Наншиунгозавр - Nanshiungosaurus

Наншиунгозавр
Временной диапазон: Поздний мел,
~67–66 Ма
Nanshiungosaurus.jpg
Восстановление скелета голотипа
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Надсемейство:†Теризинозауроидеа
Семья:†Теризинозавры
Род:†Наншиунгозавр
Донг, 1979
Типовой вид
†Nanshiungosaurus brevispinus
Донг, 1979 г.

Наншиунгозавр (что означает «ящерица Наньсюн») является род из теризинозаврид что жил в том, что сейчас Азия вовремя Поздний мел из Южный Китай. В типовой вид, Nanshiungosaurus brevispinus, был впервые обнаружен в 1974 г. и описан в 1979 г. Дун Чжимин. Он представлен одним экземпляром, сохраняющим большую часть шейных и спинных позвонков с тазом. Предполагаемый и маловероятный второй вид, "Наншиунгозавр" бохлини, был обнаружен в 1992 г. и описан в 1997 г. Он также представлен позвонками, но этот вид, однако, отличается по геологическому возрасту и не имеет достоверных характеристик по сравнению с более поздними, что делает его близость к роду необоснованной.

Это был крупный теризинозаврид, который, по оценкам, имел длину около 5 м (16 футов) и весил около 907 кг (2000 фунтов). Наншиунгозавр был очень пневматизирован позвоночник с задним шейные позвонки длинная шея необычайно крепкая и немного более удлиненная, чем у спинной. Он был оснащен широким туловищем, как видно на громоздком таз. Что касается других теризинозавридов, то у них был ороговевший клюв при кормлении используются коренастые лапы с четырьмя опорными пальцы ног и большие сплющенные когти.

Наншиунгозавр классифицируется как динозавр-теризинозавр. Вместе с Теризинозавр и Сегнозавр, Наншиунгозавр был одним из первых теризинозавров, получивших описания и названий. Необычная форма таза привела к тому, что Донг - первоначальный описатель - интерпретировал останки как принадлежащие некоему карликовому зауроподу, но в 1990-х годах этот род был признан сегнозавром (теперь теризинозавр) на основании сходства таза с Сегнозавр. Сначала исследования теризинозавров были сложными, поскольку в то время были известны редкие останки, и в них были черты нескольких линий динозавров, что привело к их интерпретации как прозауропод динозавры.

История открытия

Ископаемые бассейны в Китае. Голотип Наншиунгозавр был обнаружен в бассейне Наньсюн

В 1974 г. во время геологической экспедиции на Бассейн Наньсюн во главе с Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных Команда обнаружила несколько окаменелых останков динозавров. Рядом с поселком Dapingcun на Формация Наньсюн, Провинция Гуандонг, относительно большой и частичный скелет был обнаружен в сочленении, относящемся к Поздний мел. Образец был промаркирован под номером ИВПП В4731 и состоял из 12 шейный (не хватает атлас ), 10 спинной, 5 (фактически 6) крестцовый и первый хвостовые позвонки с почти полным, громоздким таз только не имея права подвздошная кость и седалищная кость. Позже, в 1979 г., экземпляр был официально описан Китайский палеонтолог Дун Чжимин и используется как основа для нового рода и вида Nanshiungosaurus brevispinus. В родовое имя, Наншиунгозавр, относится к месту происхождения Nanxiong город и происходит от Греческий σαῦρος (sauros, что означает ящерица). Наконец, конкретное имя, Brevispinus, получается из латинский brevis и spina (что означает короткий и позвоночник, соответственно) по отношению к относительно коротким позвоночным шипам. При первом описании Донг ошибочно подумал, что этот экземпляр был карликом, странным титанозаврин зауропод характеризуется более короткой, но более толстой шеей, чем у других зауроподов, в зависимости от строения таза.[1]

В 1997 году Дун Чжиминг и Ю Хайлу назвали и описали предполагаемый второй вид: "Nanshiungosaurus "bohlini", основанный на скелете, найденном в 1992 г. возле г. Mazongshan. Он состоит из 11 шейных и 5 спинных позвонков с некоторыми ребра. Образец занесен в каталог как IVPP V11116, происходящий из Раннемеловой период, Верхний Xinminbao Group. Кроме того, они придумали Nanshiungosauridae, чтобы содержать «оба вида». Донг и Ю не представили никаких доказательств или аргументов, подтверждающих отнесение вида к Наншиунгозавр.[2] В 2010 году североамериканский палеонтолог Линдси Занно сочла это обращение маловероятным, поскольку «N». Bohlini восходит к Барремский -Аптян возрастов и ввиду отсутствия синапоморфии, она считала, что предполагаемый второй вид не имеет отношения к Наншиунгозавр и может оправдать свой собственный род. Кроме того, она скорректировала количество крестцовых позвонков с 5 до 6 и отметила, что голотип таза последнего пострадал с момента сбора и был реконструирован окрашенным гипсом в пораженных областях.[3] Более того, остатки «N». Bohlini были извлечены из нижних красных пластов Формация Чжунгоу в Бассейн Гонгпокуань, совершенно другой геологический контекст. По общему мнению, этот сомнительный образец больше не считается имеющим отношение к Наншиунгозавр.[4]

