Скорпион - Scorpion

Эта статья о членистоногих. Для группы см. Скорпионы (группа). Для использования в других целях см. Скорпион (значения).

Скорпионы
Скорпион Фотография Шантану Кувескар.jpg
Готтентотта тамулус из Мангаон, Махараштра, Индия
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Учебный класс:Арахнида
Заказ:Скорпионы
К. Л. Кох, 1837
Семьи

видеть Таксономия

Scorpiones distribution.png
Родной ареал Скорпионов

Скорпионы находятся хищный паукообразные из порядок Скорпионы. У них восемь ног, и их легко узнать по паре хватательные клешни и узкий, сегментированный хвост, часто имеющий характерный изгиб вперед над спиной и заканчивающийся ядовитым жалом. Размер скорпионов варьируется от 9–12 мм (0,35–0,47 дюйма) до 23 см (9,1 дюйма). Эволюционная история скорпионов восходит к своим временам. 435 миллионов лет. Они адаптировались к широкому спектру условий окружающей среды, и теперь их можно найти на всех континентах, кроме Антарктида. Описано более 2500 разновидность, на сегодняшний день признано 22 сохранившихся (живущих) семьи. Их таксономия пересматривается в свете геномный исследования.

Скорпионы в первую очередь охотятся на насекомые и другие беспозвоночные, но некоторые виды принимают позвоночных. Они используют свои клешни, чтобы удерживать и убивать добычу, но могут также использовать свое ядовитое укушение. На самих скорпионов охотятся и более крупные животные. Во время ухаживания самец и самка-скорпион хватаются за клешни друг друга и перемещаются в «танце», в то время как самец пытается маневрировать самкой на своем теле. пакет спермы. Большинство видов дают живорождение а самка заботится о детях, пока их экзоскелеты затвердевают, перевозя их на своей спине. Экзоскелет скорпиона содержит флуоресцентный химикаты и светится под ультрафиолетовый свет.

Подавляющее большинство видов не представляют серьезной угрозы для человека, и здоровые взрослые обычно не нуждаются в лечении после укуса. Лишь около 25 видов обладают ядом, способным убить человека. В некоторых частях мира, где обитают очень ядовитые виды, гибнут люди регулярно, в основном в районах с ограниченным доступом к медицинской помощи. Скорпионы с их мощным жалом появляются в искусстве, фольклоре, мифологии и многих других брендах. Мотивы скорпиона вплетены в килим ковры для защиты от их укуса. Скорпион это название созвездия и соответствующий астрологический знак; классический миф рассказывает, как гигантский скорпион и его враг, Орион, превратились в созвездия на противоположных сторонах неба.

Этимология

Слово "скорпион "считается, что возникла в Средний английский между 1175 и 1225 гг. Старофранцузский скорпион,[1] или с итальянского скорпион, оба произошли от латинского скорпион,[2] какой романизация греческого σκορπίος – скорпион.[3] В Протоиндоевропейский корень слово * (s) ker- было переведено как «резать».[4]

Эволюция

Аллопалеофонус, ранее назывался Палеофонус Хантери, от Силурийский Шотландии[5]

Окаменелости

Palaeophonus nuncius, а Силурийский ископаемое из Швеции

Скорпион окаменелости были обнаружены во многих пластах, в том числе в морских Силурийский и эстуарий Девонский месторождения, угольные месторождения из Каменноугольный период И в Янтарь. Были споры о том, были ли ранние скорпионы морскими или наземными, хотя у них были книжные легкие, как у современных наземных видов.[6][7][8][9] Описано более 100 ископаемых видов скорпионов.[10] Самый старый из найденных на сегодняшний день - Париоскорпион венатор, который жил 437 миллионов лет назад, во времена силурия, в современном Висконсине. В отличие от современных скорпионов, но, как и его морские предки, он имел сложные глаза.[11] Gondwanascorpio из девона является одним из самых ранних известных наземных животных на Гондвана суперконтинент.[12]

Филогения

Скорпионы - это клады легочного (дыхание воздухом) Арахнида в пределах Хелицерата, подтип Arthropoda, содержащий морские пауки и подковообразные крабы, и наземные животные без книжных легких, такие как клещи и уборщики урожая.[6] Вымершие Eurypterida их иногда называют морскими скорпионами, хотя не все они были морскими, но не скорпионами; их хватательные клешни были хелицеры, нет гомологичный с клешнями (вторыми придатками) скорпионов.[13] Скорпионы сестра к Тетрапульмонатный, земная группа с книжными легкими, содержащая пауков и хлыстовых скорпионов, как в этом 2019 году. кладограмма:[6]

Хелицерата
 

Пикногонида (морские пауки) Pycnogonida Nymphon s Sars (белый фон) .png

 
Просомапода
 

Ксифосура (подковообразные крабы) FMIB 51225 Подковообразный краб, Limulus Polyphemus, Latreille (обрезанный) .jpeg

 
 
 

†Eurypterida (морские скорпионы) Hibbertopterus scouleri.jpg

 
Арахнида
Нелегочные

(клещи, уборщики урожая, так далее) Trombidium holosericeum (белый фон) .jpg

 
пульмональный
Скорпионы

Самец Chaerilus pseudoconchiformus (обрезанный) .jpg

 
Тетрапульмонатный
 

Araneae (пауки) Theraphosa blondi MHNT.jpg

 
 

Педипальпи (кнут скорпионов, так далее) Дэймон Джонстони - Lydekker, 1879.png

 
 
 
 
 
 
 

Внутренняя филогения скорпионов обсуждалась,[6] но геномный анализ последовательно помещает Ботриуриды как сестра клады, состоящей из Scorpionoidea и "Chactoidea ". Скорпионы различались между девоном и ранним Каменноугольный. Основное деление - на клады Бутида и Юрида. Ботриуриды разошлись, прежде чем Гондвана с умеренным климатом распалась на отдельные суши, завершившиеся Юрский. Оба вида Iuroidea и Chactoidea не являются одиночными кладами и показаны как "парафилетический "(в кавычках) на кладограмме 2018 года.[14]

Скорпионы
Бутида
 
 

Chaeriloidea Самец Chaerilus pseudoconchiformus (обрезанный) .jpg

 
 

Псевдохактоидея Vietbocap canhi (белый фон) .jpg

 
 
 

Buthoidea 1412849934052m04SlwWVfJyEgvBO Buthidae (белый фон) .jpg

 
 
Юрида
 

"Юроидея " (часть)

 
 
 

Ботриуроидея Cercophonius squama.jpg

 
 
 
 
 

"Chactoidea " (часть)

 
 

"Юроидея " (часть)

 
 
 

"Chactoidea " (часть)

 
 
 

Скорпионы Женщина-император Скорпион.jpg

 
 
 
 
 

Таксономия

Основная статья: Таксономия скорпионов

Карл Линней описал шесть видов скорпионов своего рода Скорпион в 1758 и 1767 годах; три из них теперь считаются действительными и называются Скорпион Мавр, Androctonus australis, и Эускорпий carpathicus; остальные три - сомнительные имена. Он поместил скорпионов в группу «Insecta aptera» (бескрылые насекомые), в которую входили ракообразные, паукообразные и мириаподы.[15] В 1801 г. Жан-Батист Ламарк разделили Insecta aptera, создав таксон Arachnides для пауков, скорпионов и акари (клещи и клещи), хотя он также содержал Thysanura (трипсы), Myriapoda и паразитов, таких как вши.[16] Немецкий арахнолог Карл Людвиг Кох создал отряд Скорпионов в 1837 году. Он разделил его на четыре семейства: шестиглазые скорпионы «Скорпионы», восьмиглазые скорпионы «Бутиды», десятиглазые скорпионы «Центруриды» и двенадцатглазые скорпионы «Андроктониды». .[17]

