Сексуальный конфликт - Sexual conflict

Drosophila melanogaster (показано спаривание) - важный модельный организм в исследовании сексуальных конфликтов.

Сексуальный конфликт или же половой антагонизм происходит, когда два полов иметь противоречивые оптимальные фитнес стратегии в отношении воспроизведение, особенно по режиму и частоте спаривания, что потенциально может привести к эволюционная гонка вооружений между самцы и самки.[1][2] В одном примере самцы могут получить выгоду от многократных спариваний, в то время как многократные спаривания могут нанести вред самкам или подвергнуть их опасности из-за анатомических различий этих видов.[3]

Развитие эволюционной гонки вооружений также можно увидеть в модель сексуального отбора,[4] который помещает межсексуальные конфликты в контекст вторичный половой признак эволюция, сенсорная эксплуатация и сопротивление женщин.[1] Согласно отбору изгоняющего, непрерывный сексуальный конфликт создает среду, в которой частота спариваний и развитие вторичных половых черт самцов в некоторой степени соответствуют степени сопротивления самки.[1] В первую очередь это изучалось в животные, хотя в принципе может применяться к любому половым путем организм, такой как растения и грибы. Есть некоторые свидетельства сексуального конфликта у растений.[5]

Сексуальный конфликт принимает две основные формы:

  1. Межлокусный сексуальный конфликт представляет собой взаимодействие множества антагонистических аллели на одном или нескольких места у мужчин и женщин.[6] Примером может служить конфликт из-за норм спаривания. Самцы часто имеют более высокий оптимальный коэффициент спаривания, чем самки, потому что у большинства видов животных они вкладывают меньше ресурсов в потомство, чем их коллеги-самки. Следовательно, у самцов есть множество приспособлений, побуждающих самок спариваться с ними. Еще один хорошо задокументированный пример сексуального конфликта между локусами - это белки семенной жидкости из Drosophila melanogaster, которые регулируют скорость яйцекладки самки и уменьшают ее желание повторно спариваться с другим самцом (служа интересам самца), но также сокращают продолжительность жизни самки,[7] снижение ее физической формы.
  2. Внутрилокусный сексуальный конфликт - Этот вид конфликта представляет собой перетягивание каната между естественным отбором для обоих полов и половым отбором для одного пола. Примером может служить цвет клюва у зебровых вьюрков. Изготовление украшений может быть дорогостоящим, но это важно при выборе партнера. Однако это также делает человека более уязвимым для хищников. В результате аллели таких фенотипических признаков существуют в условиях антагонистического отбора. Этот конфликт разрешается с помощью тщательно продуманного полового диморфизма, таким образом поддерживая сексуально антагонистические аллели в популяции. Свидетельства указывают на то, что внутрилокусный конфликт может быть важным препятствием в эволюции многих черт.[8]

Сексуальный конфликт может привести к антагонистическая коэволюция, в котором один пол (обычно мужской) развивает благоприятную черту, которая компенсируется противоположной чертой у другого пола. Точно так же межлокусный сексуальный конфликт может быть результатом того, что называется вечным циклом. Вечный цикл начинается с черт, которые способствуют мужской репродуктивной конкуренции, что в конечном итоге проявляется в мужской настойчивости. Эти благоприятные черты вызывают снижение приспособленности самок из-за их стойкости. После этого события у самок может развиться контрадаптация, то есть благоприятная черта, которая снижает прямые затраты самцов. Это называется женским сопротивлением. После этого события депрессия приспособленности самок снижается, и цикл начинается снова.[4] Межлокусный сексуальный конфликт отражает взаимодействие между партнерами для достижения их оптимальных стратегий физической подготовки и может быть объяснен с помощью эволюционных концепций.

Сенсорная эксплуатация со стороны мужчин - это один из механизмов, в котором мужчины пытаются преодолеть сопротивление женщин. Это может привести к выбегающему отбору, который затем приведет к коэволюционной гонке вооружений. Есть также другие механизмы, вовлеченные в сексуальный конфликт, такие как травматическое оплодотворение, принудительное совокупление, ограждение пениса, люблю дартс и другие.

Сопротивление женщин традиционно включает снижение негативных эффектов механизмов, реализуемых мужчинами, но за пределами нормы может включать: сексуальный каннибализм, улучшение физической формы у женщин по потомству и увеличился агрессия мужчинам.

Виды животных, которые не находятся в состоянии сексуального конфликта, с большей вероятностью будут синхронизированы с самцами. иерархия доминирования поскольку женщины более послушны в таких организациях, как волки, обычные кролики и крокодилы. Другие, такие как пауки, муравьи и косатки преобладают женщины. Некоторые рассматривают сексуальный конфликт как разновидность половой отбор (который традиционно считался мутуалистический ), в то время как другие предполагают, что это отдельный эволюционный явление.[9]

Конфликт интересов между полами

Различные факторы, влияющие на сексуальный конфликт между мужчиной и женщиной. Только относительное положение оптимальных значений черт важно, поскольку сравнительное положение мужчины и женщины дает информацию об их сексуальном конфликте. Полоса значений признака внизу этого рисунка указывает относительную интенсивность каждого признака.[4]

Различия между общими эволюционными интересами мужчин и женщин можно лучше понять, проанализировав различные факторы, влияющие на сексуальный конфликт. В ситуациях, в которых участвует мужчина и женщина, важны только относительные положения оптимальных значений черт, поскольку именно их сравнительные положения дают представление о возникшем конфликте. Полоса значений признака внизу сопроводительного рисунка указывает относительную интенсивность каждого признака. Левая сторона представляет собой плохо развитый конец диапазона интенсивности, а правая сторона представляет сильно развитый конец диапазона.

Мужчины и женщины различаются по следующим основным компонентам фитнеса, что приводит к сексуальному конфликту. См. Сопроводительный рисунок в этом разделе.

Скорость спаривания: самцы обычно повышают свою физическую форму, спариваясь с несколькими самками, в то время как самки находятся в средней части ареала, потому что они не отдают предпочтение какой-то определенной стороне спектра. Например, женщины, как правило, являются более разборчивым полом, но наличие женской распущенности Сойская овца показать, что у самок может не быть установленного брачного предпочтения.[10] Тем не менее, сойские овцы - это порода домашних овец, поэтому они не могут быть подвержены традиционным эволюционным механизмам из-за вмешательства человека.

Порог стимуляции самок: как правило, самкам выгодно быть более избирательными, чем того хотелось бы самцам. Например, неотропический паук, Paratrechalea ornata, отображает свадебный подарок -характерное поведение во время ухаживания как часть брачных усилий самцов. Эти брачные подарки позволяют самцу контролировать продолжительность совокупления и увеличивать скорость откладки самок.[11]

Степень верности самок: поскольку верность самок зависит от конкретной системы спаривания вида, они находятся в средней части спектра. Однако мужчины, ищущие себе партнеров, имеют разные предпочтения в зависимости от того, не пары они или нет. Парные самцы выигрывают от высокой верности самок, в то время как непарные самцы выигрывают от низкой верности самок, чтобы увеличить частоту спариваний.

Токсичность семенной жидкости: женщины получают выгоду от низкой токсичности семенной жидкости, в то время как мужчины выигрывают от высокого уровня токсичности, поскольку это увеличивает их конкурентное преимущество.[нечеткий ].[7]

Плодовитость самок: самцы получают выгоду от высокой плодовитости самок, так как это означает, что самки могут производить больше потомства и иметь более высокий потенциал к воспроизводству. Важно отметить, что самки также выигрывают от высокой плодовитости, и, следовательно, на эту черту, вероятно, больше влияет классический естественный отбор.

