Ратит - Ratite

Ratites
Временной диапазон: Палеоцен –Голоцен 56–0 Ма Возможное Поздний мел запись
Ratite Diversity.jpg
Представители четырех родов крупных современных ратитов. По часовой стрелке сверху слева: большая рея, обыкновенный страус, южный казуар и эму
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Авес
Инфракласс:Palaeognathae
Pycraft, 1900[1]
Заказы

Struthioniformes страусы
Rheiformes реас
Casuariiformes казуары и эму
†Эпиорнитообразные слон птицы
†Dinornithiformes моа
Apterygiformes киви

Синонимы

Grallae Линней, 1760[2]
Nudipedes Шеффер, 1774[2]
Fissipedes bidactyles Шеффер, 1774[2]
Ретипиды Скополи, 1777[2]
Struthiones Latham, 1790[2][3]
Campestres Иллигер, 1811[2]
Курсоры Иллигер, 1811[3]
Proceri Иллигер, 1811[2][3]
Мегистанес Vieillot, 1816[2][3]
Brevipennes Кювье, 1817[3]
Прессирострес Кювье, 1817[2]
Inertes Temminck, 1820[2]
Ratitae Ранзани, 1823[2]
Расорес Vigors, 1826[2]
Курситрис MacGillivray, 1840[2]
Grallatores Keyserling & Bl., 1840[2]
Proceres Раскол., 1872[3]
Struthiornithiformes

А ратит (/ˈрæтаɪт/) является любой из разнообразной группы нелетающий и в основном крупные и длинноногие птицы инфракласса Palaeognathae.[4] киви однако они относительно намного меньше и короче, а также являются единственными ночной образ жизни сохранившиеся ратиты.

Систематика и взаимоотношения внутри клады палеогнатов постоянно меняются. Ранее все нелетающие члены были отнесены к отряду Struthioniformes, который в последнее время считается содержащим только страус.[1][5] Современный надотряд птиц Palaeognathae состоит из ратитов и летающих (волант ) Неотропный жестяной (по сравнению с Neognathae ).[6] В отличие от других нелетающих птиц, у ратитов нет киль на их грудина - отсюда и название от латинского ратис (плот, судно без киля).[7] Без этого, чтобы закрепить мускулы крыльев, они не смогли бы летать, даже если бы у них были подходящие крылья.[нужна цитата ] Недавние исследования показали, что ратиты парафилетический группа; жесткие попадают в них, и являются сестринская группа вымерших моа.[6][8][9][10] Это означает, что нелетаемость - это черта, которая развивалась независимо несколько раз в разных линиях ратита.[9][11]

Большинство частей бывшего суперконтинент Гондвана имеют ратиты или имели до относительно недавнего прошлого.[12][13] Так сделал Европа в Палеоцен и эоцен, откуда известны первые нелетающие палеогнаты.[14] Страусы появились в Азии еще в Голоцен, хотя считается, что род произошел из Африки.[15] Однако страусиный отряд мог развиться в Евразии.[15] Недавнее исследование утверждает Лауразийский происхождение клады.[16] Если гераноидиды были ратитами, они также присутствовали в Северная Америка.[17]

Виды

Смотрите также: Список ратитов

Живые формы

В Африканский страус самый крупный из ныне живущих ратитов. Крупный представитель этого вида может быть почти 2,8 метра (9,2 фута) в высоту, весить до 156 кг (344 фунта),[18] и может обогнать лошадь.

Из живых видов Австралийский эму следующий по высоте: 1,9 метра (6,2 фута) и около 50 кг (110 фунтов).[18] Как и страус, это быстроходная, мощная птица открытых равнин и леса.

