Травматическое осеменение - Traumatic insemination

Постельный клоп-самка держится вверх ногами клоп-самец, когда он травматически осеменяет ее живот.
Мужчина постельный клоп (Cimex lectularius) травматически осеменяет самку постельного клопа (вверху). Вентральная часть самки экзоскелет вокруг точки осеменения заметно потрескались.

Травматическое осеменение, также известен как подкожное оплодотворение, это вязка практика у некоторых видов беспозвоночные в котором самец пронзает самку брюшная полость с его эдеагус и вводит его сперма через рану в брюшную полость (гемоцель ).[1] Сперма распространяется через женское гемолимфа, достигая яичников и приводя к оплодотворению.

Процесс губителен для женского здоровья. Он создает открытую рану, которая поражает самку, пока не заживет, и становится восприимчивой к инфекции. Инъекция спермы и эякуляторные жидкости в гемоцель может также вызвать иммунная реакция в женском. Постельные клопы, которые воспроизводятся исключительно путем травматического осеменения, развили пару сосудов для сперматозоидов, известных как сперма. Было высказано предположение, что сперматозоид уменьшает прямое повреждение самки постельного клопа во время травматического осеменения. Однако эксперименты не нашли убедительных доказательств этой гипотезы; с 2003 года предпочтительным объяснением этого органа является гигиеническая защита от бактерий.[2]

Эволюционные происхождение травматического осеменения являются спорными. Хотя это развились независимо во многих беспозвоночный видов травматическое осеменение наиболее адаптировано и тщательно изучено на постельных клопах, особенно Cimex lectularius.[1][3] Травматическое оплодотворение не ограничивается спариванием самца и самки или даже спариванием одного вида. И то и другое гомосексуалист и межвидовой наблюдались травматические инсеминации.

Механика

Микроскопическое изображение колючего эдеагуса бобового долгоносика, вид сзади жука
Эдеагус Callosobruchus analis бобовый долгоносик. У некоторых видов насекомых развились эдеагальные шипы, которые повреждают репродуктивный тракт самок. Это привело к тому, что самки использовали различные методы, чтобы сопротивляться размножению.
Видео травматического осеменения в г. Стилопы яйцевидные (Strepsiptera )

У человека и других позвоночных кровь и лимфа циркулируют в двух разных системах, сердечно-сосудистая система и лимфатическая система, которые окружены системами капилляры, вены, артерии, и узлы. Это известно как закрытая система кровообращения. Однако у насекомых есть открытая система кровообращения в котором кровь и лимфа циркулируют незамкнутыми и смешиваются с образованием вещества, называемого гемолимфа. Все органы насекомого залиты гемолимфой, которая обеспечивает кислородом и питательными веществами все органы насекомого.[4]

После травматического оплодотворения сперма может мигрировать через гемолимфу в яичники самки, что приводит к оплодотворению. Точная механика варьируется от таксон к таксону. У некоторых отрядов насекомых гениталии самцов (параметр ) входит в половые пути самки, и шип на его кончике пронзает стенку женского копулятрикс сумки. В других случаях самец проникает через внешнюю стенку тела. В любом случае после проникновения самец эякулирует в женщину. Сперма и эякуляторная жидкость диффундируют через гемолимфу женщины. Осеменение считается успешным, если сперма достигает яичников и удобрять яйцеклетка.[1]

Устойчивость самок к травматическому осеменению варьируется от одного вида к другому. Самки некоторых родов, в том числе Цимекс, пассивны до и во время травматического осеменения.[5] Самки других родов сопротивляются спариванию и пытаются убежать.[6] Это сопротивление может не быть отвращением к боли, вызванной осеменением, поскольку данные наблюдений показывают, что насекомые не чувствуют боли.[7]

Исследование отцовства потомков, рожденных в результате травматического осеменения, показало "существенное" приоритет последней спермы. То есть последний самец, который травматически осеменил самку, имеет тенденцию производить большую часть потомства от этой самки.[8]

Эволюционная адаптация

Влагалище суслика Ричардсона, брачная пробка заполняет отверстие влагалища, блокируя его.
А ответная заглушка в женском Суслик Ричардсона (Spermophilus richardsonii)

Много причин для эволюционная адаптация травматического оплодотворения в качестве стратегии спаривания. Во-первых, травматическое осеменение - это адаптация к развитию ответная заглушка, репродуктивный механизм, используемый многими видами. Когда самец заканчивает совокупление, он вводит клейкий секрет в репродуктивный тракт самки, тем самым «буквально склеивая ее половые пути».[9] Травматическое оплодотворение позволяет последующим самцам обходить закупоренные половые пути самки и вводить сперму непосредственно в ее кровеносную систему.

