Секс - Sex

Эта статья о сексе у организмов, размножающихся половым путем. Что касается действия, см. Половой акт. Для использования в других целях см. Секс (значения).

Часть серия на
Секс
Мыши X Y chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность

Организмы многих видов специализируются на мужской и женский разновидности, каждый из которых известен как секс.[1][2] Половое размножение предполагает объединение и смешивание генетический черты характера: специализированный клетки известный как гаметы объединить, чтобы сформировать потомство которые наследуют черты от каждого родителя. Гаметы, производимые организмом, определяют его пол: самцы производят маленькие гаметы (например, сперматозоиды или сперма, у животных), в то время как самки производят большие гаметы (яйцеклетка, или яйцеклетки). Отдельные организмы, производящие как мужские, так и женские гаметы, называются гермафродитный.[2][3] Гаметы могут быть идентичными по форме и функциям (известные как изогамия ), но во многих случаях асимметрия эволюционировала так, что существуют два разных типа гамет (гетерогамет) (известные как анизогамия ).[4][5]

Физические различия часто связаны с разными полами в организме; эти половые диморфизмы может отражать различное репродуктивное давление, которое испытывают полы. Например, выбор партнера и половой отбор может ускорить развитие физических различий между полами.

Среди людей и других млекопитающие, самцы обычно несут X и Y-хромосома (XY), тогда как самки обычно несут две Х-хромосомы (XX), входящие в состав Система определения пола XY. У других животных есть разные системы определения пола, такой как Система ZW у птиц Система X0 у насекомых и различных экологические системы, например, у рептилий и ракообразных. Грибы также могут быть более сложные аллельный системы спаривания, при этом пол неточно описан как мужской, женский или гермафродитный.[6]

Обзор

Мужская гамета (сперма ) оплодотворение женской гаметы (яйцеклетка )

Одно из основных свойств жизни - это размножение, способность создавать новых особей, и секс является одним из аспектов этого процесса. Жизнь прошла путь от простых стадий к более сложным, как и механизмы воспроизводства. Первоначально воспроизводство было процессом репликации, заключающимся в создании новых особей, содержащих ту же генетическую информацию, что и исходный или родительский особь. Этот способ воспроизведения называется бесполый, и он все еще используется многими видами, особенно одноклеточными, но он также очень распространен у многоклеточных организмов, в том числе у многих из тех, которые имеют половое размножение.[7] При половом размножении генетический материал потомства происходит от двух разных особей. Бактерии размножаются бесполым путем, но подвергаются процессу, посредством которого часть генетического материала отдельного донора передается другому реципиенту.[8]

Если не брать в расчет промежуточные звенья, основное различие между бесполым и половым размножением заключается в способе обработки генетического материала. Как правило, перед бесполым делением клетка дублирует свое генетическое информационное содержание, а затем делится. Этот процесс деления клеток называется митоз. При половом размножении существуют особые виды клеток, которые делятся без предварительного дублирования своего генетического материала в процессе, называемом мейоз. Полученные ячейки называются гаметы, и содержат только половину генетического материала родительских клеток. Эти гаметы представляют собой клетки, подготовленные для полового размножения организма.[9] Секс включает в себя механизмы, обеспечивающие половое размножение, и развивался вместе с системой воспроизводства, начиная с аналогичных гамет (изогамии) и переходя к системам, которые имеют разные типы гамет, например, включающие большую женскую гамету (яйцеклетку) и маленькую мужскую гамету. (сперма).[10]

В сложных организмах половые органы - это части, которые участвуют в производстве и обмене гамет при половом размножении. Многие виды, как растения, так и животные, имеют половую специализацию, а их популяции делятся на мужские и женские особи. И наоборот, есть также виды, у которых нет половой специализации, и одни и те же особи содержат мужские и женские репродуктивные органы, и их называют гермафродиты. Это очень часто встречается у растений.[11]

Эволюция

Основная статья: Эволюция полового размножения
Различные формы анизогамия:
А) анизогамия подвижных клеток, Б) оогамия (яйцеклетка и сперматозоид), В) анизогамия неподвижных клеток (яйцеклетка и сперматозоид).
Различные формы изогамии:
А) изогамия подвижные клетки, Б) изогамия неподвижных клеток, В) конъюгация.

