Ichthyophthirius multifiliis - Ichthyophthirius multifiliis

Ichthyophthirius multifiliis
Ихтиофтириаз.jpg
Цихлида показаны белые пятна, характерные для ICH
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Цилиофора
Учебный класс:
Олигогименофорея
Заказ:
Гименостоматида
Семья:
Ichthyophthiriidae
Род:
Ихтиофтириус
Разновидность:
I. multifiliis
Биномиальное имя
Ichthyophthirius multifiliis
Фуке, 1876 г.

Ichthyophthirius multifiliis, часто называемый «ICH», представляет собой паразитическую инфузорию, описанную французским паразитологом Фуке в 1876 году. Только один вид встречается в роде, который также дал название семейству. Название дословно переводится как «многодетная рыбная вошь». Паразит может инфицировать большинство видов пресноводных рыб и, в отличие от многих других паразитов, проявляет очень низкую специфичность к хозяину. Он проникает через жаберный эпителий, кожу и плавники рыбы-хозяина и находится в эпидермисе в качестве стадии питания (трофонта). Он виден как белое пятно на поверхности рыбы, но из-за внутренней микробиологической среды обитания это настоящий эндопаразит а не эктопаразит.[1]

Он вызывает заболевание, обычно называемое болезнью белых пятен, из-за макроскопически видимых трофонтов (до 1 мм в диаметре) на коже и плавниках. Трофонт, непрерывно вращающийся, окружен хозяйскими клетками (эпидермальными клетками и лейкоциты ), вызывая небольшое возвышение кожи. Эти светоотражающие узелки распознаются как белые пятна.[2][3]

В случае нарушения строгих правил биобезопасности паразит может быть занесен в рыбоводный комплекс путем передачи рыбы или оборудования из зараженных систем. Когда организм попадает в большую рыбоводство объект, его трудно контролировать из-за быстрого репродуктивного цикла. Если не контролировать, инфекция может привести к 100% смертности в аквариуме.

Как правило, применяются строгие меры контроля, включая механические и химические методы, которые могут удерживать инфекцию на приемлемом уровне на фермах. Однако эти меры требуют затрат труда, химикатов и потерянной рыбы.[4]

Исследования в рамках Горизонт2020 проект ParaFishControl указал на ряд новых подходов к контролю. Например, иммунная система рыб обладает способностью бороться с вторгающимися паразитами, и в будущем может быть разработана вакцина.[5][6] Кроме того, новые бактериальные продукты (поверхностно-активные вещества из Псевдомонады ) может напрямую убить внешние стадии паразита, не нанося вреда хозяину.[7]

Ichtyophthirius multifiliis наносит значительный ущерб жабрам и коже двумя способами. Во-первых, теронты проникают в эпителий хозяина, и, когда количество паразитов велико по сравнению с размером рыбы, проникновение может непосредственно убить рыбу, разрушая целостность поверхности рыбы. Во-вторых, если вторжение успешно, вторгшиеся теронты переходят в стадию трофонта в эпидермисе рыб, где они развиваются и многократно увеличивают свой объем.[8][9] Когда трофонты вырываются из своего эпидермиса, следует сильное изъязвление, ведущее к высокой смертности хозяина. В осморегуляция рыбы подвергаются как проникновению, так и трофонному уходу. Повреждение жабр хозяина также снижает респираторную способность рыбы, снижая потребление кислорода из воды.

Жизненный цикл

  • Упрощенная схема жизненного цикла паразита рыб Ichthyophthirius multifiliis

Жизненный цикл паразита прямой, что означает, что промежуточные хозяева не участвуют в передаче. Он включает стадию трофонта, находящуюся на поверхности рыбы (эпителий жабр, кожа и эпидермис плавников). Эта стадия представляет собой стадию питания, на которой происходит непрерывное поглощение клеточного мусора и живых клеток-хозяев в их эпидермисе, что позволяет паразиту быстро расти в течение короткого времени - в зависимости от температуры.