Другие утверждали, что травматическое оплодотворение могло быть приспособлением для обхода мужчинами сопротивление самки к спариванию[1] устранить ухаживание время, позволяющее одному самцу оплодотворить множество самок, когда контакт между ними кратковременный;[10] или что он развился как новое развитие в конкуренция спермы как средство для депонирования спермы как можно ближе к яичникам.

Этот странный метод осеменения, вероятно, развился, когда самцы постельных клопов соревновались друг с другом, чтобы поместить свою сперму все ближе и ближе к материнской жилке яйцеклеток - яичникам. У некоторых самцов насекомых развились длинные пенисы, с помощью которых они входят во влагалище, но, минуя сумку для хранения самок, откладывают свою сперму выше по течению, ближе к яичникам. У некоторых самцов, особенно среди постельных клопов, вместо этого развилось травматическое осеменение, и со временем эта странная процедура стала нормой среди этих насекомых.[11]

Недавно было обнаружено, что представители рода насекомых-растений Коридромиус (Мириды ) также практикуют травматическое осеменение. У этих клопов мужской интромитентный орган образуется за счет соединения эдеагуса с левой парамерой, как у постельных клопов. У самок также обнаруживаются парагенитальные модификации в месте интромиссии, которые включают бороздки и инвагинированные копулятивные трубки, направляющие мужской парамер. Эволюция травматического осеменения в Коридромиус представляет собой третье независимое появление этой формы спаривания с настоящими жуками.[12]

Последствия для здоровья

Несмотря на то, что травматическое осеменение выгодно для репродуктивного успеха отдельного самца, оно требует затрат для самок: сокращение продолжительности жизни и снижение репродуктивной способности. «Эти [затраты] включают (i) заживление раны, (ii) утечку крови, (iii) повышенный риск инфицирования через колотую рану и (iv) иммунную защиту от сперматозоидов или жидкостей дополнительных желез, которые вводятся непосредственно в кровь."[1]

Было показано, что мужской постельный клоп эдеагус несет пять (человеческих) патогенных микробов, а экзоскелет женских клопов - девять, в том числе Penicillium chrysogenum, Staphylococcus saprophyticus, Stenotrophomonas maltophilia, Bacillus licheniformis, и Micrococcus luteus. Анализы с кровью агар показали, что некоторые из этих видов могут выжить in vivo. Это говорит о том, что инфекции от этих видов могут способствовать повышению уровня смертности клопов из-за травматического оплодотворения.[13]

Каждое последующее ранение требует энергии для заживления, оставляя меньше энергии для другой деятельности. Кроме того, раны представляют собой возможную точку заражения, которая может сократить продолжительность жизни женщины.[8] Попадая в гемолимфу, сперма и эякуляторная жидкость могут действовать как антигены, вызывая иммунная реакция.

Плотные колонии клопов, содержащиеся в лабораториях, имеют тенденцию к вымиранию, начиная со взрослых самок.[14] В такой среде, где спаривание происходит часто, этот высокий уровень смертности взрослых самок предполагает, что травматическое оплодотворение очень пагубно для здоровья самок.[1] Было показано, что нанесенный ущерб и (излишне) высокий уровень спаривания клопов в неволе приводят к смертности самок на 25% выше, чем необходимо.[15]

Адаптация к постельному клопу

Постельный клоп лежит вверх ногами (брюшной стороной вверх) головой вверху рисунка. На правой стороне брюшка постельного клопа (левая часть изображения) есть рана, вызванная травматическим оплодотворением.
Травматически осемененная самка постельного клопа