Половое размножение, вероятно, впервые появилось около миллиарда лет назад у предков одноклеточных. эукариоты.[12] Причина эволюции пола и причины, по которым он сохранился до настоящего времени, все еще остаются предметом споров. Некоторые из многих правдоподобных теорий включают в себя: что пол создает различия между потомками, секс помогает распространению полезных черт, что секс помогает в устранении неблагоприятных черт и что секс способствует восстановлению ДНК зародышевой линии.

Половое размножение - это процесс, специфичный для эукариоты, организмы, клетки которых содержат ядро ​​и митохондрии. Помимо животных, растений и грибов, другие эукариоты (например, малярия паразит) также занимаются половым размножением. Некоторые бактерии используют спряжение передавать генетический материал между клетками; Хотя это не то же самое, что половое размножение, это также приводит к смешению генетических признаков.

Определяющей характеристикой полового размножения у эукариот является различие между гаметами и бинарный характер оплодотворения. Множественность типов гамет внутри вида по-прежнему считается формой полового размножения. Однако у многоклеточных растений или животных нет третьего типа гамет.[13][14][15]

Хотя эволюция пола относится к стадии прокариот или раннего эукариота,[нужна цитата ] происхождение хромосомное определение пола возможно, было справедливо рано у эукариот.

У животных существует четыре системы определения пола, которые зависят от определенной хромосомы.

  • в Система определения пола ZW у мужчин есть две Z-хромосомы, тогда как у женщин одна Z-хромосома и одна W-хромосома. Следовательно, это женщина гамета определяющий пол потомства. Эта система используется птицами, некоторыми рыбами и некоторыми ракообразные.
  • в Система определения пола XY у женщин есть две Х-хромосомы, тогда как у мужчин одна Х-хромосома и одна Y-хромосома. Следовательно, это мужчина гамета определяющий пол потомства. Эта система используется большинством млекопитающих,[20] но и некоторые насекомые.[21]

Между ZW-хромосомами птиц и XY млекопитающих нет общих генов,[22] и при сравнении курицы и человека Z-хромосома выглядела похожей на аутосомный хромосома 9 у человека, а не X или Y, что позволяет предположить, что системы определения пола ZW и XY не имеют общего происхождения, но что половые хромосомы происходят из аутосомных хромосом общий предок птиц и млекопитающих. В статье 2004 года сравнивалась Z-хромосома курицы с утконос Х-хромосомы и предположил, что эти две системы связаны.[23]

Половое размножение

Основная статья: Половое размножение
Дальнейшая информация: Изогамия и Анизогамия
Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путем, проходит через гаплоидные и диплоидные стадии.

Половое размножение у эукариот - это процесс, при котором организмы производят потомство, сочетающее в себе генетические черты обоих родителей. В этом процессе хромосомы передаются от поколения к поколению. Каждая клетка в потомстве имеет половину хромосом матери и половину хромосом отца.[24] Генетические черты содержатся в дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) хромосомы - объединяя по одной хромосоме каждого типа от каждого родителя, образуется организм, содержащий удвоенный набор хромосом. Эта стадия двойной хромосомы называется "диплоид ", в то время как стадия одной хромосомы"гаплоидный ". Диплоидные организмы, в свою очередь, могут образовывать гаплоидные клетки (гаметы ), которые случайным образом содержат по одной из каждой пары хромосом, через мейоз.[25] Мейоз также включает стадию хромосомный кроссовер, в котором участки ДНК обмениваются между совпадающими типами хромосом, чтобы сформировать новую пару смешанных хромосом. Пересекая и оплодотворение (рекомбинация отдельных наборов хромосом для создания нового диплоида) приводит к тому, что новый организм содержит другой набор генетических признаков от любого из родителей.