Материнские инвестиции: у многих видов самцы извлекают выгоду из больших материнских вложений, поскольку это позволяет им сохранять больше энергии и времени для дополнительных спариваний, а не вкладывать свои ресурсы в одно потомство. Ожидается, что женщины будут вкладывать определенное количество времени и ресурсов, но это также может нанести ущерб самкам, если ожидается, что материнские инвестиции будут слишком большими.

Экспрессия генов с предубеждением пола

Естественный и / или половой отбор по признакам, которые влияют на приспособленность мужчин или женщин, вызывают фундаментальные фенотипические и поведенческие различия между ними, называемые половой диморфизм. Селективное давление по таким признакам вызывают различия в экспрессии этих генов на транскрипционном или трансляционном уровне. В некоторых случаях эти различия столь же значительны, как отсутствие экспрессии генов ни у одного из полов. Эти различия в экспрессии генов являются результатом либо естественный отбор по репродуктивному потенциалу и чертам выживания любого пола или половой отбор на чертах, имеющих отношение к внутриполовой конкуренции и выбору партнера между сексом.[12]

Гены с предвзятым отношением к полу могут быть либо мужскими, либо женскими, и анализ последовательности этих генов, кодирующих белок, показал их более высокую скорость эволюции, которая была приписана их положительному отбору по сравнению с уменьшением селективного ограничения. Помимо специфичного для пола естественного отбора и полового отбора, который включает как интерсексуальный, так и внутриполовой отбор, третий феномен также объясняет различия в экспрессии генов между двумя полами - половой антагонизм. Сексуальный антагонизм представляет собой эволюционный конфликт в одном или нескольких локусах, которые по-разному влияют на приспособленность мужчин и женщин. Конфликт возникает как распространение аллеля в одном локусе у мужчин или женщин, что снижает приспособленность другого пола. Это порождает различное давление отбора на самцов и самок. Поскольку аллель полезен для одного пола и вреден для другого, могут развиться контрадаптации в виде супрессорных аллелей в разных генетических локусах, которые уменьшают эффекты вредоносного аллеля, вызывая различия в экспрессии генов. Отбор по таким признакам у самцов приведет к отбору супрессорных аллелей у самок, тем самым увеличивая шансы сохранения вредного аллеля в популяции в межлокусный сексуальный конфликт.[13]

Сохранение таких антагонистических аллелей в популяции также можно объяснить увеличением чистой приспособленности по материнской линии, например, локус мужской сексуальной ориентации у людей был идентифицирован в субтеломерных областях Х-хромосом после исследований, проведенных на 114 семьи гомосексуалистов. Было обнаружено, что однополая ориентация выше у дядей по материнской линии и двоюродных братьев гомосексуалов.[14] Эволюционная модель объяснила это открытие с точки зрения увеличения плодовитости самок по материнской линии, что, в свою очередь, увеличило чистую приспособленность.[15]

Доказательства положительного отбора в генах, антагонистичных по половому признаку

Объединенные данные исследований кодирующих последовательностей в C. elegans, Дрозофила, Люди и шимпанзе демонстрируют схожий паттерн молекулярной эволюции генов с предвзятым отношением к полу, т. Отношение Ka / Ks.[16] Гены с предвзятым отношением к самцам демонстрируют большее расхождение, чем гены с предвзятым отношением к самкам. В Отношение Ka / Ks был выше для мужских предвзятых генов, которые экспрессируются исключительно в репродуктивных тканях, например семенники у приматов. В C. elegans, что является андродивный видов (популяция, состоящая только из гермафродитов и самцов), скорость эволюции генов, экспрессируемых во время сперматогенеза, была выше у самцов, чем у гермафродитов. В Дрозофилабыло обнаружено, что межвидовая дивергенция выше, чем внутривидовой полиморфизм на несинонимичных сайтах генов с предвзятым отношением к самцам, что прояснило роль положительного отбора и показало, что гены с предвзятым отношением к самцам часто претерпевают адаптивную эволюцию.[17] Хотя положительная эволюция связана с большинством мужских и женских предвзятых генов, сложно выделить гены, проявляющие предвзятость исключительно из-за сексуального конфликта / антагонизма. Тем не менее, поскольку сексуально антагонистические гены вызывают предвзятую экспрессию, и большинство предвзятых генов находятся под положительным отбором, мы можем утверждать то же самое в пользу сексуально антагонистических генов. Аналогичная тенденция, наблюдаемая в эволюции кодирующей последовательности, наблюдалась с уровнями экспрессии генов. Дивергенция межвидовой экспрессии была выше, чем внутривидовой полиморфизм экспрессии. Положительный отбор в Белки добавочной железы (Acps) (продуцируемые самцами) и белки женского репродуктивного тракта (Frtps) также сообщалось ранее.

Сексуальный антагонизм, сцепление полов и геномное расположение генов, находящихся в состоянии конфликта

Хотя Х-хромосомы считались горячими точками для накопления аллелей, антагонистичных по отношению к половому признаку, сообщалось также о других аутосомных локализациях, содержащих аллели, антагонистические по отношению к сексу. Система определения пола XY, XX и ZW, ZZ позволяет ускорить фиксацию связанных с полом рецессивных, полезных для мужчин и вредных для женщин аллелей из-за постоянного воздействия положительного отбора, действующего на гетерогаметный пол (XY, ZW) по сравнению с очищающий отбор удаление аллелей только в гомозиготном состоянии. В случае частично или полностью связанных с доминантным полом признаков, которые вредны для самцов, вероятность выбора по аллелю будет 2/3 по сравнению с выбором против вероятности 1/3. Принимая во внимание вышеупомянутый сценарий, вероятно, что X- и W-хромосомы несут много аллелей, антагонистичных по отношению к сексу. Однако недавно Innocenti и другие. идентифицировали сексуально антагонистические гены кандидатов в Drosophila melanogaster что составляло около 8% от общего числа генов. Они были распределены по X, второй и третьей хромосомам. Белки добавочных желез, которые являются смещенными по мужской линии и демонстрируют положительный отбор, полностью находятся на аутосомах. Они частично сексуально антагонистичны, так как не выражены у женщин и доминируют по природе и, следовательно, недостаточно представлены на X.[18]

Эволюционные теории

Межлокусный сексуальный конфликт включает в себя множество эволюционных концепций, которые применяются к широкому кругу видов, чтобы дать объяснения взаимодействиям между полами. Конфликт между взаимодействиями мужчин и женщин можно описать как продолжающуюся эволюционную гонку вооружений.

Согласно Дарвину (1859), половой отбор происходит, когда одни особи предпочитают других того же пола в контексте воспроизводства. Сексуальный отбор и сексуальный конфликт связаны, потому что самцы обычно спариваются с несколькими самками, а самки - с меньшим количеством самцов. Высказывается гипотеза, что и отгоняющий отбор, и сексуальный конфликт могут быть результатом использования мужчинами сенсорной эксплуатации. Мужчины могут использовать сенсорные предубеждения женщин из-за наличия женский выбор. Например, самки могут вести себя со значительной предвзятостью в отношении успеха спаривания и оплодотворения из-за привлекательности самцов, которые демонстрируют обманчивую или преувеличенную репутацию. вторичная половая характеристика. Поскольку некоторые мужские черты вредны для самок, самка становится нечувствительной к этим чертам. Коэволюция сексуальных антагонистов влечет за собой циклический процесс между преувеличенными (стойкими) чертами и устойчивыми чертами полов. Если мужские черты, снижающие женскую физическую форму, распространятся, женские предпочтения изменятся.[8]

Сопротивление самки

Сопротивление самок - это эволюционная концепция, в которой самки развивают черты, противодействующие влиянию самцов. Эту концепцию можно подтвердить примерами сексуального конфликта в водомер и карликовая рыба.