Последствия травматического оплодотворения: вредный женщине. У самок постельных клопов в месте проникновения образовалась пара специализированных репродуктивных органов («парагениталий»). Известные как эктоспермальеги и мезоспермальеги (совместно именуемые сперма ) эти органы служат вместилищами для сперматозоидов, из которых сперма может мигрировать в яичники.[2][16] Всякое размножение клопов происходит путем травматического осеменения и сперматозоидов. Половые пути хоть и функциональны,[17] используется только для откладки оплодотворенных яиц.[3]

Эктоспермалеж - это вздутие живота, часто складчатое, заполненное гемоциты. Эктоспермалежа видна снаружи у большинства видов постельных клопов, что дает самцу цель, через которую он пронзает самку параметром. У видов без видимого снаружи эктоспермальеги травматическое осеменение происходит на широком диапазоне поверхности тела.[17]

Неясно, почему самцы «подчиняются» этому аспекту контроля самок над местом спаривания, особенно если самцы P. cavernis по-видимому, способны проникать в брюшную полость в ряде точек независимо от наличия эктоспермальеги. Одна из возможностей состоит в том, что спаривание вне эктоспермальеги снижает самку плодовитость до такой степени, что отцовство самца при спаривании значительно сокращается ... Эктоспермальеж, кажется, действует как проводник при спаривании, направляя совокупный интерес самца и, следовательно, повреждая ограниченную область живота самки.[17]

Мезоспермалеги - это мешок, прикрепленный к внутренней части живота под эктоспермалегой. Сперма вводится через эдеагус самца в мезоспермалегу. У некоторых видов эктоспермальеги напрямую соединяются с яичниками - таким образом, сперма и эякулят никогда не попадают в гемолимфу и, таким образом, никогда не вызывают иммунную реакцию. (Точные характеристики сперматозоидов сильно различаются у разных видов клопов.)[1] Спермалеги обычно встречаются только у самок. Однако самцы этого рода Афроцимекс обладают эктоспермалегой.[1] Сперма остается в сперматозоиде примерно четыре часа; через два дня ничего не осталось.[3]

Появились мужские постельные клопы хеморецепторы на их эдеаги. После прокалывания самки самец может "попробовать" на вкус, если самка была недавно спарившейся. Если он это сделает, он не будет так долго совокупляться и будет выделять меньше жидкости в самку.[18]

Использование в животном мире

Хотя травматическое осеменение наиболее широко практикуется среди гетероптеры (типичные ошибки), это явление наблюдалось у множества других беспозвоночных. таксоны. К ним относятся:

  • Oxyurida (нематоды) - Травматическое осеменение наблюдалось у родов остриц, включая Auchenacantha, Citellina, Passalurus, и "вероятно" Austroxyris.[1][19][20]
  • Скребни (паразитические, колючие черви) - Наличие ответные заглушки по бокам Pomphorhynchus bulbocolli предполагает, что у этого вида происходит травматическое осеменение. Поскольку эти паразиты не могут двигаться после заякорения в кишечнике хозяина, травматическое осеменение могло развиться, чтобы компенсировать их неподвижность.[1][21]
  • Коловратка (колесные анималкулы) - В роду Брахион, самец пробивает синцитиальный покров (эквивалент кожи) и вводит сперму; в Asplanchna brightwelli самец выделяет фермент, который разрушает женские покровы и вводит сперму через отверстие.[22][23]
  • Турбеллария (свободноживущие плоские черви) - Гермафродитный плоские черви размножаются "ограждение пениса Люди «ограждают» свои пенисы, пытаясь использовать свой пенис, чтобы проколоть кожу другого и ввести сперму. «Проигравшим» является плоский червь, которого осеменяют и который должен нести энергетические затраты на воспроизводство. Одно исследование Псевдоцерос бифуркус обнаружил, что «большинство оплодотворений было односторонним. Даже когда реципрокное введение полового члена могло быть выполнено вторым партнером, у первого, кто оплодотворял, инъекция длилась дольше, чем у второго».[24][25] У другого вида Macrostomum hystrix червь также может вводить свою сперму в собственную голову, если другие партнеры недоступны.[26]
  • Брюхоногие моллюски улитки[1]
  • Strepsiptera (витокрылые паразиты) - В Xenos vesparumоплодотворение может происходить либо через экстрагенитальные протоки, либо путем травматической инсеминации в гемоцель.[27]
  • Дрозофила (плодовые мушки) - Эякуляты вводятся через стенку тела в половые пути, а не в брюшную полость.[28]
  • Опистобранхия (морские слизни) - Характеризуется «повторяющимися небольшими инъекциями в спинную поверхность партнера, прерываемыми синхронизированными круговыми движениями», завершающимися стандартным генитальным оплодотворением.[29]
  • Harpactea (пауки) - Самец вида пауков Harpactea sadistica прокалывает полость тела самки и непосредственно оплодотворяет ее яичники.[30]

