Анаммокс - Anammox

А биореактор борьба с бактерией анаммокс Kuenenia stuttgartiensis, Radboud University Nijmegen

Анаммокс, сокращение от анаэробный ammоний быкidation, это глобально важный микробный процесс азотный цикл[1] это происходит во многих природных средах. Бактерии, опосредующие этот процесс, были идентифицированы в 1999 году и стали большим сюрпризом для научного сообщества.[2] При реакции анаммокса нитрит и ионы аммония конвертируются непосредственно в двухатомный азот и вода.

Бактерии, выполняющие процесс анаммокса, принадлежат к бактериальному типу. Планктомицеты. Все бактерии анаммокс обладают одним анаммоксосома, а липидный бислой мембранный отсек внутри цитоплазма в котором имеет место процесс анаммокс. Мембраны анаммоксосом богаты Ladderane липиды; присутствие этих липидов до сих пор является уникальным в биологии.

"Anammox" - это также торговая марка разработанной технологии удаления аммония на основе анаммокса.[3] посредством Делфтский технологический университет.

Фон процесса

Липиды C17-C20 ладдеранов из анаммокс-бактерий, содержащие три линейно сцепленных циклобутановых кольца и одно циклогексановое или пять циклобутановых колец. Жирные кислоты этерифицируются метанолом или основной цепью глицерина, а спирты ладдеранов связаны эфиром с глицерином, все в различных комбинациях.[4]

В этом биологическом процессе, который соразмерность реакция нитрит и аммоний ионы превращаются непосредственно в двухатомный азот и воду.[5]

NH4+ + НЕТ2− → N2 + 2H2О.

В глобальном масштабе на этот процесс может приходиться 30-50% азота.2 газ, добываемый в океанах.[6] Таким образом, это основная раковина для фиксированный азот и тем самым ограничивает первичную продуктивность океанов.

Бактерии, выполняющие анаммокс, принадлежат к бактериальному типу. Планктомицеты. В настоящее время обнаружено пять родов анаммоксов: Brocadia, Kuenenia, Анаммоксоглобус, Jettenia (все пресноводные виды), и Скалиндуа (морские виды).[7] Бактерии анаммокс обладают несколькими поразительными свойствами:

  • Все они обладают одной анаммоксосомой, мембранно-связанным отсеком внутри цитоплазма который является локусом катаболизма анаммокса. Кроме того, мембраны этих бактерий в основном состоят из Ladderane липиды пока уникальны в биология.[8]
  • Особый интерес представляет преобразование в гидразин (обычно используется в качестве высокоэнергетического ракетного топлива и ядовито для большинства живых организмов) в качестве промежуточного продукта.[9]
  • Последняя поразительная особенность организма - чрезвычайно низкая скорость роста; в время удвоения составляет от 7 до 22 дней.[4]

Бактерии анаммокс предназначены для преобразования своих субстратов в очень низких концентрациях; Другими словами, они обладают очень высоким сродством к своим субстратам, аммонию и нитриту (субмикромолярный диапазон).[10][11] Клетки Anammox заполнены цитохром с белки типа (≈30% белкового комплемента), включая ферменты, которые выполняют ключевые катаболические реакции процесса анаммокс, делая клетки заметно красными.[12] Первоначально было обнаружено, что процесс анаммокса происходит только при температуре от 20 ° C до 43 ° C.[10] но совсем недавно анаммокс наблюдали при температурах от 36 ° C до 52 ° C в горячих источниках.[13] и от 60 ° C до 85 ° C в гидротермальных жерлах, расположенных вдоль Срединно-Атлантического хребта.[14]

История

Рисунок 2. Биологический цикл N. DNRA, диссимиляционное восстановление нитрата до аммония.

В 1932 году сообщалось, что диазот газ образовался по неизвестному механизму во время ферментация в отложениях озера Мендота, штат Висконсин, США.[15] В 1965 г. Ф. А. Ричардс[16] заметил, что большая часть аммоний которые должны образовываться во время анаэробной реминерализации органических веществ, не учитывались. Поскольку не было известного биологического пути этой трансформации, биологическому анаэробному окислению аммония уделялось мало внимания.[17]

В 1977 г. Энгельберт Брода предсказал существование двух хемолитоавтотрофных микроорганизмов, способных окислять аммоний до газообразного азота на основе термодинамических расчетов.[18][19] Считалось, что анаэробное окисление аммония невозможно, если предположить, что предшественники пытались и не смогли установить биологическую основу для этих реакций. К 1990-м годам наблюдения Арнольда Малдера просто соответствовали предположению Ричарда.[20] В их бескислородном пилотном реакторе денитрификации аммоний исчез за счет нитрит с чистым производством азота. В реакторе использовался поток, выходящий из метаногенного пилотного реактора, который содержал аммоний, сульфид и другие соединения, и нитрат из нитрифицирующего растения в качестве притока. Этот процесс был назван «анаммокс» и, как выяснилось, имеет большое значение для удаления нежелательного аммония.