Самцы водомётов демонстрируют насильственное совокупление с самкой. В результате самка будет бороться с самцом, чтобы уменьшить пагубные последствия. Женская борьба - побочный продукт женского сопротивления.[8]

Популяция карликовых рыб Ксифофор пигмей или карликовая рыба-меч-хвост изначально состояла из мелких самцов.[19] В исследовании проверялся выбор женщины на крупных гетероспецифичных мужчинах. Они обнаружили, что самки пигмеев-меченосцев предпочитают самцов большего размера, что указывает на то, что самки изменили свои предпочтения с маленьких самцов на крупных.[20] Этот образец предпочтения самками большего размера мужского тела исчез в популяциях, состоящих из более мелких самцов. Исследование пришло к выводу, что такое поведение вызвано сопротивлением самок, а не общим предпочтением мужчин большего размера.[4]

Конкуренция спермы

Конкуренция спермы - это эволюционная концепция, разработанная Джеффом Паркером (1970), и описывает механизм, с помощью которого разные самцы будут соревноваться за оплодотворение яйцеклетки самки.[1] Конкуренция спермы отбирает как наступательные, так и защитные черты. Наступательная конкуренция сперматозоидов заключается в том, что мужчины вытесняют сперму предыдущего мужчины, а также используют токсичные сперматозоиды для уничтожения конкурирующих сперматозоидов.[1] И наоборот, защитная конкуренция сперматозоидов состоит в том, что самцы препятствуют повторному зачатию самок, увеличивая продолжительность их спаривания или ограничивая интерес самок к другим самцам. Конкуренция сперматозоидов может проявляться во всех поведенческих, морфологических и физиологических адаптациях мужчин. Некоторые примеры поведенческой адаптации - это защита партнера или принудительное совокупление. Морфологические адаптации могут включать мужские складки, измененные гениталии (например, колючие гениталии) и копулятивные пробки (т.е. ответные заглушки ). Физиологическая адаптация может состоять из токсичных сперматозоидов или других химических веществ в семенной жидкости, которые задерживают способность женщины к повторному зачатию.[21]

Сексуальный конфликт проявляется, когда самцы нацелены на других самцов через конкуренцию спермы. Например, Иберийская каменная ящерица (Lacerta monticola) самцы создают жесткие брачные пробки. Эти брачные пробки помещаются в клоаку самки сразу после совокупления, которое, как предполагалось, функционирует как "пояс целомудрия. "Однако исследование не нашло доказательств, подтверждающих эту гипотезу, поскольку самцы смогли вытеснить брачные вилки других самцов.[22] Между самцами и самками нет прямого конфликта, но самцы могут развить в себе манипулятивные черты, чтобы противостоять удалению их брачных пробок.

Мужчины также по-разному относятся к обеспечению отцовства. Исследование конкуренции сперматозоидов показало, что существует положительная взаимосвязь между размером яичек и уровнем конкуренции сперматозоидов внутри групп. Более высокий уровень конкуренции сперматозоидов был связан с более крупными дополнительными репродуктивными железами, семенными пузырьками и внутренними простатами. Ответные заглушки большего размера удалялись с меньшей вероятностью.[23]

Преимущества и недостатки

Самцы

Самцы, причиняющие вред самкам, являются побочным продуктом мужской адаптации в контексте конкуренции сперматозоидов. Преимущества для самцов могут включать: а) снижение вероятности повторного зачатия самок, б) способность производить больше потомства, в) сохранение спермы и г) хранение спермы.[24] Эти преимущества проявляются во всех вариациях черт партнера, таких как токсичная сперма, острые гениталии, принудительное совокупление, сексуальный каннибализм, ограждение пениса, любовные дротики, охрана партнера, домогательства / агрессивное поведение и травматическое оплодотворение.

Самки

Самки могут испытывать широкий спектр пагубных последствий со стороны самцов. Это может включать: а) сокращение продолжительности жизни, б) искажение пищевого поведения (что может увеличить потребление пищи, как показано на Дрозофила плодовых мушек) c) повышенный риск заражения, d) заживление ран за счет потребления энергии,[24] д) манипулирование мужчинами женских репродуктивных графиков,[25] е) восприимчивость к хищникам,[8] и g) снижение женского иммунного ответа.[24]

Гермафродиты

Гермафродитное спаривание Cornu aspersum (садовые улитки).

Гермафродиты это организмы, которые имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы. Возможен сексуальный конфликт внутри вида, который полностью гермафродит. Пример такого явления наблюдается у некоторых плоских гермафродитных червей, таких как Pseudobiceros bedfordi. Их брачный ритуал включает ограждение пениса в котором оба пытаются нанести удар, чтобы оплодотворить друг друга и в то же время избежать удара ножом. Осеменение сопряжено с большими затратами, поскольку поражение и подкожное осеменение может вызвать серьезные травмы; в результате конфликт заключается в адаптации, чтобы быть более искусными в нанесении ударов, парировании и избегании удара ножом.[8]

Также дождевой червь Lumbricus terrestris покажите поведение, при котором обе стороны стараются убедиться, что их партнер поглощает как можно больше спермы. Для этого они используют от 40 до 44 копулятивных щетинок, которые проникают в кожу партнера, нанося значительный ущерб.[26]

Бывают случаи, когда гермафродиты могут оплодотворять собственные яйца, но обычно это бывает редко. Большинство гермафродитов для воспроизводства берут на себя роль мужчины или женщины.[8] Сексуальный конфликт из-за спаривания может заставить гермафродитов либо сотрудничать, либо проявлять агрессивное поведение в контексте выбора пола.

Сексуальный конфликт до и во время спаривания

Детоубийство

Дальнейшая информация: Детоубийство (зоология)

Детоубийство - это поведение, которое встречается у многих видов, когда взрослый убивает более молодых особей, включая яйца. Сексуальные конфликты - одна из наиболее частых причин, хотя бывают исключения, продемонстрированные мужчинами. бас поедают собственных малолетних потомков.[27] Хотя мужчины обычно демонстрируют такое поведение, женщины тоже могут вести себя таким же образом.

Детоубийство широко изучалось на таких позвоночных, как хануманские лангуры, большие кошки, домовые воробьи и мышей. Однако такое поведение также встречается в беспозвоночные. Например, у паука Stegodyphus lineatus, самцы вторгаются в женские гнезда и выбрасывают свои яйца.[28] У самок есть только одна кладка за всю жизнь, и их репродуктивный успех снижается, если кладка потеряна. Это приводит к жестоким битвам, в которых могут произойти травмы и даже смерть. Jacana jacana, тропический болотная птица, представляет собой пример детоубийства женским полом.[29] Самки охраняют территорию, а самцы заботятся о своих детенышах. Поскольку самцы - ограниченный ресурс, другие самки обычно вытесняют или убивают своих детенышей. Затем самцы могут снова спариваться и заботиться о детеныше новой самки.

Такое поведение дорого обходится обеим сторонам, и у пораженного пола развились контрадаптации, начиная от совместной защиты их детенышей и заканчивая стратегиями минимизации потерь, такими как прерывание существующего потомства по прибытии нового самца ( Эффект Брюса ).

Травматическое осеменение

Основная статья: Травматическое осеменение
Постельный клоп-самка держится вверх ногами клоп-самец, когда он травматически осеменяет ее живот.
Мужчина постельный клоп (Cimex lectularius) травматически осеменяет самку постельного клопа (вверху). Вентральная часть самки панцирь вокруг точки осеменения заметно потрескались.

Травматическое осеменение описывает тактику самца по прокалыванию самки и депонированию спермы для обеспечения успеха отцовства. В этом смысле к травматическому осеменению относятся виды, которые демонстрируют экстрагенитальное травматическое осеменение.[30] У самцов интромитентный орган игольчатый. Примеры включают постельных клопов, клопов-летучих мышей и пауков.