Гомосексуальное травматическое осеменение

Смотрите также: Гомосексуальное поведение у животных

Травматическое осеменение не ограничивается сцеплениями мужчины и женщины. Гомосексуальные травматические осеменения мужчин наблюдались в цветок ошибка Xylocoris maculipennis[9] и постельные клопы рода Афроцимекс.[1]

В роду Афроцимекс, оба вида хорошо развиты эктоспермальежа (но только у самок есть мезоспермальеги). Самец эктоспермалеги немного отличается от такового у самок, и, что удивительно, Карайон (1966) обнаружил, что самец Афроцимекс клопы переносят настоящие гомосексуальные травматические осеменения. Он обнаружил, что у самцов эктоспермалей часто наблюдались характерные шрамы от спаривания, а гистологические исследования показали, что «чужеродные» сперматозоиды широко рассредоточены в телах этих самцов, спарившихся гомосексуально. Однако сперматозоиды других мужчин никогда не были обнаружены в мужских половых путях или рядом с ними. Поэтому маловероятно, что сперма от других самцов могла быть оплодотворена, когда самец, который сам подвергся травматическому оплодотворению, спаривался с самкой. Затраты и выгоды, если таковые имеются, травматического оплодотворения при гомосексуализме в Афроцимекс остаются неизвестными.[1]

Клаус Рейнхардт из Университета Шеффилда и его коллеги наблюдали два морфологически различных типа сперматозоидов в Афроцимекс констриктус, вид, у которого как самцы, так и самки подвергаются травматическому осеменению. Они обнаружили, что женщины используют сексуальная мимикрия как способ избежать травматического оплодотворения. В частности, они наблюдали самцов, причем самок с мужскими структурами сперматозоидов осеменяли реже, чем самок с женскими структурами сперматозоидов.[31]

В Xylocoris maculipennis, после того, как самец травматически осеменяет другого самца, инъецированная сперма мигрирует к семенникам. (Семенная жидкость и большая часть спермы перевариваются, давая оплодотворенному самцу богатую питательными веществами пищу.) Было высказано предположение, хотя нет никаких доказательств, что, когда оплодотворенный самец эякулирует в самку, самка получает обоих самцов. сперма.[32][33]

Межвидовое травматическое осеменение

Случаи травматического оплодотворения между животными разных видов иногда может вызвать смертельную иммунную реакцию. Женщина Cimex lectularius травматически осеменен самцом C. hemipterus будет опухать в месте осеменения, поскольку иммунная система реагирует на мужские эякуляты. При этом продолжительность жизни самки сокращается. В некоторых случаях эта иммунная реакция может быть настолько массивной, что почти сразу же приводит к летальному исходу. Женщина Hesperocimex sonorensis опухнет, почернеет и умрет в течение 24–48 часов после травматического осеменения самцом H. cochimiensis.[1]

Подобные практики спаривания

Смотрите также: Сексуальное поведение животных

В животном мире травматическое осеменение не является уникальной формой принудительный секс. Исследования показывают, что в водяной жук род Ацилиус между самцами и самками нет системы ухаживания. «Это система изнасилования. Но женщины не воспринимают вещи спокойно. Они развивают противодействие». Приведенные примеры брачного поведения включают самцов, задыхающих самок под водой до истощения, и позволяющих лишь изредка выходить на поверхность для дыхания на срок до шести часов (чтобы предотвратить их размножение с другими самцами), а также самок, которые имеют различные формы тела (чтобы самцы не набирает силу). Прелюдия «ограничивается самкой, отчаянно пытающейся вытеснить самца, отчаянно плавая вокруг».[34]

