Копуляция (зоология) - Copulation (zoology)

Часть серия на
Секс
Мыши X Y chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность

В зоология, совокупление является сексуальное поведение животных в котором самец вводит сперма в тело женщины, особенно непосредственно в ее репродуктивный тракт.[1][2] Это аспект вязка. Многие животные, живущие в воде, используют внешнее оплодотворение, в то время как внутреннее оплодотворение возможно, возникла из-за необходимости поддерживать гаметы в жидкой среде в Поздний ордовик эпоха. Внутреннее оплодотворение у многих позвоночных (таких как рептилии, немного рыбы, и большинство птицы ) происходит через клоакальный совокупление, известное как клоакальный поцелуй (см. также гемипенис ), пока млекопитающие совокупляться вагинально, и много базальный позвоночные размножаются половым путем при внешнем оплодотворении.[3][4]

У пауков и насекомых

Пауки часто путают с насекомые, но они не насекомые; вместо этого они паукообразные.[5][6] У пауков раздельный мужской и женский пол. Перед спариванием и совокуплением паук-самец плетет небольшую паутину и эякулирует на нее. Затем он хранит сперму в резервуарах на своем большом педипальпы, из которого он передает сперму в половые органы женщины. Самки могут хранить сперму неопределенно долго.[7]

У примитивных насекомых отложения самцов сперматозоиды на субстрате, иногда хранится в специальной структуре; ухаживание включает в себя побуждение самки взять пакет со спермой в ее генитальное отверстие, но фактического совокупления не происходит.[8][9] В группах, которые имеют размножение, подобное паукам, например стрекозы, самцы выдавливают сперму во вторичные копулятивные структуры, удаленные из их генитального отверстия, которые затем используются для оплодотворения самки. У стрекоз это набор модифицированных стерниты на втором брюшном сегменте.[10] В передовых группах насекомых самец использует эдеагус, структура, образованная из терминальных сегментов брюшной полости, для непосредственного депонирования сперматозоидов (хотя иногда и в капсуле, называемой сперматофор ) в репродуктивный тракт самки.[11]

У млекопитающих

Сексуальное поведение можно разделить на поведенческие состояния, связанные с награда мотивация ("желая "), вознаграждение за достижение, также известное как удовольствие (" симпатия "), и сытость («торможение»);[12] эти поведенческие состояния у млекопитающих регулируются сексуальным обучением, основанным на вознаграждении, колебаниями различных нейрохимических веществ (т. е. дофамин − сексуальное желание он же «желающий»; норэпинефрин − сексуальное возбуждение; окситоцин и меланокортины − сексуальное влечение ), и циклы гонадных гормонов, а также под влиянием половые феромоны и двигательные рефлексы (т.е. лордоз поведение ) у некоторых млекопитающих.[12][13] Эти поведенческие состояния коррелируют с фазами цикл сексуальной реакции человека: мотивация - азарт; завершение - плато и оргазм; сытость - преломление.[12] Сексуальное обучение (форма ассоциативное обучение ) происходит, когда животное начинает связывать черты тела, личность, контекстные подсказки и другие стимулы с сексуальным удовольствием, индуцированным генитальными органами.[12][13] Однажды сформировавшись, эти ассоциации, в свою очередь, затрагивают как сексуальные желания, так и сексуальные предпочтения.

У большинства самок млекопитающих акт совокупления контролируется несколькими врожденными нейробиологическими процессами, включая моторный половой рефлекс лордоз.[14] У мужчин акт совокупления более сложен, поскольку необходимо некоторое обучение, но врожденные процессы (ретроконтроль проникновения полового члена во влагалище, ритмичные движения таза, обнаружение женских феромонов) специфичны для совокупления. Эти врожденные процессы направляют гетеросексуальное совокупление.[15] Поведение женского лордоза стало вторичным в гоминиды и не действует у людей.[16] Млекопитающие обычно совокупляются в дорсо-вентральной позе, хотя есть некоторые виды приматов, которые совокупляются в вентровентральной позе.[17]

Большинство млекопитающих обладают вомероназальный орган который участвует в обнаружении феромонов, в том числе половые феромоны.[18] Несмотря на то, что люди не обладают этим органом, взрослые люди, по-видимому, чувствительны к определенным феромонам млекопитающих, которые предполагаются рецептор феромона белки в обонятельный эпителий способны обнаруживать.[примечание 1][18] Хотя половые феромоны явно играют роль в изменении сексуального поведения у некоторых млекопитающих, способность к общему обнаружению феромонов и участие феромонов в регулировании сексуального поведения человека еще не определены.[12]