Также родом из Австралии и островов к северу являются три вида казуар. Казуары короче страуса эму, но тяжелее и крепко сложены, поэтому предпочитают густую растительность. тропический лес. Они могут быть очень опасными, когда их удивляют или загоняют в угол из-за их остроты как бритвы. когти. В Новая Гвинея яйца казуаров привозят обратно в деревни, а цыплят выращивают для употребления в пищу как очень ценимое лакомство, несмотря на (или, возможно, из-за) риска, который они представляют для жизни и здоровья. Они достигают 1,7 м в высоту и весят 59 кг (130 фунтов).[18]

Южная Америка имеет два вида рея, большие быстроногие птицы Пампасы. Чем больше Американская рея вырастает примерно до 1,4 метра (4,6 фута) в высоту и обычно весит от 15 до 40 килограммов (33–88 фунтов).[18]

Самые маленькие ратиты - это пять видов киви от Новая Зеландия. Киви курица -размерный, застенчивый и ночной образ жизни. Они гнездятся глубоко норы и используйте высокоразвитое обоняние, чтобы находить в почве мелких насекомых и личинок. Киви примечательны тем, что откладывают яйца, очень большие по сравнению с размером их тела. Яйцо киви может составлять от 15 до 20 процентов массы тела самки киви. Самый мелкий вид киви - это маленький пятнистый киви, от 0,9 до 1,9 кг (2,0–4,2 фунта) и от 35 до 45 см (14–18 дюймов).[18]

Вымершие формы голоцена

Не менее девяти видов моа жили в Новой Зеландии до прибытия людей, начиная с индейки и кончая гигантский моа Dinornis robustus высотой 3,7 метра (12 футов) и весом около 230 кг (510 фунтов).[18] Они вымерли к 1400 году нашей эры из-за охоты Маори поселенцы, прибывшие около 1280 г.

Aepyornis maximus, "птица-слон" Мадагаскар, была самой тяжелой птицей из когда-либо известных. Хотя короче самого высокого моа, большой A. maximus мог весить более 400 кг (880 фунтов) и стоять до 3 метров (9,8 футов) в высоту.[18] Его сопровождали еще три вида Эпиорнис а также три вида меньшего рода Mullerornis. Все эти виды пришли в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 2000 лет назад и исчезли к 17 или 18 векам, если не раньше.

Классификация

Сравнение киви, страус, и Dinornis, каждый со своим яйцом

Есть два таксономический подходы к классификации ратитов: примененный здесь объединяет группы как семьи в порядок Struthioniformes, в то время как другой предполагает, что родословные развивались в основном независимо и, таким образом, поднимали семьи до ранга (например, Rheiformes, Casuariformes так далее.).

Эволюция

Давняя история эволюции ратитов заключалась в том, что у них был общий нелетающий предок, который жил в Гондвана, чьи потомки были изолированы друг от друга Континентальный дрифт, который доставил их к их нынешнему местоположению. В поддержку этой идеи некоторые исследования, основанные на морфологии, иммунологии и секвенировании ДНК, показали, что ратиты монофилетический.[12][19] Гипотеза Кракрафта 1974 года о биогеографическом замещении предполагала, что предки нелетающих палеогнатов, предков ратитов, присутствовали и широко распространены в Гондване в позднем меловом периоде. Поскольку суперконтинент раздроблен из-за тектоника плит, они были перенесены движением плит на их нынешнее положение и превратились в нынешние виды.[20] Самые ранние известные окаменелости ратита датируются Палеоцен эпоху около 56 миллионов лет назад (например, Диогенорнис, возможный ранний родственник реи).[21] Однако более примитивный палеогнаты известны на несколько миллионов лет назад,[22] а классификация и принадлежность к самому Ratitae сомнительна. Некоторые из самых ранних ратитов встречаются в Европа.[14]

Недавний анализ генетической изменчивости между ратитами не подтверждает эту простую картину. Ратиты, возможно, слишком недавно отошли друг от друга, чтобы иметь общего гондванского предка. Кроме того, ратиты среднего эоцена, такие как Палеотис и Ремиорнис из Центральной Европы может означать, что гипотеза «из Гондваны» слишком упрощена.