Когда трофонт достигает определенного размера (100-1000 мкм), он вырывается из эпидермиса хозяина и свободно плавает как томонт (также покрытый ресничками). Через несколько минут или часов томонт прикрепляется к любой поверхности в пруду или аквариуме и образует толстую студенистую стенку кисты. Это называется стадией томоцисты.

Внутри томоцисты происходит серия делений митотических клеток, в результате которых, в зависимости от температуры, образуется до 1000 дочерних клеток (томитов). Они покидают томоцисту, проникая через стенку кисты, после чего плавают в воде аквариума в поисках хозяина-рыбы, в который они быстро и эффективно проникают, если он наивен и не иммунизирован.[2]

Этот жизненный цикл сильно зависит от температуры воды, и весь жизненный цикл занимает от примерно 7 дней при 25 ° C до 8 недель при 5-6 ° C.[10]

Патология и клинические признаки

Признаки и симптомы

Инфекция нарушает осморегуляцию и дыхание хозяев. Вторичные бактериальные и грибковые инфекции распространены из-за нарушения эпителиальной выстилки. Когда трофонты вырываются из эпидермиса, незащищенные (не выстланные слизистыми клетками) клетки становятся доступными для других патогенов.

Клинические признаки

Типичное поведение клинически инфицированных рыб включает:

· Анорексия (потеря аппетита)

· Учащенное дыхание (гипервентиляция)

· Изменение цвета

· Аномальное поведение (бездействие, изоляция)

· Отдых на дне

· Мигание (трение и царапанье о предметы)

· Нарушение равновесия. Плавание вверх ногами у поверхности.

Трофонты Ichthyophthirius multifiliis (диаметр 300 мкм) в эпидермисе хвостового плавника радужной форели (световая микроскопия с субиллюминацией). Виден подковообразный макронуклеус. (фото: Курт Бухман, Копенгагенский университет)

Проникновение в террон может вызвать беспорядочное плавание и движения, отражающие раздражение поверхности рыбы. Трофонт не виден невооруженным глазом до тех пор, пока он не поедает рыбу и не вырастает до диаметра примерно 0,3-0,5 миллиметра. Белые пятна могут достигать более 1 мм в диаметре и легко распознаются на коже и плавниках, тогда как трофонты, прикрепленные к жабрам, плохо видны из-за жаберного покрова (крышка ).

Кожа: Инфекции ICH обычно проявляются в виде одного или нескольких характерных белых пятен на теле или плавниках рыбы. Белые пятна представляют собой отдельные клетки, называемые трофонтами, которые питаются клетками-хозяевами (эпидермальными клетками и лейкоцитами, привлеченными к месту) и могут вырасти до 1 мм в диаметре.[1][8] Тяжелые инфекции с последующими поражениями после выхода трофонта делают кожу неровной, пушистой и сероватой.

Жабры: Инфекция жабр может вызвать поверхностное дыхание и усиление вентиляции жаберных крышек.

Влияние

Из-за низкой специфичности паразита к хозяину инфекция ICH известна по всем исследованным системам пресноводных рыб. Однако восприимчивость и воздействие различаются для разных видов хозяев. Радужная форель, сом и угри являются очень восприимчивыми видами рыб, и неконтролируемые инфекции приведут к почти 100% смертности. Немного карповые, Такие как данио, имеют более высокую врожденную защиту и могут избавиться от инфекции быстрее, чем другие виды.

Диагностика

Сиамские бойцовые рыбы с пятном ICH между глазами
Два малолетних клоун вьюн с ICH
Изображение теронта Ichthyophthirius multifiliis, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа (фото: Оле С. Мёллер, Копенгагенский университет)
Изображение на растровом электронном микроскопе Ichthyophthirius multifiliis терронт (фото: Оле С. Мёллер, Копенгагенский университет)