Продолжительность совокупления значительно различается у разных видов млекопитающих.[22] и может быть коррелирован с массой тела, продолжаясь дольше у мелких млекопитающих, чем у крупных млекопитающих.[23]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ У людей и других животных следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR), которые выражаются в обонятельный эпителий функционировать как обонятельные рецепторы которые обнаруживают летучий амин одоранты, включая некоторые феромоны;[19][20] эти TAAR предположительно функционируют как класс рецепторы феромона участвует в обонятельном обнаружении социальных сигналов.[19][20]

    Обзор исследований с участием животных, не относящихся к человеку, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательный или же аверсивный поведенческие реакции на агонист.[19] В этом обзоре также отмечено, что поведенческая реакция, вызванная TAAR, может варьироваться в зависимости от вида.[19] Например, TAAR5 способствует привлечению триметиламин у мышей и отвращение к триметиламину у крыс.[19] У человека hTAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, отталкивающим людей;[19][21] однако hTAAR5 - не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у человека.[19][21] По состоянию на декабрь 2015 г. Опосредованное hTAAR5 отвращение к триметиламину не изучалось в опубликованных исследованиях.[21]

Рекомендации

  1. ^ Майкл Кент (2000). Продвинутая биология. Oxford University Press. С. 250–253. ISBN  0199141959. Получено 2015-10-21.
  2. ^ «Совокупление». Медицинский словарь Дорланда для потребителей здравоохранения, 2007/TheFreeDictionary.com для различных словарных определений. Получено 6 сентября, 2012.
  3. ^ Сеси Старр; Кристин Эверс; Лиза Старр (2010). Книги о преимуществах Cengage: Биология: в центре внимания человека. Cengage Learning. С. 630–631. ISBN  978-1133170051. Получено 9 декабря, 2010.
  4. ^ Эдвард Дж. Денеке-младший (2006). Экзамен среднего уровня для 8-го класса штата Нью-Йорк. Образовательная серия Бэррона. п. 105. ISBN  0764134337. Получено 9 декабря, 2014.
  5. ^ Донна М. Джексон (2004). Ученые-ошибки. Houghton Mifflin Harcourt. п.13. ISBN  0618432329. Получено 7 марта, 2017.
  6. ^ Фред Ф. Ферри (2016). Клинический консультант Ферри 2017: 5 книг в 1. Elsevier Health Sciences. п. 178. ISBN  978-0323448383. Получено 7 марта, 2017.
  7. ^ Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р.Д. (2004). «Chelicerata: Araneae». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.571–584. ISBN  0-03-025982-7.
  8. ^ М. Ядав (2003). Размножение насекомых. Издательство Discovery. п. 59. ISBN  817141737X. Получено 9 декабря, 2014.
  9. ^ Франц Энгельманн (2013). Физиология размножения насекомых: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии: зоология. Эльзевир. С. 58–59. ISBN  978-1483186535. Получено 9 декабря, 2014.
  10. ^ Джанет Леонард; Алекс Кордова-Агилар (2010). Эволюция основных половых признаков у животных. Oxford University Press. п. 334. ISBN  978-0199717033. Получено 9 декабря, 2014.
  11. ^ П. Дж. Гуллан; П. С. Крэнстон (2009). Насекомые: очерк энтомологии. Джон Уайли и сыновья. п. 124. ISBN  978-1405144575. Получено 9 декабря, 2014.
  12. ^ а б c d е Георгиадис Дж. Р., Крингельбах М. Л., Пфаус Дж. Г. (сентябрь 2012 г.). «Секс для развлечения: синтез нейробиологии человека и животных». Обзоры природы. Урология. 9 (9): 486–98. Дои:10.1038 / nrurol.2012.151. PMID  22926422. S2CID  13813765. Цикл сексуального удовольствия соответствует базовой структуре циклов удовольствия, относящейся к другим вознаграждениям (таким как еда), и поэтому может также быть выражен в терминах мотивации – потребления – насыщения или желания – симпатии – торможения (рис. 1; вставка 2). 6,11,1 ... Подобно другим формам обучения, сексуальное поведение со временем развивается по мере того, как люди учатся ассоциировать стимулы, такие как особенности тела, личность и контекстные сигналы, с сексуальным удовольствием, индуцированным гениталиями.7 Подростковый возраст, возможно, является наиболее важным фаза полового развития ... Распространенное мнение гласит, что люди также безоговорочно реагируют на некоторые дистальные стимулы сексуального стимулирования (грудь, феромоны), но это было трудно оценить эмпирически (вставка 1) ... Сексуальное желание у обеих крыс а у людей - взаимодействие между гонадными гормонами и внешними стимулами, которые становятся сексуальными стимулами через связь с сексуальным вознаграждением, индуцированным гениталиями; Таким образом, приятная стимуляция гениталий является основным фактором сексуального обучения ...
    • Необусловленные сексуальные стимулы (то есть те, для которых приятный эффект не требует обучения) включают тактильную стимуляцию проксимальных половых органов у людей и дистальные стимулы, такие как феромоны, запахи и определенные слуховые вокализации у крыс.7,16