Молекулярная филогения ратитов обычно помещает страусов в базальный положение и среди дошедших до нас ratites, поместил rheas на второе место по базовому положению, а австрало-тихоокеанские ratites разделились последними; они также показали, что обе последние группы являются монофилетическими.[23][9][10] Ранние митохондриальные генетические исследования, которые не смогли сделать страусов базальными[12][13] были явно скомпрометированы комбинацией быстрого раннего облучения группы и длинных конечных ветвей.[10] Морфологический анализ, который создал базальную кладу Новой Зеландии.[24] не было подтверждено молекулярными исследованиями. Исследование ядерных генов, проведенное в 2008 году, показало, что сначала разветвляются страусы, затем носы и тинамы, а затем происходит расщепление киви эму и казуаров.[23] В более поздних исследованиях было показано, что моа и тинам сестринские группы,[6][8][10] и было показано, что птицы-слоны наиболее тесно связаны с новозеландским киви.[9] Дополнительное подтверждение последней связи было получено из морфологического анализа.[9]

Обнаружение оловянного гнезда в этой группе, первоначально основанного на двадцати ядерных генах[23] и подтверждено исследованием с использованием сорока новых ядерных локусов[25] делает "ратиты" парафилетический а не монофилетический.[26][11] Поскольку тинамы - слабые летуны, возникают интересные вопросы об эволюции нелетающих в этой группе. Разветвление тинамуса внутри излучения ратита свидетельствует о нелетаемости. развились независимо среди ратитов не менее трех раз.[23][27][11] Более свежие данные свидетельствуют о том, что это происходило по крайней мере шесть раз или один раз в каждой крупной линии ратита.[9][11] Альтернативным объяснением могла бы быть повторная эволюция полета у животных, но такое развитие событий не имеет прецедентов в истории птиц, в то время как потеря полета является обычным явлением.[23][11]

Кладограмма на основе Митчелла и другие. (2014)[9] и Ёнэдзава и другие. (2016)[16]
Недавние
палеогнаты   
 
 
 
 
 

†Aepyornithidae (птицы-слоны)

 
 

Apterygidae (киви)

 
 
 
 

Dromaiidae (эму)

 
 

Casuariidae (казуары)

 
 
 
 
 

†Dinornithiformes (моа)

 
 

Tinamidae (тинамус)

 
 
 
 

Rheidae (Rheas)

 
 
 

Struthionidae (страусы)

 
 

К 2014 году филогенез митохондриальной ДНК, включающий ископаемых членов, поместил страусов в первую (базальный ) ветвь, за которой следуют носы, затем клады, состоящие из моа и тинамуса, за которыми следуют две последние ветви, клады эму с казуарами и одна из слоновьих птиц плюс киви.[9]

Викариантное видообразование на основе плита тектоническая разделение Гондваны с последующим дрейфом континентов предсказывает, что самый глубокий филогенетический раскол будет между африканскими и всеми другими ратитами, за которым последует раскол между южноамериканскими и австрало-тихоокеанскими ратитами, примерно как и наблюдалось. Однако связь между слоновой птицей и киви, по-видимому, требует расселения через океаны путем полета.[9] как, по-видимому, происходит колонизация Новой Зеландии моа и, возможно, обратное расселение тинамуса в Южную Америку, если последнее произошло.[6] Филогенез в целом предполагает не только множественные независимые причины нелетающих, но и гигантизм (по крайней мере, пять раз).[9] Гигантизм у птиц имеет тенденцию быть островной; однако окно возможностей продолжительностью десять миллионов лет для эволюции птичьего гигантизма на континентах могло существовать после вымирание нептичьих динозавров, в котором ратиты смогли заполнить пустующие ниши для травоядных до того, как млекопитающие достигли больших размеров.[9] Однако некоторые власти скептически относятся к новым результатам и выводам.[28]

Киви и тинамус - единственные линии палеогнатий, которые не развили гигантизм, возможно, из-за конкурентного исключения гигантских ратитов, уже присутствующих в Новой Зеландии и Южной Америке, когда они прибыли или возникли.[9] Тот факт, что Новая Зеландия была единственным участком суши, где в последнее время обитают две основные линии нелетающих ратитов, может отражать отсутствие местных млекопитающих, что позволило киви занять место обитания ночных животных, подобных млекопитающим. ниша.[29] Однако различные другие суши, такие как Южная Америка и Европа поддержали множественные линии нелетающих ратитов, которые развивались независимо, что подрывает эту гипотезу конкурентного исключения.[30]