В постельные клопы Cimex lectulariusНапример, самцы начинают спаривание, забираясь на самку и прокалывая ей живот. Затем мужчина вводит свою сперму вместе с жидкостями дополнительных желез в кровь женщины. В результате у женщины будет отчетливый меланизированный шрам в области, которую проколол мужчина. Было замечено, что самцы пронзают не только самок, но и других самцов и нимф. Самки могут страдать от пагубных последствий, в том числе утечки крови, ран, риска заражения и того, что иммунной системе трудно бороться со спермой в крови.[31]

Исследование было сосредоточено на влиянии спаривания на постельные клопы других видов, таких как самки. Hesperocimex sonorensis и мужчина Hesperocimex cochimiensis. Было замечено, что Х. sonorensis самки погибли в период от 24 до 48 часов после спаривания с H. cochimiensis самцы. При осмотре самок было очевидно, что их брюшко почернело и опухло из-за огромного количества иммунореакций.[32] Существует прямая зависимость между увеличением числа спариваний и сокращением продолжительности жизни самок.[33]

Смертность самок постельных клопов из-за травматического оплодотворения может быть связана больше с ЗППП, а не только с открытой раной. Те же микробы окружающей среды, которые были обнаружены на гениталиях самцов, были обнаружены и у самок. Исследование показало, что в общей сложности девять микробов, пять из которых фактически вызывают гибель самок во время совокупления.[34]

Ошибки африканских летучих мышей Афроцимекс констриктус также проводят экстрагенитальное травматическое оплодотворение. Самцы протыкают самку за ее гениталии и в конечном итоге осеменяют их. Было замечено, что как самцы, так и самки страдают от травматического оплодотворения. Самцы страдают от травматического осеменения, потому что они выражают женские гениталии, и их часто принимают за самок. Самки также демонстрировали полиморфизм, потому что некоторые самки имели отчетливые «женские» гениталии, в то время как другие имели «мужской» вид. Результаты показали, что самцы и самки с «мужскими» гениталиями переносят менее травматичное осеменение по сравнению с самками. Женский полиморфизм на самом деле мог быть результатом эволюции из-за сексуального конфликта.[35]

Самцы пауков Harpactea sadistica проводят экстрагенитальное травматическое оплодотворение своими игольчатыми интромитентными органами, которые прокалывают стенку самки, что приводит к прямому оплодотворению. Самцы также протыкают самок хелицерными клыками во время ухаживания. Самки атрофировались сперматека (органы хранения спермы). Орган хранения спермы удаляет сперму от мужчин, которые спариваются позже, что отражает загадочный женский выбор. Загадочный выбор самки означает возможность самки выбирать, какой спермой оплодотворять свои яйцеклетки. Было высказано предположение, что самцы, возможно, развили эту агрессивную тактику спаривания в результате накопления женского сперматозоида.[30]

Токсичная сперма

Смотрите также: Белок семенной жидкости

Токсичная сперма чаще всего связана с Drosophila melanogaster плодовые мошки. Дрозофила Плодовые мушки выделяют токсичную сперму наряду с травматическим осеменением половых органов. Мужчина помещает свой интромитентный орган в женские гениталии, после прокола ее внутренней стенки, чтобы ввести токсичное семя.

Частые вязки в D. melanogaster связано с сокращением продолжительности жизни женщин.[36] Эта стоимость вязки в D. melanogaster женщины не из-за получения спермы, а вместо этого опосредовано белки добавочной железы (Acps).[37] Acps обнаружены в мужской семенной жидкости. Токсическое действие Acps на самок могло развиться как побочный эффект других функций Acps (например, конкуренция между самцами или увеличение яйценоскости). Дрозофила самцам может быть выгодна передача токсичной спермы, но маловероятно, что их основная репродуктивная польза напрямую связана с сокращением продолжительности жизни самок.[24]

После передачи акпс самке они вызывают различные изменения в ее поведении и физиологии.[24] Исследования показали, что у женщин, получавших Acps от мужчин, сокращалась продолжительность жизни.[7] и фитнес.[38] В настоящее время подсчитано, что существует более 100 различных Acps в D. melanogaster.[8][39] Гены Acp были обнаружены у множества видов и родов. Было описано, что Acps проявляет консервационную функцию, потому что они сохраняют биохимические классы белков в семенной жидкости.[24]

Drosophila hibisci используйте спаривающие пробки, а не травматическое осеменение. Ответные части Drosophila hibisci представляют собой студенистые твердые композиты, которые прилипают к матке женщины в случае совокупления. В ходе исследования были проверены две гипотезы относительно ответных заглушек: а) что они были питательными веществами для самок, которые они могли переваривать, чтобы обеспечить сохранение яиц во время созревания, или б) что они могут служить средством целомудрия для предотвращения появления спермы у соперников. Исследование показало, что брачные пробки не влияли на питание самок и служат средством принуждения к конкурирующим самцам.[40] Хотя этот вид плодовых мух (Drosophila hibisci) нашли успех в стыковке вилок, они неэффективны для других Дрозофила разновидность.Исследование показало, что самцы, которые вставляют свои вилки для спаривания внутрь самок, не могут предотвратить повторное зачатие самок всего через четыре часа после спаривания.[41] Следовательно, можно сделать предположение, что мужчина Drosophila melanogaster развивают другие приспособления самцов, чтобы компенсировать недостаточность брачной пробки, включая внутригенитальное травматическое осеменение для непосредственного депонирования их спермы.

Колючие гениталии

Смотрите также: Шипы полового члена
Микроскопическое изображение колючего пениса бобового долгоносика, вид сзади жука
Пенис Callosobruchus analis бобовый долгоносик. У некоторых видов насекомых развились колючие пенисы, которые повреждают женские половые пути. Это вызвало эволюционная гонка вооружений в которой самки используют различные методы, чтобы сопротивляться размножению.

Бухидный жук или бобовый долгоносик Callosobruchus maculatus Известно, что самцы проявляют экстрагенитальное травматическое оплодотворение самок.[30] Интромитентный орган самца жука-брюхида описан как имеющий шипы, которые используются для прокалывания репродуктивного тракта самки.

Самцы, имевшие несколько совокуплений с одной и той же самкой, нанесли больший ущерб ее гениталиям. Однако те же самые самцы передавали небольшое количество эякулята по сравнению с девственными самцами.[42] Также было замечено, что самцы, которые участвовали в совокуплении с самками, временами не откладывали сперму через раны, которые они наносили самкам.[3]

Самки, которые спаривались более чем с одним самцом, страдали более высокой смертностью. У женщин наблюдалось снижение продолжительности жизни в результате получения большого единичного эякулята от мужчин. Однако женщины, получившие всего два эякулята, имели меньше шансов умереть по сравнению с женщинами, получившими только один эякулят. Можно было сделать предположение, что самки, спарившиеся через 48 часов после первого спаривания, недоедали, так как они не пьют и не едят. Эякулят, полученный после второго совокупления, был полезен с точки зрения питания и продлил женскую продолжительность жизни, что позволило им произвести больше потомства.[42]

Самки, которые спаривались с девственными самцами, реже страдали от повреждений половых органов по сравнению с теми, которые спаривались с самцами, имеющими опыт половой жизни. Было высказано предположение, что факторами, способствующими тому, что девственники-мужчины менее вредны, были размер эякулята и количество содержащейся в нем спермы.[42]

Любовь дартс

Основная статья: Дротик любви
SEM Изображение сбоку любовного дротика наземной улитки Monachoides vicinus. Масштабная линейка составляет 500 мкм (0,5 мм).