У многих организмов гаплоидная стадия сведена к минимуму. гаметы специализируется на рекомбинации и формировании нового диплоидного организма. В растения диплоидный организм производит гаплоидные споры, которые подвергаются деление клеток производить многоклеточный гаплоидные организмы, известные как гаметофиты, производящие гаплоидные гаметы в зрелом возрасте. В любом случае гаметы могут быть внешне похожи, особенно по размеру (изогамия ), или может иметь развился асимметрия, при которой гаметы различаются по размеру и другим аспектам (анизогамия ).[26] По соглашению, большая гамета (называемая яйцеклетка, или яйцеклетка) считается женской, а меньшая гамета (называемая сперматозоидом или сперматозоидом) считается мужской. Особь, производящая исключительно большие гаметы, - это самка, а особь, производящая исключительно мелкие гаметы, - самец.[27] Человек, производящий оба типа гамет, является гермафродит; в некоторых случаях гермафродиты способны самооплодотворение и производят потомство самостоятельно, без второго организма.[28]

Животные

Основная статья: Половое размножение у животных
Журчалки вязка

Большинство животных, размножающихся половым путем, проводят свою жизнь как диплоиды, причем гаплоидная стадия сводится к одноклеточным гаметам.[29] Гаметы животных имеют мужские и женские формы -сперматозоиды и яйцеклетки. Эти гаметы объединяются, образуя эмбрионы, которые развиваются в новый организм.

Мужская гамета, а сперматозоид (продуцируется у позвоночных в пределах яички ), представляет собой небольшую ячейку, содержащую один длинный жгутик который продвигает его.[30] Сперматозоиды - это чрезвычайно редкие клетки, в которых отсутствуют многие клеточные компоненты, которые необходимы для эмбрионального развития. Они специализируются на подвижности, ищут яйцеклетку и сливаются с ней в процессе, называемом оплодотворение.

Женские гаметы представляют собой яйцеклетки (производятся у позвоночных в пределах яичники ), большие неподвижные клетки, содержащие питательные вещества и клеточные компоненты, необходимые для развивающегося эмбриона.[31] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, образуя яйцо. У млекопитающих оплодотворенный эмбрион развивается внутри самки, получая питание непосредственно от матери.

Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для вязка. Животные, которые живут в воде, могут спариваться, используя внешнее оплодотворение, где яйца и сперма попадают в окружающую воду и соединяются в ней.[32] Однако большинство животных, которые живут за пределами воды, используют внутреннее оплодотворение, передавая сперму непосредственно самке, чтобы предотвратить высыхание гамет.

У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через единственное заднее отверстие, называемое клоака - самцы и самки птиц касаются клоаки для передачи спермы; этот процесс называется «клоакальным поцелуем».[33] У многих других наземных животных самцы используют специализированные половые органы, способствующие переносу спермы. мужские половые органы называются внутренние органы. У человека и других млекопитающих этот мужской орган является основным пенис, который попадает в женский репродуктивный тракт (так называемый влагалище ) достигать осеменение - процесс, называемый половой акт. Пенис содержит трубку, через которую сперма (жидкость, содержащая сперму) путешествует. У самок млекопитающих влагалище соединяется с матка, орган, который напрямую поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри (процесс, называемый беременность ).

Из-за их подвижности, сексуальное поведение животных может включать принудительный секс. Травматическое осеменение, например, используется некоторыми видами насекомых для оплодотворения самок через рану в брюшной полости - процесс, наносящий ущерб здоровью самок.

Растения

Основная статья: Размножение растений
Цветы - это половые органы цветущих растений, обычно содержащие как мужские, так и женские части.