Открытие процесса анаммокс было впервые публично представлено на 5-м Европейском конгрессе биотехнология.[21] К середине 1990-х годов было опубликовано открытие анаммокса в реакторе с псевдоожиженным слоем.[22] Максимальная скорость удаления аммония 0,4 кг Н / м3/ d было достигнуто. Было показано, что на каждый моль израсходованного аммония требовалось 0,6 моль нитрата, что приводило к образованию 0,8 моль N2 газ.

В 1995 году была установлена ​​биологическая природа анаммокса.[23] Обозначение экспериментов с 15NH4+ в комбинации с 14НЕТ3− показало, что 14-15N2 был доминирующим продуктом, составляющим 98,2% от общего количества меченого N2. Было установлено, что вместо нитрата в качестве окислителя аммония в реакции анаммокса использовался нитрит. Основываясь на предыдущем исследовании, Strous et al.[24] рассчитали стехиометрию анаммокс-процесса путем балансировки масс, что широко используется другими группами. Позже анаммокс-бактерии были идентифицированы как планктомицеты,[25] и первый идентифицированный организм анаммокса был назван Candidatus "Brocadia anammoxidans."[26]

До 2002 года предполагалось, что анаммокс был второстепенным игроком в азотный цикл в естественных экосистемах.[27] Однако в 2002 г. было обнаружено, что анаммокс играет важную роль в биологическом круговороте азота, составляя 24-67% от общего количества азота.2 продукция в изученных отложениях континентального шельфа.[28][29] Открытие процесса анаммокс изменило концепцию биологического цикла азота, как показано на Рисунке 2.

Возможные механизмы реакции

Рисунок 3. Возможный биохимический путь и клеточная локализация ферментных систем, участвующих в реакции анаммокса.
Рисунок 4. Гипотетические метаболические пути и обратный транспорт электронов в анаммоксосоме. (а) Катаболизм анаммокс, при котором нитрит используется в качестве акцептора электронов для создания движущей силы протона над анаммоксосомальной мембраной. (b) Управляемый протонной движущей силой обратный перенос электронов сочетает центральный катаболизм с нитратредуктазой (NAR) с образованием ферредоксина для восстановления диоксида углерода в пути ацетил-КоА. HAO, гидразин оксидоредуктаза; HD, гидразиндегидрогеназа; HH, гидразингидролаза; NIR, нитрит-оксидоредуктаза; Q, хинин. Голубые ромбы, цитохромы; синие стрелки, сокращения; розовые стрелки, окисления.

В соответствии с 15Эксперименты по маркировке N, проведенные в 1997 г., аммоний биологически окисляется гидроксиламин, скорее всего, происходит от нитрит, как вероятный акцептор электронов.[30] Преобразование гидразин к диазот Предполагается, что газ является реакцией, которая генерирует электронные эквиваленты для восстановления нитрита до гидроксиламина.[31] В общем, рассматриваются два возможных механизма реакции:[32]

  • Один из механизмов предполагает, что мембраносвязанный ферментный комплекс сначала превращает аммоний и гидроксиламин в гидразин, а затем окисляется гидразин до газообразного азота в периплазме. В то же время нитрит восстанавливается до гидроксиламина в цитоплазматическом участке того же ферментного комплекса, который отвечает за окисление гидразина с помощью внутреннего транспорта электронов (рис. 3а).
  • Другой механизм постулирует следующее: аммоний и гидроксиламин превращаются в гидразин с помощью мембранно-связанного ферментного комплекса, гидразин окисляется в периплазме до газообразного азота, а генерируемые электроны передаются через цепь переноса электронов к ферменту, восстанавливающему нитрит, в цитоплазме. где нитрит восстанавливается до гидроксиламина (рис. 3b).

Остается исследовать, происходят ли восстановление нитрита и окисление гидразина в разных участках одного и того же фермента или реакции катализируются разными ферментными системами, связанными посредством цепи переноса электронов.[31] В микробном метаболизме азота гидразин в качестве промежуточного продукта встречается редко.[33] Гидразин был предложен в качестве связанного с ферментом промежуточного соединения в нитрогеназа реакция.[34]Недавно, используя подробный молекулярный анализ и комбинируя дополнительные методы, Картал и его коллеги опубликовали убедительные доказательства, подтверждающие последний механизм.[12][35]Кроме того, фермент, продуцирующий гидразин, гидразинсинтазу, был очищен, и было показано, что он производит гидразин из NO и аммония.[12] Производство гидразина из аммония и NO также поддерживалось разрешением кристаллической структуры фермента гидразинсифазы.[36]