Описание

Размер по сравнению с человеком

Наншиунгозавр был относительно крупным теризинозаврид длиной 5 м (16 футов) и весом 907 кг (2000 фунтов).[5][6] Этот таксон можно отличить по наличию коренастых самых задних шейных позвонков с опистоцель (это означает, что они были вогнутый на их задних сторонах) центр.[3] Как и другие производные (продвинутые) теризинозавриды, Наншиунгозавр был пузатым животным с крепким телосложением, состоящим из крепких задних конечностей с функционально третадактил пес. Руки оказались большими, загнутыми. когти которые были сплющены из стороны в сторону.[7] Хотя в экземпляре голотипа отсутствует черепной материал, сохранившиеся элементы у теризинозаврид Эрликозавр и Сегнозавр указывают на то, что у него был относительно небольшой череп с грубо зубчатый зубы, и разработал видный рамфотека (ороговевший клюв).[8][9]

Позвоночник

Восстановление жизни

Большинство шейных позвонков имеют относительно короткие нервные дуги, но в спинной части они более удлиненные. В ось хорошо сохранился и имеет длину 13,5 см (135 мм) с плоскостопие (слегка вогнутые с обоих концов) centra. Его зубной отросток сливается с передней фасеткой центра и имеет тупое углубление в нижней части для сочленения с атлас центр. Нервная дуга узкая, нервный отросток имеет заднюю ориентацию и имеет округлые фасетки, которые соединяются с задней частью атланта. суставные отростки (костлявые выступы). После оси постепенно увеличиваются в размерах следующие шейки матки. Передние шейные отделы имеют platycoelus centra и глубокие кармановидные формы. плевроцели (дырочки) развиваются на боковых сторонах; также присутствует небольшая гребнеобразная структура. На нижней поверхности центры плоские, плавно приплюснутые к внутренним сторонам, от их границ берут начало два выступа. Передний головной отросток сдавлен (сплющен) с некоторой степенью толщины и проходит снизу в боковые стороны, чтобы срастаться с capitulum на ребра. Как и у большинства шейных позвонков, нервные дуги и шипы короткие, передние суставные отростки сильно развиты в этом направлении, а передние доли диапофизов (костные выступы в боковые стороны) простираются вниз и в латеральном направлении, соединяясь с бугорками. . Седьмая и восьмая шейные позвонки самые длинные, их середины составляют 18 см (180 мм), а кзади от них размер позвонков немного сужается. В большинстве задних шейных отделов центры опистоцельные с неглубокими задними бороздками.[1]

В спинные позвонки centra, в отличие от шейки матки, узкие и пластинчатые со средней длиной 7 см (70 мм). Они также пневматический с мелкой пневматопоры (ямки, ведущие к воздушным карманам) на боковых сторонах, но они уменьшаются в размерах на задних спинных. Наряду с центрами нервная дуга хорошо пневматизирована, большая часть пневматических областей заполнена матриксом (осадками). Головчатые отростки не развиты и заменены плохо закругленными фасетками на передней поверхности центра. В большинстве спинных нервные отростки очень вытянуты, суставные отростки расположены внутри связок центра, нервные отростки коренастые, утолщенные из стороны в сторону, а верхние области имеют толстые бугорки. На нижней поверхности имеется заметный спиралевидный гребень, который становится более заметным в заднем направлении. Хотя большинство спинных костей полностью сохранились, с восьмой по десятую дорсальные кости повреждены. На заднем ряду центры становятся пластинчатыми, приближаясь к строению крестцовых позвонков. В крестец состоит из шести (первоначально пяти) крестцовые позвонки и они слиты в единую структуру, что указывает на то, что на момент смерти человек был взрослым. Они немного длиннее спинных и имеют коренастые, расширенные по бокам нервные отростки с небольшими углублениями на верхней поверхности. Один хвостовой позвонок присутствует после крестцового ряда и представляет собой первый каудальный. Нервный отдел позвоночника сломан, а центральная часть слегка смещена. амфицеллярный (вогнутые с обоих концов) примерно одинаковой высоты и длины.[1]