«Поведение изнасилования» наблюдается у некоторых видов уток. в голубокрылый чирок, «попытки изнасилования парными самцами могут происходить в любое время в течение сезона размножения». Приведенные причины того, что это полезно для парных самцов, включают успешное размножение и изгнание злоумышленников с их территории.[35] Холостяцкие стада из афалины иногда набрасывается на самку и заставляет ее заняться с ними сексом, плавая рядом с ней, преследуя ее, если она пытается убежать, и высказывает громкие или физические угрозы.[36][37] В мире насекомых мужчина водомеры будучи не в состоянии проникнуть через ее генитальный щит, будет притягивать к самке хищников, пока та не начнет совокупляться.[38]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л м п Арнквист, Горан; Роу, Лок (2005-07-05). Сексуальный конфликт (монографии по поведению и экологии). Принстон, штат Нью-Джерси: Princeton University Press. С. 87–91. ISBN  978-0-691-12218-2.
  2. ^ а б Reinhardt, K .; Naylor R .; Шива-Джоти, М. Т. (22 ноября 2003 г.). «Снижение затрат на травматическое осеменение: самки клопов развивают уникальный орган». Труды Королевского общества B. 270 (1531): 2371–2375. Дои:10.1098 / rspb.2003.2515. ЧВК  1691512. PMID  14667353.
  3. ^ а б c Карайон, Дж. (1966). «Парагенитальная система». Монография Cimicidae (Hemiptera, Heteroptera). Колледж-Парк, Мэриленд: Энтомологическое общество Америки. С. 81–166. ISBN  978-0-9776209-2-0.
  4. ^ Ruck, B.N .; Villares, G.J .; Welch, C.M .; Facey, D.E. "Сердечно-сосудистая система". Колледж Святого Михаила. Архивировано из оригинал 19 июня 2009 г.. Получено 2009-08-19.
  5. ^ Арнквист, цитируя А.Д. Штутта, Репродуктивные стратегии и сексуальные конфликты в постельном клопе. Кандидатская диссертация. Университет Шеффилда, Англия.
  6. ^ Арнквист 89, ссылаясь на личные наблюдения и Монография Cimicidae
  7. ^ Смит, Джейн А. (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных». Журнал ILAR. 33 (1–2): 25–31. Дои:10.1093 / ilar.33.1-2.25. Архивировано 18 апреля 2009 года.. Получено 2009-04-07. В большинстве примеров ноцицепции беспозвоночных, упомянутых выше, кажется, мало, если таковые имеются, свидетельств того, что реакции животных сохраняются в чем-то похожем на способ, описанный для млекопитающих. Как пишет Eisemann et al. (1984) описали в обзоре «биологических доказательств» боли у насекомых: «Нам не известно ни одного примера, чтобы насекомое проявляло защитное поведение по отношению к травмированным частям, например, хромало после травмы ноги или отказывалось кормить или спариваться, потому что общих травм живота. Напротив, наш опыт показывает, что насекомые будут продолжать нормальную деятельность даже после серьезной травмы или удаления частей тела ... Конечно, с учетом ограниченного количества представленных здесь доказательств, кажется очень трудно представить, что насекомые и другие более простые беспозвоночные, упомянутые выше, могут «страдать» от боли во всем, что касается позвоночных. Тем не менее, вопрос, конечно, не закрыт, и следует задавать дополнительные вопросы.CS1 maint: неподходящий URL (ссылка на сайт)
  8. ^ а б Штутт AD, Siva-Jothy MT (2001-05-08). «Травматическое осеменение и половой конфликт у постельного клопа Cimex lectularius». Труды Национальной академии наук. 98 (10): 5683–87. Bibcode:2001PNAS ... 98.5683S. Дои:10.1073 / pnas.101440698. ЧВК  33273. PMID  11331783.
  9. ^ а б Куаммен, Дэвид (1998-02-16) [1988]. Полет игуаны: взгляд со стороны на науку и природу. Саймон и Шустер. стр.29–30. ISBN  978-0-684-83626-3.