Возможная роль оксид азота (НЕТ) или нитроксил (HNO) в анаммоксе был предложен Hooper et al.[37] путем конденсации NO или HNO и аммония на ферменте, относящемся к семейству монооксигеназ аммония. Образовавшийся гидразин или имин впоследствии может быть преобразован ферментом гидроксиламиноксидаза в газообразный азот, и восстанавливающие эквиваленты, полученные в реакции, требуются для объединения NO или HNO и аммония или для восстановления нитрита до NO. Экологический анализ геномики вида Candidatus Kuenenia stuttgartiensis, благодаря немного иному и дополнительному механизму метаболизма, предполагается, что промежуточным звеном вместо гидроксиламина является NO (рис. 4).[38] Однако эта гипотеза также соглашалась с тем, что гидразин был важным промежуточным звеном в процессе. В этом пути (рис. 4) присутствуют два уникальных фермента анаммокс-бактерий: гидразинсинтаза (hzs) и гидразиндегидрогеназа (hdh). HZS производит гидразин из оксида азота и аммония, а HDH переносит электроны от гидразина к ферредоксин. Было обнаружено несколько новых генов, таких как некоторые известные гены биосинтеза жирных кислот и радикальные ферменты S-аденозилметионина, содержащие домены, участвующие в переносе электронов и катализе.[38] Микроорганизмы Anammox также могут напрямую связывать восстановление NO с окислением аммиака без необходимости подачи нитрита.[39]

Другой, еще не изученный механизм реакции включает анаэробное окисление аммония на аноды биоэлектрических систем. Такие системы могут быть микробные топливные элементы или же микробные электролизеры. В отсутствие растворенного кислорода, нитрита или нитрата микробы, живущие в анодном отсеке, способны окислять аммоний до диазот газ (N2) так же, как и в классическом процессе анаммокса.[40] В то же время они выгружают высвободившиеся электроны на анод, производя электрический ток. Этот электрический ток можно использовать либо непосредственно в топливная ячейка Режим[41] или для производства газа водорода и метана в электролиз режим.[40] Хотя нет ясности в механизме реакции, одна из гипотез состоит в том, что нитрит, нитрат, или же оксид диазота играют роль промежуточных звеньев.[41] Однако, поскольку процесс происходит при очень низких электрохимические потенциалы Возможны и другие, более умозрительные механизмы реакции.

Видовое разнообразие

К настоящему времени описано десять видов анаммоксов, в том числе семь, доступных в лабораторных обогащающих культурах.[4] Все имеют таксономический статус Candidatus, поскольку ни одна из них не была получена в виде классических чистых культур. Известные виды делятся на пять родов:

  1. Kuenenia, один вид: Kuenenia stuttgartiensis.[38]
  2. Brocadia, три вида: Б. анаммоксиданс, B. fulgida, и Б. синица.[25][42][43]
  3. Анаммоксоглобус, один вид: A. propionicus.[44]
  4. Jettenia, один вид: J. asiatica.[45][46]
  5. Скалиндуа, четыре вида: S. brodae, S. sorokinii, С. вагнери, и S. profunda.[47][48][49]

Представители первых четырех родов были обогащены из ила очистных сооружений; К. stuttgartiensis, Б. анаммоксиданс, B. fulgida, и A. propionicus были даже получены из того же посевного материала. Скалиндуа доминирует в морской среде, но также встречается в некоторых пресноводных экосистемах и на очистных сооружениях.[47][50][51][52]

Вместе эти 10 видов, вероятно, представляют лишь незначительную долю биоразнообразия анаммоксов. Например, в настоящее время существует более 2000 последовательностей гена 16S рРНК, связанных с анаммокс-бактериями, которые были депонированы в Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ ), представляющие собой неучтенный континуум видов, подвидов и штаммов, каждый из которых, по-видимому, нашел свою специфическую нишу в большом разнообразии местообитаний, где встречаются бактерии анаммокс. Микроразнообразие видов особенно впечатляет морских представителей. Скалиндуа.[48][53][54][55][56][57] Остается исследовать вопрос, какие факторы окружающей среды определяют дифференциацию видов среди анаммокс-бактерий.