Гермафродитные брюхоногие улитки спариваются с помощью люблю дартс. Любовные дротики описываются как острый «стилет», созданный самцами. Во время ухаживания в самок стреляют любовные стрелы. За один раз стреляет один любовный дротик из-за длительного процесса регенерации.[43] Улитки из рода Спираль являются модельными организмами для изучения любовных стрел. Было замечено, что улитки, которые трутся о свою половинку, с силой направляют стрелу любви в свою половинку. Было показано, что хотя дротики могут помочь в спаривании, они не обязательно гарантируют успех спаривания.[8] Тем не менее, любовные дротики действительно способствуют успеху спаривания. Улитки-гермафродиты выборочно берут на себя женские или мужские роли. Улитки передали этим самкам дротики, чтобы они хранили больше спермы (примерно в два раза больше) по сравнению с самцами, которые не добились такого успеха.[44] Мужчины, которые успешно били женщин любовными стрелами, имели более высокую гарантию отцовства. Многие улитки, пораженные любовными стрелами, получают открытые раны и иногда умирают.[45]

Принудительное совокупление

Основная статья: Сексуальное принуждение

Принудительное совокупление (сексуальное принуждение) самцами встречается у самых разных видов и может вызывать такие формы поведения, как агрессия, домогательства и хватание. В период до или во время совокупления самки страдают от пагубных последствий из-за тактики принудительного спаривания самцов. В конечном итоге самок заставляют совокупляться против своей воли (также известное как «изнасилование»).

Домогательство

Домогательство - это поведение, которое проявляется во время или до принудительного совокупления. Самец может следовать за самкой на расстоянии, готовясь к атаке. В Малабарской рисовой рыбе Horaichthys setnai (Белонообразные ), самцы преследуют интересующих самок на расстоянии. Такое поведение может заключаться в плавании ниже или позади самок и даже следовании за ними на расстоянии. Когда самец рисовой рыбы Малабар готов к совокуплению, он на высокой скорости бросается к самке и выпускает свой булавовидный орган, гоноподий также известен как анальный плавник. Гоноподий предназначен для доставки сперматофора. Самец берет свою гоноподию и с силой помещает ее возле женских гениталий. Острый конец сперматофора пронзает кожу самки. В результате самец прочно привязан к самке. После этого сперматофор мужчины лопается, высвобождая сперму, которая движется к половому отверстию женщины.[8]

Схватив

Смотрите также: Сексуальное принуждение § Захват и схватка

Принудительное совокупление может привести к агрессивному поведению, например, к хватанию. Самцы проявляют цепкое поведение во время совокупления с желанной самкой. Дарвин (1871) описал мужчин, обладающих хватательными качествами, как имеющих «органы схватывания». Он считал, что самцы ведут себя агрессивно, чтобы не дать самкам уйти или сбежать. Назначение захватных приспособлений самцов - увеличить продолжительность совокупления наряду с ограничением самок от других самцов. Черты хватки также можно рассматривать как способ самцов выражать охрану партнера.[8] Примеры видов с хватательными чертами: водомеры, ныряющие жуки и навозная муха Сепсис cynipsea.

Самцы водомётов (род. Геррис) нападают на самок. В результате возникает борьба из-за сопротивления самки. Когда водомер самца успешно прикрепляется к самке, самка несет самца во время и после совокупления. Это может быть затратно для самки, потому что ей приходится выдерживать тяжелый вес самца, пока она скользит по поверхности воды. Когда самец прикреплен, скорость самки обычно снижается на 20%. Целью длительного совокупления для мужчины является обеспечение отцовства, чтобы ограничить самку от других самцов. Длительные периоды совокупления могут сильно повлиять на самок, потому что самки покидают поверхность воды после спаривания и прекращают поиск пищи. Продолжительность совокупления может быть очень большой. Для водомерок Водолей наджас это было всего 3 месяца. Для водомерок Gerris lateralis время колебалось от 4 до 7 минут.[46]

В водомерке Геррис одонтогастер, у самцов есть механизм сжатия живота, который захватывает самок в очень сложной борьбе перед спариванием. Самцы, у которых пряжки длиннее, чем у других самцов, смогли выдержать больше сальто со стороны сопротивляющихся самок и добились успеха в спаривании. Генитальные структуры мужчин имели особую форму, которая способствовала сопротивлению женщин.[47]

Водомеры G. gracilicornis имеют механизм поведения и хватательные структуры, позволяющие хватать. Водные прогулки-самцы используют так называемые «устрашающие ухаживания». В этом механизме самцы используют сигнальную вибрацию для привлечения хищников, чтобы заставить самок спариваться. Самки подвергаются большему риску быть пойманным хищниками, поскольку они долгое время простаивают на поверхности воды. Если бы самец был привязан к самке, то хищники с меньшей вероятностью могли бы причинить ему вред, потому что он отдыхал бы на самке. Поэтому самцы будут постукивать ногами, чтобы создать на воде рябь и привлечь хищников. Самка становится напуганной, из-за чего она менее сопротивляется мужчине. В результате быстрее происходит копуляция, во время которой самец перестает сигнализировать.[48]

Водомеры мужские Геррис одонтогастер имеют хватательные структуры, которые могут продлевать совокупление в зависимости от размера брюшных отростков. Самцы с более длинными абдоминальными отростками могли сдерживать самок дольше, чем самцы с более короткими брюшными отростками.[49]

В ныряющих жуках Dytiscidae, самцы подходят к самкам в воде с помощью захватного механизма перед совокуплением. Когда это происходит, самки постоянно сопротивляются. Самцы развили анатомическое преимущество в отношении хватания. У самцов есть особая структура, расположенная на их лапках, которая усиливает захват женских анатомических структур, переднеспинки и надкрылий, расположенных на ее дорсальной поверхности.[50]

Сепсис cynipsea еще один пример сексуального конфликта через хватание. Самцы не могут заставить совокупиться; однако, пока самки откладывают яйца, оплодотворенные от предыдущего спаривания, новый самец садится на самку и охраняет ее от других самцов. Хотя самки крупнее самцов, самцы все же могут схватиться за самку. Известно также, что самки пытаются стряхнуть самца со своей спины. Если ей не удастся избавиться от него, они спариваются.[51]

Сексуальный каннибализм

Основная статья: Сексуальный каннибализм
Сексуальный каннибализм в богомолы: женщина откусывает голову мужчине

Сексуальный каннибализм противоречит традиционным отношениям мужчины и женщины с точки зрения сексуального конфликта. Сексуальный каннибализм заключается в том, что самки убивают и поедают самцов во время попыток ухаживания или совокупления.[8] как при взаимодействии самца и самки воронко-паутины (Хололена Курта).[52]

Возможное объяснение сексуального каннибализма, встречающегося в разных таксонах, - это «отцовское вложение». Это означает, что самки убивают и поедают самцов, иногда после обмена спермой, чтобы улучшить качество и количество потомства. Потребление самцами женщинами служит кровяной мукой, поскольку они добровольно отдают свою сому. Идея «отцовского вклада» поддерживает концепцию выбора самок, потому что самки пауков потребляют самцов, чтобы получить более качественное потомство. Самцы могут использовать сенсорные предубеждения самок, которые могут повлиять на выбор самок. Пауки-самцы дарят подарки самкам, чтобы их не съели. Это тактика, которую мужчины могут использовать, чтобы манипулировать женщинами и не убивать их. У самок может быть сильный неконтролируемый аппетит, который самцы могут использовать в своих интересах, манипулируя самками с помощью съедобных подарков.[нужна цитата ]

Антиафродизиак

Самцы нескольких видов Геликоний бабочки, такие как Геликоний мелпомен и Геликоний Эрето, были обнаружены передачи антиафродизиак женщинам во время совокупления.[53] Это соединение вырабатывается только у мужчин, и именно так мужчины идентифицируют друг друга как мужчин. Следовательно, когда он передается самке, она пахнет самцом. Это предотвращает попытки будущих самцов совокупляться с ней. Такое поведение приносит пользу самке, поскольку преследование самцов после спаривания снижает репродуктивный успех, нарушая производство яиц, и увеличивает репродуктивный успех самца, гарантируя, что его сперма будет использована для оплодотворения яйцеклетки.[53]

Сексуальный конфликт после спаривания

Наиболее известные примеры сексуальных конфликтов происходят до и во время спаривания, но конфликт интересов не прекращается после того, как случится спаривание. Первоначально может возникнуть конфликт по поводу женских репродуктивных моделей, таких как скорость воспроизводства, скорость повторного зачатия и использование спермы. У видов, пользующихся родительской заботой, может возникнуть конфликт из-за того, какой пол обеспечивает заботу, и сколько заботы уделяется потомству.