  10. ^ Троубридж, К. Д. (1995). «Подкожное оплодотворение, откладка яиц и эмбриональное развитие обитающего в бассейне аскоглоссана (= сакоглоссана) опистобранха: Ercolania felina (Hutton, 1882) на берегах Новой Зеландии». Велигер. 38: 203–211.
  11. ^ Вальдбауэр, Гилберт (11 февраля 1998). Насекомые сквозь времена года. Издательство Гарвардского университета. п.63. ISBN  978-0-674-45489-7.
  12. ^ Татарник, Николай Ж; Герасимос Кассис; Дитер Ф. Хочули (22 марта 2006 г.). «Травматическое осеменение растений рода Coridromius Signoret (Heteroptera: Miridae)». Письма о биологии. 2 (1): 58–61. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0394. ЧВК  1617170. PMID  17148326.
  13. ^ Рейнхардт, Клаус; Нейлор, Ричард А .; Шива-Джоти, Майкл Т. (21 сентября 2005 г.). «Возможная половая передача микробов окружающей среды у насекомых, подвергающихся травматическому осеменению». Экологическая энтомология. 30 (5): 607–611. Дои:10.1111 / j.0307-6946.2005.00730.x.
  14. ^ Арнквист, цитируя Монография Cimicidae
  15. ^ "Исследовательские проекты факультета наук о животных и растениях Университета Шеффилда". Получено 2004-09-19. Для этого мы изучаем травматическое осеменение клопов. Естественная скорость спаривания постельных клопов такова, что смертность самок на 25% выше, чем это необходимо для полного оплодотворения. Очевидно, это не перевешивает 25% пользы для потомства. До сих пор мы определили, что уникальный орган, сперматозоид, возможно, эволюционировал, чтобы опосредовать патогенные микробы, передаваемые во время совокупления. Напротив, количество ран и заживление ран в ответ на пирсинг не опосредуется ни сперматозоидами, ни действием семенной жидкости. В настоящее время мы проверяем, способствуют ли затраты на активацию иммунной системы или затраты на поддержание жизнеспособности спермы увеличению женской смертности. | архив-url = неверно сформирован: отметка времени (Помогите)
  16. ^ Морроу, Эдвард Х .; Арнквист, Горан (22 ноября 2003 г.). «Дорогостоящее травматическое осеменение и противоадаптация самок постельных клопов». Труды Королевского общества B. 270 (1531): 2377–2381. Дои:10.1098 / rspb.2003.2514. ЧВК  1691516. PMID  14667354.
  17. ^ а б c Шива-Джоти MT (28 февраля 2006 г.). «Травмы, болезни и побочный ущерб: конфликт у цимицидов». Философские труды Королевского общества B. 361 (1466): 269–75. Дои:10.1098 / rstb.2005.1789. ЧВК  1569606. PMID  16612886.
  18. ^ Шива-Джоти MT, Алистер Д.С. (март 2003 г.). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки у клопа». Труды Королевского общества B. 270 (1515): 649–652. Дои:10.1098 / rspb.2002.2260. ЧВК  1691276. PMID  12769466.
  19. ^ Андерсон, Рой Клейтон (2000). Нематоды-паразиты позвоночных. КАБИ. п.233. ISBN  978-0-85199-421-5.
  20. ^ Хьюго, JP (1982-04-19). «Травматическое осеменение и трубчатое яйцеприемник у паразита острицы [Passalurus ambigus] обыкновенного домашнего кролика». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III. 294 (14): 707–10.
  21. ^ Дойл, Лестер Р .; Ларри Н. Глисон (июнь 1991 г.). «Присоски и другие бурсальные структуры Pomphorhynchus bulbocolli и Acanthocephalus dirus (Acanthocephala)». Журнал паразитологии. 77 (3): 437–40. Дои:10.2307/3283132. JSTOR  3283132. PMID  2040955.
  22. ^ Уоллес, Р. Л. (1998). "Ротифера". В Кнобиле, Эрнст; Нил, Джимми Д. (ред.). Энциклопедия репродукции. Бостон: Academic Press. стр.290–301. ISBN  978-0-12-227020-8.