Идентичность последовательностей генов анаммокс 16S рРНК варьируется от 87 до 99%, и филогенетический анализ помещает их все в пределах филума. Планктомицеты,[58] которые вместе с Веррукомикробия и Хламидии.[59] В рамках Планктомицеты, анаммокс-бактерии глубоко разветвляются в виде монофилетической клады. Их филогенетическое положение вместе с широким спектром специфических физиологических, клеточных и молекулярных характеристик придают анаммокс-бактериям их собственный порядок. Brocadiales.[60]

Применение при очистке сточных вод

Применение процесса анаммокс заключается в удалении аммоний в очистке сточных вод и состоит из двух отдельных процессов. Первый шаг частичный нитрификация (нитритирование) половины аммония до нитрита путем аммиакокисляющие бактерии:

2NH4+ + 3O2 → 2НО2− + 4H+ + 2H2О

Образующиеся аммоний и нитрит преобразуются в процессе анаммокс в газообразный азот и около 15% нитрата (не показано) анаммокс-бактериями:

NH4+ + НЕТ2− → N2 + 2 часа2О

Оба процесса могут происходить в одном реакторе, где две гильдии бактерий образуют компактные гранулы.[61][62]

Для обогащения организмов анаммокс гранулированная биомасса или биопленка Система кажется особенно подходящей, в которой может быть обеспечен необходимый возраст ила более 20 дней. Возможные реакторы секвенирующие реакторы периодического действия (SBR), реакторы с подвижным слоем или же газлифтные реакторы. Снижение затрат по сравнению с традиционным удалением азота значительно; техника еще молода, но проверена на нескольких полномасштабных инсталляциях.

Первый полномасштабный реактор, предназначенный для использования анаммокс-бактерий, был построен в Нидерландах в 2002 году.[63] На других очистных сооружениях, например, в Германии (Хаттинген), случайно наблюдается активность анаммокса, хотя они не были построены для этой цели. По состоянию на 2006 год в Нидерландах существует три полномасштабных процесса: один на муниципальной станции очистки сточных вод (в Роттердам ), и два - по промышленным стокам. Один - кожевенный завод, другой - завод по переработке картофеля.[нужна цитата ]

Преимущества

Обычное удаление азота из сточных вод, богатых аммонием, осуществляется в два отдельных этапа: нитрификация, которая опосредуется аэробными аммиачными и нитритокисляющими бактериями, и денитрификация, осуществляемая денитрификаторами, которые восстанавливают нитраты до азота.2 с вводом подходящих доноров электронов. Аэрация и ввод органических субстратов (обычно метанола) показывают, что эти два процесса:[64]

  1. Высокая энергоемкость.
  2. Связан с образованием избыточного ила.
  3. Вырабатывают значительное количество парниковых газов, таких как CO2 и н2O и озоноразрушающие NO.

Поскольку бактерии анаммокс превращают аммоний и нитрит непосредственно в N2 анаэробно этот процесс не требует аэрации и других доноров электронов. Тем не менее, кислород по-прежнему необходим для производства нитрита бактериями, окисляющими аммиак. Однако в системах частичного нитритирования / анаммокса потребность в кислороде значительно снижается, потому что только половина аммония должна быть окислена до нитрита вместо полного превращения в нитрат. Автотрофная природа анаммокс-бактерий и бактерий, окисляющих аммиак, гарантирует низкий урожай и, следовательно, меньшее образование осадка.[64] Кроме того, анаммокс-бактерии легко образуют стабильную самоагрегированную биопленку (гранулы), что обеспечивает надежную работу компактных систем, характеризующихся высокой концентрацией биомассы и степенью конверсии до 5–10 кг Н · м.−3.[65] В целом, было показано, что эффективное применение процесса анаммокс при очистке сточных вод приводит к снижению затрат до 60%.[66][67] а также более низкий CO2 выбросы.[64]

Недостатки

Время удвоения медленное, от 10 дней до 2 недель.[68] Это затрудняет выращивание достаточного количества ила для реактора очистки сточных вод. Также время восстановления после потери осадка в результате аварии больше, чем в обычных системах удаления азота. С другой стороны, такая медленная скорость роста является преимуществом из-за уменьшения избыточного ила, который необходимо удалять и обрабатывать. В зависимости от конкретной породы оптимальный уровень pH составляет 8.[68] Следовательно, может возникнуть необходимость в корректировке pH сточных вод путем добавления щелочи.