Макроскопически видимые трофонты (белые пятна) на коже или плавниках часто являются основанием для предварительного диагноза. I. multifiliis инфекционное заболевание. Диагноз можно подтвердить микроскопическим исследованием кожи и мазков с жабр. Соскоб с кожи, плавников или жаберных поверхностей (с помощью покровного стекла или скальпеля) и последующее размещение на предметном стекле микроскопа с несколькими каплями воды под покровным стеклом следует исследовать под покровным стеклом. оптический микроскоп (Увеличение 20-400 крат). Трофонт медленно вращается, покрыт быстро бьющимися ресничками и имеет крупное подковообразное макроядро. Молекулярная диагностика может быть основана на знании генов, кодирующих i-антиген паразита.[11] и выполняется ПЦР и количественный ПЦР в реальном времени.

Лечение

Ichthyophthirius multifiliis

Химия и лекарства

Для лечения инфицированных рыб и зараженных систем рыбоводных хозяйств можно применять различные химиотерапевтические препараты, но при любом лечении всегда следует соблюдать осторожность. Некоторые лекарства токсичны для определенных видов рыб, и любой метод лечения должен учитывать вид рыб (некоторые не переносят определенные лекарства). Малахитовый зеленый раньше был предпочтительным препаратом, но из-за его канцерогенности этот органический краситель сейчас запрещен. Формалин при повторном применении (30–50 мг / л) убивает инфекционные теронты и томонты, но из-за его канцерогенности следует использовать другие химиотерапевтические препараты. Сульфат меди, метиленовый синий и перманганат калия эффективны, но сомнительны с экологической точки зрения. Медь все еще может применяться в некоторых странах, но передозировка медью очень проста. Рекомендуемая доза составляет 0,15-0,3 мг / л, и концентрация никогда не должна превышать 0,4 мг / л. Медь заметно более токсична для рыб в мягкой воде, чем в жесткой. Такие препараты как метронидазол и гидрохлорид хинина также эффективны, но требуют рецепта ветеринарного органа.

К экологически чистым продуктам относятся пероксид водорода и продукты, выделяющие перекись водорода, такие как перкарбонат натрия и перуксусная кислота.[4] Эти соединения могут быть добавлены в воду аквариума и устраняют теронты и томонты, но не влияют на стадию трофонта в коже рыбы. Токсичность перекиси водорода увеличивается при более высоких температурах. Хлорид натрия при применении в концентрации не менее 7,5 г / л подавляет образование инфекционных теронтов в томоцистах.[10] При использовании в концентрации 10 г / л в течение 14 дней паразит может быть полностью устранен из системы рециркуляции рыбы.

Недавно было доказано, что эффективны экстракты многих трав, в том числе чесночный сок, который оказывает токсическое действие на теронтов. Биологический контроль также продемонстрировал свой потенциал. Липопептид, секретируемый бактерией в качестве поверхностно-активного вещества. Псевдомонады H6 было показано, что убивает теронты, томонты и томоцисты.[7] Он не токсичен для рыб, что позволяет предположить, что в будущем контроль может быть основан на экологически чистых натуральных продуктах.

Управление

Может применяться полное удаление рыбы и повторный перевод в чистые резервуары. Теронты, подвижная и инфицирующая рыб стадия жизненного цикла ICH, выходят из томоцисты на дне резервуара. Однако без рыбы, к которой можно было бы снова прикрепиться, теронты умрут в течение 48 часов (при более высоких температурах). Эффективный способ избавиться от ICH в популяции рыб - каждые 24 часа переносить всех рыб, несущих трофонты в коже, плавниках или жабрах, в неинфицированный аквариум. Тогда рыба не заразится повторно, и через несколько дней (в зависимости от температуры) рыба избавится от инфекции, поскольку в этот период трофонты выходят. У них нет достаточного времени для образования теронтов, поскольку 24 часа - слишком короткое время для развития выпущенных томонтов через томоцисты, высвобождающие инфекционную стадию. В условиях более холодной воды эти процедуры управления следует продолжать в течение более длительного времени. Другой метод - использовать механическую фильтрацию воды с размером ячеек 80 мкм. Это позволит удалить томонты из воды до того, как они осядут и перейдут в стадию томоцисты (этап размножения).[4]

