Читипати - Citipati

Не путать с Citipes.

О буддийском божестве см. Читипати (буддизм).

Читипати Временной диапазон: Поздний мел, ~75–71 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Гнездование Читипати экземпляр по прозвищу «Большая мама», в Американский музей естественной истории
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Семья:	†Oviraptoridae
Подсемейство:	†Oviraptorinae
Род:	†Читипати Кларк и другие., 2001
Типовой вид
†Citipati osmolskae Кларк и другие., 2001

Читипати ([ˈTʃiːt̪ɪpət̪i]; означает "повелитель погребальных костров") род из овирапторид динозавр который жил в Азия вовремя Поздний мел период, примерно от 75 миллионов до 71 миллиона лет назад. В основном известен из местонахождения Ухаа Толгод на р. Джадохтинская свита, где первые останки были собраны в 1990-х годах. Род и типовой вид Citipati osmolskae были названы и описаны в 2001 году. Также может существовать второй вид из соседнего местонахождения Замын Хондт. Читипати является одной из самых известных овирапторид благодаря множеству хорошо сохранившихся экземпляров, в том числе особей, обнаруженных в задумчивый позиции на яичных гнездах, хотя большинство из них изначально относились к родственным Овираптор. Эти гнездящиеся образцы помогли укрепить связь между нептичьими динозаврами и птицы.

Читипати входил в число самых крупных овирапторид; По оценкам, он был около 2,9 м (9,5 футов) в длину и весил 75–83 кг (165–183 фунта). Его череп был высоко пневматизированный, короткий, и имел характерный гребень, образованный предчелюстная кость и носовой кости. И верхняя, и нижняя челюсти были беззубый и развил возбужденный клюв. Хвост заканчивался пигостиль (слияние последних хвостовых позвонков), который, как известно, поддерживает большие прямоугольники.

Таксон классифицируется как овирапторид, группа очень похожих на птиц пернатых динозавров с крепкими, похожими на попугаев челюстями. Это один из видов овирапторид, сохраняющих гнездовые особи. Читипати проложенный элонгатоолитид яйца в круглом гнезде в форме насыпи, где родители вынашивали яйца, сидя на гнезде, прикрыв руками периметр гнезда. Обе руки и хвост были покрыты длинными перьями, которые, вероятно, защищали молодь и яйца от Погода. Читипати возможно, был всеядный oviraptorid, учитывая, что останки двух молодых особей современного троодонтида Байронозавр были найдены в гнезде, вероятно, подверглись добыче и принесли взрослые Читипати кормить его птенцов. Также возможно, что эти маленькие Байронозавр вылупился в Читипати продукт гнездовой паразитизм.

История открытия

Читипати эмбрион IGM 100/971

В 1993 году небольшой окаменевший эмбрион овирапторид, обозначенный как образец IGM 100/971, был обнаружен в гнезде в местонахождении Ухаа Толгод на высокогорном окаменелостях. Джадохтинская свита, пустыня Гоби, во время палеонтологического проекта Монгольской академии наук-Американского музея естественной истории. Экспедиция также обнаружила многочисленные останки окаменелостей млекопитающих, ящериц, теропод, цератопсов и анкилозаврид в этом месте, а также по крайней мере пять типов окаменелых яиц в гнездах. Эмбрион овирапторид состоит из почти полного скелета и был обнаружен в сильно выветрившемся полукруглом гнезде, в котором также находились два перинировать (вылупившиеся птенцы или эмбрионы, близкие к вылуплению) черепа менее 5 см (50 мм) неизвестного таксона дромеозаврид. Сообщается, что в одном из этих черепов сохранились части яичной скорлупы. Черепа эмбрионов овирапторид и дромеозаврид были кратко описаны палеонтолог Марк А. Норелл и его коллеги в 1993 г., которые считали этот эмбрион овирапторид близким к раннему названному Овираптор, а также в качестве доказательства того, что овирапториды были насиживающими животными.^[1] Эти два перината позже будут идентифицированы как особи, принадлежащие троодонтидам. Байронозавр.^[2]

Читипати образец IGM 100/979, в народе известный как "Big Mama"