Как и животные, растения имеют специализированные мужские и женские гаметы.[34] У семенных растений мужские гаметы продуцируются чрезвычайно редким многоклеточным гаметофиты известный как пыльца. Женские гаметы семенных растений содержатся в семяпочки; после оплодотворения мужскими гаметами, производимыми пыльцой, эти формы семена которые, как и яйца, содержат питательные вещества, необходимые для развития эмбрионального растения.

Женские (слева) и мужские (справа) шишки - это половые органы сосны и других хвойных пород.

Многие растения имеют цветы а это половые органы этих растений. Цветки обычно гермафродиты, производя как мужские, так и женские гаметы. Женские части в центре цветка - это пестики, каждая единица, состоящая из карпель, а стиль и клеймо. Одна или несколько из этих репродуктивных единиц могут быть объединены в единое соединение. пестик. Внутри плодолистиков семяпочки которые после оплодотворения развиваются в семена. Мужские части цветка - это тычинки: они состоят из длинных нитей, расположенных между пестиком и лепестками, которые производят пыльцу в пыльники на их кончиках. Когда пыльца попадает на рыльце поверх стебля плодолистника, оно прорастает и дает пыльцевая трубка который прорастает через ткани стиля в плодолистик, где доставляет ядра мужских гамет для оплодотворения семяпочки, которая в конечном итоге превращается в семя.

В сосны и другие хвойные породы половые органы хвойные шишки и имеют мужские и женские формы. Более знакомые женские колбочки обычно более прочные и содержат внутри себя семяпочки. Мужские шишки меньше по размеру и производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Как и у цветов, семена образуются в женской шишке после опыления.

Поскольку растения неподвижны, они зависят от пассивных методов транспортировки пыльцевых зерен к другим растениям. Многие растения, в том числе хвойные и травы, производят легкую пыльцу, которая переносится ветром к соседним растениям. У других растений более тяжелая липкая пыльца, предназначенная для транспортировки животными. Растения привлекают этих насекомых или более крупных животных, таких как колибри и летучие мыши с нектаросодержащими цветками. Эти животные переносят пыльцу по мере продвижения к другим цветкам, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опыление.

Грибы

Основная статья: Спаривание у грибов
Грибы производятся при половом размножении грибов.

Наиболее грибы размножаются половым путем, имея в своем жизненном цикле как гаплоидную, так и диплоидную стадии. Эти грибы обычно изогамный, лишенные мужской и женской специализации: гаплоидные грибы контактируют друг с другом, а затем сливают свои клетки. В некоторых из этих случаев слияние асимметрично, и клетка, которая отдает только ядро ​​(а не сопутствующий клеточный материал), может считаться «мужской».[35] У грибов также могут быть более сложные аллельные системы спаривания, при этом представители других полов неточно описываются как мужские, женские или гермафродитные.[6]

Некоторые грибы, в том числе пекарские дрожжи, имеют типы вязки которые создают двойственность, подобную мужской и женской ролям. Дрожжи с одним и тем же типом спаривания не будут сливаться друг с другом с образованием диплоидных клеток, только с дрожжами, несущими другой тип спаривания.[36]

Многие виды высшие грибы производить грибы как часть их половое размножение. Внутри гриба образуются диплоидные клетки, позже делящиеся на гаплоидные. споры. Высота гриба помогает рассредоточение этих потомков, произведенных половым путем.[нужна цитата ]

Определение пола

Основная статья: Система определения пола
Секс помогает распространению полезных черт посредством рекомбинации. На диаграммах сравнивается эволюция частоты аллелей в сексуальной популяции (вверху) и в бесполой популяции (внизу). Вертикальная ось показывает частоту, а горизонтальная ось показывает время. Аллели a / A и b / B встречаются случайно. Выгодные аллели А и В, возникающие независимо, могут быть быстро объединены половым размножением в наиболее выгодную комбинацию АВ. Для достижения этой комбинации при бесполом размножении требуется больше времени, потому что она может производить AB, только если A возникает у человека, у которого уже есть B, или наоборот.

Самая основная половая система - это та, в которой все организмы гермафродиты, производящие как мужские, так и женские гаметы.[нужна цитата ] Это верно для некоторых животных (например, улиток) и большинства цветковых растений.[37] Однако во многих случаях половая специализация развивалась так, что некоторые организмы производили только мужские или только женские гаметы. Биологическая причина, по которой организм развивается в один или другой пол, называется определение пола. Причина может быть генетической или негенетической. У животных и других организмов, имеющих генетические системы определения пола, определяющим фактором может быть наличие половая хромосома или другие генетические различия.[нечеткий ] Также в растениях, например в печеночнике Marchantia polymorpha и род цветущих растений Silene имеющие половой диморфизм (монохромный или же диойзия соответственно) пол может определяться половыми хромосомами.[38] Негенетические системы могут использовать сигналы окружающей среды, такие как температура во время раннего развития в крокодилы, чтобы определить пол потомства.[39]

У большинства видов с половой специализацией организмы либо мужские (производящие только мужские гаметы), либо женские (производящие только женские гаметы), система называется раздельнополость. Исключения являются обычными - например, аскариды. C. elegans имеет гермафродит и мужской пол (система, называемая андродиоэзия ).

Иногда индивидуальный организм имеет половые признаки, относящиеся к обоим полам, и эти состояния называются интерсекс. Они могут быть вызваны аномальным количеством половых хромосом или гормональными отклонениями во время внутриутробного развития. Иногда интерсексуалов называют «гермафродитами»; но, в отличие от биологических гермафродитов, интерсексуалы являются атипичными случаями и обычно не плодовиты ни в мужском, ни в женском аспектах. Некоторые виды могут иметь гинандроморфы.[40][41][42]

Генетический

Как и люди и другие млекопитающие, у обыкновенной плодовой мухи есть Система определения пола XY.

В системах генетического определения пола пол организма определяется наследуемым геномом. Генетическое определение пола обычно зависит от асимметрично унаследованных половых хромосом, которые несут генетические особенности, влияющие на разработка; пол может определяться либо наличием половой хромосомы, либо количеством ее в организме. Генетическое определение пола, поскольку оно определяется набором хромосом, обычно приводит к соотношению потомства мужского и женского пола 1: 1.

Люди и другие млекопитающие есть Система определения пола XY: the Y-хромосома несет в себе факторы, вызывающие развитие мужчин. «Пол по умолчанию» в отсутствие Y-хромосомы женский. Таким образом, млекопитающие XX - самки, а XY - самцы. У людей биологический пол определяется пятью факторами, присутствующими при рождении: наличием или отсутствием Y-хромосомы (которая сама по себе определяет индивидуальную генетический пол), тип гонады, то половые гормоны, внутренняя репродуктивная анатомия (например, матка у самок) и наружных половых органов.[43][44]

Определение пола XY встречается у других организмов, включая обыкновенная плодовая муха и некоторые растения.[37] В некоторых случаях, в том числе у плодовой мушки, именно количество Х-хромосом определяет пол, а не наличие Y-хромосомы (см. Ниже).

У птиц, у которых Система определения пола ZW верно и обратное: W-хромосома несет в себе факторы, ответственные за женское развитие, а по умолчанию - мужское.[45] В этом случае особи ZZ - мужчины, а ZW - женщины. У большинства бабочек и мотыльков также есть система определения пола ZW. Как в системах определения пола XY, так и в ZW, половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше, неся немного больше, чем гены, необходимые для запуска развития данного пола.[46]

Многие насекомые используют систему определения пола по количеству половых хромосом. Это называется X0 определение пола - 0 указывает на отсутствие половой хромосомы. Все остальные хромосомы у этих организмов диплоидны, но организмы могут унаследовать одну или две Х-хромосомы. В полевые сверчки Например, насекомые с одной Х-хромосомой развиваются как самцы, а насекомые с двумя - как самки.[47] В нематоде C. elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами XX, но иногда аномалии в наследовании хромосом обычно приводят к появлению особей только с одной X-хромосомой - эти особи X0 являются фертильными самцами (и половина их потомков - самцы).[48]

Другие насекомые, в том числе медоносные пчелы и муравьи, использовать гаплодиплоидная система определения пола.[49] В этом случае диплоидными особями обычно являются самки, а гаплоидные особи (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) - самцы. Эта система определения пола приводит к очень предвзятым соотношение полов, поскольку пол потомства определяется оплодотворением, а не набором хромосом во время мейоза.