  23. ^ Обст, Матиас; Фанч, Питер (2003-01-06). «Карликовый самец симбиона пандоры (циклиофора)». Журнал морфологии. 255 (3): 261–78. Дои:10.1002 / jmor.10040. PMID  12520546.
  24. ^ Michiels, N.K .; Ньюман, Л. Дж. (12 февраля 1998 г.). «Секс и насилие у гермафродитов». Природа. 391 (6668): 647–8. Bibcode:1998Натура.391..647М. Дои:10.1038/35527. ISSN  0028-0836. S2CID  4344255.
  25. ^ Милиус, С. "Дуэль гермафродитов за мужское достоинство". Новости науки онлайн. Получено 2009-08-19.
  26. ^ Виегас, Дженнифер (30 июня 2015 г.). "Гермафродитный червь занимается сексом с головой". Discovery Communications. (мертвая ссылка)
  27. ^ Беани Л., Джусти Ф., Меркати Д., Лупетти П., Паккагнини Е., Туриллацци С., Даллай Р. (2005-07-26). «Повторное спаривание Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta)». Журнал морфологии. 265 (3): 291–303. Дои:10.1002 / jmor.10359. PMID  16047336.
  28. ^ Камимура, Ёситака (22 августа 2007 г.). «Двойные интромитентные органы дрозофилы для травматического осеменения». Письма о биологии. 3 (4): 401–404. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0192. ЧВК  2391172. PMID  17519186.
  29. ^ Шмитт V, Anthes N, Michiels NK (2007). «Брачное поведение морского слизня Elysia timida (Opisthobranchia, Sacoglossa): подкожная инъекция, перенос спермы и сбалансированная реципрокность». Границы зоологии. 4: 17. Дои:10.1186/1742-9994-4-17. ЧВК  1934903. PMID  17610714.
  30. ^ Жезач, Милан (29 апреля 2009 г.). «Паук Harpactea sadistica: совместная эволюция травматического осеменения и сложная морфология женских гениталий у пауков». Труды Королевского общества B. 276 (1668): 2697–701. Дои:10.1098 / rspb.2009.0104. ЧВК  2839943. PMID  19403531. Аннотация по ссылке
  31. ^ Рейнхардт, Клаус; Юэн Харни; Ричард Нейлор; Станислав Горб; Майкл Т. Шива ‐ Джоти (2007). «Женский ограниченный полиморфизм в копулятивном органе травматически осемененного насекомого». Американский натуралист. 170 (6): 931–35. Дои:10.1086/522844. PMID  18171174.
  32. ^ Кребс, Джон Р .; Дэвис, Николас Б. (1993). Введение в поведенческую экологию. Вили-Блэквелл. п. 186. ISBN  978-0-632-03546-5., цитируя Карайон, Дж. (1974). "Травматическое осеменение гетеросексуалов и гомосексуалистов, Xylocoris maculipennis (Hem., Anthocoridae)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 278: 2803–06.
  33. ^ Абеле, Лоуренс Дж .; Сандра Гилкрист (1977). «Гомосексуальное изнасилование и половой отбор у скребней». Наука. 197 (4298): 81–83. Bibcode:1977 Наука ... 197 ... 81А. Дои:10.1126 / science.867055. PMID  867055.
  34. ^ Смит, Льюис (25 июня 2007 г.). «Ни сегодня, ни разу. У меня болит голова. Не подходи ко мне». Времена. Лондон. п. 25. Получено 2009-04-03.
  35. ^ Бейли, Роберт О .; Сеймур, Норман Р .; Стюарт, Гэри Р. (январь 1978 г.). "Поведение изнасилования в голубовато-бирюзовом". Аук. 95 (1): 188–90. Дои:10.2307/4085514. JSTOR  4085514. S2CID  88245605.
  36. ^ Анжер, Натали (18 февраля 1992). «Ухаживание за дельфинами: жестокое, хитрое и сложное». Нью-Йорк Таймс. Нью-Йорк. п. C1. Получено 2009-04-03.
  37. ^ Коннор, Ричард С .; Ф. Эндрю; Рэйчел А. Смолкер; Джанет Манн (февраль 1996 г.). "Модели женской привлекательности у афалин в Индийском океане". Поведение. 133 (1/2): 37–69. Дои:10.1163 / 156853996X00026.
  38. ^ Han, Chang S .; Яблонски, Петр Г. (август 2010 г.). «Самцы водомёзд привлекают хищников, чтобы запугать самок и заставить их совокупиться». Nature Communications. 1 (52): 52. Bibcode:2010 НатКо ... 1E..52H. Дои:10.1038 / ncomms1051. ЧВК  2964456. PMID  20975717.

внешняя ссылка