Совсем недавно исследования генетической и морфологической дивергенции и распределения окаменелостей показали, что палеогнаты в целом, вероятно, произошли из северного полушария. Раннекайнозойские палеогнаты северного полушария, такие как Литорнис, Псевдокриптурус, Paracathartes и Палеотис по-видимому, самые базальные члены клады.[16] Различные линии ратита, вероятно, произошли от летающих предков, которые независимо колонизировали Южную Америку и Африку с севера, вероятно, первоначально в Южной Америке. Из Южной Америки они могли попасть в Австралию через Антарктиду.[31] (тем же путем, по которому сумчатые, как считается, попали в Австралию[32]), а затем через океаны достигли Новой Зеландии и Мадагаскара. Гигантизм развился бы после трансокеанского распространения.[16]

Потеря полета

Потеря полета позволяет птицам сократить расходы на поддержание различных возможностей полета, таких как высокие. грудная мышца масса, полые кости и легкое телосложение и т. д.[33] Базальная скорость метаболизма летучих видов намного выше, чем у нелетающих наземных птиц.[34] Но энергетическая эффективность может помочь объяснить потерю полета только тогда, когда преимущества полета не критичны для выживания.

Исследования нелетающих рельсов указывают на то, что нелетающие животные развились в отсутствие хищников.[35] Это показывает, что полет в целом необходим для выживания и распространения среди птиц.[36] В очевидное противоречие с этим, многие участки суши, занятые ратитами, также населены хищными млекопитающими.[9] Однако K – Pg вымирание создали окно времени с отсутствием крупных хищников, что, возможно, позволило предкам ратитов развить нелетающие способности.[6] Впоследствии они прошли отбор на крупные размеры.[6] Одна из гипотез предполагает, что по мере того, как давление хищников снижается на островах с низким видовым разнообразием хищников и отсутствием хищников среди млекопитающих, потребность в больших, мощных мускулах полета, обеспечивающих быстрое спасение, уменьшается.[37] Более того, виды хищников, как правило, становятся универсальными хищниками на островах с низким видовым богатством, а не специализируются на хищничестве птиц. Увеличение размера ног компенсирует уменьшение длины крыла у островных птиц, которые не потеряли полет, обеспечивая более длинный рычаг для увеличения силы, создаваемой во время тяги, инициирующей взлет.[37]

Описание

Ратиты в целом имеют много общих физических характеристик, которые часто не разделяются семьей. Tinamidae, или тинамус. Во-первых, грудные мышцы недоразвиты. Они не килятся стерна. Их поперечные рычаги (меховые оболочки ) практически отсутствуют. У них упрощенный скелет крыла и мускулатура. Их ноги более сильные и не имеют воздушных камер, кроме бедра. Их хвостовые и маховые перья отступили или превратились в декоративные перья. У них нет перьевых лопаток, а это значит, что им не нужно смазывать перья маслом, поэтому у них нет чистить железы. У них нет разделения на птерилии (оперенные участки) и аптерии (неперые участки),[38] и наконец, у них есть палеогнатный вкусы.[39]

У страусов больше всего диморфизм, Rheas показать некоторые дихроматизм в период размножения. Эму, казуары и киви демонстрируют некоторый диморфизм, преимущественно по размеру.

Хотя у ратитов много общего, у них есть существенные различия. У страусов всего два пальца, один из которых намного больше другого. Казуары развили длинные внутренние ногти на ногах, используемые для защиты. У страусов и нанов выступающие крылья; хотя они не используют их для полета, они используют их для ухаживания и отвлечения хищников.[39]

Все без исключения птенцы ратита умеют плавать и даже нырять.[нужна цитата ]

На аллометрический основа палеогнаты обычно имеют меньший мозг, чем неогнаты. Киви являются исключением из этой тенденции и обладают пропорционально большим мозгом, сравнимым с мозгом попугаи и певчие птицы, хотя доказательства аналогичных передовых когнитивных навыков в настоящее время отсутствуют.[40]

Галерея живых видов

Поведение и экология

Кормление и диета

Цыплята-ратиты, как правило, более всеядный или насекомоядный; сходство у взрослых заканчивается кормлением, поскольку все они различаются по диете и длине пищеварительного тракта, что указывает на диету. Страусы с самыми длинными участками - 14 м (46 футов) - в первую очередь травоядный. Следующие по длине тракты Реаса составляют 8–9 м (26–30 футов), и у них также есть caeca. Они также в основном травоядные животные, уделяя особое внимание широколиственным растениям. Однако, если представится возможность, они съедят насекомых. Эму имеют участки длиной 7 м (23 фута) и более всеядны, включая насекомых и других мелких животных. У казуаров почти самый короткий тракт на высоте 4 м (13 футов). Наконец, киви имеют самые короткие тракты и едят дождевых червей, насекомых и других подобных существ.[39] Моа и слон птицы были самыми крупными аборигенными травоядными животными в своей фауне, намного больше, чем современные травоядные млекопитающие в последнем случае.[14]

У некоторых вымерших ратитов мог быть более странный образ жизни, например, узкоклювый Диогенорнис и Палеотис, по сравнению с куликом литорнитиды, и может подразумевать аналогичные диеты для животных.[41][42]

Размножение

Крысы отличаются от летающих птиц тем, что им нужно было адаптировать или развить определенные черты, чтобы защитить своих детенышей. Прежде всего, это толщина скорлупы их яиц. Их детеныши вылупляются более развитыми, чем у большинства, и вскоре после этого они могут бегать или ходить. Кроме того, у большинства ратитов есть общие гнезда, где они вместе с другими инкубируют. Страусы - единственные ратиты, у которых насиживает самка; они разделяют обязанности, а самцы насиживают по ночам. Казуары и страусы эму - полиандрия, самцы высиживают яйца и выращивают птенцов без очевидного вклада самок. Страусы и носы полигинны, каждый самец ухаживает за несколькими самками. Самцы нана отвечают за строительство гнезд и инкубацию, в то время как самцы страуса насиживают только ночью. Киви выделяются как исключение благодаря расширенным моногамным репродуктивным стратегиям, когда либо самец, либо оба пола насиживают одно яйцо.[39] Все без исключения птенцы ратита умеют плавать и даже нырять.[нужна цитата ]

Ратиты и люди

У крыситов и людей были давние отношения, начиная с использования яйца для емкостей с водой, украшений или других предметов искусства. Страусиные перья самцов были популярны для головных уборов в 18 веке, что привело к охоте и резкому сокращению популяций. Из этой потребности выросло страусиное хозяйство, и люди собирали у страусов перья, шкуры, яйца и мясо. Фермерство эму также стало популярным по тем же причинам и из-за их эму масло. Перья реи популярны для тряпки, а яйца и мясо используются в качестве корма для кур и домашних животных в Южной Америке. Ратитовые шкуры популярны для изготовления таких кожаных изделий, как обувь.[39]

Регулирование США

USDA Служба безопасности пищевых продуктов и инспекции (FSIS) в 1995 г. начала добровольную платную программу инспекции мяса ратита, чтобы помочь молодой отрасли улучшить товарный вид мяса. Положение Закона об ассигнованиях Министерства сельского хозяйства США на 2001 финансовый год (P.L. 106-387) внесло поправки в Закон об инспекции продуктов птицеводства ввести обязательную федеральную инспекцию мяса ратита с апреля 2001 г. (21 U.S.C. 451 et seq.).[43]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Бренды, Шейла Дж., Изд. (2020). "Systema Naturae 2000 / Таксон: отряд Struthioniformes". Таксономикон. Цвааг, Нидерланды: универсальные таксономические службы. Получено 14 ноября 2020.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п Грей, Джордж Роберт (1863). Каталог британских птиц в коллекции Британского музея. Лондон, Великобритания: Британский музей. п. 133. OCLC  427298119.
  3. ^ а б c d е ж Сальвадори, Томассо; Шарп, Р. Боудлер (1895). Каталог птиц Британского музея. XXVII. Red Lion Court Fleet Street, Лондон Великобритания: Тейлор и Фрэнсис. п. 570.
  4. ^ ИТИС (2007). "Struthioniformes". Интегрированная система таксономической информации. Получено 13 июн 2012.
  5. ^ Харшман, Джон; Браун, Джозеф В. (13 мая 2010 г.). "Palaeognathae". Веб-проект "Древо жизни".
  6. ^ а б c d е ж Филлипс М.Дж., Гибб Г.К., Кримп Е.А., Пенни Д. (январь 2010 г.). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома показывает независимые потери полета среди крысолов». Систематическая биология. 59 (1): 90–107. Дои:10.1093 / sysbio / syp079. PMID  20525622.
  7. ^ Фаулер, Мюррей Э. (июнь 1991 г.). «Сравнительная клиническая анатомия крысят». Журнал медицины зоопарков и дикой природы. 22 (2): 204–227. JSTOR  20095143.
  8. ^ а б Аллентофт, М. Э .; Роленс, Н. Дж. (20 января 2012 г.). «Ковчег Моа или летучие призраки Гондваны? Выводы девятнадцатилетних исследований ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии» (PDF). Анналы анатомии - Anatomischer Anzeiger. 194 (1): 36–51. Дои:10.1016 / j.aanat.2011.04.002. PMID  21596537.
  9. ^ а б c d е ж г час я j k л м Mitchell, K.J .; Llamas, B .; Soubrier, J .; Rawlence, N.J .; Уорти, Т. Х .; Wood, J .; Lee, M. S. Y .; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию птиц-ратитов» (PDF). Наука. 344 (6186): 898–900. Bibcode:2014Наука ... 344..898М. Дои:10.1126 / science.1251981. HDL:2328/35953. PMID  24855267.
  10. ^ а б c d Бейкер, А. Дж .; Haddrath, O .; McPherson, J.D .; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинамо и адаптивной морфологической конвергенции у нелетающих крыс». Молекулярная биология и эволюция. 31 (7): 1686–1696. Дои:10.1093 / молбев / мсу153. PMID  24825849.
  11. ^ а б c d е Sackton, Timothy B .; Грейсон, Фил; Клотье, Элисон; Ху, Чжируй; Лю, Цзюнь С .; Уилер, Николь Э .; Гарднер, Пол П .; Кларк, Джулия А .; Бейкер, Аллан Дж .; Зажим, Микеле; Эдвардс, Скотт В. (05.04.2019). «Конвергентная регуляторная эволюция и потеря полета у палеогнатных птиц». Наука. 364 (6435): 74–78. Дои:10.1126 / science.aat7244. ISSN  0036-8075.
  12. ^ а б c Haddrath, O .; Бейкер, А. Дж. (2001). «Полные последовательности генома митохондриальной ДНК вымерших птиц: филогенетика ратита и гипотеза биогеографии викариантности». Труды Королевского общества. Биологические науки. 268 (1470): 939–945. Дои:10.1098 / rspb.2001.1587. ЧВК  1088691. PMID  11370967.
  13. ^ а б Купер, А .; Lalueza-Fox, C .; Андерсон, С .; Рамбаут, А .; Austin, J .; Уорд Р. (8 февраля 2001 г.). "Полные последовательности митохондриального генома двух вымерших моа проясняют эволюцию крысиного". Природа. 409 (6821): 704–707. Bibcode:2001Натура. 409..704C. Дои:10.1038/35055536. PMID  11217857.