В том же 1993 году экспедиции палеонтологического проекта Академии наук Монголии - Американского музея естественной истории обнаружили крупный взрослый образец овирапторид также из местонахождения Ухаа Толгод в формации Джадохта, в сублокальности, известной как Анкилозавр Флэтс. Этот новый образец был помечен номером образца IGM 100/979 и включает частичный скелет, состоящий из нескольких ребер и частей конечностей, но без черепа, шеи и хвоста. Он был найден в позе гнездования на вершине гнезда элонгатоолитид яйца со сложенными передними конечностями и согнутыми задними конечностями. Подобно эмбриональному образцу, IGM 100/979 считался неопределенным овирапторидом, тесно связанным с Овираптор.^[3] Образец вскоре стал известен и получил прозвище «Большая мама». Нью-Йорк Таймс Нажмите.^[4] Более крупный и более полный экземпляр, внесенный в каталог как IGM 100/978, был обнаружен в 1994 г. также в сублокальности Ankylosaur Flats полевыми экспедициями Американского музея и Академии наук Монголии. Экземпляр был обнаружен как отдельная особь, не связанная с яйцами, и представляет собой почти полный скелет, включая череп и большую часть посткраниальных элементов. Однако первоначально он был идентифицирован как образец Овираптор.^[5]

Читипати экземпляр IGM 100/1004, также известный как «Большая тетушка»

В 1995 году экспедиция Монгольской академии наук и Американского музея естествознания обнаружила вторую гнездящуюся особь овирапторид из местонахождения Ухаа Толгод, в регионе под названием «Верблюжьи горбы», на подобласти Камеры смертников. Этот новый образец был обозначен как IGM 100/1004 и получил прозвище «Большая тетушка».^[6][5] Раскопки длились несколько дней, и съемочная группа зафиксировала часть хода раскопок с помощью документальных видео и фотографий. Профессиональной группе пришлось удалить часть отложений, окружающих образец, так как местность была неровной и он был слишком тяжелым для безопасной транспортировки к откосу. Поскольку большинство окаменелостей в местонахождении Ухаа-Толгод имеют относительно хорошую сохранность и открытость, отсутствие связанных гнезд свидетельствует против возможности того, что этот сублокальный район может быть местом гнездования овирапторид. IGM 100/1004 немного более полный, чем 100/979; сохраняет весь шейный ряд, за исключением атлас и ось, спинные позвонки с грудными ребрами, частичными конечностями и некоторыми крестцовые позвонки.^[7]

В 2001 г. палеонтологи Джеймс М. Кларк, Марк А. Норелл и Ринчен Барсболд назвал новый род и типовой вид Citipati osmolskae на основе ныне рассматриваемого голотип IGM 100/978, а образцы IGM 100/971 (эмбрион) сослались на 100/979 («Большая мама»). Общее название, Читипати, формируется из санскрит слова Citi (что означает погребальный костер) и пати (что означает господин) по отношению к властителю кладбищ в Тибетский буддизм фольклор Читипати, который часто изображают в виде скелета гуманоида. Конкретное имя, осмольское, в честь отмеченного Польский палеонтолог Halszka Osmólska, чьи работы широко касались монгольских теропод.^[8]

Описание экземпляров

Хвостовой позвонок из голотипа

Хотя первый образец Читипати (IGM 100/971) был кратко описан и обсужден, Норелл и его коллеги в 2001 году представили подробное описание этого экземпляра. Поскольку описание было опубликовано до официального наименования Читипати, Норелл и его команда предварительно отнесли этот маленький эмбрион к «новому крупному виду из Ухаа Толгод» - фактически, позже известному как Citipati osmolskae- на основе общей морфологии высокого предчелюстного сустава у особей.^[9] Более известный IGM 100/979 был подробно описан Кларком и его командой в 1999 году, также до того, как был назван Читипати. Они считали этот образец наиболее похожим и близким к Овираптор чем с другими известными в то время овирапторидами.^[10] Несмотря на то, что образец IGM 100/1004 был обнаружен в 1995 году, он оставался частично фигурным и в значительной степени не описанным в течение многих лет, пока не был официально отнесен к таксону. Citipati osmolskae в 2018 году компанией Norell и командой.^[7]

Самый крупный и полный образец Читипати представлен голотипом IGM 100/978, однако он был предварительно описан и прорисован в 2001 г. при присвоении названия таксону и за это время экземпляр не был полностью готовый.^[8] Анатомия черепа образца была позже описана Кларком и его коллегами в 2002 году.^[11] то фуркула морфология в 2009 году Стерлинг Дж. Несбитт с командой,^[12] и хвостовых позвонков У. Скотт Персонс и его коллеги в 2014 г., которые отметили наличие пигостиль.^[13] Последующие описания были опубликованы в 2018 году Нореллом и его командой, описывающие и иллюстрирующие некоторые шейные позвонки и крючковидные отростки,^[7] и Эми М. Баланов и его коллеги, описывающие анатомию эндокрана.^[14]

Замын Хондт овирапторид

Навесной ИГМ 100/42; этот образец в основном использовался в качестве эталона для Овираптор может представлять второй вид Читипати

Овирапторид Замын Хондт - хорошо известный овирапторид, представленный единичным и довольно полным экземпляром (IGM 100/42), собранным в местонахождении Замын Хондт (также пишется как Дзамин Хонд) Джадохтинская свита. Поскольку тип черепа и тела остается от Овираптор раздроблены и частично сохранились, овирапторид Замын Хондт стал наиболее существенным изображением первого, даже появляясь в научная литература с этикеткой Овираптор филоцератопс.^[15]

Кларк и его команда отметили, что этот характерный овирапторид с высоким гребнем имеет больше общих черт черепа с Читипати чем это происходит с Овираптор. Овирапторид Замын Хондт, хотя и отличается формой гребня черепа, похож на Читипати по форме нариальной области и морфологии предчелюстной кости. Они считали этот овирапторид принадлежащим к роду, однако не могли ни подтвердить, ни опровергнуть, что этот экземпляр представляет собой второй вид Читипати.^[8][11] Люй Цзюньчан и его коллеги в 2004 году обнаружили, что этот экземпляр тесно связан с Овираптор,^[16] Фил Сентер с командой в 2007 году поставили его близко ни к одному из роду,^[17] а в 2020 году Грегори Фанстон и его коллеги обнаружили, что это сестринский таксон из Читипати.^[18]

Описание

Сравнение размеров трех образцов Читипати (голотип, Большая тетя и большая мама)

Читипати был крупнотелым овирапторидом, наиболее крупными особями которого были эму -размерные животные; его длина оценивается в 2,9 м (9,5 футов), а его вес составляет 75–83 кг (165–183 фунта),^[19][20] и был одним из крупнейших известных овирапторозавров до описания Гигантораптор.^[21] Судя по длине плечевой кости, IGM 100/1004 был примерно на 11% больше, чем IGM 100/979.^[7] Как и другие овирапториды, Читипати имел необычно длинную шею и укороченный хвост по сравнению с большинством других теропод. Наличие пигостиля и задумчивой позы у особей Читипати указывают на наличие большого крыла и хвоста перья, и оперение. Известно, что другие овирапториды и овирапторозавры тоже были пернатыми.^[13][7]

Череп

Восстановление жизни из C. osmolskae и IGM 100/42

Его череп был необычно коротким и высоко расположенным. пневматизированный (пронизанный воздушными отверстиями), оканчивающийся толстым беззубым клювом. Пожалуй, самая отличительная черта Читипати был его высокий гребень, внешне похожий на гребень современного казуар. Гребень был относительно низким в C. osmolskae сформированный предчелюстная кость и носовой кости черепа с почти вертикальным передним краем, переходящим в клюв. Напротив, гребень IGM 100/42 был выше с заметной выемкой на переднем крае, что создавало квадратный вид.^[11]

Классификация

Читипати часто относят к подсемейству Oviraptorinae вместе с Овираптор. Однако в 2020 году Грегори Фанстон и его коллеги обнаружили Овираптор чтобы быть более базальным, поэтому они назвали новое подсемейство Citipatiinae. В кладограмма Ниже следует их анализ:^[18]

Oviraptoridae

безымянный Нанкангия   безымянный   Овираптор   безымянный   Юлонг   безымянный Citipatiinae   Wulatelong   безымянный безымянный   Ринчения     Тунтяньлун     безымянный   Ганжозавр   безымянный безымянный   Читипати     Замын Хондт овирапторид     безымянный   Гуананзавр     Коритораптор             Heyuanninae   Shixinggia   безымянный   Khaan   безымянный   Конхораптор   безымянный   Махеразавр   безымянный безымянный   Немегтомайя   безымянный   Heyuannia huangi     Heyuannia yanshini       безымянный безымянный   Банджи   безымянный   Jiangxisaurus     Оксоко

Палеобиология

Размножение

Читипати эмбрион IGM 100/971

Восстановление жизни IGM 100/971

Яйцо с зародышем в остальном было идентично яйцам других овирапторид по структуре скорлупы и было обнаружено в изолированном гнезде, также расположенном по кругу. Два черепа, принадлежащие очень молодым или эмбриональным Байронозавр были обнаружены связанные с тем же гнездом, что и первые Читипати эмбрион. Возможно, эти крошечные троодонтиды на них охотились Читипати кормить свое гнездо. С другой стороны, Марк Норелл предположил, что молодые троодонты совершали набеги на Читипати гнездо, а то и взрослое Байронозавр отложил яйца в Читипати гнездо как акт гнездовой паразитизм.^[1][2]

Хотя окаменелые яйца динозавров встречаются редко, Читипати яйца и яйца овирапторид в целом относительно хорошо известны. Наряду с двумя известными гнездящимися особями в районе были обнаружены десятки изолированных гнезд овирапторид. пустыня Гоби. Читипати яйца элонгатоолитид, которые имеют форму вытянутых овалов и напоминают яйца ратиты по текстуре и структуре оболочки. В гнезде, Читипати яйца обычно располагаются концентрическими кругами до трех слоев, а полная кладка может состоять из 22 яиц.^[22] Яйца Читипати являются самыми крупными из известных дефинитивных яиц овирапторид, их длина составляет 18 см. Напротив, яйца связаны с Овираптор всего до 14 см в длину.^[10]

Два гнездящихся экземпляра Читипати расположены на вершинах кладок, их конечности симметрично расставлены по обе стороны от гнезда, а передние конечности покрывают периметр гнезда. Эта задумчивая поза встречается сегодня только у птиц и поддерживает поведенческую связь между птицами и динозаврами-теропод.^[10] Гнездовое положение Читипати также поддерживает гипотезу о том, что у него и других овирапторид были оперенные передние конечности. Томас П. Хопп и Марк Дж. Орсен в 2004 году проанализировали насиживающее поведение вымерших и существующих видов динозавров, включая овирапторид, чтобы оценить причину удлинения и развития крыльев и хвоста. перья. Учитывая, что IGM 100/979 был обнаружен в позе, очень напоминающей птичью, с передними конечностями в почти сложенном положении и грудной областью, животом и ступнями в контакте с яйцами, Хопп и Орсен указали, что длинные Pennaceous перья и перьевое покрытие скорее всего присутствовали в жизни. «Крылья» и хвост овирапторид обеспечили бы защиту яиц и детеныши против климатических факторов, таких как Солнечный свет, ветер, и идет дождь. Однако руки этого экземпляра не были сильно сложены, как у некоторых современных птиц, а более вытянуты, напоминая стиль большого размера. нелетающие птицы словно страус. Вытянутая рука также похожа на поведение этой птицы, которая, как известно, гнездится большими кладками, такими как овирапториды. Основываясь на положении передних конечностей гнездящихся овирапторид, Хопп и Орсен предложили насиживание как наследственную причину удлинения крыльев и хвостовых перьев, поскольку была большая потребность в обеспечении оптимального защита для яиц и молоди.^[23]

В 2014 г. В. Скотт Персонс и его коллеги предположили, что овирапторозавры вторично нелетают, и некоторые черты их хвостов могут указывать на склонность к поведение дисплея, Такие как дисплей ухаживания. Хвост нескольких овирапторозавров и овирапторид заканчивался пигостили, костная структура на конце хвоста, которая, по крайней мере, у современных птиц, используется для поддержки веера из перьев. Кроме того, хвост был особенно мускулистым и обладал ярко выраженной гибкостью, что, возможно, помогало при ухаживании.^[13]

Смотрите также

• Хронология исследований овирапторозавров

Рекомендации

1. Норелл, М. А .; Clark, J.M .; Дашзевег, Д .; Barsbold, R .; Chiappe, L.M .; Дэвидсон, А. Р .; McKenna, M.C .; Altangerel, P .; Новачек, М. Дж. (1994). "Эмбрион динозавра-теропод и сходство яиц динозавров из Пламенных Скал". Наука. 266 (5186): 779−782. Bibcode:1994Наука ... 266..779N. Дои:10.1126 / science.266.5186.779. JSTOR  2885545. PMID  17730398.
2. Бевер, Г. С .; Норелл, М.А. (2009). «Перинатальный череп байронозавра (Troodontidae) с наблюдениями за черепным онтогенезом паравийских теропод». Американский музей Novitates (3657): 1−52. Дои:10.1206/650.1. HDL:2246/5980.
3. Норелл, М. А .; Clark, J.M .; Chiappe, L.M .; Дашзевег, Д. (1995). «Гнездовой динозавр». Природа. 378 (6559): 774−776. Bibcode:1995Натура 378..774Н. Дои:10.1038 / 378774a0.
4. Уайлдфорд, Дж. Н. (1995). «Окаменелости гнездящихся динозавров укрепляют связь с современными птицами». Нью-Йорк Таймс (Национальная ред.). п. 22.
5. Вебстер, Д. (1996). "Динозавры Гоби: раскопки окаменелостей". Национальная география. Vol. 190 нет. 1. С. 70–89.
6. Кларк, Дж. М. (1995). «Оправдан похититель яиц». Естественная история. 104 (6): 56.
7. Норелл, М. А .; Баланов, А. М .; Barta, D.E .; Эриксон, Г. М. (2018). «Второй экземпляр Citipati osmolskae, связанный с гнездом яиц из Ухаа Толгод, Омногов Аймаг, Монголия». Американский музей Novitates (3899): 1−44. HDL:2246/6858.
8. Clark, J.M .; Норелл, М. А .; Барсболд Р. (2001). «Две новые овирапториды (Theropoda: Oviraptorosauria) из позднемеловой джадоктинской свиты, Ухаа Толгод». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (2): 209–213. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0209: TNOTOU] 2.0.CO; 2. JSTOR  20061948.
9. Норелл, М. А .; Clark, J.M .; Чиаппе, Л. М. (2001). «Эмбриональный овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Монголии». Американский музей Novitates (3315): 1−17. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2001) 315 <0001: AEODTF> 2.0.CO; 2. HDL:2246/2931.
10. Clark, J.M .; Норелл, М. А .; Чиаппе, Л. М. (1999). «Скелет овирапторид из позднего мела Ухаа Толгод, Монголия, сохранившийся в птичьем положении для размышлений над гнездом овирапторид». Американский музей Novitates (3265): 1−36. HDL:2246/3102.
11. Clark, J.M .; Норелл, М. А .; Роу, Т. (2002). "Анатомия черепа Citipati osmolskae (Theropoda, Oviraptorosauria) и переосмысление голотипа Oviraptor philoceratops" (PDF). Американский музей Novitates (3364): 1−24. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2002) 364 <0001: CAOCOT> 2.0.CO; 2. HDL:2246/2853.
12. Nesbitt, S.J .; Тернер, А. Х .; Сполдинг, М .; Conrad, J. L .; Норелл, М.А. (2009). "Теропод фуркула". Журнал морфологии. 270 (7): 856−879. Дои:10.1002 / jmor.10724. PMID  19206153.
13. Лица, W. S .; Карри, П. Дж .; Норелл, М.А. (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра». Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.2012.0093.
14. Баланов, А. М .; Норелл, М. А .; Hogan, A.VC .; Бевер, Г.С. (2018). «Эндокраниальная полость динозавров овирапторозавров и все более сложная и глубокая история птичьего мозга». Мозг, поведение и эволюция. 91 (3): 125−135. Дои:10.1159/000488890. PMID  30099460.
15. Barsbold, R .; Марьянская, Т .; Осмольска, Х. (1990). «Овирапторозаврия». В Weishampel, D. B .; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 249−258. ISBN  9780520067271.
16. Lü, J .; Tomida, Y .; Адзума, Йоичи; Dong, Z .; Ли, Ю. (2004). «Новый динозавр-овирапторид (Dinosauria: Oviraptorosauria) из формации Немегт в Юго-Западной Монголии». неопределенный. Получено 2020-11-02.
17. Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dlnosauria: Theropoda)». Дои:10.1017 / S1477201907002143.
18. Funston, G.F .; Цогтбаатар, Ц .; Цогтбаатар, К .; Кобаяши, Ю .; Салливан, К .; Карри, П. Дж. (2020). «Новый двупалый динозавр проливает свет на излучение Овирапторозаврии». Королевское общество открытой науки. 7 (10): 201184. Дои:10.1098 / rsos.201184.
19. Молина-Перес и Ларраменди (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Испания: Ларусс. п. 272.
20. Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 153.
21. Xing, X .; Tan, Q .; Wang, J .; Чжао, X .; Тан, Л. (2007). "Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мелового периода Китая". Природа. 447 (7146): 844−847. Bibcode:2007Натура.447..844X. Дои:10.1038 / природа05849. PMID  17565365. Дополнительная информация
22. Варриккио, Д.Дж. (2000). «Воспроизведение и воспитание», у Пола, Г.С. (ред.). Научная американская книга динозавров. Нью-Йорк: St. Martin's Press, стр. 279-293.
23. Hopp, T. P .; Орсен, М. Дж. (2004). "Наследственное поведение динозавров и происхождение перьев полета" (PDF). В Currie, P. J .; Koppelhus, E.B .; Шугар, М. А .; Райт, Дж. Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 234-250.

внешняя ссылка

• СМИ, связанные с Читипати в Wikimedia Commons
• Данные, относящиеся к Читипати в Wikispecies
• Интерактивная компьютерная томография голотипа Читипати череп в DigiMorph