вязка учитывая отсутствие большего количества экземпляров. Он пояснил, что нет никаких доказательств того, что длинные когти Теризинозавр могли бы использоваться для активной защиты или нападения, однако не исключено, что эти придатки могли сыграть некоторую роль при столкновении с угрозой.[35]

Палеосреда

Формация Немегт имела такую ​​же среду, как и в болотистой местности. Дельта Окаванго

Остатки Теризинозавр были найдены в хорошо известных Формация Немегт в пустыня Гоби, начиная с Маастрихтский этап около 70 миллионов и 68 миллион лет назад.[36] Среды, которые Теризинозавр жилые состояли из больших извилистый и плетеные реки с очень деревянными ландшафтами, на которых обитали разнообразные травоядные динозавры, такие как Теризинозавр. Большой, закрытый, навес -подобные леса, состоящие из Араукариас были определены δ13C уровень сохранен на эмаль зубов многих травоядных динозавров и многочисленных окаменелое дерево через формацию.[37][36] Кроме того, влажная среда формации Немегт могла действовать как оазис -подобная территория, которая привлекла овирапториды из засушливых соседних населенных пунктов, таких как Формация Барун Гойот.[38]

Восстановление жизни Теризинозавр пара вместе с небольшой группой Тилоцефал, и Адазавр

Фауна динозавров немегтской свиты была очень разнообразной. Теризинозавр разделял свою среду обитания с другими тероподами, такими как деинонихозавры Адазавр и Занабазар; орнитомимозавры Ансеримим, Дейнохейрус и Галлимим; овирапторозавры Немегтомайя, Эльмизавр, Гобираптор, а хищник вершины формации, Тарбозавр. Другие травоядные динозавры включают: Барсболдия, Тархия, Prenocephale, Немегтозавр, Опистоцеликаудия и самое обычное травоядное животное, Зауролоф.[38][39][40]