Загадочный женский выбор

Загадочный женский выбор подпадает под конфликт репродуктивных паттернов. Загадочный женский выбор является результатом процесса, происходящего после вступление который позволяет самке предпочтительно оплодотворять или производить потомство с определенным мужским фенотипом. Считается, что если загадочный выбор самки дает ей косвенные генетические преимущества в виде более приспособленного потомства, любой мужской фенотип, ограничивающий загадочный выбор самки, повлечет за собой издержки для самки. Часто загадочный выбор самки происходит у полиандрических или полигамных видов.

Виды сверчков, Gryllus bimaculatus, является полигамным видом. Множественные спаривания увеличивают успешность вылупления яиц, что, как предполагается, является результатом увеличения шансов найти совместимые сперматозоиды. Следовательно, в интересах самки спариваться с несколькими самцами для увеличения генетической пригодности потомства;[54] тем не менее, самцы предпочтут произвести от самок большее количество потомков и будут пытаться помешать самке иметь несколько вязок, охраняя самку, чтобы исключить соперничающих самцов.[55]

Точно так же полиандрозный вид паука Pisaura mirabilis было продемонстрировано, что у них есть загадочный женский выбор. Присутствие брачного дара со стороны мужчины увеличивает долю сперматозоидов, удерживаемых самкой (при этом контролируется продолжительность совокупления).[56]

Родительская забота

Родительские вложения Это когда один из родителей заботится о яйцах или потомстве, что приводит к повышению приспособленности потомства. Хотя интуитивно можно предположить, что, поскольку забота о потомстве принесет косвенные генетические выгоды обоим родителям, особых сексуальных конфликтов не будет; однако, поскольку ни один из них не заинтересован в генетической пригодности другого, более выгодно быть эгоистичным и переложить расходы по родительской заботе на другой пол. Следовательно, каждый партнер будет выбирать другого партнера, чтобы оказывать ему больше заботы, создавая сексуальный конфликт. Вдобавок, поскольку одному партнеру выгодно развивать адаптацию в родительской заботе за счет другого, другой партнер, вероятно, вырабатывает встречные адаптации, чтобы избежать эксплуатации, создавая ситуацию, которая должна быть предсказана теорией игр.[8]

В виде Nicrophorus defodiens жук-могильник, есть двойная забота; однако самцы этого вида возобновят высвобождение феромонов после спаривания с основной самкой, чтобы привлечь больше самок для увеличения его репродуктивной продукции. Однако в лучших интересах самки, если она сможет монополизировать родительскую заботу и питание самца для своего потомства. Следовательно, самка будет кусать и пытаться столкнуть самца с сигнального насеста и мешать вторичным попыткам спаривания самца, чтобы навязать самцу моногамию.[8]

Поющая евразийская маятниковая синица

В Ремиз пендулинус, то Евразийская маятниковая синица самец построит сложное гнездо, и самка может присоединиться или не присоединиться к нему на любой стадии строительства. После откладки яиц идет строго однопородный инкубационный период и уход за потомством; однако любой из родителей может взять на себя роль опекуна. Самки будут заботиться о 50-70% начатого размножения, в то время как самцы будут заботиться в 5-20% случаев, и примерно в 30-35% случаев яйца, состоящие из четырех-пяти жизнеспособных яиц, останутся умереть, что дорого обходится обоим родителям. Однако покинутость также требует больших затрат для брошенного родителя. Поэтому время дезертирства становится очень важным. Оптимальное время для самцов зависит от состояния кладки, и в результате самец часто входит в гнездо и остается рядом с ним в период яйцекладки. Для самок важно не покидать яйца слишком рано, чтобы самец не бросил яйца, но и не слишком поздно, иначе самец уйдет раньше самки. Самки адаптируются, будучи очень агрессивными по отношению к самцам, которые пытаются приблизиться к гнезду, а также прячут одно или несколько яиц, чтобы самцы не имели полной информации о состоянии кладки.[8]

Успех размножения евразийских маятниковых синиц предполагает конфликт интересов между самцами и самками в дикой популяции:[57] покидая кладку, каждый родитель увеличивает свой (или его) репродуктивный успех, хотя отказ снижает репродуктивный успех своего партнера. Было высказано предположение, что это перетягивание каната между самцами и самками по поводу ухода за ними является движущей силой гибких стратегий воспитания у этого вида.[58] Однако у близкородственной синицы Cape penduline Anthoscopus minutus оба родителя насиживают яйца и выращивают детенышей. Фактором, способствующим принятию решения об отцовстве, является отцовство дополнительной пары, поскольку у мыса маятниковых синих менее 8% детенышей были внепарными, тогда как у евразийских маятниковых синиц более 24% детенышей были результатом отцовства экстра-пары.[59]