Термическая обработка

Повышение температуры (выше 30 ° C) может быть эффективным, и его можно комбинировать с другими процедурами. Однако его можно использовать только для рыб, которые могут переносить такие высокие температуры воды, и он не подходит для холодноводных рыб, таких как форель, лосось, кои и золотая рыбка.[1]

Другие стратегии контроля

Профилактика

Приоритет следует отдавать тому, чтобы вообще не занести паразит. Новых рыб из теплой воды следует помещать на карантин не менее четырех недель, а рыб из холодных вод - восемь недель. Признание биозащита меры для персонала рыбного хозяйства, включая использование биоцидной ванны для ног, отдельную одежду для установки, использование отдельного оборудования и дезинфекцию рук до и после технического обслуживания каждого аквариума, снизят риск распространения паразита между установками.[9]

Ответ хоста может обеспечить некоторую защиту. Рыба, выздоравливающая от инфекции, частично защищена от повторного заражения и сможет противостоять новой инфекции.[2] Профилактика болезни путем вакцинации в настоящее время невозможна из-за отсутствия коммерчески доступной вакцины. Однако несколько исследований выявили потенциальные белки-кандидаты в вакцины, например i-антигены и другие паразиты, что позволяет предположить, что вакцина может быть произведена в будущем.[5][6]

Исследование

Из-за возникновения и воздействия I. multifiliis Что касается систем пресноводных рыбоводных хозяйств по всему миру, значительные исследования проводятся в лабораториях по всему миру. Новые лекарства и экстракты трав проходят испытания на предмет их воздействия на различные стадии паразита.

В европейском H2020 поддержанный исследовательский проект ParaFishControl, был исследован ряд методов контроля. Паразит может размножаться в лаборатории - наиболее успешно в хозяевах (in vivo), но также клеточные культуры могут поддерживать часть жизненного цикла (in vitro)[12]. Экспериментальные вакцины проходят испытания для будущих целей борьбы.[6] Поверхностно-активные вещества (с высоким паразитарным действием) из природных бактерий, таких как Псевдомонады, исследуются и готовятся к маркетингу.[7] Было продемонстрировано, что травяные экстракты стимулируют иммунные реакции рыб (и тем самым частично подавляют развитие трофонта), такие как радужная форель. Процедуры управления, основанные на базовом понимании жизненного цикла, могут значительно снизить инфекционную нагрузку. В совокупности эти подходы могут применяться для комплексного контроля I. multifiliis инфекции в аквакультура рыбы. В связи с развитием систем аквакультуры, влияющих на жизненный цикл и патогенность паразитов, необходимы дальнейшие исследования, чтобы обеспечить контроль над этим паразитозом и в будущем.

Смотрите также

  • Марин ич, аналогичное заболевание морских рыб.