  14. ^ а б c Buffetaut, E .; Ангст, Д. (ноябрь 2014 г.). «Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Обзоры наук о Земле. 138: 394–408. Дои:10.1016 / j.earscirev.2014.07.001.
  15. ^ а б Hou, L .; Чжоу, З .; Zhang, F .; Ван, З. (август 2005 г.). «Окаменелость страуса миоценового возраста из провинции Ганьсу, северо-запад Китая». Китайский научный бюллетень. 50 (16): 1808–1810. Bibcode:2005ЧСБУ..50.1808Х. Дои:10.1360/982005-575. ISSN  1861-9541.
  16. ^ а б c d Yonezawa, T .; Сегава, Т .; Mori, H .; Кампос, П. Ф .; Hongoh, Y .; Endo, H .; Акиёси, А .; Коно, Н .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Кишино, Х .; Курокава, К .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Мукояма, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Акишинономия, Ф .; Willerslev, E .; Хасегава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию Ratites». Текущая биология. 27 (1): 68–77. Дои:10.1016 / j.cub.2016.10.029. PMID  27989673.
  17. ^ Майр, Г. (2019). "Морфология задних конечностей Палеотис предполагают палеогнатное родство гераноидид и других «журавлиных» птиц из эоцена Северного полушария ». Acta Palaeontologica Polonica. 64. Дои:10.4202 / app.00650.2019.
  18. ^ а б c d е ж г Дэвис, С.Дж.Дж.Ф. (2003). «Struthioniformes (Tinamous и Ratites)». В Хатчинсе, Майкл; Джексон, Джером А .; Бок, Уолтер Дж .; Олендорф, Донна (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека. 8 Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 56–105. ISBN  978-0787657840.
  19. ^ Рофф, Дерек А. (1994). «Эволюция нелетающих: важна ли история?». Эволюционная экология. 8 (6): 639–657. Дои:10.1007 / BF01237847. ISSN  0269-7653.
  20. ^ Крафт, Дж. (Октябрь 1974 г.). «Филогения и эволюция птиц-ратитов». Ибис. 116 (4): 494–521. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  21. ^ Лаурин, М .; Gussekloo, S.W.S .; Марьянович, Д .; Legendre, L .; Кубо, Дж. (2012). «Тестирование постепенных и видовых моделей эволюции современных таксонов: на примере ратитов». Журнал эволюционной биологии. 25 (2): 293–303. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2011.02422.x. PMID  22107024.
  22. ^ Леонард, Л .; Дайк, Г. Дж .; Ван Туйнен, М. (октябрь 2005 г.). "Новый образец ископаемого палеогната Литорнис из нижнего эоцена Дании ». Американский музей Novitates. 3491: 1–11. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2005) 491 [0001: ANSOTF] 2.0.CO; 2. HDL:2246/5660.
  23. ^ а б c d е Harshman, J .; Braun, E.L .; Браун, М. Дж .; Huddleston, C.J .; Боуи, Р. К. К .; Chojnowski, J. L .; Hackett, S.J .; Han, K.-L .; Kimball, R.T .; Marks, B.D .; Miglia, K. J .; Moore, W. S .; Reddy, S .; Sheldon, F. H .; Steadman, D. W .; Steppan, S.J .; Witt, C.C .; Юрий Т. (сентябрь 2008 г.). «Филогеномное свидетельство множественной потери полета у птиц-ратитов». Труды Национальной академии наук. 105 (36): 13462–13467. Bibcode:2008PNAS..10513462H. Дои:10.1073 / pnas.0803242105. ЧВК  2533212. PMID  18765814.
  24. ^ Бурдон, Эстель; Де Риклес, Арман; Кубо, Хорхе (2009). «Новые трансантарктические отношения: морфологические доказательства клады Rheidae – Dromaiidae – Casuariidae (Aves, Palaeognathae, Ratitae)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 156 (3): 641–663. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2008.00509.x.
  25. ^ Smith, J. V .; Braun, E.L .; Кимбалл, Р. Т. (январь 2012 г.). «Ратит немонофилия: независимые свидетельства из 40 новых локусов». Систематическая биология. 62 (1): 35–49. Дои:10.1093 / sysbio / sys067. PMID  22831877.
  26. ^ Hackett, Shannon J .; и другие. (27.06.2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает историю их эволюции». Наука. 320 (5884): 1763–1768. Bibcode:2008Sci ... 320.1763H. Дои:10.1126 / science.1157704. PMID  18583609.