Совсем недавно было описано около двадцати двух семейств, содержащих более 2500 видов скорпионов, со многими дополнениями и значительной реорганизацией таксонов в 21 веке.[18][6][19] Кроме того, существует более 100 описанных таксонов ископаемых скорпионов.[10] Эта классификация основана на Soleglad and Fet (2003),[20] который заменил старую неопубликованную классификацию Стоквелла.[21] Дополнительные таксономические изменения взяты из статей Soleglad et al. (2005).[22][23]

Сохранившиеся таксоны к классифицировать из семья (количество видов в скобках[18]) находятся:

Заказать Скорпионов
Centruroides vittatus из Buthidae, самое большое семейство скорпионов
Heterometrus laoticus семьи Скорпионы
  • Парвордер Юрида Солеглад et Фет, 2003
    • Надсемейство Chactoidea Покок, 1893
      • Семья Akravidae Леви, 2007 (1 sp) (пещерные скорпионы Израиля)
      • Семья Belisariidae Lourenço, 1998 (3 вида) (пещерные скорпионы Южной Европы)
      • Семья Chactidae Покок, 1893 (209 spp) (Скорпионы Нового Света, список участников пересматривается)
      • Семья Euscorpiidae Лори, 1896 (170 spp) (безобидные скорпионы Америки, Евразии и Северной Африки)
      • Семья Суеверия Stahnke, 1940 (1 вид) (пещерные скорпионы Мексики и юго-запада США)
      • Семья Troglotayosicidae Lourenço, 1998 (4 вида) (пещерные скорпионы Южной Америки)
      • Семья Typhlochactidae Митчелл, 1971 г. (11 видов) (пещерные скорпионы Восточной Мексики)
      • Семья Vaejovidae Торелл, 1876 (222 spp) (Скорпионы Нового Света)
    • Надсемейство Юроидея Торелл, 1876
      • Семья Caraboctonidae Крепелин, 1905 (23 spp) (волосатые скорпионы)
      • Семья Hadruridae Stahnke, 1974 (9 видов) (крупные североамериканские скорпионы)
      • Семья Iuridae Торелл, 1876 (21 spp) (скорпионы с большим зубом на внутренней стороне подвижной клешни)
    • Надсемейство Скорпионы Латрей, 1802
      • Семья Ботриуриды Саймон, 1880 (158 spp) (тропические и умеренные скорпионы Южного полушария)
      • Семья Hemiscorpiidae Покок, 1893 (16 видов) (скальные, ползучие или древесные скорпионы Ближнего Востока)
      • Семья Hormuridae Лори, 1896 (92 spp) (сплюснутые, щелеобразные скорпионы Юго-Восточной Азии и Австралии)
      • Семья Rugodentidae Баставаде и др., 2005 г. (1 экз.) (Роющие скорпионы Индии)
      • Семья Скорпионы Латрей, 1802 (183 spp) (роющие или бледноногие скорпионы)
      • Семья Диплоцентриды Карш, 1880 (134 spp) (близкородственен Scorpionidae и иногда помещается в него, но имеет шип на телсоне)
      • Семья Гетероскорпионы Крепелин, 1905 (6 видов) (скорпионы Мадагаскара)

Географическое распределение

Скорпионы встречаются на всех основных территориях, кроме Антарктида. Разнообразие скорпионов наибольшее в субтропических районах; она уменьшается как к полюсам, так и к экватору, хотя скорпионы водятся в тропиках. Скорпионы не встречаются в природе в Великобритания, Новая Зеландия и некоторые острова в Океания, но теперь были случайно занесены в эти места людьми.[24] Пять колоний Euscorpius flavicaudis зарекомендовали себя с прошлого 19 века в Чистота в Англии на 51 ° с.ш.,[25][26][27] пока Paruroctonus boreus живет так далеко на севере как Ред Дир, Альберта, 52 ° с.[28]

Скорпионы ксероколес, что означает, что они в основном живут в пустынях, но их можно найти практически в каждом земном среда обитания включая высокогорные горы, пещеры и приливные зоны. Однако они практически отсутствуют в бореальные экосистемы такой как тундра, большая высота тайга, и горные вершины.[29][30] В отношении микросреды Скорпионы могут быть наземными, деревьями, любящими камни или любящий песок. Некоторые виды, такие как Ваеджовис Янсси, универсальны и встречаются в любой среде обитания в Нижняя Калифорния, а другие, такие как Euscorpius carpathicus, эндемичный к прибрежная зона рек Румынии занимают специализированные ниши.[31][32]

Морфология

Анатомия скорпиона (с использованием Cheloctonus jonesii ):
1 = Головогрудь или Просома;
2 = живот или Мезосома;
3 = Хвост или Метасома;
4 = когти или Педипальпы
5 = ноги;
6 = части рта или Хелицеры;
7 = клещи или Chelae;
8 = подвижный коготь или Тарс;
9 = фиксированный коготь или Манус;
10 = жало или Акулей;
11 = Тельсон (анус в предыдущем суставе);
12 = Открытие Книжные легкие

Размер скорпионов варьируется от 9 до 12 мм (0,35–0,47 дюйма). Microtityus minimus в Buthidae,[33] до 23 см (9,1 дюйма) Гетерометрус сваммердами в Скорпионы.[34] Тело скорпиона делится на две части или тагмата: the головогруди или же Просома, а живот или опистосома.[а] Опистосома подразделяется на широкую переднюю часть, мезосома или перед брюшком, и узкий хвостовидный задний, метасома или постабдомен.[36] Внешние различия полов у большинства видов не очевидны. В некоторых случаях метасома более удлиненная у мужчин, чем у женщин.[37]

Головогруди

Головогрудь включает панцирь, глаза, хелицеры (части рта), педипальпы (который имеет Chelae, обычно называемые когтями или клешнями) и четыре пары ходьба ноги. У скорпионов два глаза на вершине головогруди и обычно от двух до пяти пар глаз вдоль передних углов головогруди. Хотя они не могут формировать четкие изображения, их центральные глаза являются одними из самых светочувствительных в животном мире, особенно при тусклом свете, и позволяют ночным видам использовать звездный свет для навигации в ночное время.[38] Хелицеры находятся спереди и под панцирем. Они похожи на клещи, имеют три сегмента и острые «зубцы».[39][40] Мозг скорпиона находится в задней части головогруди, чуть выше пищевод.[41] Как и у других паукообразных, нервная система в высокой степени сконцентрирована в головогруди, но также имеет длинный брюшной нервный тяж с сегментированными ганглии. Это может быть "примитивный " черта.[42]

Педипальпа - сегментированная когтистая придаток используется для иммобилизации добычи, защиты и сенсорных целей. Сегменты педипальпы (от ближайшего к телу кнаружи) - это тазик, вертел, бедро, надколенник, большеберцовая кость (включая неподвижный коготь и кисть) и предплюсну (подвижный коготь). Скорпион имеет затемненные или зернистые выступающие линейные гребни, называемые «килями» или кили на сегментах педипальпы и на других частях тела; они полезны с таксономической точки зрения.[43] В отличие от некоторых других паукообразных, ноги не были изменены для других целей, хотя иногда они могут использоваться для рытья, а самки могут использовать их для ловли появляющегося потомства. Ноги покрыты проприоцепторы, щетина и сенсорный щетинки.[44] В зависимости от вида на ногах могут быть шипы и шпоры.[45]

Мезосома

Вид снизу: пектины имеют гребнеобразную структуру в форме перевернутой буквы V.

