Грегаринасина - Gregarinasina

Грегаринасина
Септат gregarine.jpg
Живой экземпляр септата (или цефалин ) грегарин, демонстрирующий характерный «головной» участок трофозоита, содержащий эпимерит на его переднем конце. Септатные грегарины кишечные паразиты из членистоногие.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Apicomplexa
Учебный класс:
Conoidasida
Подкласс:
Грегаринасина
Заказы

Archigregarinorida
Eugregarinorida
Неогрегаринориды

Синонимы
  • Грегариния

В грегарины группа Апикомплексан альвеолаты, классифицируемые как Грегаринасина[1] или же Грегариния. Крупные (примерно полмиллиметра) паразиты обитают в кишечнике многих беспозвоночных. Они не встречаются ни у каких позвоночных. Однако грегарины тесно связаны с обоими Токсоплазма и Плазмодий, что вызывает токсоплазмоз и малярия, соответственно. Оба протиста используют белковые комплексы, аналогичные тем, которые образуются грегаринами для скользящая подвижность и вторжение в клетки-мишени.[2][3] Это делает их отличными моделями для изучения подвижности скольжения с целью разработки вариантов лечения токсоплазмоза и малярии. Ожидается, что в них будут обнаружены тысячи различных видов грегаринов. насекомые, и 99% этих грегаринов все еще нуждаются в описании. Каждое насекомое может быть хозяином нескольких видов.[4][5] Одним из наиболее изученных грегаринов является Грегарина Гарнхами В целом грегарины считаются очень успешными паразитами, поскольку их хозяева распространены по всей планете.[6]

Жизненный цикл

Грегарины встречаются как в водной, так и в наземной среде. Хотя обычно они передаются орофекальный маршрут, некоторые передаются с хозяин с гаметы в течение совокупление (Моноцистис ).

У всех видов четыре или более спорозоиты (точное количество зависит от вида) оборудован апикальным комплексным выходом из ооцисты, процесс, называемый эксцистанцией, попадают в соответствующую полость тела и проникают в клетки-хозяева в их непосредственном окружении. Спорозоиты появляются внутри клетки-хозяина, начинают питаться и развиваются в более крупные трофозоиты. У некоторых видов спорозоиты и трофозоиты способны к бесполому воспроизведению - процесс, называемый шизогония или же мерогония. Однако у большинства видов в жизненном цикле отсутствует шизогония.

У всех видов два зрелых трофозоита в конечном итоге объединяются в пары в процессе, известном как сизигия и развиваться в гамонты. Во время сизигии ориентация гамонтов различается у разных видов (из стороны в сторону, голова к хвосту). А гаметоциста стены формируются вокруг каждой пары гамонтов, которые затем начинают делиться на сотни гаметы. Зиготы образуются в результате слияния двух гамет, которые, в свою очередь, окружаются стенкой ооцисты. Внутри ооцисты мейоз происходит с образованием спорозоитов. Сотни ооцист накапливаются в каждой гаметоцисте, и они высвобождаются через хозяина. кал или через смерть и разложение хозяина.

Lankesteria cystodytae является кишечным паразитом асцидии. Эти асептные грегарины лишены эпимеритов и вместо этого обладают органеллами прикрепления, известными как мукроны.

Сообщается, что грегарины заражают более 3000 видов беспозвоночных.[7]

Таксономия

Грегарины были признаны таксон к Грасс в 1953 г.[8] Три ордена, на которые они в настоящее время разделены, были созданы Левином. и другие. в 1980 г.

В настоящее время в этом таксоне известно около 250 родов и 1650 видов. Они делятся на три порядка в зависимости от среды обитания, диапазона хозяев и морфологии трофозоитов.[9]

Большинство видов имеют моноксенный жизненные циклы с участием одного беспозвоночного хозяина. В жизненном цикле стадия внеклеточного питания известна как трофозоит.

Основные подразделения

Архигрегарины встречаются только в морских местообитаниях. Они обладают кишечными трофозоитами, сходными по морфологии с инфекционными спорозоитами. Филогенетический анализ показывает, что эта группа парафилетична и требует разделения. Обычно в каждой споре этой группы четыре зоита.

Эугрегарины встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания. Эти виды обладают крупными трофозоитами, которые по морфологии и поведению существенно отличаются от спорозоитов. Этот таксон содержит большинство известных видов грегарина. Кишечник эвгрегарины разделены на септат - подотряд Септаторина - и асептный - подотряд Асептаторина - в зависимости от того, разделен ли трофозоит поверхностно поперечной перегородкой. Асептные виды - это в основном морские грегарины.

Уроспоридианы - это асептные эугрегарины, которые инфицируют целомическое пространство морских хозяев. Что необычно, они, как правило, не имеют структур прикрепления и образуют гамоновые пары, которые свободно пульсируют внутри тела. целомическая жидкость.

Моноцистиды - это асептные эугрегарины, поражающие репродуктивные пузырьки наземных животных. кольчатые червя. Эти последние виды имеют тенденцию тесно ветвиться с неогрегарины и может потребоваться реклассификация. Обычно в каждой споре этой группы содержится восемь зоитов.