Негенетический

Рыбы-клоуны изначально мужские; самая большая рыба в группе становится самкой
Основная статья: Определение пола по окружающей среде

Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а скорее факторами окружающей среды, переживаемыми во время развития или в более позднем возрасте. Многие рептилии имеют определение пола в зависимости от температуры: температура, которую испытывают эмбрионы в процессе своего развития, определяет пол организма. У некоторых черепах, например, самцы производятся при более низких температурах инкубации, чем самки; эта разница в критических температурах может составлять всего 1-2 ° C.

Многие рыбы меняют пол в течение своей жизни, это явление называется последовательный гермафродитизм. В рыба-клоун, более мелкие рыбы - самцы, а доминирующая и самая большая рыба в группе становится самками. Во многих губаны Верно и обратное: большинство рыб изначально являются самками и становятся самцами, когда достигают определенного размера. Последовательные гермафродиты могут производить оба типа гамет в течение своей жизни, но в любой момент они либо женские, либо мужские.

В некоторых папоротники пол по умолчанию - гермафродит, но папоротники, которые растут в почве, которая ранее поддерживала гермафродитов, вместо этого развиваются по мужскому типу под влиянием остаточных гормонов.[50]

Половой диморфизм

Основная статья: Половой диморфизм
Обыкновенные фазаны находятся сексуально диморфный как по размеру, так и по внешнему виду.

Многие животные и некоторые растения имеют различия между мужчинами и женщинами по размеру и внешнему виду, и это явление называется половой диморфизм. Половые различия у людей включают, как правило, больший размер и больше волос на теле у мужчин; у женщин грудь, бедра шире и процент жира в организме выше. У других видов различия могут быть более резкими, например различия в окраске или массе тела.

Половые диморфизмы у животных часто связаны с половой отбор - соревнование между особями одного пола за спаривание с противоположным полом.[51] Например, рога оленей-самцов используются в бою между самцами, чтобы добиться репродуктивного доступа к самкам оленей. Во многих случаях самец у вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, как правило, полигинный системы спаривания - предположительно из-за отбора для успеха в конкуренция с другими мужчинами, такими как морские слоны. Другие примеры демонстрируют, что половым диморфизмом движут предпочтения самок, как, например, в случае черноглазая муха.[52]

У других животных, в том числе у большинства насекомых и многих рыб, есть более крупные самки. Это может быть связано с затратами на производство яйцеклеток, которые требуют большего количества питательных веществ, чем производство спермы - более крупные самки способны производить больше яиц.[53] Например, женский южная черная вдова пауки обычно вдвое длиннее самцов.[54] Иногда этот диморфизм бывает экстремальным, когда самцы вынуждены жить как паразиты зависит от самки, например, в удильщик. Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха. Дикран[55] и печеночник Sphaerocarpos.[56] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой,[56][57] или к химической сигнализации от самок.[58]