Рекомендации

  1. ^ Арриго KR (2005). «Морские микроорганизмы и глобальный круговорот питательных веществ». Природа. 437 (7057): 349–55. Bibcode:2005Натура.437..349А. Дои:10.1038 / природа04159. PMID  16163345. S2CID  62781480.
  2. ^ Строус, М. и другие. . «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет». Природа 400(6743): 446–449 (1999).
  3. ^ Джеттен Майкл Сильвестр Мария, Ван Лосдрехт Маринус Корнели; Technische Universiteit Delft, патент WO9807664
  4. ^ а б c Картал Б .; и другие. (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония» (PDF). Обзор микробиологии FEMS. 37 (3): 428–461. Дои:10.1111/1574-6976.12014. PMID  23210799.[постоянная мертвая ссылка ]
  5. ^ Рейманн, Иоахим; Jetten, Mike S.M .; Кельтьенс, Ян Т. (2015). "Глава 7 Металлические ферменты в «невозможных» микроорганизмах, катализирующие анаэробное окисление аммония и метана"В книге Питера М. Х. Кронека и Марты Э. Соса Торрес (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие кислород и другие жевательные газы. Ионы металлов в науках о жизни. 15. Springer. С. 257–313. Дои:10.1007/978-3-319-12415-5_7. PMID  25707470.
  6. ^ Девол А. Х .; и другие. (2003). «Азотный цикл: разгадка морской загадки». Природа. 422 (6932): 575–576. Bibcode:2003Натура.422..575D. Дои:10.1038 / 422575a. PMID  12686985. S2CID  7789698.
  7. ^ Jetten, M. S. M. et al. Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий » Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии 44(2-3), 65-84 (2009)
  8. ^ Boumann H.A .; и другие. (2009). «Биофизические свойства мембранных липидов анаммокс-бактерий: I. Ладдерановые фосфолипиды образуют высокоорганизованные жидкие мембраны». Biochim Biophys Acta. 1788 (7): 1444–1451. Дои:10.1016 / j.bbamem.2009.04.008. PMID  19376084.
  9. ^ "Сила мочи: жук, любящий мочу, производит космическое топливо". Агентство Франс Пресс. 2011-10-02. Получено 2011-10-03.
  10. ^ а б Строус М., Куэнен Дж. Г., Джеттен М.С. 1999. Ключевая физиология анаэробного окисления аммония. Приложение. Environ. Microb. (3248-3250)
  11. ^ Ян, Дж; Haaijer, SCM; Оп ден Кэмп, HJM; ван Нифтрик, Л; Шталь Д.А.; Коннеке, М; Раш, D; Sinninghe Damste, JS; Ху, ГГ; Джеттен, МСМ (сентябрь 2012 г.). «Имитация зон кислородного минимума: стимулирование взаимодействия аэробных архей и анаэробных бактериальных окислителей аммиака в лабораторной модельной системе». Environ Microbiol. 14 (12): 3146–3158. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2012.02894.x. ЧВК  3558802. PMID  23057688.
  12. ^ а б c Картал, Б; Maalcke, WJ; де Алмейда, Нью-Мексико; Cirpus, I; Gloerich, J; Гертс, Вт; Op den Camp, HJ; Харханги, HR; Янссен-Мегенс, EM; Francoijs, KJ; Штунненберг, HG; Кельтьенс, JT; Jetten, MS; Строус, М. (2011). «Молекулярный механизм анаэробного окисления аммония». Природа. 479 (7371): 127–130. Bibcode:2011Натура.479..127K. Дои:10.1038 / природа10453. PMID  21964329.
  13. ^ Яешке; и другие. (Март 2009 г.). «Данные гена 16S рРНК и липидного биомаркера анаэробных аммоний-окисляющих бактерий (анаммокс) в горячих источниках Калифорнии и Невады». FEMS Microbiol. Ecol. 67 (3): 343–350. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2008.00640.x. PMID  19220858.
  14. ^ Бирн, Натали; Строус, Марк; Крепо, Валентин; и другие. (Январь 2009 г.). «Присутствие и активность анаэробных аммонийокисляющих бактерий в глубоководных гидротермальных источниках». Журнал ISME. 3 (1): 117–123. Дои:10.1038 / ismej.2008.72. PMID  18670398.
  15. ^ Allgeier, R.J. et al. Анаэробное брожение озерных отложений. Международный обзор гидробиологии 26(5-6), 444-461 (1932)
  16. ^ Ф.А. Ричардс (1965). «Аноксические бассейны и фьорды». В Дж. П. Рипли; Г. Скирроу (ред.). Химическая океанография. Лондон: Academic Press. С. 611–645.
  17. ^ Арриго, К. Р. (2005). «Морские микроорганизмы и глобальный круговорот питательных веществ». Природа. 437 (7057): 349–355. Bibcode:2005Натура.437..349А. Дои:10.1038 / природа04159. PMID  16163345. S2CID  62781480.