Мезосома или преабдомен - это широкая часть опистосомы.[36] Он состоит из передний Семь сомиты (сегменты) опистосомы, каждый покрытый дорсально склеротизированной пластиной, ее тергит. Вентрально, сомиты с 3 по 7 бронированы соответствующими пластинами, называемыми стерниты. На вентральной стороне сомитов 1 находится пара половых органов. оперкула покрытие гонопора. Стернит 2 образует базальную пластину, несущую пектины.[46] Морфологически пектины - это пара конечностей, которые функционируют как органы чувств.[47]

Следующие четыре сомитов, от 3 до 6, несут пары дыхальца. Они служат отверстием для скорпиона. респираторный органы, известные как Книжные легкие. Отверстия дыхательных путей могут быть щелевыми, круглыми, эллиптическими или овальными в зависимости от вида.[48][49] Таким образом, имеется четыре пары книжных легких; каждая состоит из примерно 140-150 тонких пластинок, заполненных воздухом внутри легочной камеры, соединенных на вентральной стороне с предсердной камерой, которая открывается в дыхальце. Щетинки разделяют ламели. Мышца открывает дыхальце и расширяет предсердную камеру; Дорсовентральные мышцы сокращаются, чтобы сжимать легочную камеру, вытесняя воздух, и расслабляются, позволяя ей наполняться.[50] 7-й и последний сомиты несут придатки или другие важные внешние структуры.[48]

Мезосома содержит сердце или «спинной сосуд», который является центром скорпиона. открытая система кровообращения. Сердце связано с глубокой артериальной системой, которая распространяется по всему телу. Пазухи возвращаются дезоксигенированными гемолимфа к сердцу; гемолимфа повторно насыщается кислородом через поры сердца. Мезосома также содержит репродуктивную систему. Женщина гонады состоят из трех или четырех трубок, идущих параллельно друг другу и соединенных двумя-четырьмя поперечными анастомозы. Эти пробирки - сайты для обоих ооцит формирование и эмбриональное развитие. Они соединяются с двумя яйцеводы которые соединяются с одним атриумом, ведущим к генитальному отверстию.[51] У самцов две гонады, состоящие из двух цилиндрических трубок лестничной формы; они содержат кисты, которые производят сперматозоиды. Обе трубки заканчиваются семявыводящий канал, по одному с каждой стороны мезосомы. Они соединяются с железистыми симметричными структурами, называемыми параксиальными органами, которые заканчиваются у генитального отверстия. Они выделяют структуры на основе хитина, которые объединяются, чтобы сформировать сперматофор.[52][53]

Жало Аризонский скорпион из коры

Метасома

«Хвост» или метасома состоит из пяти сегментов и Тельсон, не совсем сегмент. Пять сегментов - это просто кольца тела; они лишены видимой грудины или терги и становятся крупнее дистально. Эти сегменты имеют кили, щетинки и щетинки, которые можно использовать для таксономической классификации. Анус находится на дистальном и вентральном конце последнего сегмента и окружен четырьмя анальными сосочками и анальной дугой.[48] Хвосты некоторых видов содержат рецепторы света.[38]

Тельсон включает везикул, который содержит симметричную пару яд железы. Внешне он имеет изогнутую ужалить, подкожный акулеус, снабженный чувствительными волосками. Каждая из ядовитых желез имеет свой собственный проток, по которому ее секреция проходит по акулеусу от луковицы железы до непосредственно субтерминальной точки акулеуса, где каждый из парных протоков имеет свою собственную ядовитую пору.[54] Внешняя мышечная система в хвосте продвигает его вперед, продвигает вперед и проникает в акулеус, в то время как внутренняя мышечная система, прикрепленная к железам, перекачивает яд.[55]

Биология

Большинство видов скорпионов ночной образ жизни или же сумеречный, находя днем ​​укрытие в норах, трещинах в камнях и коре деревьев.[56] Многие виды роют укрытие под камнями длиной в несколько сантиметров. Некоторые могут использовать норы, сделанные другими животными, включая пауков, рептилий и мелких млекопитающих. Другие виды роют собственные норы разной сложности и глубины. Гадрурус виды роют норы глубиной более 2 м (6 футов 7 дюймов). Копать можно с помощью частей рта, когтей и ног.[57]

Индийский ролик, скорпион хищник, принимать пищу Индийский красный скорпион

Скорпионы предпочитают районы с температурой от 11 до 40 ° C (от 52 до 104 ° F), но могут выдерживать температуры от ниже нуля до жары пустыни.[58][59] Скорпионы переносят сильную жару: Leiurus quinquestriatus, Скорпион Мавр и Hadrurus arizonensis могут жить при температуре 45–50 ° C (113–122 ° F), если они достаточно гидратированы. Пустынным видам приходится иметь дело с резкими перепадами температуры днем ​​и ночью или между сезонами; Pectinibuthus birulai живет в диапазоне температур –30–50 ° C (–22–122 ° F). Скорпионы, обитающие вне пустынь, предпочитают более низкие температуры. Способность противостоять холоду может быть связана с увеличением сахара. трегалоза при понижении температуры. Некоторые виды впадать в спячку.[60] Скорпионы сопротивляются ионизирующего излучения. Это было обнаружено в начале 1960-х годов, когда скорпионы оказались среди немногих животных, переживших ядерные испытания в Регган, Алжир.[61]

Несколько сквиртов скорпионов яд отпугивать хищников.

У пустынных скорпионов есть несколько приспособлений для экономии воды. Они выделяют нерастворимые соединения, такие как ксантин, гуанин, и мочевая кислота, не требующие воды для выведения из организма. Гуанин является основным компонентом и максимизирует выделение азота. Кутикула скорпиона удерживает влагу за счет липиды и воск из эпидермальных желез и защищает от ультрафиолетовая радиация. Даже при обезвоживании скорпион может переносить высокие концентрации осмотических ионов в своей гемолимфе.[62] Пустынные скорпионы получают большую часть влаги из пищи, которую они едят, но некоторые также могут поглощать воду из влажной почвы. Виды, которые живут в более густой растительности и при более умеренных температурах, будут пить воду на растениях и в лужах.[63]

Скорпионы могут быть атакованы другими членистоногими, такими как муравьи, пауки, солифугиды и сороконожки. Основной хищники включают лягушек, ящериц, змей, птиц и млекопитающих.[64] Сурикаты в некоторой степени специализируются на охоте на скорпионов, откусывании их жала и невосприимчивости к их яду.[65] Скорпионы являются хозяевами паразитов, в том числе клещи, убивать мух, нематоды и некоторые бактерии. Иммунная система скорпионов дает им устойчивость к заражению многими видами бактерий.[66]

Когда ему угрожают, скорпион поднимает когти и хвост в защитной позе. Некоторые виды стричься чтобы предупредить хищников, потерев определенные волосы, укус или когти.[64] Несколько скорпионов, например Парабут, Centruroides margaritatus, и Hadrurus arizonensis, распылить яд в узкую струю на расстояние до 1 метра, чтобы предупредить потенциальных хищников, возможно, поранив их глаза.[67] Немного Анантерис виды могут сбрасывать части хвоста чтобы спастись от хищников. Части не отрастают, что делает их неспособными ужалить и испражняться, но они все еще могут ловить маленькую добычу и воспроизводить потомство.[68]

Диета и кормление

Скорпион, питающийся солифугид

Скорпионы обычно охотятся на насекомых, особенно кузнечики, сверчки, термиты, жуки и осы. Они также принимают пауки, солифугиды, мокрицы и даже мелких позвоночных, включая ящериц, змей и млекопитающих. Виды с большими когтями могут охотиться на дождевых червей и моллюсков. Большинство видов являются условно-патогенными и потребляют разнообразную добычу, хотя некоторые могут быть узкоспециализированными. Размер добычи зависит от размера вида. Есть несколько видов скорпионов. сидячие хищники, который включает в себя ожидание добычи у входа в нору или рядом с ним. Остальные их активно ищут. Скорпионы обнаруживают свою добычу механорецептивный и хеморецептивный волосы на их теле и захватывают их когтями. Мелких животных просто убивают когтями, особенно крупнокогтистые. Укушают более крупную и агрессивную добычу; хвост может ударить очень быстро за 0,75 секунды.[69]

Скорпионы, как и другие паукообразные, переваривают пищу внешне. Хелицеры, которые очень острые, используются для снятия небольшого количества пищи с жертвы в преротовая полость ниже хелицер и панциря. Пищеварительные соки из кишечника попадают в пищу, а затем переваренная пища всасывается в кишечник в жидкой форме. Любое твердое неперевариваемое вещество (например, экзоскелет фрагменты) захвачен щетинки в предротовую полость и выбрасывается. Всасываемая пища закачивается в среднюю кишку глотка, где он переваривается. Шлаки проходят через заднюю кишку и выходят из ануса. Скорпионы могут съесть большое количество еды за один присест. У них эффективный орган хранения пищи, очень низкая скорость метаболизма и относительно малоподвижный образ жизни. Это позволяет им долгое время жить без еды. Некоторые способны пережить голодную смерть от 6 до 12 месяцев.[70]

Спаривание

Мужчина и женщина-скорпион во время променад à deux

Большинство скорпионов размножаются половым путем - самцами и самками; однако виды некоторых родов, например Готтентота и Титюс, а виды Centruroides gracilis, Liocheles australasiae, и Ananteris coineaui сообщалось, не обязательно надежно, чтобы воспроизвести через партеногенез, в которых неоплодотворенные яйца развиваются в живые эмбрионы.[71] Восприимчивые самки производят феромоны которые улавливаются бродячими самцами, которые расчесывают субстрат пектинами. Самцы начинают ухаживание, двигая своим телом вперед и назад, не двигая ногами, поведение, известное как дрожь. Похоже, что это вызывает колебания земли, которые улавливает самка.[52]

Затем пара вступает в контакт, используя педипальпы, и исполняет «танец», называемый променад à deux (По-французски «прогулка на двоих»). В этом танце самец и самка движутся вперед и назад, лицом друг к другу, пока самец ищет подходящее место для размещения своего сперматофора. Ритуал ухаживания может включать в себя несколько других форм поведения, таких как хелицерный поцелуй, в котором мужчина и женщина хватаются за части рта друг друга, arbre droit («вертикальное дерево»), когда партнеры приподнимают заднюю часть тела и трутся друг о друга хвостами, и сексуальное жало, при котором самец кусает самку в чела или мезосому, чтобы подчинить ее.[72][73]

Когда самец обнаруживает достаточно устойчивый субстрат, такой как твердый грунт, агломерированный песок, камни или кора дерева, он откладывает сперматофор и направляет самку по нему. Это позволяет сперматофору проникать в ее генитальную оболочку, что вызывает высвобождение спермы, тем самым оплодотворяя самку. А ответная заглушка затем формируется в самке, чтобы помешать ей снова спариваться до рождения детенышей. Затем самец и самка резко отделяются.[74][75] Сексуальный каннибализм после спаривания у скорпионов лишь анекдотично.[76]

Рождение и развитие

Compsobuthus werneri женщина с молодой

В отличие от большинства паукообразных, которые яйцекладущий, вылупившиеся из яиц, скорпионы кажутся повсеместно живородящий, живорожденными.[77] Среди наземных членистоногих они также необычны тем, насколько самка заботится о своем потомстве.[78] Беременность у некоторых видов может длиться более года.[79] Размер выводка варьируется в зависимости от вида, от трех до более 100.[80] Размер тела скорпионов не коррелирует ни с размером выводка, ни с продолжительностью жизненного цикла.[81]

Перед родами самка приподнимает переднюю часть своего тела и помещает под себя педипальпы и передние ноги, чтобы поймать детенышей. Птенцы по одному выходят из генитальной крышки, удаляют эмбриональную оболочку, если таковая имеется, и помещаются на спину матери, где они остаются, пока не пройдут хотя бы один линька.[80] Период до первой линьки называется проювенильной стадией; детеныши не могут ни есть, ни ужалить, но у них есть присоски на лапках, которые они держат за свою мать. Этот период длится от 5 до 25 дней в зависимости от вида. Выводок линяет впервые одновременно, процесс длится от 6 до 8 часов, что знаменует начало молоди.[80]

Ювенильные стадии или возрастов в целом напоминают уменьшенные версии взрослых особей с полностью развитыми клешнями, трихоботрией и укусами. Они по-прежнему мягкие и лишены пигментов, и поэтому продолжают ездить на спине своей матери для защиты. В течение следующих нескольких дней они стали более твердыми и пигментированными. Они могут временно покинуть свою мать и вернуться, когда почувствуют потенциальную опасность. Как только оболочка полностью затвердеет, детеныши могут самостоятельно охотиться на добычу и вскоре могут покинуть свою мать.[82] Скорпион может линять в среднем шесть раз до достижения зрелости, что может произойти только в возрасте от 6 до 83 месяцев, в зависимости от вида. Они могут жить до 25 лет.[79]

Флуоресценция

Этот черный императорский скорпион флуоресценция светло-синий
Мать светится ярким чирком, младенцы тускло-серыми

Скорпионы светятся ярким сине-зеленым светом при воздействии определенных диапазонов длин волн ультрафиолетовый свет, такой как производимый черный свет, из-за наличия флуоресцентный химические вещества в кутикуле. Один флуоресцентный компонент - это бета-карболин. Соответственно, переносная ультрафиолетовая лампа давно стала стандартным инструментом для ночных полевых исследований этих животных. Флуоресценция возникает в результате склеротизация и интенсивность увеличивается с каждым последующим возрастом.[83] Эта флуоресценция может играть активную роль в способности скорпиона обнаруживать свет.[84]

Отношения с людьми

Дальнейшая информация: Человеческое использование скорпионов

Укусы

Аризонский скорпион из коры, один из немногих видов, яд которых смертельно опасен для человека.

Яд скорпиона служит для быстрого убийства или паралича добычи. Укусы многих видов доставляют дискомфорт, но только 25 видов обладают смертельным для человека ядом. Эти виды принадлежат к семейству Buthidae, включая Leiurus quinquestriatus, Готтентота виды, Centruroides spp. и Андроктонус виды[31] Люди с аллергия особенно подвержены риску;[85] иначе, первая помощь является симптоматический, с обезболивание. Случаи очень высокого кровяного давления лечатся лекарствами, которые снять беспокойство и расслабить кровеносные сосуды.[86][87] Отравление скорпиона с высокой заболеваемостью и смертностью обычно происходит из-за чрезмерного вегетативная активность и сердечно-сосудистые токсические эффекты или нервно-мышечные токсические эффекты. Противоядие является специфическим лечением отравления скорпионами в сочетании с поддерживающими мерами, включая вазодилататоры, у пациентов с сердечно-сосудистыми токсическими эффектами, и бензодиазепины когда есть нервно-мышечное поражение. Хотя редко, тяжелый реакции гиперчувствительности включая анафилаксия к скорпиону противоядие.[88]

В тех частях мира, где опасность от скорпионов наиболее высока, а именно в Центральной и Южной Америке и Северо-Западной Африке, предпринимаются усилия по предотвращению отравления и контролю над популяциями скорпионов. Профилактика включает в себя личные действия, такие как проверка обуви и одежды перед их надеванием, отказ от ходьбы босиком или в сандалиях и заполнение отверстий и трещин в местах, где могут гнездиться скорпионы. Уличное освещение снижает активность скорпионов. Контроль может включать использование инсектициды Такие как пиретроиды, или собирать скорпионов вручную с помощью ультрафиолета. Домашние хищники скорпионов, такие как куры и индейки, могут помочь снизить риск для домашнего хозяйства.[89]

Возможное употребление токсинов

В ловец смерти Сильный яд содержит 36-аминокислота пептид хлортоксин. Это блокирует малую проводимость хлоридные каналы, обездвиживая добычу.[90]

Яд скорпиона - это смесь нейротоксинов; большинство из них пептиды, цепочки аминокислоты.[91] Многие из них мешают мембранные каналы который транспорт натрия, калий, кальций, или же хлористый ионы. Эти каналы необходимы для нервная проводимость, сокращение мышц и многие другие биологические процессы. Некоторые из этих молекул могут быть полезны в медицинских исследованиях и могут привести к разработке новых методов лечения болезней. Среди их потенциальных терапевтических применений - обезболивающие, противораковый, антибактериальный, противогрибковый, противовирусное средство, противопаразитарный, брадикинин -потенцирование, и иммунодепрессивный наркотики. По состоянию на 2020 год в продаже нет препарата на основе токсина скорпиона. хлортоксин проходит испытания для использования против глиома, рак мозга.[90]

Потребление

Жареного скорпиона традиционно едят в Шаньдун, Китай.[92] Там скорпионов можно готовить и есть разными способами, например, запекать, жарить, готовить на гриле, сырыми или живыми. Укусы обычно не удаляются, так как прямое и продолжительное нагревание сводит на нет вредное воздействие яда.[93] Их используют во Вьетнаме для изготовления змеиное вино (вино из скорпиона).[94]

В плену

Скорпионов часто содержат в качестве домашних животных. Их относительно просто содержать, основными требованиями являются надежное ограждение, такое как стеклянный аквариум с запирающейся крышкой, а также соответствующая температура и влажность для выбранных видов, что обычно означает установку нагревательного коврика и регулярное опрыскивание небольшим количеством воды. Субстрат должен напоминать естественную среду обитания вида, например, торф для лесных пород, или латеритный песок для роющих пустынных видов. Скорпионы в родах Пандинус и Гетерометрус достаточно послушны, чтобы справиться. Большой Пандинус может потреблять до трех сверчки каждую неделю. Каннибализм, особенно когда есть детеныши, оставившие защиту спины своей матери, можно свести к минимуму, предоставив множество небольших укрытий внутри вольера и обеспечив достаточное количество добычи.[95][96]

Мифология, религия и фольклор

Скорпион - культурно значимое животное, выглядящее как мотив в искусстве, особенно в Исламское искусство на Ближнем Востоке.[97] А скорпион мотив часто вплетается в турецкий килим ковры с плоским переплетением для защиты от укусов.[98] Скорпион воспринимается и как воплощение зла, и как защитная сила, такая как дервиш силы для борьбы со злом.[97] В мусульманском фольклоре скорпион изображает человеческая сексуальность.[97] Скорпионы используются в народной медицине в Южной Азии, особенно в противоядия от укусов скорпиона.[97]

Одним из самых ранних случаев появления скорпиона в культуре является его включение, поскольку Скорпион, в 12 знаки зодиака к Вавилонские астрономы вовремя Халдейский период. Затем это было подхвачено западными астрология.[99]В древний Египет, богиня Серкет часто изображалась в виде скорпиона, одной из нескольких богинь, защищавших фараон.[100]В Древней Греции на щите воина иногда было изображение скорпиона, как это видно на краснофигурной керамике V века до нашей эры.[101] В Греческая мифология, Гайя послал гигантского скорпиона убить охотника Орион, который сказал, что убьет всех животных в мире; в разных версиях либо он убивает скорпиона, либо он убивает его. Орион и скорпион стали созвездиями; как враги они были размещены на противоположных сторонах света, поэтому, когда один поднимается в небо, другой садится. Скорпионы также упоминаются в Библия и Талмуд как символы опасности и злобы.[102]

Тезки

Поза скорпиона в йога имеет одну или обе ноги, направленные вперед над головой, как хвост скорпиона.[103]

С классические времена, скорпион с его мощным жалом был использован, чтобы дать название оружию. в Римская армия, то Скорпион Торсионный осадный двигатель, стреляющий снарядами.[104] Британская армия FV101 Скорпион была бронированная разведывательная машина или легкий бак на вооружении с 1972 по 1994 гг.[105] Версия Матильда II бак, оснащенный цеп очистить шахты, получил имя Матильда Скорпион.[106]Несколько кораблей Королевский флот были названы HMS Скорпион, в том числе 18-пушечное шлюп в 1803 г.,[107] а башенный корабль в 1863 г.,[108] и разрушитель в 1910 г.[109]

Скорпион служил названием или символом продуктов и брендов, в том числе итальянских Abarth гоночные автомобили[110] и Монтеса скремблер мотоцикл.[111] Балансировка кисти или предплечья асана в современном йога как упражнение с выгнутой спиной и одной или обеими ногами, направленными вперед над головой, как хвост скорпиона, называется Поза скорпиона.[112][103] Разнообразие боевые искусства фильмы и видеоигры получили название Король Скорпионов.[113][114][115] Скорпионы одинаково появлялись в западных формах искусства, включая кино и поэзию: сюрреалист режиссер Луис Бунюэль символически использовал скорпионов в своей классической книге 1930 года. L'Age d'or (Золотой век),[116] пока Стиви Смит последний сборник стихов назывался Скорпион и другие стихи.[117]

Примечания

  1. ^ Поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у паукообразных когда-либо было отдельное грудное деление, существует аргумент против обоснованности термина головогрудь, что означает слитый головной мозг (голова) и грудная клетка. Точно так же можно привести аргументы против использования термина «брюшной полости», поскольку опистосома всех скорпионов содержит сердце и легкие, атипичные органы брюшной полости.[35]

Рекомендации

  1. ^ "Скорпион". Словарь американского наследия (4-е изд.). 2003 г.. Получено 14 апреля 2010.
  2. ^ "Скорпион". Dictionary.com. Случайный дом. Получено 14 апреля 2010.
  3. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт. "σκορπιός". Греко-английский лексикон - через Персея.
  4. ^ "Скорпион". Интернет-словарь этимологии. Получено 27 августа 2020.
  5. ^ Покок, Р. И. (1901). "Шотландский силурийский скорпион". Ежеквартальный журнал микроскопической науки. 44. Пластина 19 - переходное отверстие Wikisource.
  6. ^ а б c d е Ховард, Ричард Дж .; Эджкомб, Грегори Д.; Легг, Дэвид А .; Пизани, Давиде; Лозано-Фернандес, Хесус (2019). «Изучение эволюции и земной трансформации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов». Разнообразие и эволюция организмов. 19 (1): 71–86. Дои:10.1007 / s13127-019-00390-7. ISSN  1439-6092.
  7. ^ Шольц, Герхард; Каменц, Карстен (2006). «Книжные легкие Scorpiones и Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): свидетельство гомологии и единственного события земной трансформации общего предка паукообразных». Зоология. 109 (1): 2–13. Дои:10.1016 / j.zool.2005.06.003. PMID  16386884.
  8. ^ Данлоп, Джейсон А .; Тетли, О. Эрик; Прендини, Лоренцо (2008). "Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Уитфилд): объединение данных по палеозойским и современным скорпионам ». Палеонтология. 51 (2): 303–320. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00749.x.
  9. ^ Kühl, G .; Бергманн, А .; Dunlop, J .; Garwood, R.J .; Руст, Дж. (2012). «Переописание и палеобиология Палеоскорпий девонический Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия ". Палеонтология. 55 (4): 775–787. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2012.01152.x.
  10. ^ а б Dunlop, J. A .; Пенни, Д. (2012). Ископаемые паукообразные. Siri Scientific Press. п. 23. ISBN  9780956779540.
  11. ^ Вендруфф, Эндрю Дж .; Babcock, Loren E .; Wirkner, Christian S .; Клюссендорф, Джоанн; Микулич, Дональд Г. (2020). «Силурийский предковый скорпион с окаменелой внутренней анатомией, иллюстрирующий путь к земной трансформации паукообразных». Научные отчеты. 10 (1): 14. Bibcode:2020НатСР..10 ... 14Вт. Дои:10.1038 / s41598-019-56010-z. ISSN  2045-2322. ЧВК  6965631. PMID  31949185.
  12. ^ Гесс, Р. В. (2013). «Самая ранняя запись о наземных животных в Гондване: скорпион из фаменской (позднедевонской) формации Витпорт в Южной Африке». Африканские беспозвоночные. 54 (2): 373–379. Дои:10.5733 / afin.054.0206.
  13. ^ Ваггонер, Б. М. (12 октября 1999 г.). «Eurypterida: морфология». Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. Получено 20 октября 2020.
  14. ^ Sharma, Prashant P .; Бейкер, Кейтлин М .; Косгроув, Джулия Дж .; Джонсон, Джоан Э .; Оберски, Джилл Т .; Рэйвен, Роберт Дж .; Харви, Марк S .; Бойер, Сара Л .; Гирибет, Гонсало (2018). «Пересмотренная датированная филогения скорпионов: филогеномная поддержка древнего расхождения умеренной гондванской семьи Bothriuridae». Молекулярная филогенетика и эволюция. 122: 37–45. Дои:10.1016 / j.ympev.2018.01.003. ISSN  1055-7903. PMID  29366829.
  15. ^ Fet, V .; Браунвальдер, М. Э .; Кэмерон, Х. Д. (2002). «Скорпионы (Arachnida, Scorpiones), описанные Линнеем» (PDF). Бюллетень Британского арахнологического общества. 12 (4): 176–182.
  16. ^ Burmeister, Carl Hermann C .; Шукард, У. Э. (транс) (1836). Руководство по энтомологии. стр. 613ff.
  17. ^ Кох, Карл Людвиг (1837). Übersicht des arachnidensystems. Нюрнберг: C.H. Zeh. С. 86–92.
  18. ^ а б "Файлы Скорпиона". Ян Уве Рейн. Получено 15 августа 2020.
  19. ^ Коваржик, Франтишек (2009). «Иллюстрированный каталог скорпионов. Часть I» (PDF). Получено 22 января 2011.
  20. ^ Soleglad, Майкл Э .; Фет, Виктор (2003). "Систематика и филогения высокого уровня современных скорпионов (Scorpiones: Orthosterni)" (несколько частей). Эускорпий. 11: 1–175. Получено 13 июн 2008.
  21. ^ Стоквелл, Скотт А. (1989). Пересмотр филогении и высшей классификации скорпионов (хелицератов) (Кандидатская диссертация). Калифорнийский университет в Беркли.
  22. ^ Soleglad, Майкл Э .; Фет, Виктор; Коваржик, Ф. (2005). «Систематическое положение родов скорпионов Гетероскорпион Бирула, 1903 г. и Уродак Peters, 1861 (Скорпионы: Scorpionoidea) " (PDF). Эускорпий. 20: 1–38. Получено 13 июн 2008.
  23. ^ Фет, Виктор; Солеглад, Майкл Э. (2005). «Вклад в систематику скорпионов. I. О последних изменениях в таксономии высокого уровня» (PDF). Эускорпий (31): 1–13. ISSN  1536-9307. Получено 7 апреля 2010.
  24. ^ Полис 1990, п. 249.
  25. ^ Бентон, Т. Г. (1992). «Экология скорпиона Euscorpius flavicaudis в Англии". Журнал зоологии. 226 (3): 351–368. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1992.tb07484.x.
  26. ^ Бентон, Т. Г. (1991). "История жизни Euscorpius flavicaudis (Скорпионы, Chactidae) " (PDF). Журнал арахнологии. 19 (2): 105–110. JSTOR  3705658.
  27. ^ Рейн, Ян Ове (2000). "Euscorpius flavicaudis". Файлы Скорпиона. Норвежский университет науки и технологий. Получено 13 июн 2008.
  28. ^ Джонсон, Д. Л. (2004). «Северный скорпион, Paruroctonus boreus, в южной части Альберты, 1983–2003 годы». Членистоногие канадских лугов 10 (PDF). Биологическая служба Канады. Архивировано из оригинал (PDF) 29 ноября 2015 г.
  29. ^ Полис 1990 С. 251–253.
  30. ^ Huber, Bernhard A .; Синклер, Брэдли Дж. (2005). Африканское биоразнообразие: молекулы, организмы, экосистемы. ISBN  9780387243153.
  31. ^ а б Рамель, Гордон. "Сеть земной жизни: Скорпионы". Сеть Earthlife. Получено 8 апреля 2010.