У других видов, таких как Гвианский рок-петух, как и у других видов лекков, сексуальный конфликт может даже не проявиться в родительской заботе. Самки этих видов имеют тенденцию выбирать самцов для спаривания, оплодотворения, а самки сами выращивают потомство в своих гнездах.[60][61]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б c d е Данчен, Этьен; Жиральдо, Люк-Ален; Сезилли, Франк (2008). Поведенческая экология. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-920629-2.[страница нужна ]
  2. ^ Паркер, Г. А. (2006). «Сексуальный конфликт из-за спаривания и оплодотворения: обзор». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 361 (1466): 235–59. Дои:10.1098 / rstb.2005.1785. ЧВК  1569603. PMID  16612884.
  3. ^ а б Reinhardt, K .; Naylor, R .; Шива-Джоти, М. Т. (2003). «Снижение затрат на травматическое осеменение: самки клопов развивают уникальный орган». Труды Королевского общества B: биологические науки. 270 (1531): 2371–5. Дои:10.1098 / rspb.2003.2515. JSTOR  3592164. ЧВК  1691512. PMID  14667353.
  4. ^ а б c d Голландия, Бретт; Райс, Уильям Р. (1998). "Перспектива: сексуальный отбор изгнания: антагонистическое соблазнение против сопротивления". Эволюция. 52 (1): 1–7. Дои:10.2307/2410914. JSTOR  2410914. PMID  28568154.
  5. ^ Ланкинен, Аса; Грин, Кристина Карлссон (01.01.2015). «Использование теорий полового отбора и сексуального конфликта для улучшения нашего понимания экологии и эволюции растений». Растения AoB. 7: plv008. Дои:10.1093 / aobpla / plv008. ЧВК  4344479. PMID  25613227.
  6. ^ Чепмен, Трейси; Арнквист, Горан; Бангхэм, Дженни; Роу, Локк (2003). «Сексуальный конфликт» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 18 (1): 41–7. Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 00004-6.
  7. ^ а б c Чепмен, Трейси; Liddle, Lindsay F .; Kalb, John M .; Вольфнер, Мариана Ф .; Куропатка, Линда (1995). «Стоимость вязки в Drosophila melanogaster самки опосредовано продуктами мужских дополнительных желез ". Природа. 373 (6511): 241–4. Bibcode:1995Натура 373..241С. Дои:10.1038 / 373241a0. PMID  7816137. S2CID  4336339.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Arnqvist, G .; Роу, Л. (2005). Сексуальный конфликт. Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-12217-5.[страница нужна ]
  9. ^ T Lodé "La guerre des sexes chez les animaux" Редакция О Джейкоба, Париж, 2006, ISBN  2-7381-1901-8[страница нужна ]
  10. ^ Preston, B.T .; Стивенсон, И. Р .; Pemberton, J.M .; Coltman, D. W .; Уилсон, К. (2005). «Выбор самца влияет на распущенность самок у овец Соай». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1561): 365–73. Дои:10.1098 / rspb.2004.2977. JSTOR  30047555. ЧВК  1634988. PMID  15734690.
  11. ^ Альбо, Мария Дж .; Коста, Фернандо Г. (2010). "Брачное подарочное поведение и усилия самцов у неотропических пауков. Paratrechalea ornata (Trechaleidae) ". Поведение животных. 79 (5): 1031–6. Дои:10.1016 / j.anbehav.2010.01.018. S2CID  39742664.
  12. ^ Эллегрен, Ханс; Парш, Джон (2007). «Эволюция генов с предвзятым отношением к полу и экспрессии генов с предвзятостью пола». Природа Обзоры Генетика. 8 (9): 689–98. Дои:10.1038 / nrg2167. PMID  17680007. S2CID  6392616.
  13. ^ Куропатка, Линда; Херст, Лоуренс Д. (1998). «Секс и конфликт». Наука. 281 (5385): 2003–8. Дои:10.1126 / science.281.5385.2003. PMID  9748155.
  14. ^ Hamer, Dean H .; Ху, Стелла; Магнусон, Виктория Л .; Ху, Нан; Паттатуччи, Анджела М. Л. (1993). «Связь между маркерами ДНК на Х-хромосоме и мужской сексуальной ориентацией». Наука. 261 (5119): 321–7. Bibcode:1993Наука ... 261..321H. Дои:10.1126 / science.8332896. JSTOR  2881563. PMID  8332896.
  15. ^ Камперио Чиани, Андреа; Чермелли, Паоло; Занзотто, Джованни (2008). Брукс, Роберт (ред.). «Сексуально антагонистический отбор в мужском гомосексуализме человека». PLOS ONE. 3 (6): e2282. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2282C. Дои:10.1371 / journal.pone.0002282. ЧВК  2427196. PMID  18560521. открытый доступ
  16. ^ Хаитович, Филипп; Хеллманн, Инес; Энард, Вольфганг; Новик, Катя; Лайнвебер, Маркус; Франц, Генриетта; Вайс, Гюнтер; Лахманн, Майкл; Паабо, Сванте (2005). «Параллельные модели эволюции геномов и транскриптомов человека и шимпанзе». Наука. 309 (5742): 1850–4. Bibcode:2005Научный ... 309.1850K. Дои:10.1126 / science.1108296. PMID  16141373. S2CID  16674740.
  17. ^ Прёшель, Матиас; Чжан, Чжи; Парш, Джон (2006). «Широко распространенная адаптивная эволюция генов дрозофилы с зависимой от пола экспрессией». Генетика. 174 (2): 893–900. Дои:10.1534 / genetics.106.058008. ЧВК  1602082. PMID  16951084.
  18. ^ Инноченти, Паоло; Морроу, Эдвард Х. (2010). Херст, Лоуренс Д. (ред.). «Гены сексуального антагонизма Drosophila melanogaster». PLOS Биология. 8 (3): e1000335. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000335. ЧВК  2838750. PMID  20305719. открытый доступ
  19. ^ Райан, М. Дж .; Вагнер-младший, В. Э. (1987). «Асимметрия в предпочтениях при спаривании между видами: самки меченосцы предпочитают гетероспецифических самцов». Наука. 236 (4801): 595–7. Bibcode:1987Научный ... 236..595R. Дои:10.1126 / science.236.4801.595. PMID  17740476. S2CID  13641443.
  20. ^ Моррис, Молли Р .; Райан, Майкл Дж. (1995). «Большой размер тела у карликового меченосца Xiphophorus pygmaeus». Биологический журнал Линнеевского общества. 54 (4): 383–95. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1995.tb01044.x.
  21. ^ Паркер, Г. А. (1970). «Конкуренция спермы и ее эволюционные последствия у насекомых». Биологические обзоры. 45 (4): 525–67. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1970.tb01176.x. S2CID  85156929.
  22. ^ Moreira, P.L .; Биркхед, Т. Р. (2003). «Копулятивные пробки у иберийской каменной ящерицы не препятствуют осеменению соперничающими самцами». Функциональная экология. 17 (6): 796–802. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2003.00789.x. JSTOR  3599251.
  23. ^ Рамм, Стивен А .; Паркер, Джеффри А .; Стокли, Паула (2005). «Конкуренция сперматозоидов и эволюция мужской репродуктивной анатомии у грызунов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1566): 949–55. Дои:10.1098 / rspb.2004.3048. JSTOR  30047628. ЧВК  1564092. PMID  16024351.
  24. ^ а б c d е ж Рави Рам, К .; Вольфнер, М. Ф. (2007). «Семенные влияния: Drosophila Acps и молекулярное взаимодействие между самцами и самками во время воспроизводства». Интегративная и сравнительная биология. 47 (3): 427–45. Дои:10.1093 / icb / icm046. PMID  21672851.
  25. ^ Бондурянский, Р .; Маклаков, А .; Zajitschek, F .; Брукс, Р. (2008). «Половой отбор, сексуальный конфликт и эволюция старения и продолжительности жизни». Функциональная экология. 22 (3): 443–53. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2008.01417.x.
  26. ^ Прокалывание кожи партнера влияет на поглощение сперматозоидов у дождевого червя Lumbricus terrestris - группа Koene
  27. ^ Элгар, М. А .; Креспи, Бернард Дж., Ред. (1992). Каннибализм: экология и эволюция каннибализма среди различных таксонов. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-854650-4.[страница нужна ]
  28. ^ Schneider, Jutta M .; Любин, Яэль (1996). "Пауки-эрезиды-самцы-инфантициды". Природа. 381 (6584): 655–6. Bibcode:1996Натура.381..655S. Дои:10.1038 / 381655a0. S2CID  26686932.
  29. ^ Эмлен, Стивен Т .; Демонг, Натали Дж .; Эмлен, Дуглас Дж. (1989). "Экспериментальная индукция детоубийства в женских плетеных яканах". Аук. 106 (1): 1–7. Дои:10.2307/4087750. JSTOR  4087750.