  18. ^ Брода, Э. (1977). «Два вида литотрофов отсутствуют в природе». Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 17 (6): 491–493. Дои:10.1002 / jobm.3630170611. PMID  930125.
  19. ^ Аарон Орен (2015): Новый взгляд на Anammox: термодинамические соображения в ранних исследованиях микробного цикла азота, FEMS Microbiol Lett. 2015 август; 362 (15): fnv114, Дои:10.1093 / femsle / fnv114. PMID  26174999
  20. ^ Куэнен, Дж. Г. (2008). «Бактерии анаммокс: от открытия к применению». Обзоры природы Микробиология. 6 (4): 320–326. Дои:10.1038 / nrmicro1857. PMID  18340342. S2CID  6378856.
  21. ^ AA van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, LA Robertson и JG Kuenen, «Аноксическое окисление аммония», в материалах 5-го Европейского конгресса по биотехнологии, C. Christiansen, L. Munck и J. Villadsen, Eds ., стр. 338–391, Копенгаген, Дания, 1990 г.
  22. ^ А. Малдер, А. А. Ван Де Грааф, Л. А. Робертсон и Дж. Г. Куэнен, «Анаэробное окисление аммония, обнаруженное в денитрифицирующем реакторе с псевдоожиженным слоем», FEMS Microbiology Ecology, т. 16, нет. 3. С. 177–184, 1995.
  23. ^ Ван де Грааф А.А., Малдер А., Де Брюйн П., Джеттен МСМ, Робертсон Л.А., Куенен Дж. Г. (1995). «Анаэробное окисление аммония - это биологически опосредованный процесс». Прикладная и экологическая микробиология. 61 (4): 1246–1251. Дои:10.1128 / AEM.61.4.1246-1251.1995. ЧВК  167380. PMID  7747947.
  24. ^ М. Строус, Дж. Дж. Хейнен, Дж. Г. Куэнен и М. С. М. Джеттен, «Реактор периодического действия секвенирования как мощный инструмент для изучения медленно растущих анаэробных окисляющих аммоний микроорганизмов». Прикладная микробиология и биотехнология, т. 50, нет. 5. С. 589–596, 1998.
  25. ^ а б М. Строус, Дж. А. Фуэрст, Э. Х. М. Крамер и др. «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет», Природа, т. 400, нет. 6743, стр. 446–449, 1999.
  26. ^ Дж. Г. Куэнен и М. С. М. Джеттен, 2001 «Чрезвычайные анаэробные бактерии, окисляющие аммоний», Новости ASM, т. 67, стр. 456–463,
  27. ^ Фрэнсис CA, Беман JM, Kuypers MMM) (2007). «Новые процессы и игроки в круговороте азота: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака». Журнал ISME. 1 (1): 19–27. Дои:10.1038 / ismej.2007.8. PMID  18043610.
  28. ^ Кайперс, МММ; Маршан, Гонконг; Картал, Б (2011). "Сеть микробного цикла азота". Обзоры природы Микробиология. 1 (1): 1–14. Дои:10.1038 / nrmicro.2018.9. PMID  29398704. S2CID  3948918.
  29. ^ Тамдруп Б., Далсгаард Т. (2002). «Производство N2 путем анаэробного окисления аммония в сочетании с восстановлением нитратов в морских отложениях». Прикладная и экологическая микробиология. 68 (3): 1312–1318. Дои:10.1128 / aem.68.3.1312-1318.2002. ЧВК  123779. PMID  11872482.
  30. ^ Ван де Грааф А. А .; и другие. (1997). «Метаболический путь анаэробного окисления аммония на основе 15Исследования N в реакторе с псевдоожиженным слоем ». Микробиология. 143 (7): 2415–2421. Дои:10.1099/00221287-143-7-2415.
  31. ^ а б Ni, S-Q. и Чжан, Дж. Анаэробное окисление аммония: от лаборатории до полномасштабного применения » BioMed Research International 2013; 2013, 1-10
  32. ^ Джеттен М. С. М .; и другие. (1998). «Анаэробное окисление аммония». Обзор микробиологии FEMS. 22 (5): 421–437. Дои:10.1016 / s0168-6445 (98) 00023-0.
  33. ^ Schalk H .; и другие. (1998). ""Анаэробное окисление гидразина «новая реакция в метаболизме азота в микробах».. Письма о микробиологии FEMS. 158 (1): 61–67. Дои:10.1016 / s0378-1097 (97) 00501-6. PMID  9453157.
  34. ^ Дилворт М. Дж., Иди (1991). «Azotobacter chroococcum». Биохимический журнал. 277 (2): 465–468. Дои:10.1042 / bj2770465. ЧВК  1151257. PMID  1859374.
  35. ^ Картал Б., де Алмейда Н.М., Маальке В.Дж., Оп ден Камп Г.Дж., Джеттен М.С., Кельтьенс Д.Т. (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония». FEMS Microbiol Rev. 37 (3): 428–461. Дои:10.1111/1574-6976.12014. PMID  23210799.
  36. ^ Dietl A, Ferousi C, Maalcke WJ, Menzel A, de Vries S, Keltjens JT, Jetten MS, Kartal B, Barends TR (ноябрь 2015 г.). «Внутренняя работа мультипротеинового комплекса гидразинсинтазы». Природа. 527 (7578): 394–7. Bibcode:2015Натура.527..394D. Дои:10.1038 / природа15517. PMID  26479033. S2CID  205245898.
  37. ^ Хупер А. Б .; и другие. (1997). «Энзимология окисления аммиака до нитрита бактериями». Антони ван Левенгук. 71 (1–2): 59–67. Дои:10.1023 / а: 1000133919203. PMID  9049018.
  38. ^ а б c Строус М .; и другие. (2006). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс бактерии из генома сообщества». Природа. 440 (7085): 790–794. Bibcode:2006Натура.440..790С. Дои:10.1038 / природа04647. PMID  16598256. S2CID  4402553.
  39. ^ Hu Z, Wessels HJ, van Alen TA, Jetten MS, Kartal B (март 2019 г.). «Зависимое от оксида азота анаэробное окисление аммония». Nature Communications. 10 (1): 1244. Bibcode:2019НатКо..10.1244H. Дои:10.1038 / s41467-019-09268-w. ЧВК  6423088. PMID  30886150.
  40. ^ а б Siegert, M .; Тан, А. (2019). «Электростимуляция аммонотрофного метаногенеза». Границы энергетических исследований. 7: 17. Дои:10.3389 / fenrg.2019.00017.
  41. ^ а б Vilajeliu-Pons, A .; Koch, C .; Балагер, доктор медицины; Colprim, J .; Harnisch, F .; Пуч, S (2018). «Удаление бескислородного аммония с помощью микробного электричества». Водные исследования. 130: 168–175. Дои:10.1016 / j.watres.2017.11.059. PMID  29220717.
  42. ^ Картал Б .; и другие. (2008). "Candidatus 'Brocadia fulgida': автофлуоресцентная анаэробная аммонийокисляющая бактерия ". FEMS Microbiol. Ecol. 63 (1): 46–55. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2007.00408.x. PMID  18081590.
  43. ^ Осики М .; и другие. (2011). «Физиологические характеристики анаэробной аммонийокисляющей бактерии. Candidatus 'Brocadia sinica'". Микробиология. 157 (6): 1706–1713. Дои:10.1099 / мик ..0.048595-0. PMID  21474538.
  44. ^ Картал Б .; и другие. (2007). "Candidatus «Anammoxoglobus propionicus» - новый пропионатокисляющий вид анаэробных аммонийокисляющих бактерий ». Syst Appl Microbiol. 30 (1): 39–49. Дои:10.1016 / j.syapm.2006.03.004. PMID  16644170.
  45. ^ Quan Z. X .; и другие. (2008). «Разнообразие аммонийокисляющих бактерий в гранулированном иле анаэробного аммонийокисляющего реактора (анаммокс)». Environ Microbiol. 10 (11): 3130–3139. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2008.01642.x. PMID  18479446.
  46. ^ Hu B. L .; и другие. (2011). «Новое анаэробное аммонийокисляющее сообщество, обогащенное торфяной почвой». Appl Environ Microbiol. 77 (3): 966–971. Дои:10.1128 / aem.02402-10. ЧВК  3028707. PMID  21148690.
  47. ^ а б Schmid M .; и другие. (2003). "Candidatus "Scalindua brodae", sp. ноя, Candidatus "Scalindua wagneri", sp. ноя, два новых вида анаэробных аммонийокисляющих бактерий ». Syst Appl Microbiol. 26 (4): 529–538. Дои:10.1078/072320203770865837. PMID  14666981.
  48. ^ а б Woebken D .; и другие. (2008). «Исследование микробиологического разнообразия анаммокс-бактерий выявило новый филотип Candidatus Scalindua в зонах минимума кислорода в морской среде». Environ Microbiol. 10 (11): 3106–3119. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2008.01640.x. PMID  18510553.
  49. ^ Ван де Фоссенберг Дж; и другие. (2012). "Метагеном морской бактерии анаммокс Candidatus Scalindua profunda 'демонстрирует универсальность этой глобально важной бактерии азотного цикла ". Environ Microbiol. 15 (5): 1275–1289. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2012.02774.x. ЧВК  3655542. PMID  22568606.
  50. ^ Schubert C.J .; и другие. (2006). «Анаэробное окисление аммония в тропической пресноводной системе (озеро Танганьика)». Environ Microbiol. 8 (10): 1857–1863. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2006.01074.x. PMID  16958766.
  51. ^ Hamersley M. R .; и другие. (2009). «Анамокс и денитрификация водяного столба в постоянно стратифицированном озере умеренного пояса (озеро Рассницер, Германия)». Syst Appl Microbiol. 32 (8): 571–582. Дои:10.1016 / j.syapm.2009.07.009. PMID  19716251.
  52. ^ Ligi T .; и другие. (2015). «Генетический потенциал выбросов N2 посредством денитрификации и ANAMMOX из почв и отложений созданного речного комплекса водно-болотных угодий». Ecol Eng. 80: 181–190. Дои:10.1016 / j.ecoleng.2014.09.072.
  53. ^ Schmid, M.C. et al.Анаэробные аммонийокисляющие бактерии в морской среде: широко распространенное, но низкое разнообразие (2007 г.)
  54. ^ Dang H .; и другие. (2010). «Факторы окружающей среды формируют сообщества бактерий анаммокс в донных отложениях в перенасыщенном бухте Цзяочжоу, Китай». Appl Environ Microbiol. 76 (21): 7036–7047. Дои:10.1128 / aem.01264-10. ЧВК  2976235. PMID  20833786.
  55. ^ Hong Y. G .; и другие. (2011a). «Обитание анаммокс-бактерий, характерных для среды обитания, в глубоководных подземных отложениях Южно-Китайского моря: анализ содержания маркерных генов с физико-химическими параметрами». Microb Ecol. 62 (1): 36–47. Дои:10.1007 / s00248-011-9849-0. ЧВК  3141849. PMID  21491114.
  56. ^ Hong Y. G .; и другие. (2011b). «Разнообразие и численность бактериального сообщества анаммокс в глубоководных поверхностных отложениях океана из экваториальной части Тихого океана». Appl Microbiol Biotechnol. 89 (4): 1233–1241. Дои:10.1007 / s00253-010-2925-4. PMID  20949269. S2CID  20118397.
  57. ^ Li M .; и другие. (2011). «Пространственное распределение и численность архей, окисляющих аммиак (АОА), и бактерий, окисляющих аммиак (АОБ), в мангровых отложениях». Appl Microbiol Biotechnol. 89 (4): 1243–1254. Дои:10.1007 / s00253-010-2929-0. ЧВК  3035804. PMID  20953601.
  58. ^ Фюрст Дж. А., Сагуленко Е. (2011). «Помимо бактерий: планктомицеты бросают вызов нашим представлениям о микробной структуре и функции». Нат Рев Микробиол. 9 (6): 403–413. Дои:10.1038 / nrmicro2578. PMID  21572457. S2CID  12498825.
  59. ^ Вагнер М, Хорн М (2006). «Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae и сестринские типы составляют супертип, имеющий биотехнологическое и медицинское значение». Curr Opin Biotechnol. 17 (3): 241–249. Дои:10.1016 / j.copbio.2006.05.005. PMID  16704931.
  60. ^ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M (2010) Описание заказа Brocadiales. Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 4 (Криг Н.Р., Людвиг В., Уитман В.Б., Хедлунд Б.П., Пастер Б.Дж., Стейли Д.Т., Уорд Н., Браун Д. и Партия А, ред.), Стр. 596–603. Springer, Гейдельберг
  61. ^ Картал Б, Куэнен Дж. Г., Ван Лосдрехт MC (2010). «Очистка сточных вод анаммоксом». Наука. 328 (5979): 702–703. Bibcode:2010Наука ... 328..702K. Дои:10.1126 / science.1185941. PMID  20448175.
  62. ^ Рыцарь, Хелен (7 мая 2010 г.). «Ошибки дадут нам бесплатную энергию при очистке сточных вод». Новый ученый. Получено 9 мая 2010.
  63. ^ Ван дер Стар В. Р., Абма В. Р., Бломмерс Д., Малдер Дж. В., Токутоми Т., Строус М., Пичореану С., Ван Лосдрехт М.С. (2007). «Пуск реакторов бескислородного окисления аммония: опыт первого полномасштабного реактора анаммокса в Роттердаме». Вода Res. 41 (18): 4149–4163. Дои:10.1016 / j.watres.2007.03.044. PMID  17583763.
  64. ^ а б c Ху З., Лотти Т., Лотти Т., де Кройк М., Клеребезем Р., ван Лосдрехт М., Круит Дж., Джеттен М.С., Картал Б. (2013). «Удаление азота биореактором нитритирования-анаммокс при низкой температуре». Appl Environ Microbiol. 79 (8): 2807–2812. Дои:10.1128 / AEM.03987-12. ЧВК  3623191. PMID  23417008.
  65. ^ van Loosdrecht MCM (2008) Инновационная технология удаления азота. В: Henze M, van Loosdrecht MCM, Ekama GA, Brdjanovic D (eds) Биологическая очистка сточных вод: принципы, моделирование и дизайн. IWA Publishing, Лондон, стр. 139–155.
  66. ^ Зигрист Х, Зальцгебер Д, Эугстер Дж, Джосс А (2008). «Anammox приближает очистные сооружения к энергетической автаркии за счет увеличения производства биогаза и снижения энергии аэрации для удаления азота». Water Sci Technol. 57 (3): 383–388. Дои:10.2166 / wst.2008.048. PMID  18309216.
  67. ^ Ван Донген У., Джеттен М.С., Ван Лосдрехт М.С. (2001). «Процесс SHARON ((R)) - Anammox ((R)) для очистки сточных вод, богатых аммонием». Water Sci Technol. 44: 153–160. Дои:10.2166 / wst.2001.0037. S2CID  13354123.
  68. ^ а б microbewiki: Anammox