Неогрегарины встречаются только у наземных хозяев. Эти виды имеют пониженное содержание трофозоитов и имеют тенденцию инфицировать ткани, отличные от кишечника. Обычно в каждой споре этой группы по восемь зоитов.

Эугрегарины и неогрегарины различаются по ряду аспектов. Неогрегарины в целом более патогенны для хозяев. Эугрегарины размножаются посредством спорогонии и гаметогонии, в то время как неогрегарины имеют дополнительную шизогенную стадию - мерогонию - в пределах их хозяев. Мерогония может быть внутриклеточной или внеклеточной в зависимости от вида.

Исследования ДНК предполагают архигрегарины являются наследственными для других.[10]

Предлагаемые изменения

Кавалье-Смит предложил значительный пересмотр этого таксона, предполагая, что полифилия из эвгрегарины.[11] Он разделил грегарины на три класса. Первый из них - Грегариноморфея - состоит из Ортогрегариния, Криптоспоридииды и, кроме того, Rhytidocystidae ранее считались расходящимися кокцидианы[9] или же Apicomplexa incertae sedis.[12] Ортогрегариния с двумя новыми заказами Артрогрегарида и Вермигрегарида был создан для грегарин, наиболее близких к Криптоспоридиум. Второй класс - Paragregarea - создан для архигрегаринов, Стенофориды и новый порядок - Velocida который сам был создан для Urosporoidea суперсемейка. п. и Велоксидиум. Был создан третий класс - Squirmida - за Филиподиум и Платипротеум. Таким образом эвгрегарины оказались разделенными и распределенными между этими тремя классами вместе с некоторыми другими апикомплекс.

Эта точка зрения была оспорена в 2017 году Симдьяновым и соавторами, которые провели глобальный комплексный анализ имеющихся морфологических и молекулярно-филогенетических данных и пришли к выводу, что эвгрегарины скорее монофилетический таксон.[13]

Несколько родов грегаринов в настоящее время не классифицируются: Acuta, Цефалолобус, Грегарина, Levinea, Меноспора, Нематоцисты, Нематопсис, Стейнина, и Trichorhynchus.

Характеристики

  • Мейоз встречается у всех видов.
  • Моноксенный - почти у всех видов в жизненном цикле встречается только один хозяин.
  • Митохондрии иметь трубчатый кристы и часто распределяются по периферии клетки.
  • Апикальный комплекс встречается на стадии спорозоитов, но теряется на стадии трофозоитов у эугрегаринов и неогрегаринов.
  • Трофозоиты имеют большие и заметные ядро и ядрышко.
  • Они населяют внеклеточные полости тела беспозвоночных, такие как кишечник, целомудрие и репродуктивные пузырьки.
  • Присоединение к хосту происходит мукрон (асептный грегарины) или эпимерит (септатные грегарины); некоторые грегарины (уроспоридианы) свободно плавают во внеклеточных полостях тела (целом).

Паразиты представляют собой относительно крупные веретеновидные клетки по сравнению с другими апикомплексами и эукариотами в целом (некоторые виды > 850 мкм в длину). У большинства грегаринов есть продольные эпицитарные складки (пучки микротрубочки под клеточной поверхностью с нематодоподобным изгибным поведением): вместо этого у уроспоридий обнаруживаются зазубрины.

Молекулярная биология

Грегарины могут перемещаться и менять направление по поверхности за счет скольжения без использования реснички, жгутики, или же ламеллиподии.[14] Это достигается за счет использования актин и миозин сложный.[15] Комплексы требуют актина цитоскелет выполнять их скользящие движения.[16] В предложенной модели «кепки» нехарактерный белковый комплекс движется назад, перемещая паразитов вперед.[17]

История

Грегарины - одни из самых старых известных паразитов, описанные врачом. Франческо Реди в 1684 г.[18]

Первое формальное описание было сделано Дюфуром в 1828 году. Он создал род Грегарина и описал Грегарина яйцевидная из Folficula aricularia. Он считал их паразитическими червями. Колликер признал их простейшими в 1848 году.