У птиц самцы часто более красочный внешний вид и могут иметь особенности (например, длинный хвост самцов павлинов), которые, казалось бы, ставят организм в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одно из предлагаемых объяснений этого - принцип гандикапа.[59] Эта гипотеза гласит, что, демонстрируя, что он может выжить с такими физическими недостатками, самец рекламирует свое генетическая пригодность женщинам - черты, которые принесут пользу и дочерям, которые не будут обременены такими недостатками.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Стивенсон А, Уэйт М (2011). Краткий оксфордский словарь английского языка: книга и набор компакт-дисков. ОУП Оксфорд. п. 1302. ISBN  978-0-19-960110-3. В архиве из оригинала 11 марта 2020 г.. Получено 23 марта 2018. Пол: одна из двух основных категорий (мужские и женские), на которые люди и большинство других живых существ делятся на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа представителей любого пола.
  2. ^ а б Purves WK, Sadava DE, Orians GH, Heller HC (2000). Жизнь: Наука биологии. Macmillan. п. 736. ISBN  978-0-7167-3873-2. В архиве из оригинала 26 июня 2019 г.. Получено 23 марта 2018. Одно тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения необходимы как мужские, так и женские гаплоидные гаметы.У большинства видов эти гаметы производятся мужчинами или женщинами. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются раздельнополыми (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называют однодомными («один дом») или гермафродитными.
  3. ^ Avise, Джон К. (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности. Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-52715-6. В архиве из оригинала 11 октября 2020 г.. Получено 18 сентября 2020.
  4. ^ Кумар, Рахул; Мина, Мукеш; Свапнил, Прашант (2019), "Анизогамия" в Vonk, Дженнифер; Шакелфорд, Тодд (ред.), Энциклопедия познания и поведения животных, Cham: Springer International Publishing, стр. 1–5, Дои:10.1007/978-3-319-47829-6_340-1, ISBN  978-3-319-47829-6, в архиве из оригинала 11 октября 2020 г., получено 7 сентября 2020
  5. ^ Фуско, Джузеппе; Минелли, Алессандро (10 октября 2019 г.). Биология размножения. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1-108-49985-9.
  6. ^ а б Уоткинсон СК, Бодди Л., Деньги Н. (2015). Грибы. Elsevier Science. п. 115. ISBN  978-0-12-382035-8. В архиве из оригинала 26 февраля 2020 г.. Получено 18 февраля 2018.
  7. ^ Raven PH и др. Биология растений (7-е изд.). NY: Freeman and Company Publishers.
  8. ^ Холмс Р.К. и др. (1996). Генетика: спряжение (4-е изд.). Техасский университет.
  9. ^ Фримен С (2005). Биологические науки (3-е изд.). Пирсон Прентис Холл.
  10. ^ Дюзенбери ДБ (2009). Жизнь в микромасштабе. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  11. ^ Beukeboom L, et al. (2014). Эволюция определения пола. Издательство Оксфордского университета.
  12. ^ "Рецензия на книгу Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле". Jupiter Scientific. В архиве из оригинала 27 сентября 2015 г.. Получено 7 апреля 2008.
  13. ^ Шаффер А. (27 сентября 2007 г.). "Па-де-де: Почему существует только два пола?". Шифер. В архиве из оригинала 14 декабря 2007 г.. Получено 30 ноября 2007.
  14. ^ Херст Л.Д. (1996). «Почему есть только два пола?». Труды: Биологические науки.. 263 (1369): 415–422. Дои:10.1098 / rspb.1996.0063. JSTOR  50723. S2CID  86445745.
  15. ^ Haag ES (июнь 2007 г.). «Почему два пола? Определение пола в многоклеточных организмах и простейшие типы спаривания». Семинары по клеточной биологии и биологии развития. 18 (3): 348–9. Дои:10.1016 / j.semcdb.2007.05.009. PMID  17644371.