  27. ^ Холмс, Боб (26.06.2008). "Древо эволюции птиц потрясено исследованием ДНК". Новый ученый. Получено 2009-02-04.
  28. ^ Циммер, К. (22 мая 2014 г.). "Теория о том, как нелетающие птицы распространились по миру: они прилетели туда". Нью-Йорк Таймс. Архивировано из оригинал на 2014-05-23. Получено 2014-05-24.
  29. ^ Le Duc, D .; Renaud, G .; Кришнан, А .; Almén, M. S .; Huynen, L .; Prohaska, S.J .; Ongyerth, M .; Bitarello, B.D .; Schiöth, H. B .; Hofreiter, M .; Stadler, P. F .; Prüfer, K .; Lambert, D .; Kelso, J .; Шенеберг, Т. (23 июля 2015 г.). «Геном киви дает представление об эволюции ночного образа жизни». Геномная биология. 16 (1): 147–162. Дои:10.1186 / s13059-015-0711-4. ЧВК  4511969. PMID  26201466.
  30. ^ Агнолин, Ф. Л. (05.07.2016). «Неожиданное разнообразие ратитов (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 41: 101–111. Дои:10.1080/03115518.2016.1184898.
  31. ^ Tambussi, C.P .; Noriega, J.I .; Gazdzicki, A .; Татур, А .; Reguero, M.A .; Бискайно, С.Ф. (1994). "Птица-ратит из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида" (PDF). Польские полярные исследования. 15 (1–2): 15–20. Получено 28 декабря 2019.
  32. ^ Nilsson, M.A .; Чураков, Г .; Sommer, M .; Van Tran, N .; Земанн, А .; Brosius, J .; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых животных с использованием вставок архаичных геномных ретропозонов». PLoS Биология. Публичная научная библиотека. 8 (7): e1000436. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000436. ЧВК  2910653. PMID  20668664.
  33. ^ Макнаб, Б.К. (октябрь 1994 г.). «Энергосбережение и эволюция нелетающих птиц». Американский натуралист. 144 (4): 628–648. Дои:10.1086/285697. JSTOR  2462941.
  34. ^ Кубо, Артур (4 мая 2001 г.). «Паттерны коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход» (PDF). Эволюционная экология. 14 (8): 693–702. CiteSeerX  10.1.1.115.1294. Дои:10.1023 / а: 1011695406277.
  35. ^ McNab, B.K .; Эллис, Х. И. (ноябрь 2006 г.). «Нелетающие рельсы, эндемичные для островов, имеют меньшие энергозатраты и размеры сцепления, чем летающие рельсы на островах и континентах». Comp Biochem Physiol и Mol Integr Physiol. 145 (3): 628–648. Дои:10.1016 / j.cbpa.2006.02.025. PMID  16632395.
  36. ^ Даймонд, Дж. (Июль 1991 г.). "Новый вид железных дорог с Соломоновых Островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости". Аук. 108 (3): 461–470. Дои:10.2307/4088088. JSTOR  4088088.
  37. ^ а б Райт, Натали А .; Стедман, Дэвид В .; Витт, Кристофер К. (26 апреля 2016 г.). «Предсказуемая эволюция к нелетаемости у летучих островных птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (17): 4765–4770. Bibcode:2016PNAS..113.4765W. Дои:10.1073 / pnas.1522931113. ISSN  1091-6490. ЧВК  4855539. PMID  27071105.
  38. ^ http://www.freedictionary.com для определений двух латинских слов
  39. ^ а б c d е Брюнинг, Д. Ф. (2003). «Реас». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека. 8 Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 53–55. ISBN  978-0-7876-5784-0.
  40. ^ Corfield, J. R .; Wild, J.M .; Hauber, M.E .; Parsons, S .; Кубке, М. Ф. (21 ноября 2007 г.). «Эволюция размера мозга в линии Palaeognath, с акцентом на новозеландских крысиных». Мозг, поведение и эволюция. 71 (2): 87–99. Дои:10.1159/000111456. PMID  18032885.
  41. ^ Альваренга, Х. М. Ф. (1983). "Uma ave ratitae do Paleoceno Brasileiro: bacia calcária de Itaboraí, Estado do Rio de Janeiro, Brasil". Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Geologia. 41: 1–8.
  42. ^ Джеральд Майр, ископаемые птицы палеогена
  43. ^ Womach, Джаспер (2005). Сельское хозяйство: глоссарий терминов, программ и законов (PDF) (Отчет). 2005. Архивировано с оригинал (PDF) на 2011-08-10. Получено 15 июл 2009.

внешние ссылки