Рекомендации

  1. ^ Каррено Р.А., Мартин Д.С., Барта-младший (ноябрь 1999 г.). «Cryptosporidium более тесно связан с грегаринами, чем с кокцидиями, как показал филогенетический анализ апикомлексных паразитов, выведенный с использованием последовательностей гена рибосомной РНК с малой субъединицей». Паразитол. Res. 85 (11): 899–904. Дои:10.1007 / s004360050655. PMID  10540950. Архивировано из оригинал на 20.03.2001.
  2. ^ Менар Р. (февраль 2001 г.). «Скользящая подвижность и клеточная инвазия Apicomplexa: выводы из спорозоитов Plasmodium». Клетка. Микробиол. 3 (2): 63–73. Дои:10.1046 / j.1462-5822.2001.00097.x. PMID  11207621.
  3. ^ Мейснер М., Шлютер Д., Солдати Д. (октябрь 2002 г.). "Роль Toxoplasma gondii миозин А в движении паразита и инвазии клеток-хозяев ". Наука. 298 (5594): 837–40. Bibcode:2002Наука ... 298..837М. Дои:10.1126 / science.1074553. PMID  12399593.
  4. ^ Валигурова, Андреа; Кудела, Бретислав (август 2008 г.). «Морфологический анализ клеточных взаимодействий между эугрегарином Gregarina garnhami (Apicomplexa) и эпителием его хозяина, пустынной саранчи Schistocerca gregaria». Европейский журнал протистологии. 44 (3): 197–207. Дои:10.1016 / j.ejop.2007.11.006. PMID  18304787.
  5. ^ Lange, C.E .; Лорд, Дж. К. (2012). Патология насекомых - 2-е издание (2-е изд.). Elsevier / Academic Press. С. 367–387. ISBN  9780123849847.
  6. ^ Кокс, ИП (декабрь 1994 г.). «Эволюционное распространение спорозоа». Международный журнал паразитологии. 24 (8): 1301–16. Дои:10.1016 / 0020-7519 (94) 90197-х. PMID  7729983.
  7. ^ Аларкон М. Э., Хуанг С-Г, Цай И-С, Чен В-Дж, Кумар А (2011) Жизненный цикл и морфология Steinina ctenocephali (Росс 1909) гребень. ноя (Eugregarinorida: Actinocephalidae), грегарин Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) на Тайване. Зоологические исследования 50 (6): 763-772
  8. ^ Grassé, P.P .; Caullery, M.C. (1953). Traité de zoologie: анатомия, systématique, biologie. Том I, Фаск. II, Protozaires, rhizopodes, Actinopodes, Sporozoaires, Cnidosporidies.. Париж: Masson et Cie. OCLC  642231286.
  9. ^ а б Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Тип Apicomplexa". В Ли JJ, Leedale GF, Bradbury P (ред.). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы. 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 190–369. ISBN  978-1891276224. OCLC  704052757.
  10. ^ Леандер Б.С. (февраль 2008 г.). «Морские грегарины: эволюционная прелюдия к апикомплексной радиации?». Тенденции Parasitol. 24 (2): 60–7. Дои:10.1016 / июл.2007.11.005. PMID  18226585.
  11. ^ Кавальер-Смит Т (2014). «Грегариновые сайт-гетерогенные деревья 18S рДНК, пересмотр высшей классификации грегарина и эволюционное разнообразие Sporozoa». Евро. J. Protistol. 50 (5): 472–495. Дои:10.1016 / j.ejop.2014.07.002. PMID  25238406.
  12. ^ Адл С.М., Симпсон АГ, Лейн CE, Люкеш Дж., Басс Д., Баузер СС, Браун М.В., Бурки Ф., Дунтхорн М., Хэмпл В., Хейсс А., Хоппенрат М., Лара Е., Ле Галл Л., Линн Д.Х., Макманус Х., Митчелл EA, Мозли-Станридж С.Е., Парфри Л.В., Павловски Дж., Рюкерт С., Шедвик Л., Шедвик Л., Шох К.Л., Смирнов А., Шпигель Ф.В. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». J. Eukaryot. Микробиол. 59 (5): 429–93. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x. ЧВК  3483872. PMID  23020233.
  13. ^ Симдьянов Т.Г., Гийу Л., Дьякин А.Ю., Михайлов К.В., Шревель Дж., Алеошин В.В. (2017). "Новый взгляд на морфологию и филогению эвгрегаринов, основанный на данных о грегарине. Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida) ". PeerJ. 5: e3354. Дои:10.7717 / peerj.3354. ЧВК  5452951. PMID  28584702.
  14. ^ Уокер М.Х., Маккензи С., Бейнбридж С.П., Орм С. (ноябрь 1979 г.). "Исследование структуры и скользящего движения Грегарина Гарнхами". J Protozool. 26 (4): 566–574. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1979.tb04197.x.
  15. ^ Хайнцельман МБ (июнь 2004 г.). «Актин и миозин в Грегарина полиморфная". Cell Motil. Цитоскелет. 58 (2): 83–95. Дои:10,1002 / см. 10178. PMID  15083530.
  16. ^ Митчисон Т.Дж., Крамер LP (февраль 1996 г.). «Актиновая клеточная подвижность и перемещение клеток». Клетка. 84 (3): 371–9. Дои:10.1016 / s0092-8674 (00) 81281-7. PMID  8608590.
  17. ^ Сибли Л.Д., Хаканссон С., Каррутерс В.Б. (январь 1998 г.). «Скользящая подвижность: эффективный механизм проникновения клеток». Curr. Биол. 8 (1): R12–4. Дои:10.1016 / S0960-9822 (98) 70008-9. PMID  9427622.
  18. ^ Реди, Ф (1684). Osservazioni intorno agli animali viventi, che si trovano negli animali viventi. Фиренце: П. Матини. OCLC  8705660.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка