Принцип Фишера - Fishers principle

Принцип фишера является эволюционный модель, которая объясняет, почему соотношение полов из большинства разновидность которые производят потомство через половое размножение примерно 1: 1 между самцы и самки. А. В. Ф. Эдвардс отметил, что это «вероятно, самый знаменитый аргумент в эволюционная биология ".[1]

Принцип Фишера был изложен Рональд Фишер в его книге 1930 года Генетическая теория естественного отбора[2] (но было ошибочно приписано оригиналу Фишеру[1]). Фишер сформулировал свой аргумент в терминах родительские расходы, и предсказал, что родительские расходы для обоих полов должны быть равными. Соотношение полов, равное 1: 1, поэтому известно как «фишерское», а те, которые нет 1: 1 являются «нефишеровскими» или «экстраординарными» и возникают потому, что они нарушают допущения, сделанные в модели Фишера.[3]

Основное объяснение

W.D. Гамильтон дал следующее простое объяснение в своей статье 1967 года о «Необычайном соотношении полов»:[3] при условии, что производство самцов и самок стоит в равных количествах:

  1. Предположим, что мужские роды реже, чем женские.
  2. Таким образом, новорожденный самец имеет лучшие шансы на спаривание, чем новорожденная самка, и поэтому может иметь больше потомства.
  3. Поэтому у родителей, генетически предрасположенных к производству самцов, как правило, рождается больше, чем в среднем, внуков.
  4. Таким образом, распространяются гены, определяющие склонность к воспроизводству мужчин, и рождение мальчиков становится более распространенным.
  5. По мере приближения к соотношению полов 1: 1 преимущество, связанное с производством самцов, исчезает.
  6. Те же рассуждения справедливы, если повсюду женщины заменяются мужчинами. Следовательно, соотношение равновесия 1: 1.

На современном языке соотношение 1: 1 - это эволюционно устойчивая стратегия (ESS).[4]

Родительские расходы

Фишер написал объяснение, описанное Эрик Чарнов и Джеймс Дж. Булл как "характерно краткий" и "загадочный":[5] в главе 6: «Половое размножение и Половой отбор ":[2]

В организмах всех видов молодые начинают свою карьеру, наделенные определенным количеством биологического капитала, полученного от их родителей. Их количество сильно различается у разных видов, но в целом до того, как потомство сможет вести самостоятельное существование, потребовалась определенная трата пищи в дополнение, почти всегда, к некоторой трате времени или активности, которые инстинкты побуждают родителей извлекать пользу из своих детей. Давайте посмотрим на репродуктивную ценность этих потомков в тот момент, когда эти родительские расходы в их пользу только что прекратились. Если мы рассмотрим совокупность целого поколения такого потомства, становится ясно, что общая репродуктивная ценность самцов в этой группе в точности равна общей ценности всех самок, потому что каждый пол должен обеспечивать половину предков всех будущих поколений. вида. Из этого следует, что соотношение полов под влиянием естественного отбора изменится так, что общие родительские расходы, понесенные в отношении детей каждого пола, будут равны; ибо если бы это было не так и общие затраты, понесенные на производство самцов, например, были бы меньше общих затрат, понесенных на производство самок, то, поскольку общая репродуктивная ценность самцов равна репродуктивной ценности самок, из этого следовало бы, что те родители, врожденные склонности которых заставляли их производить на свет в избытке самцов, при тех же затратах производили бы большую репродуктивную ценность; и, как следствие, они станут прародителями большей части будущих поколений, чем родители, имеющие врожденную предвзятость к производству самок. Таким образом, отбор будет повышать соотношение полов до тех пор, пока расходы на мужчин не станут равными расходам на женщин.[2]

Развитие аргумента

Принцип Фишера - это ранний пример модели, в которой гены, отвечающие за большую продукцию обоих полов, уравновешиваются в популяции, потому что каждый пол обеспечивает ровно половину генов всех будущих поколений.

Принцип Фишера основан на концепции частотно-зависимого отбора, хотя принцип Фишера не является частотно-зависимым отбором. как таковой. В этом сценарии частотно-зависимый отбор является логикой, согласно которой вероятность того, что особь будет способна к размножению, зависит от частоты встречаемости представителей противоположного пола по отношению к его собственному полу. Впервые он был описан Дарвин в 1871.

Принцип Фишера расширяет частотную зависимость, чтобы объяснить, как естественный отбор может воздействовать на гены, которые влияют на частоту появления внуков человека, не влияя на частоту появления их детей. Фишер предсказал, что родители будут вкладывать свои ресурсы поровну между каждым полом потомства, потому что каждый пол обеспечивает ровно половину генов всех будущих поколений. В результате те гены, которые заставляют родителей неравномерно вкладывать средства в половую принадлежность, будут отбираться против. Фишер знал, что у людей рождается больше мальчиков, хотя мальчики с большей вероятностью умрут в младенчестве. Как следствие, он рассудил, что, поскольку родители склонны меньше вкладывать средства в мальчиков - потому что больше мальчиков умирает до окончания периода родительской опеки, - существует более высокий уровень рождений мальчиков, чтобы уравнять родительские инвестиции в каждый пол.

Принцип Фишера также является предшественником эволюционная теория игр. Р. Х. Макартур (1965) впервые предложили применить к соотношению полов язык теория игры,[6] и это впоследствии было подхвачено W.D. Гамильтон (1967), которые назвали точку равновесия "непревзойденная стратегия ".[3] Непревзойденная стратегия Гамильтона была усовершенствована Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс (1973) в их концепцию эволюционно устойчивая стратегия, то есть тот, в который нельзя вторгнуться с помощью стратегии мутантов.[4]

Концепция родительских расходов Фишера (теперь именуемая родительский вклад ), особенно разработанный Роберт Триверс теперь важная концепция в экология.

Источники Фишера

Историческое исследование A.W.F. Эдвардс показал, что, хотя идея была приписана Фишеру, Чарльз Дарвин изначально сформулировал аналогичный аргумент в первом издании Происхождение человека но удалил его для второго издания - у Фишера была только копия второго издания - и цитирует Дарвина в Генетическая теория естественного отбора.[1][7][2]

Карл Дюсинг из Йенский университет опубликовал аналогичный аргумент в трех работах между 1883–1884 гг.,[7] которая по сути идентична более поздней модели Шоу и Молера.[8]

Рекомендации

  1. ^ а б c Эдвардс, A.W.F. (1998). «Естественный отбор и соотношение полов: источники Фишера». Американский натуралист. 151 (6): 564–569. Дои:10.1086/286141. PMID  18811377.
  2. ^ а б c d Фишер, Р.А. (1930). «Глава 6: Половое размножение и половой отбор § Естественный отбор и соотношение полов». Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press. п. 141.
  3. ^ а б c Гамильтон, W.D. (1967). «Необычайное соотношение полов». Наука. 156 (3774): 477–488. Bibcode:1967Научный ... 156..477H. Дои:10.1126 / science.156.3774.477. PMID  6021675.
  4. ^ а б Мэйнард Смит, Дж .; Прайс, Г. (1973). «Логика конфликта животных». Природа. 246 (5427): 15–18. Bibcode:1973Натура.246 ... 15С. Дои:10.1038 / 246015a0. S2CID  4224989.
  5. ^ Бык, Дж. Дж.; Чарнов, Э. (1988). «Насколько фундаментальны фишеровские соотношения полов?». В Harvey, P.H .; Куропатка, Л. (ред.). Оксфордские исследования по эволюционной биологии. 5. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. С. 96–135.
  6. ^ Макартур, Р. (1965). Waterman, T .; Горовиц, Х. (ред.). Теоретическая и математическая биология. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Блейсделл.
  7. ^ а б Эдвардс, A.W.F. (2000). «Карл Дюсинг (1884) о регулировании соотношения полов». Теоретическая популяционная биология. 58 (3): 255–257. Дои:10.1006 / tpbi.2000.1482. PMID  11120652.
  8. ^ Shaw, R.F .; Молер, Дж. Д. (1953). «Избирательное значение соотношения полов». Американский натуралист. 87 (837): 337–342. Дои:10.1086/281794. JSTOR  2458523.

дальнейшее чтение

В качестве самый знаменитый аргумент в эволюционная биология, (Эдвардс, 1998, стр. 564–569) Принцип Фишера является одним из основных научно-популярный книги по эволюции. Например, см .:

Для желающих более продвинутого лечения см.

  • Пен, Идо; Вайссинг, Франц Дж. (2002). «главы 1 и 2». В Харди, Ян С.В. (ред.). Соотношение полов: концепции и методы исследования.