    • Сексуальное торможение включает схожие механизмы мозга у крыс и людей.
    • Крысы демонстрируют схожий с людьми образец активации мозга в ответ на сигналы, связанные с сексуальным вознаграждением.
    • Кортикальные, лимбические, гипоталамические и мозжечковые области активируются связанными с полом стимулами как у людей, так и у крыс.
  13. ^ а б Шульц В. (2015). «Нейронное вознаграждение и сигналы принятия решений: от теорий к данным». Физиологические обзоры. 95 (3): 853–951. Дои:10.1152 / Physrev.00023.2014. ЧВК  4491543. PMID  26109341. Сексуальное поведение следует за гормональным дисбалансом, по крайней мере, у мужчин, но также во многом основано на удовольствии. Получение этих первичных пищевых и партнерских вознаграждений и следование им - основная причина, по которой система вознаграждений мозга в первую очередь эволюционировала. Обратите внимание, что «первичное» вознаграждение не относится к различию между безусловным и условным вознаграждением; действительно, большинство основных наград усваиваются и, таким образом, обусловливаются (еда - это основные награды, которые обычно усваиваются). ... Удовольствие - это не только одна из трех основных функций вознаграждения, но также дает определение вознаграждения. Поскольку гомеостаз объясняет функции только ограниченного числа вознаграждений, преобладающей причиной, по которой определенные стимулы, объекты, события, ситуации и действия являются вознаграждением, может быть удовольствие. Это в первую очередь относится к сексу (кто бы занимался нелепой гимнастикой репродуктивной деятельности, если бы не удовольствие) и к основным гомеостатическим наградам в виде еды и жидкости, а также к деньгам, вкусу, красоте, социальным контактам и нематериальным вещам. , внутренне установленное и внутреннее вознаграждение. ... Желание делает поведение целенаправленным и направляет его к определенным целям. Таким образом, желание - это эмоция, которая помогает активно направлять поведение в сторону известных наград, тогда как удовольствие - это пассивный опыт, возникающий из полученного или ожидаемого вознаграждения. Желание имеет множественное отношение к удовольствию; оно может быть приятным само по себе (я чувствую приятное желание), а может вести к удовольствию (я желаю получить приятный предмет). Таким образом, удовольствие и желание имеют разные характеристики, но тесно взаимосвязаны. Они представляют собой самые важные положительные эмоции, вызываемые наградами. Они отдают приоритет нашей сознательной обработке и, таким образом, представляют собой важные компоненты поведенческого контроля. Эти эмоции также называются симпатией (к удовольствию) и желанием (к желанию) в исследованиях зависимости (471) и решительно поддерживают обучение и генерирующие подход функции вознаграждения. ... Некоторые стимулы и события, доставляющие удовольствие человеку, могут даже не вызывать удовольствия у животных, а вместо этого действовать через врожденные механизмы. Мы просто не знаем. Тем не менее изобретение удовольствия и желания эволюцией имело огромное преимущество, позволив большому количеству стимулов, предметов, событий, ситуаций и действий быть привлекательными. Этот механизм очень важен для поддержки основных функций вознаграждения в получении необходимых веществ и партнеров для спаривания.
  14. ^ PFAFF Donald W., SCHWARTZ-GIBLIN Susan, MACCARTHY Margareth M., KOW Lee-Ming: Клеточные и молекулярные механизмы женского репродуктивного поведения, в KNOBIL Ernest, NEILL Jimmy D.: The Physicsology of Reproduction, Raven Press, 2nd edition, 1994
  15. ^ МЕЙЗЕЛЬ Роберт Л., SACHS Бенджамин Д.: Физиология мужского сексуального поведения. в КНОБИЛ Эрнест, НЕИЛЛ Джимми Д. Физиология воспроизводства, Raven Press, 2-е издание, 1994
  16. ^ Диксон А.Ф. Сексуальность приматов: сравнительные исследования просимианцев, обезьян, обезьян и людей. Oxford University Press, 2-е издание, 2012 г.
  17. ^ Диксон, Алан Ф. (15 мая 2009 г.). Половой отбор и происхождение систем спаривания человека. ОУП Оксфорд. ISBN  978-0-19-156973-9.