Сентер и Джеймс отметили, что Теризинозавр был одним из самых высоких динозавров формации Немегт. Из-за своего выдающегося роста и активного образа жизни у него, вероятно, не было заметной конкуренции с другими травоядными за листву. Однако они предложили потенциальную перегородка ниши с зауроподами формации, которые также были длинношеими динозаврами. В бою большой Тарбозавр не мог укусить больше, чем бедра или живот взрослого стоящего Теризинозавр. Гигантские когти, вероятно, служили оптимальной защитой от этой ситуации.[12] Палеонтолог Томас Хольц сравнил влажную среду формации Немегт с окружающей средой Дельта Окаванго. Он предложил соревнование за ресурсы между Дейнохейрус, Зауролоф, Теризинозавр и титанозавры в этих средах.[41]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Малеев, Э.А. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии" [Новая черепахоподобная рептилия в Монголии]. Природа (3): 106-108. Переведенная статья
  2. ^ а б c Рождественский, А. К. (1970). "О гигантских когтевых фалангах загадочных рептилий мезозоя" [Гигантские когти загадочных мезозойских рептилий]. Палеонтологический журнал (на русском). 1970 (1): 131−141.
  3. ^ Барсболд Р. (1976). «Новые данные о теризинозавре (Therizinosauridae, Theropoda)» [Новые данные о теризинозавре (Therizinosauridae, Theropoda)]. В Крамаренко, Н. Н .; Luvsandansan, B .; Воронин, Ю. И .; Barsbold, R .; Рождественский, А.К .; Трофимов, Б. А .; Решетов В.Ю. (ред.). Палеонтология и биостратиграфия Монголии. Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды (на русском). Москва: Наука Пресс. С. 76−92.
  4. ^ а б Перле, А. (1982). «О новой находке задней конечности Therizinosaurus sp. Из позднего мела Монголии». Проблемы монгольской геологии (на русском). 5: 94−98. Переведенная статья
  5. ^ Holtz, T. R .; Рей, Л. В. (2007). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Случайный дом. ISBN  9780375824197.CS1 maint: дата и год (связь) Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  6. ^ Пол, Г.С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 162−168. ISBN  9780691167664.
  7. ^ Кампионе, Н.Е .; Эванс, Д. К. (2020). «Точность и точность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Биологические обзоры. Дои:10.1111 / brv.12638.
  8. ^ а б Molina-Pérez, R .; Ларраменди, А. (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Барселона, Испания: Ларусс. п. 270. ISBN  9788416641154.
  9. ^ Dimond, C.C .; Cabin, R.J .; Брукс, Дж. С. (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS. 82 (3): 58–63. Дои:10.1893/011.082.0302. JSTOR  23033900. S2CID  98221211.
  10. ^ Lautenschlager, S .; Лоуренс, М. В .; Perle, A .; Занно, Л. Э .; Эмили, Дж. Р. (2014). «Анатомия черепа Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции». Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (6): 1263−1291. Дои:10.1080/02724634.2014.874529.
  11. ^ Hedrick, B.P .; Занно, Л. Э .; Wolfe, D.G .; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические особенности производных теризинозаврид». PLOS ONE. 10 (6): e0129449. Bibcode:2015PLoSO..1029449H. Дои:10.1371 / journal.pone.0129449. ЧВК  4465624. PMID  26061728.
  12. ^ а б c Senter, P .; Джеймс, Р. Х. (2010). «Высота бедра гигантских динозавров-теропод Deinocheirus mirificus и Therizinosaurus cheloniformis, а также значение для музейного строительства и палеоэкологии» (PDF). Вестник музея естественной истории Гумма (14): 1−10.
  13. ^ Taylor, M. P .; Ведель, М. Дж. (2013). «Почему у зауроподов длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ. 1: e36. arXiv:1209.5439. Bibcode:2012arXiv1209.5439T. Дои:10.7717 / peerj.36. ЧВК  3628838. PMID  23638372.
  14. ^ а б Занно, Л. Э. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии. 8 (4): 503−543. Дои:10.1080/14772019.2010.488045. S2CID  53405097.
  15. ^ а б c d е Барсболд, Р. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии] (PDF). Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 19: 89. Переведенная статья
  16. ^ Перле, А. (1979). «Segnosauridae - новое семейство позднемеловых хищных динозавров Монголии» [Segnosauridae - новое семейство теропод из позднего мела Монголии]. Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 8: 45−55. Переведенная статья
  17. ^ Barsbold, R .; Перле, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 25 (2): 190−192.
  18. ^ Барсболд Р. (1983). "О птичьих чертах в строении хищных динозавров". Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 24: 96−103. Переведенная статья
  19. ^ Пол, Г.С. (1984). «Сегнозавры динозавры: остатки прозауроподно-орнитисхиевого перехода?». Журнал палеонтологии позвоночных. 4 (4): 507–515. Дои:10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  20. ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 185−283. ISBN  9780671619466.
  21. ^ Готье, Дж. (1986). «Заурисхийская монофилия и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук. 8: 45.
  22. ^ Серено, П. С. (1989). «Прозавропод монофилия и базальная филогения зауроподоморфа». Реферат статей. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных. 9 (доп. 3). п. 39А. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  23. ^ Barsbold, R .; Марьянская, Т. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, D. B .; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 408−415. ISBN  9780520067271.
  24. ^ Норман, Д. Б. (1990). «Проблемные тероподы: целурозаврия». В Weishampel, D. B .; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 280−305. ISBN  9780520067271.
  25. ^ Рассел, Д. А .; Донг, З. (1993). «Родство нового теропод из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2107−2127. Bibcode:1993CaJES..30.2107R. Дои:10.1139 / e93-183.
  26. ^ Clark, J.M .; Perle, A .; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового« сегнозавра »(Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Американский музей Novitates. 3115: 1–39. HDL:2246/3712.
  27. ^ Рассел, Д. А. (1997). «Теризинозаврия». В Currie, P. J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. С. 729-730. ISBN  978-0-12-226810-6.
  28. ^ Сюй, X .; Tang, Z .; Ван, X.А. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа. 339 (6734): 350−354. Bibcode:1999Натура.399..350X. Дои:10.1038/20670. S2CID  204993327.
  29. ^ Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, W. R .; Lomax, D. R .; Lippincott, J .; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ЧВК  6626525. PMID  31333906.
  30. ^ Lautenschlager, S .; Emily, J. R .; Perle, A .; Lindsay, E. Z .; Лоуренс, М. В. (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорной и когнитивной функции». PLOS ONE. 7 (12): e52289. Bibcode:2012PLoSO ... 752289L. Дои:10.1371 / journal.pone.0052289. ЧВК  3526574. PMID  23284972.
  31. ^ Kundrát, M .; Cruickshank, A.R. I .; Manning, T. W .; Nudds, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения». Acta Zoologica. 89 (3): 231–251. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x.
  32. ^ Кобаяши, Ю .; Lee, Y .; Barsbold, R .; Зеленицкий, Д .; Танака, К. (2013). «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов». В Maxwell, E .; Miller-Camp, J .; Анемон Р. (ред.). 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Лос-Анджелес. п. 155.
  33. ^ Tanaka, K .; Кобаяши, Ю .; Зеленицкий, Д.К .; Therrien, F .; Lee, Y.-N .; Barsbold, R .; Кубота, К .; Ли, Х.-Дж .; Цогтбаатар, Ц .; Идерсайхан Д. (2019). «Исключительная сохранность места гнездования позднемеловых динозавров в Монголии свидетельствует о колониальном поведении гнездования у нептичьих теропод». Геология. 47 (9): 843−847. Bibcode:2019Гео .... 47..843Т. Дои:10.1130 / G46328.1.
  34. ^ Несов, Л. А. (1995). Динозавры северной евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии [Динозавры Северной Евразии: новые данные о сообществах, экологии и палеобиогеографии] (PDF) (на русском). Санкт-Петербург: Институт земной коры СПбГУ. С. 45−46. Переведенная статья
  35. ^ Лаутеншлагер, С. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и последствия для эволюции когтей теропод». Труды Королевского общества B. 28 (1785): 20140497. Дои:10.1098 / rspb.2014.0497. ЧВК  4024305. PMID  24807260.
  36. ^ а б Owocki, K .; Кремер, Б .; Cotte, M .; Бочеренс, Х. (2020). «Диетические предпочтения и климат на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Немегт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 537: 109190. Bibcode:2020PPP ... 537j9190O. Дои:10.1016 / j.palaeo.2019.05.012.
  37. ^ Эберт, Д. А. (2018). «Стратиграфия и палеоэкологическая эволюция богатой динозаврами последовательности Баруунгойот-Немегт (верхний мел), бассейн Немегт, южная Монголия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 29–50. Bibcode:2018ППП ... 494 ... 29E. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.11.018.
  38. ^ а б Funston, G.F .; Mendonca, S.E .; Карри, П. Дж .; Barsbold, R .; Барсболд Р. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавров в бассейне реки Немегт». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 101–120. Bibcode:2018ППП ... 494..101Ф. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.023.
  39. ^ Чинзориг, Т .; Кобаяши, Ю .; Цогтбаатар, К .; Карри, П. Дж .; Takasaki, R .; Танака, Т .; Иидзима, М .; Барсболд Р. (2018). «Орнитомимозавры из Немегтской свиты Монголии: морфологические вариации и разнообразие мануса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 91–100. Bibcode:2018ППП ... 494 ... 91C. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.10.031.
  40. ^ Fanti, F .; Bell, P.R .; Карри, П. Дж .; Цогтбатар, К. (2020). «Бассейн Немегта - одна из лучших полевых лабораторий для интерпретации наземных экосистем позднего мела». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 494: 1–4. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.07.014.
  41. ^ Хольц, Т. Р. (2014). «Тайна ужасных рук раскрыта». Природа. 515 (7526): 203−205. Bibcode:2014Натура.515..203H. Дои:10.1038 / природа13930. PMID  25337885.

внешняя ссылка