Тазовый пояс

Схематическое сравнение иллюзии Наншиунгозавр (в E) по сравнению с другими теризинозаврами

Таз представлен хорошо сохранившейся левой стороной, состоящей из Illium, лобок и оба искья; правда, правая подвздошная и лобковая кость были эродированы. В целом таз имеет прочную конструкцию, а некоторые элементы деформированы, например, левая подвздошная кость, что из-за тафономический Факторы были изогнуты из формы. Как и у других производных теризинозавридов, таз имеет опистопубический состояние, при котором лобковая кость и седалищная кость слиты и направлены назад. Подвздошная кость коренастая, с чрезвычайно развитым и удлиненным предацетабулярным отростком (переднее расширение подвздошной лопасти), но постацетабулярный отросток (заднее расширение) отсутствует. Его лобковая ножка (прочный выступ, соединяющийся с лобком) также хорошо развита, прямая и толстая на конце. В вертлужная впадина (тазобедренный сустав посередине) большой и относительно круглой формы. В лобковая кость потеряла нижний конец и хорошо срослась с седалищной костью. В седалищная кость относительно тонкий, расширенный, а обтурационный отросток (особенно большой выступ на конце) сломан.[1]

Классификация

Наншиунгозавр в 1979 году Донг назначил Titanosaurinae, исходя из предположения, что это был род зауроподов, а точнее титанозаврин (титанозавр ).[1] В этом же году палеонтолог Алтангерел Перле описал и назвал Сегнозавр также установили Segnosauridae, чтобы содержать этот странный таксон.[10] После выводов Наншиунгозавр и Сегнозавр, начали обнаруживаться более полные родственники, но их анатомические черты были настолько аберрантными по сравнению с другими тероподами, что их можно было рассматривать как Поздний мел завроподоморф динозавры.[11][12] В 1990 г. палеонтологи Ринчен Барсболд и Тереза ​​Марьянская отметил поразительное сходство между тазами Наншиунгозавр и Сегнозавр, такие как офистопубическое состояние и большая подвздошная лопасть. Они пришли к выводу, что первая была частью сегнозавров, и обнаружили, что эта группа является редкой и аберрантной группой заурисхий, положение которой может меняться среди зауроподоморфов и теропод.[13] Донг также согласился с этим сходством и поместил этот род в группу Segnosauridae в 1992 году.[14] Тем не менее, описание Алксазавр в 1993 году доказал, что давно аберрантные сегнозавры были тетанурановый теропод динозавров и Segnosauridae были младший синоним старого имени Теризинозавры.[15] Сегнозаврия также стала синонимом Теризинозаврия.[16] В 1997 г. с описанием и наименованием «N». Bohlini, Дон и Ю разместили теризинозавридов Наншиунгозавр а первые - в отдельный Nanshiungosauridae. Они не предоставили подлинных черт или оснований для этой новой группировки.[2] В 2010 году Занно провел один из наиболее полных на тот момент анализ теризинозавров и отметил, что эти два вида не относятся к одному роду, и поэтому использование Nanshiungosauridae было недопустимым и представляет собой синоним Therizinosauridae.[3]

Наншиунгозавр имеет несколько признаков теризинозаврид, такие как офистопубический таз, удлиненная подвздошная лопасть и расширенный запирательный отросток. В ней филогенетический анализа, Занно восстановил этот таксон как производный теризинозаврид ближе к Нотроних и Сегнозавр.[3] Размещение теризинозаврид Наншиунгозавр широко отслеживается и подтверждается большинством кладистских анализов.[17][18] Обширный филогенетический анализ, проведенный Хартманом и его коллегами в 2019 году на основе анализа Занно 2010 года, обнаруживает Наншиунгозавр в более производной позиции, чем Неймонгозавр или же Теризинозавр. Ниже приведены полученные результаты:[18]

Вариация бедра среди родов теризинозавров (Наншиунгозавр правый угол)
Теризинозавры
 
 

Сужозавр

 
 
 

Неймонгозавр

 
 
 

Теризинозавр

 
 

Эрлиансавр

 
 
 
 
 
 

Наньчао эмбрионы

 
 
 

Наншиунгозавр

 
 
 
 

Сегнозавр

 
 

AMNH 6368

 
 
 
 
 

Nothronychus mckinleyi

 
 
 

Эрликозавр

 
 
 

"Наншиунгозавр" бохлини

 
 