  32. ^ Gherghel, I .; Сотек, А .; Papes, M .; Стругариу, А .; Фусу, Л. (2016). «Экология и биогеография эндемичного скорпиона». Euscorpius carpathicus (Scorpiones: Euscorpiidae): многомасштабный анализ ". Журнал арахнологии. 44 (1): 88–91. Дои:10.1636 / П14-22.1. S2CID  87325752.
  33. ^ Коваржик, Франтишек; Теруэль, Роландо (2014). «Три новых вида скорпионов из Доминиканской Республики, с Больших Антильских островов (Scorpiones: Buthidae, Scorpionidae)». Эускорпий (87): 1–27.
  34. ^ Рубио, Мэнни (2000). «Обычные скорпионы». Скорпионы: все о покупке, уходе, кормлении и содержании. Barron's. С. 26–27. КАК В  B00E404CAQ. ISBN  978-0-7641-1224-9. Книга рекордов Гиннеса утверждает [...] Гетерометрус сваммердами, чтобы быть самым большим скорпионом в мире [9 дюймов (23 см)]
  35. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргарита (2009). Руководство хранителя тарантулов. Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. п. 23. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  36. ^ а б Полис 1990 С. 10–11.
  37. ^ Stockmann & Ythier 2010, п. 76.
  38. ^ а б Чакраварти, Акшай Кумар; Шридхара, Шакунтхала (2016). Разнообразие членистоногих и их сохранение в тропиках и субтропиках. Springer. п. 60. ISBN  978-981-10-1518-2.
  39. ^ Полис 1990 С. 16–17.
  40. ^ Stockmann 2015, п. 26.
  41. ^ Полис 1990, п. 38.
  42. ^ Полис 1990, п. 342.
  43. ^ Полис 1990, п. 12.
  44. ^ Полис 1990, п. 20.
  45. ^ Полис 1990, п. 74.
  46. ^ Полис 1990 С. 13–14.
  47. ^ Ноултон, Элизабет Д .; Гаффин, Дуглас Д. (2011). «Функционально избыточная сенсилла привязки на гребешке скорпиона». Журнал сравнительной физиологии А. Springer. 197 (9): 895–902. Дои:10.1007 / s00359-011-0650-9. ISSN  0340-7594. PMID  21647695. S2CID  22123929.
  48. ^ а б c Полис 1990, п. 15.
  49. ^ Ваннингер, Андреас (2015). Эволюционная биология развития беспозвоночных 3: Ecdysozoa I: Non-Tetraconata. Springer. п. 105. ISBN  978-3-7091-1865-8.
  50. ^ Полис 1990 С. 42–44.
  51. ^ Stockmann 2015 С. 45–46.
  52. ^ а б Stockmann 2015, п. 47.
  53. ^ Lautié, N .; Soranzo, L .; Lajarille, M.-E .; Штокманн, Р. (2007). «Параксиальный орган скорпиона: структурные и ультраструктурные исследования параксиального органа Euscorpius tergestinus (Scorpiones, Euscorpiidae)». Размножение и развитие беспозвоночных. 51 (2): 77–90. Дои:10.1080/07924259.2008.9652258. S2CID  84763256.
  54. ^ Yigit, N .; Бенли, М. (2010). «Тонкий структурный анализ жала ядовитого аппарата скорпиона Euscorpius mingrelicus (Scorpiones: Euscorpiidae)». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни. 16 (1): 76–86. Дои:10.1590 / с1678-91992010005000003.
  55. ^ Stockmann 2015, п. 30.
  56. ^ Stockmann 2015 С. 40–41.
  57. ^ Stockmann & Ythier 2010 С. 153–154.
  58. ^ Хэдли, Нил Ф. (1970). «Водные отношения пустынного скорпиона, Hadrurus arizonensis" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 53 (3): 547–558. PMID  5487163.
  59. ^ Хосино, К .; Moura, A. T. V .; Де Паула, Х. М. Г. (2006). «Выбор температуры окружающей среды желтым скорпионом. Титий серрулатус Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae) ". Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни. 12 (1): 59–66. Дои:10.1590 / S1678-91992006000100005.
  60. ^ Stockmann 2015 С. 42–43.
  61. ^ Stockmann & Ythier 2010 С. 157.
  62. ^ Коулз, Джиллиан (2018). Удивительные паукообразные. Издательство Принстонского университета. п. 33. ISBN  978-0-691-17658-1.
  63. ^ Stockmann & Ythier 2010, п. 156.
  64. ^ а б Stockmann 2015 С. 36–37.
  65. ^ Azmilumur, N. F .; Собри, М. Н .; Осман, В. А. Ф. У. (2017). Моделирование кормового поведения суриката. IEEE. Дои:10.1109 / iccsce.2017.8284410. ISBN  978-1-5386-3897-2.
  66. ^ Stockmann 2015 С. 38, 45.
  67. ^ Stockmann & Ythier 2010, п. 90.
  68. ^ Mattoni, C.I .; García-Hernández, S .; Botero-Trujillo, R .; Ochoa, J. A .; Ojanguren-Affilastro, A. A .; Pinto-da-Rocha, R .; Прендини, Л. (2015). «Скорпион сбрасывает« хвост », чтобы убежать: последствия и значение аутотомии у скорпионов (Buthidae: Анантерис)". PLoS One. 10 (1): e0116639. Дои:10.1371 / journal.pone.0116639.
  69. ^ Stockmann 2015 С. 35–38.
  70. ^ Полис 1990 С. 296–298.
  71. ^ Лоренсу, Уилсон Р. (2008). «Партеногенез у скорпионов: немного истории - новые данные». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни. 14 (1). Дои:10.1590 / S1678-91992008000100003. ISSN  1678-9199.
  72. ^ Stockmann 2015 С. 47–50.
  73. ^ Stockmann & Ythier 2010 С. 126–128.
  74. ^ Stockmann 2015 С. 49–50.
  75. ^ Stockmann & Ythier 2010, п. 129.
  76. ^ Перетти, А. (1999). «Сексуальный каннибализм у скорпионов: факт или вымысел?». Биологический журнал Линнеевского общества. 68 (4): 485–496. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1999.tb01184.x. ISSN  0024-4066.
  77. ^ Варбург, Майкл Р. (5 апреля 2012 г.). «До- и послеродовые аспекты размножения скорпиона: обзор». Европейский журнал энтомологии. 109 (2): 139–146. Дои:10.14411 / eje.2012.018.
  78. ^ Полис 1990, п. 6.
  79. ^ а б Полис 1990, п. 161.
  80. ^ а б c Лоренсу, Уилсон Р. (2000). «Размножение скорпионов с особым акцентом на партеногенез» (PDF). In Toft, S .; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология. Издательство Орхусского университета. С. 71–85. ISBN  978-877934-0015.
  81. ^ Монге-Нахера, Дж. (2019). «Размер тела скорпиона, характеристики помета и продолжительность жизненного цикла (Скорпионы)». Cuadernos de Investigación UNED. 11 (2): 101–104.
  82. ^ Stockmann 2015, п. 54.
  83. ^ Stachel, Shawn J .; Stockwell, Scott A .; Ван Вранкен, Дэвид Л. (август 1999 г.). «Флуоресценция скорпионов и катарактогенез». Химия и биология. 6 (8): 531–539. Дои:10.1016 / S1074-5521 (99) 80085-4. PMID  10421760.