Рекомендации

  1. ^ а б c Нога, Эдвард (2000). Болезнь рыб: диагностика и лечение. Вили-Блэквелл. С. 95–97. ISBN  978-0-8138-2558-8.
  2. ^ а б c Бухманн, Курт (2019). «Иммунный ответ на Ichthyophthirius multifiliis и роль IgT». Иммунология паразитов. н / д (н / д): e12675. Дои:10.1111 / pim.12675. ISSN  1365-3024. PMID  31587318.
  3. ^ Olsen, Moonika M .; Kania, Per W .; Heinecke, Rasmus D .; Скьёдт, Карстен; Расмуссен, Карина Дж .; Бухманн, Курт (01.03.2011). «Клеточные и гуморальные факторы, участвующие в реакции жабр радужной форели на инфекции Ichthyophthirius multifiliis: молекулярные и иммуногистохимические исследования». Иммунология рыб и моллюсков. 30 (3): 859–869. Дои:10.1016 / j.fsi.2011.01.010. ISSN  1050-4648. PMID  21272651.
  4. ^ а б c Heinecke, Rasmus D .; Бухманн, Курт (2009-03-02). «Контроль Ichthyophthirius multifiliis с использованием комбинации фильтрации воды и перкарбоната натрия: исследования зависимости от дозы». Аквакультура. 288 (1): 32–35. Дои:10.1016 / j.aquaculture.2008.11.017. ISSN  0044-8486.
  5. ^ а б фон Герсдорф Йоргенсен, Луиза; Вздох, Йенс; Кания, Пер Вальтер; Холтен-Андерсен, Ларс; Бухманн, Курт; Кларк, Теодор; Расмуссен, Джеспер Скоу; Эйнер-Йенсен, Катя; Лоренцен, Нильс (07.11.2012). «Подходы к ДНК-вакцинации против кожных реснитчатых паразитов рыб». PLOS ONE. 7 (11): e48129. Bibcode:2012PLoSO ... 748129V. Дои:10.1371 / journal.pone.0048129. ISSN  1932-6203. ЧВК  3492342. PMID  23144852.CS1 maint: дата и год (связь)
  6. ^ а б c Йоргенсен, Л. фон Герсдорф; Kania, P.W .; Расмуссен, К. Дж .; Mattsson, A.H .; Schmidt, J .; Аль-Джубури, А .; Сандер, А .; Salanti, A .; Бухманн, К. (2017). «Иммунный ответ радужной форели (Oncorhynchus mykiss) на рекомбинантную вакцину, направленную на паразитарную инфузорию Ichthyophthirius multifiliis». Журнал болезней рыб. 40 (12): 1815–1821. Дои:10.1111 / jfd.12653. HDL:10261/177214. ISSN  1365-2761. PMID  28548690.CS1 maint: дата и год (связь)
  7. ^ а б c Аль-Джубури, А; Лу, С; Kania, P W; фон Герсдорф Йоргенсен, L; Лю, Y; де Брейн, я; Raaijmakers, J; Бухманн, К. (июль 2018 г.). «Влияние поверхностно-активного вещества Pseudomonas H6 на все внешние этапы жизненного цикла паразитической инфузории рыб Ichthyophthirius multifiliis». Журнал болезней рыб. 41 (7): 1147–1152. Дои:10.1111 / jfd.12810. PMID  29671884.
  8. ^ а б Берджесс, П. (2016). «Основное руководство по белому пятну». Практическое рыбоводство. 7: 60–63.
  9. ^ а б Эндрюс, Крис, 1953- (2010). Руководство по здоровью рыб: все, что вам нужно знать об аквариумных рыбках, их среде обитания и профилактике заболеваний. Кэррингтон, Невилл, Экселл, Адриан. (Ред. 2-е изд.). Ричмонд Хилл, Онтарио: Firefly Books. ISBN  978-1-55407-691-8. OCLC  578105245.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ а б Aihua, L .; Бухманн, К. (2001). «Зависимое от температуры и солености развитие северного штамма Ichthyophthirius multifiliis из радужной форели». Журнал прикладной ихтиологии. 17 (6): 273–276. Дои:10.1046 / j.1439-0426.2001.00279.x. ISSN  1439-0426.
  11. ^ Линь, Юанькай; Линь, Тиан Лонг; Ван, Чиа-Ченг; Ван, Сютин; Стигер, Кнут; Клопфляйш, Роберт; Кларк, Теодор Г. (2002-03-01). «Вариация первичной последовательности и количества копий тандемных повторов среди i-антигенов Ichthyophthirius multifiliis». Молекулярная и биохимическая паразитология. 120 (1): 93–106. Дои:10.1016 / S0166-6851 (01) 00436-4. ISSN  0166-6851. PMID  11849709.
  12. ^ Nielsen, CV; Бухманн, К. (2000). «Продолжительное культивирование Ichthyophthirius multifiliis in vitro с использованием клеточной линии EPC в качестве субстрата». Болезни водных организмов. 42 (3): 215–219. Дои:10.3354 / dao042215. ISSN  0177-5103. PMID  11104073.

внешняя ссылка