Nothronychus graffami

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология

Наншиунгозавр был одним из последних существовавших теризинозавров. Ископаемые останки были обнаружены в Формация Наньсюн, датированный последним Маастрихтский стадия около 66,7 ± 0,3 миллион лет назад.[19] Это образование в основном состоит из пурпурных аргиллиты и алевролиты, и был депонирован в пойма окружающая среда, в относительно теплой, влажный субтропический климат.[20] Овирапторид яйца особенно часто встречаются в формации с по крайней мере пятью хорошо сохранившимися кладками яиц.[21] Кроме того, из формации известна окаменевшая самка овирапторида с двумя яйцами.[22] Следы орнитопод динозавры изобилуют в районе Наньсюн.[23]

Теризинозаврид Наншиунгозавр был громоздким высокий браузер в его экосистема,[6] и делила среду обитания с несколькими овирапторозавр такие виды, как Банджи, Ганжозавр, Коритораптор, Нанкангия, Гуананзавр или же Shixinggia.[24][25] Однако возможно, что некоторые из этих овирапторозавров на самом деле не жили вместе, учитывая плохой стратиграфический анализ формации.[24] Дополнительные динозавры представлены быстрыми длиннохвостыми тиранозавридами. Qianzhousaurus,[26] зауропод Ганнанзавр,[27] и очень редкие останки гадрозаврид динозавров, таких как Микрогадрозавр (теперь номен дубиум ).[23] Другие рептилии, составлявшие фауну, были наземными или полуводными. nanhsiungchelyid черепахи Nanhsiungchelys и Jiangxichelys, чешуйчатые Chianghsia и Тианюсавр, а крокодил Jiangxisuchus.[28][20]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Донг, З. (1979). «Окаменелости динозавров мелового периода на юге Китая» [Меловые динозавры Хуанани (Южный Китай)]. В Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские краснопласты Южного Китая (на китайском языке). Пекин: Science Press. С. 342−350. Переведенная статья
  2. ^ а б Dong, Z .; Вы, Х. (1997). «Новый сегнозавр из района Мажуншань, провинция Ганьсу, Китай». Ин Донг, З. М. (ред.). Китайско-японская экспедиция динозавров по Шелковому пути. Пекин: China Ocean Press ,. С. 90−95.CS1 maint: лишняя пунктуация (связь)
  3. ^ а б c d Занно, Л. Э. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии. 8 (4): 503−543. Дои:10.1080/14772019.2010.488045.
  4. ^ Вы, H .; Morschhauser, E.M .; Li, D .; Додсон, П. (2018). «Знакомство с фауной динозавров Мазуншань». Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (sup. 1): 1-11. Дои:10.1080/02724634.2017.1396995.
  5. ^ Holtz, T. R .; Рей, Л. В. (2007). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Случайный дом. ISBN  9780375824197. Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  6. ^ а б Пол, Г.С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 162−168. ISBN  9780691167664.
  7. ^ Hedrick, B.P .; Занно, Л. Э .; Wolfe, D.G .; Додсон, П. (2015). «Ленивый коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические особенности производных теризинозаврид». PLOS ONE. 10 (6): e0129449. Bibcode:2015PLoSO..1029449H. Дои:10.1371 / journal.pone.0129449. ЧВК  4465624. PMID  26061728.
  8. ^ Lautenschlager, S .; Лоуренс, М. В .; Perle, A .; Занно, Л. Э .; Эмили, Дж. Р. (2014). «Анатомия черепа Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции». Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (6): 1263−1291. Дои:10.1080/02724634.2014.874529.
  9. ^ Занно, Л. Э .; Цогтбаатар, К .; Чинзориг, Т .; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубных рядов Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)». PeerJ. 4: e1885. Дои:10.7717 / peerj.1885. ЧВК  4824891. PMID  27069815.
  10. ^ Перле, А. (1979). «Segnosauridae - новое семейство теропод из позднего мела Монголии» [Segnosauridae - новое семейство теропод из позднего мела Монголии]. Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском). 8: 45−55. Переведенная статья
  11. ^ Готье, Дж. (1986). «Заурисхийская монофилия и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук. 8: 45.