  18. ^ а б Ней М., Ниймура Ю., Нодзава М. (декабрь 2008 г.). «Эволюция репертуаров генов хемосенсорных рецепторов животных: роли случая и необходимости». Обзоры природы. Генетика. 9 (12): 951–63. Дои:10,1038 / nrg2480. PMID  19002141. S2CID  11135361. OR гены преимущественно экспрессируются в сенсорных нейронах главного обонятельного эпителия (MOE) в полости носа. Млекопитающие обнаруживают многие типы химических веществ в воздухе и некоторые в воде как отдушки, тогда как рыбы распознают водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты, желчные кислоты, половые стероиды и простагландины. Известно, что некоторые гены OR млекопитающих экспрессируются в других тканях, включая семенники, язык, мозг и плаценту17. Однако функциональное значение такой «эктопической экспрессии» генов OR окончательно не известно. TAAR также выражаются в MOE. Эти рецепторы были впервые идентифицированы как рецепторы головного мозга для следовых аминов, совокупности аминов, которые присутствуют в низких концентрациях в центральной нервной системе18. Первоначально предполагалось, что TAAR вовлечены в психические расстройства19, но теперь известно, что они действуют как второй класс обонятельных рецепторов10. Некоторые TAAR мыши распознают летучие амины, которые присутствуют в моче, и кажется, что TAAR функционируют, чтобы обнаруживать лиганды, связанные с социальными сигналами10. ... У большинства млекопитающих есть дополнительный орган обоняния, называемый сошниково-носовым органом (VnO). ... Ранее считалось, что VnO является специализированным органом для обнаружения феромонов, но теперь известно, что VnO и MOE имеют некоторые общие функции22. ... Однако по крайней мере один из пяти генов V1R экспрессируется в обонятельной слизистой оболочке человека72. Более того, недавнее исследование предполагает, что эти пять генов могут активировать OR-подобный путь передачи сигнала в гетерологичной системе экспрессии73. Следовательно, возможно, что продукты этих генов действуют как феромоны или обонятельные рецепторы. Взрослые люди не имеют VnO, но кажутся чувствительными к феромонам74. Другое интересное наблюдение заключается в том, что у цыплят нет функциональных или нефункциональных генов V1R и V2R или VnO75, хотя птицы используют феромоны для выбора партнера и другого поведения76. Возможно, что некоторые OR гены в MOE способны обнаруживать феромоны, как у людей74,77.
  19. ^ а б c d е ж грамм Liberles SD (октябрь 2015 г.). «Следы рецепторов, связанных с амином: лиганды, нейронные цепи и поведение». Curr. Мнение. Нейробиол. 34: 1–7. Дои:10.1016 / j.conb.2015.01.001. ЧВК  4508243. PMID  25616211. Роль другого рецептора подтверждается TAAR5-независимыми триметиламинными аносмиями у людей [32]. ... Некоторые TAAR обнаруживают летучие и аверсивные амины, но обонятельная система способна отбросить лигандные или функциональные ограничения на эволюцию TAAR. Определенные TAARs мутировали, чтобы распознавать новые лиганды, при этом почти вся клада костистых костей теряет канонический мотив распознавания амина. Кроме того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может варьироваться в зависимости от вида. ... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет захватывающую возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.
    Рисунок 2: Таблица лигандов, паттернов экспрессии и видоспецифичных поведенческих реакций для каждого TAAR
  20. ^ а б «Рецептор следовых аминов: введение». Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. Получено 15 февраля 2014. Важно отметить, что идентифицированные три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышей мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов. Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей. И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин, соответственно), которые обогащены в моче самцов по сравнению с самками мышей. Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя начало полового созревания у самок мышей [34]. Авторы предполагают, что семейство Taar выполняет хемосенсорную функцию, которая отличается от рецепторов запахов, роль которых связана с обнаружением социальных сигналов. ... Эволюционный паттерн семейства генов TAAR характеризуется филогенетической кластеризацией по клонам [26,30,35]. Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
  21. ^ а б c Валрабенштейн I, Зингер М, Пантен Дж, Хатт Х, Гиссельманн Г (2015). «Timberol® ингибирует TAAR5-опосредованную реакцию на триметиламин и влияет на обонятельный порог у людей». PLOS ONE. 10 (12): e0144704. Bibcode:2015PLoSO..1044704W. Дои:10.1371 / journal.pone.0144704. ЧВК  4684214. PMID  26684881. В то время как мыши производят специфичные для пола уровни ТМА в моче и были привлечены ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], указывая на то, что должны быть видоспецифичные функции. ... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к TMA [19]. Таким образом, можно сделать вывод, что TAAR5 сам по себе достаточен, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей. ... Вызывает ли активация TAAR5 с помощью TMA определенный поведенческий выход, такой как поведение избегания у людей, еще предстоит изучить.
  22. ^ Нагиб, Марк (2020-04-19). Достижения в изучении поведения. Академическая пресса. ISBN  978-0-12-820726-0.
  23. ^ Столлманн, Роберт Р. и А. Х. Харкорт. "Размер имеет значение: (отрицательная) аллометрия продолжительности совокупления у млекопитающих. »Биологический журнал Линнеевского общества 87.2 (2006): 185-193.

Библиография