  30. ^ а б c Жезач, Милан (2009). "Паук Harpactea sadistica: совместная эволюция травматического осеменения и сложная морфология женских гениталий у пауков ». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1668): 2697–701. Дои:10.1098 / rspb.2009.0104. ЧВК  2839943. PMID  19403531.
  31. ^ Штутт, А. Д. (1999). Репродуктивные стратегии и сексуальные конфликты у клопов. Англия: Шеффилдский университет.[страница нужна ]
  32. ^ Ryckman, Raymond E .; Уэсима, Норихиро (1964). «Биосистематика комплекса Hesperocimex (Hemiptera: Cimicidae) и птичьих хозяев». Анналы энтомологического общества Америки. 57 (5): 624–38. Дои:10.1093 / aesa / 57.5.624.
  33. ^ Штутт, Аластер Д .; Шива-Джоти, Майкл Т. (2001). «Травматическое осеменение и сексуальный конфликт у постельного клопа Cimex lectularius". Труды Национальной академии наук. 98 (10): 5683–7. Bibcode:2001PNAS ... 98.5683S. Дои:10.1073 / pnas.101440698. JSTOR  3055687. ЧВК  33273. PMID  11331783.
  34. ^ Рейнхардт, Клаус; Нейлор, Ричард А .; Шива-Джоти, Майкл Т. (2005). «Возможная половая передача микробов окружающей среды у насекомых, подвергающихся травматическому осеменению». Экологическая энтомология. 30 (5): 607–11. Дои:10.1111 / j.0307-6946.2005.00730.x. S2CID  84344485.
  35. ^ Рейнхардт, Клаус; Харни, Юэн; Нейлор, Ричард; Горб, Станислав; Шива ‐ Джоти, Майкл Т. (2011). "Женский ограниченный полиморфизм в копулятивном органе травматического осеменения насекомого". Естественная история. 170 (6): 931–5. Дои:10.1086/522844. PMID  18171174.
  36. ^ Фаулер, Кевин; Куропатка, Линда (апрель 1989 г.). «Стоимость спаривания у самок плодовых мух». Природа. 338 (6218): 760–761. Bibcode:1989Натура.338..760F. Дои:10.1038 / 338760a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4283317.
  37. ^ Чепмен, Трейси; Liddle, Lindsay F .; Kalb, John M .; Вольфнер, Мариана Ф.; Куропатка, Линда (январь 1995). «Стоимость спаривания у самок Drosophila melanogaster опосредуется продуктами дополнительных желез самцов». Природа. 373 (6511): 241–244. Bibcode:1995Натура 373..241С. Дои:10.1038 / 373241a0. ISSN  0028-0836. PMID  7816137. S2CID  4336339.
  38. ^ Вигби, Стюарт; Чепмен, Трейси (2005). "Половой пептид вызывает затраты на спаривание у женщин Drosophila melanogaster". Текущая биология. 15 (4): 316–21. Дои:10.1016 / j.cub.2005.01.051. PMID  15723791. S2CID  15533396.
  39. ^ Финдли, Джеффри Д.; Йи, Сяньхуа; Маккосс, Майкл Дж .; Суонсон, Уилли Дж. (2008). Нур, Мохамед А. Ф (ред.). "Протеомика открывает роман Дрозофила Белки семенной жидкости, переносимые при спаривании ». PLOS Биология. 6 (7): e178. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060178. ЧВК  2486302. PMID  18666829. открытый доступ
  40. ^ Полак, М .; Вольф, Ларри Л .; Стармер, Уильям Т .; Баркер, Дж. С. Ф. (2001). «Функция ответной вилки Drosophila hibisci Бок ». Поведенческая экология и социобиология. 49 (2–3): 196–205. Дои:10.1007 / s002650000281. JSTOR  4601875. S2CID  59328.
  41. ^ Бретман, Аманда; Lawniczak, Mara K.N .; Бун, Джеймс; Чепмен, Трейси (2010). "Белок брачной пробки снижает вероятность повторного спаривания у самок. Drosophila melanogaster". Журнал физиологии насекомых. 56 (1): 107–13. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2009.09.010. PMID  19800888.
  42. ^ а б c Eady, Paul E .; Гамильтон, Летисия; Лайонс, Рут Э. (2007). "Совокупление, повреждение половых органов и ранняя смерть в Callosobruchus maculatus". Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1607): 247–52. Дои:10.1098 / rspb.2006.3710. JSTOR  25223768. ЧВК  1685841. PMID  17035168.
  43. ^ Koene, Joris M; Шуленбург, Хинрих (2005). «Стрельба в дротики: коэволюция и контрадаптация у улиток-гермафродитов». BMC Эволюционная биология. 5: 25. Дои:10.1186/1471-2148-5-25. ЧВК  1080126. PMID  15799778. открытый доступ
  44. ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Дротик-рецепт способствует хранению спермы в садовой улитке Helix aspersa». Поведенческая экология и социобиология. 50 (2): 122–7. Дои:10.1007 / s002650100345. JSTOR  4601944. S2CID  813656.
  45. ^ Баур, Б. (1998). Конкуренция спермы в Molluses. Академик Пресс Лондон.[страница нужна ]
  46. ^ Murrary, A. M .; Гиллер, П. С. (1990). «История жизни Водолея Ная Де Гир (Hemiptera: Gerridae) в Южной Ирландии». Энтомолог. 109: 53–64.
  47. ^ Арнквист, Горан (1992). «Пре-копулятивные схватки в водомете: межполовой конфликт или оценка партнера?». Поведение животных. 43 (4): 559–67. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 81016-4. S2CID  53173218.
  48. ^ Han, Chang S .; Яблонски, Петр Г. (2010). «Самцы водомёзд привлекают хищников, чтобы запугать самок до совокупления». Nature Communications. 1 (5): 1–6. Bibcode:2010 НатКо ... 1E..52H. Дои:10.1038 / ncomms1051. ЧВК  2964456. PMID  20975717.
  49. ^ Арнквист, Горан; Арнквист, Горан (1989). «Половой отбор у водолазов: функция, механизм отбора и наследственность мужского хватательного аппарата». Ойкос. 56 (3): 344–50. Дои:10.2307/3565619. JSTOR  3565619.
  50. ^ Айкен, Рональд Б. (1992). «Брачное поведение бореального водяного жука, Дитискус алясканский (Coleoptera Dytiscidae) ". Этология, экология и эволюция. 4 (3): 245–54. Дои:10.1080/08927014.1992.9523136.
  51. ^ Blanckenhorn, W. U .; Mühlhäuser, C .; Morf, C .; Reusch, T .; Рейтер, М. (2000). "Женский выбор, женское нежелание к спариванию и сексуальному отбору по размеру тела в навозной мухе Sepsis cynipsea". Этология. 106 (7): 577–593. Дои:10.1046 / j.1439-0310.2000.00573.x.
  52. ^ Юн-Хун Сяо (2015), «Мужская адаптация для минимизации сексуального каннибализма во время размножения в паутине-воронке». Хололена Курта", Наука о насекомых, 22 (6): 840–852, Дои:10.1111/1744-7917.12243, PMID  26033974, S2CID  1840656
  53. ^ а б Шульц, Стефан; Эстрада, Каталина; Йылдыжан, Сельма; Бопре, Майкл; Гилберт, Лоуренс Э. (1 января 2008 г.). «Антиафродизиак в бабочках Heliconius melpomene». Журнал химической экологии. 34 (1): 82–93. Дои:10.1007 / s10886-007-9393-z. ISSN  0098-0331. PMID  18080165. S2CID  22090974.
  54. ^ Tregenza, Том; Веделл, Нина (1998). "Преимущества использования нескольких партнеров в крикете Gryllus bimaculatus". Эволюция. 52 (6): 1726–30. Дои:10.2307/2411345. JSTOR  2411345. PMID  28565303.
  55. ^ Сакалук, Скотт К. (1991). «Пост-копулятивная охрана партнерши у украшенных сверчков». Поведение животных. 41 (2): 207–16. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80472-5. S2CID  4494879.
  56. ^ Albo, M .; Bilde, T .; Уль, Г. (2013). «Хранение спермы опосредовано загадочным выбором женщины для брачных подарков». Труды Королевского общества B: биологические науки. 280 (1772): 20131735. Дои:10.1098 / rspb.2013.1735. ЧВК  3813325. PMID  24266042.
  57. ^ Сентирмаи; и другие. (2007). «Сексуальный конфликт из-за заботы: антагонистические эффекты отказа от кладки для репродуктивного успеха самцов и самок маятниковых синиц» (PDF). Журнал эволюционной биологии. 20 (5): 1739–1744. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2007.01392.x. PMID  17714291. S2CID  7829502.
  58. ^ ван Дейк, Секели (2008). «Репродуктивные стратегии после оплодотворения». Энциклопедия наук о жизни.
  59. ^ Мяч; и другие. (2016). «Уровни отцовства вне пары связаны с родительской заботой у маятниковых синиц (Remizidae)». Ибис. 159 (2): 449–455. Дои:10.1111 / ibi.12446.
  60. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (2002). Международная энциклопедия дикой природы. Маршалл Кавендиш. п. 490. ISBN  978-0-7614-7270-4.
  61. ^ Риджели, Роберт С .; Тюдор, Гай (1994). Птицы Южной Америки: Субосьские воробьиные. Техасский университет Press. С. 778–779. ISBN  978-0-19-857218-3.

Рекомендации

внешняя ссылка