  84. ^ Gaffinr, Douglas D .; Bumm, Lloyd A .; Тейлор, Мэтью С .; Попокина Наталия В .; Манн, Шивани (2012). «Флюоресценция скорпиона и реакция на свет». Поведение животных. 83 (2): 429–436. Дои:10.1016 / j.anbehav.2011.11.014. S2CID  17041988.
  85. ^ «Насекомые и скорпионы». NIOSH. 1 июля 2016 г.. Получено 15 июля 2016.
  86. ^ Бума, Адриан Хопперус; Беррис, Дэвид Дж .; Хоули, Алан; Райан, Джеймс М .; Махони, Питер Ф. (2009). "Укус скорпиона". Медицина конфликтов и катастроф: практическое руководство (2-е изд.). Springer. п. 518. ISBN  978-1-84800-351-4.
  87. ^ «Болезни и состояния - укусы скорпиона». Клиника Майо. Получено 3 июля 2015.
  88. ^ Bhoite, R. R .; Bhoite, G.R .; Багдуре, Д. Н .; Баваскар, Х.С. (2015). «Анафилаксия против яда скорпиона и лечение после отравления индийским красным скорпионом, Mesobuthus tamulus». Индийский журнал интенсивной терапии. 19 (9): 547–549. Дои:10.4103/0972-5229.164807. ЧВК  4578200. PMID  26430342.
  89. ^ Stockmann & Ythier 2010 С. 163–164.
  90. ^ а б Ахмади, Ширин; Knerr, Julius M .; Аргеми, Лидия; Bordon, Karla C.F .; Pucca, Manuela B .; Черни, Фелипе А .; Arantes, Eliane C .; Чалишкан, Фиген; Лаустсен, Андреас Х. (12 мая 2020 г.). «Яд скорпиона: недостатки и преимущества». Биомедицины. MDPI AG. 8 (5): 118. Дои:10.3390 / biomedicines8050118. ISSN  2227-9059. ЧВК  7277529. PMID  32408604.
  91. ^ Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Видаль, Николас; Поссани, Лоуривал Д. (2013). «Пептиды скорпиона». В Кастине, Абба Дж. (Ред.). Справочник по биологически активным пептидам (2-е изд.). С. 423–429. Дои:10.1016 / B978-0-12-385095-9.00059-2. ISBN  978-0-12-385095-9.
  92. ^ Форни, Мэтью (11 июня 2008 г.). «Скорпионы на завтрак и улитки на ужин». Нью-Йорк Таймс.
  93. ^ «Как осознанно съесть скорпиона». HuffPost. 15 мая 2014. Получено 29 июля 2020.
  94. ^ Lachenmeier, Dirk W .; Ань, Фам Тхи Хоанг; Попова Светлана; Рем, Юрген (11 августа 2009 г.). «Качество алкогольной продукции во Вьетнаме и его значение для общественного здравоохранения». Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения. 6 (8): 2090–2101. Дои:10.3390 / ijerph6082090. ЧВК  2738875. PMID  19742208.
  95. ^ "Скорпион забота". Общество энтомологов-любителей. Получено 19 ноября 2020.
  96. ^ Stockmann & Ythier 2010 С. 173–177.
  97. ^ а б c d Фрембген, Юрген Васим (2004). «Скорпион в мусульманском фольклоре». Азиатский фольклор. 63 (1): 95–123.
  98. ^ а б Эрбек, Гюран (1998). Kilim Каталог № 1 (1-е изд.). Май Сельчук А.С.
  99. ^ Полис 1990, п. 462.
  100. ^ а б "Боги фараонов". Египетский музей. 13 мая 2008. Архивировано с оригинал 13 мая 2008 г.
  101. ^ attrib. к «Художнику Ахилла». «Пелик». британский музей. в левой [руке] он держит длинное копье и щит с устройством в виде черного силуэта скорпиона слева. ... Сделано в: Аттика, Греция ... Место находки: Нола, Италия
  102. ^ Stockmann & Ythier 2010 С. 179.
  103. ^ а б Айенгар, Б.К.С. (1991). Свет на йоге. Лондон: Торсоны. С. 386–388. ISBN  978-0-00-714516-4. OCLC  51315708.
  104. ^ Витрувий, De Architectura, Х: 10: 1-6.
  105. ^ "Скорпион". Информационная группа Джейн. Архивировано из оригинал 21 февраля 2008 г.. Получено 16 ноября 2020.
  106. ^ Флетчер, Дэвид (2017). Британские боевые танки: танки времен Второй мировой войны британского производства. Блумсбери. п. 37. ISBN  978-1-4728-2003-7.
  107. ^ Уинфилд, Риф (2008). Британские военные корабли в эпоху парусов 1793–1817: дизайн, конструкция, карьера и судьбы. Сифорт. п. 291. ISBN  978-1-86176-246-7.
  108. ^ Паркс, Оскар (1990). Британские линкоры (перепечатка изд. 1957 г.). Аннаполис, Мэриленд: Издательство военно-морского института. С. 78–79. ISBN  1-55750-075-4.
  109. ^ "H.M.S. Скорпион". Времена. Лондон. 31 августа 1910 г. с. 5.
  110. ^ «История логотипа Abarth». Museo del marchio italiano. Получено 16 ноября 2020. С самого начала логотипом компании был скорпион; Карло Абарт хотел, чтобы это было не только ссылкой на его знак зодиака, но и потому, что это был оригинальный логотип, который трудно имитировать. Вначале скорпион был лишен каких-либо контуров и имел опечатку «Abarth & Co.- Torino». В 1954 г. был добавлен щит как символ победы и страсти;
  111. ^ Сальвадори, Клемент (17 января 2019 г.). «Ретроспектива: 1974–1977 Монтеса Кота 247-Т». Журнал Райдер. Получено 25 июн 2020. Перманьер настаивал, создавая двигатели большего размера, и в 1965 году показал двигатель объемом 247 куб. См (21 л.с. при 7000 об / мин) в мотокроссе Scorpion.
  112. ^ Редакторы YJ; Будиг, Кэтрин (1 октября 2012 г.). "Поза испытания Кэтрин Бадиг: Скорпион в балансе предплечий". Йога Журнал.
  113. ^ Уоллис, Дж. Дойл (2004). «Операция Скорпион». DVD Talk. Получено 19 июн 2015.
  114. ^ "Король скорпионов". Box Office Mojo. Получено 4 января 2010.
  115. ^ Прово, Франк (2002). "Король скорпионов: Обзор меча Осириса". GameSpot. Получено 24 июн 2020.
  116. ^ Вайс, Аллен С. (1996). «Между знаком скорпиона и знаком креста: L'Age d'or". В Kuenzli, Рудольф Э. (ред.). Дадаизм и сюрреалистический фильм. MIT Press. стр.159–175. ISBN  978-0-262-61121-3.
  117. ^ «Стиви Смит: библиография». Фонд поэзии. Получено 1 июля 2019.

Источники

  • Полис, Гэри (1990). Биология скорпионов. Издательство Стэнфордского университета. ISBN  978-0-8047-1249-1. OCLC  18991506.
  • Стокманн, Роланд; Итье, Эрик (2010). Скорпионы Мира. N.A.P. Editions. ISBN  978-2913688117.
  • Стокманн, Роланд (2015). «Введение в биологию и экологию скорпиона». В Гопалакришнаконе, П .; Possani, L .; F. Schwartz, E .; Родригес де ла Вега, Р. (ред.). Скорпион Яды. п. 25–59. ISBN  978-94-007-6403-3.

внешняя ссылка