  12. ^ Серено, П. С. (1989). «Прозавропод монофилия и базальная филогения зауроподоморфа». Реферат статей. Сорок девятое ежегодное собрание общества палеонтологии позвоночных. Журнал палеонтологии позвоночных. 9 (доп. 3). п. 39А. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  13. ^ Barsbold, R .; Марьянская, Т. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, D. B .; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 408−415. ISBN  9780520067271.
  14. ^ Донг, З. (1992). Динозавры фауны Китая. Пекин: China Ocean Press. п. 187. ISBN  3-540-52084-8.
  15. ^ Рассел, Д. А .; Донг, З. (1993). «Родство нового теропод из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2107−2127. Bibcode:1993CaJES..30.2107R. Дои:10.1139 / e93-183.
  16. ^ Рассел, Д. А. (1997). «Теризинозаврия». В Currie, P. J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. С. 729-730. ISBN  978-0-12-226810-6.
  17. ^ Pu, H .; Кобаяши, Ю .; Lü, J .; Xu, L .; Wu, Y .; Chang, H .; Zhang, J .; Цзя, С. (2013). "Необычный динозавр базального теризинозавра с орнитисхийским стоматологическим устройством из Северо-Восточного Китая". PLOS ONE. 8 (5): e63423. Дои:10.1371 / journal.pone.0063423. ЧВК  3667168. PMID  23734177.
  18. ^ а б Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, W. R .; Lomax, D. R .; Lippincott, J .; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ЧВК  6626525. PMID  31333906.
  19. ^ Бак, Б. Дж .; Hanson, A.D .; Hengst, R.A .; Шу-шэн, Х. (2004). "Третичные динозавры в бассейне Наньсюн, Южный Китай, переработаны из мелового периода". Журнал геологии. 112 (1): 111−118. Bibcode:2004JG .... 112..111B. Дои:10.1086/379695.
  20. ^ а б Тонг, H .; Ли, Л. (2019). "Пересмотр голотипа Nanhsiungchelys wuchingensis, Ye, 1966 (Testudines: Cryptodira: Trionychoidae: Nanhsiungchelyidae)". Меловые исследования. 95: 151−163. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.11.003. HDL:311034/9424.
  21. ^ Yang, T.-R .; Wiemann, J .; Xu, L .; Cheng, Y.-N .; Wu, X.-C .; Сандер, П. М. (2019). «Реконструкция кладок овирапторид проливает свет на их уникальную биологию гнездования». Acta Palaeontologica Polonica. 466: 581−596. Дои:10.4202 / app.00497.2018.
  22. ^ Сато, Т .; Cheng, Y.-N .; Wu, X.-C .; Зеленицкий, Д.К .; Сяо, Ю.-Ф. (2005). "Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра". Наука. 308 (5720): 375–375. Дои:10.1126 / наука.1110578. PMID  15831749.
  23. ^ а б Xing, L .; Локли, М. Дж .; Li, D .; Klein, H .; Ye, Y .; Scott Persons IV, W .; Ран, Х. (2017). «Позднемеловые комплексы следов орнитопод, теропод и птерозавров с преобладанием орнитоподов в бассейне Наньсюн, Китай: новые открытия, ихнотаксономия и палеоэкология» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 466: 303−313. Bibcode:2017ГПП ... 466..303X. Дои:10.1016 / j.palaeo.2016.11.035.
  24. ^ а б Lü, J .; Chen, R .; Brusatte, S.L .; Zhu, Y .; Шен, К. (2016). «Позднее меловое разнообразие азиатских овирапторидных динозавров: свидетельства нового вида, сохранившиеся в необычной позе». Научные отчеты. 6 (35780). Bibcode:2016НатСР ... 635780Л. Дои:10.1038 / srep35780. ЧВК  5103654. PMID  27831542.
  25. ^ Lü, J .; Li, G .; Kundrát, M .; Lee, Y.-N .; Солнце, З .; Кобаяши, Ю .; Shen, C .; Teng, F .; Лю, Х. (2017). «Высокое разнообразие фауны овирапторид Ганьчжоу увеличилось за счет появления нового вида казуароподобных хохлатых». Научные отчеты. 7 (6393). Bibcode:2017НатСР ... 7.6393Л. Дои:10.1038 / s41598-017-05016-6. ЧВК  5532250. PMID  28751667.
  26. ^ Lü, J .; Yi, L .; Brusatte, S.L .; Ян, Л .; Чен, Л. (2014). «Новая клада азиатских позднемеловых длиннохвостых тираннозавридов». Nature Communications. 5 (3788). Bibcode:2014 НатКо ... 5.3788L. Дои:10.1038 / ncomms4788. PMID  24807588.
  27. ^ Lü, J .; Yi, L .; Чжун, H .; Вэй, X. (2013). «Новый Somphospondylan Sauropod (Dinosauria, Titanosauriformes) из позднего мела Ганьчжоу, провинция Цзянси на юге Китая». Acta Geologica Sinica (английское издание). 87 (3): 678−685. Дои:10.1111/1755-6724.12079.
  28. ^ Чун Ли; Сяо-чун Ву; Скотт Руфоло (2018). «Новый крокодилоид (Eusuchia: Crocodylia) из верхнего мела Китая». Меловые исследования. 94: 25–39. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.09.015.