  16. ^ Бык JJ (1983). Эволюция механизмов определения пола. п. 17. ISBN  0-8053-0400-2.
  17. ^ Тирио-Quiévreux C (2003). «Успехи хромосомных исследований брюхоногих моллюсков». Журнал исследований моллюсков. 69 (3): 187–202. Дои:10.1093 / mollus / 69.3.187.
  18. ^ «Генетические механизмы определения пола - изучите науку в Scitable». www.nature.com. В архиве с оригинала 19 августа 2017 г.. Получено 29 сентября 2020.
  19. ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии. Вальтер де Грюйтер. 1925 г. ISBN  9783110162103. В архиве из оригинала 11 октября 2020 г.. Получено 29 сентября 2020 - через Google Книги.
  20. ^ Уоллис М.С., Уотерс, Полицейский, Грейвс, Дж. А. (октябрь 2008 г.) «Определение пола у млекопитающих - до и после эволюции SRY». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 65 (20): 3182–95. Дои:10.1007 / s00018-008-8109-z. PMID  18581056. S2CID  31675679.
  21. ^ Кайзер В.Б., Бахтрог Д. (2010). «Эволюция половых хромосом у насекомых». Ежегодный обзор генетики. 44: 91–112. Дои:10.1146 / annurev-genet-102209-163600. ЧВК  4105922. PMID  21047257.
  22. ^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования. 117 (1–4): 103–9. Дои:10.1159/000103170. PMID  17675850. S2CID  12932564.
  23. ^ Грюцнер Ф., Ренс В., Ценд-Аюш Э., Эль-Могарбель Н., О'Брайен П.С., Джонс Р.К. и др. (Декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом имеет общие гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосом млекопитающих». Природа. 432 (7019): 913–7. Bibcode:2004Натура432..913Г. Дои:10.1038 / природа03021. PMID  15502814. S2CID  4379897.
  24. ^ Альбертс и др. (2002), Национальные институты здравоохранения США ",V. 20. Польза секса В архиве 22 мая 2009 г. Wayback Machine ".
  25. ^ Альбертс и др. (2002), "V. 20. Meiosis", NIH США, Т. 20. Мейоз. В архиве 25 января 2017 г. Wayback Machine.
  26. ^ Гилберт (2000), «1.2. Многоклеточность: эволюция дифференциации». 1.2.Мул В архиве 11 октября 2020 в Wayback Machine, НАЦИОНАЛЬНЫЕ ИНСТИТУТЫ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ США.
  27. ^ Джи, Генри (22 ноября 1999). «Размер и однополая клетка». Природа. В архиве из оригинала 11 октября 2017 г.. Получено 4 июн 2018.
  28. ^ Альбертс и другие. (2002), "V. 21. Caenorhabditis elegans: Развитие как отдельная ячейка", NIH США, Т. 21. Ценорабдитис В архиве 26 июня 2019 в Wayback Machine.
  29. ^ Альбертс и др. (2002), «3. Менделирующая генетика в жизненных циклах эукариот», NIH США, 3. Менделирующая / эукариотическая В архиве 2 апреля 2017 г. Wayback Machine.
  30. ^ Альбертс и др. (2002), "V.20. Сперма", NIH США, V.20. Сперма В архиве 29 июня 2009 г. Wayback Machine.
  31. ^ Альбертс и др. (2002), "V.20. Яйца", NIH США, V.20. Яйца В архиве 29 июня 2009 г. Wayback Machine.
  32. ^ Альбертс и др. (2002), "V.20. Удобрение", NIH США, V.20. Удобрение В архиве 19 декабря 2008 г. Wayback Machine.
  33. ^ Ричисон Г. "Птичья репродукция". people.eku.edu. Университет Восточного Кентукки. Архивировано из оригинал 12 апреля 2008 г.. Получено 3 апреля 2008.
  34. ^ Гилберт (2000), «4.20. Производство гамет у покрытосеменных растений», NIH США, 4.20. Гамета / Ангио. В архиве 19 декабря 2008 г. Wayback Machine.
  35. ^ Переулок N (2005). Власть, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни. Издательство Оксфордского университета. стр.236–237. ISBN  978-0-19-280481-5.
  36. ^ Скотт М.П., ​​Мацудаира П., Лодиш Х., Дарнелл Дж., Зипурски Л., Кайзер Калифорния, Берк А., Кригер М. (2000). Молекулярная клеточная биология (Четвертое изд.). WH Freeman and Co. ISBN  978-0-7167-4366-8.14.1. Спецификация типа клеток и преобразование типа спаривания в дрожжах В архиве 1 июля 2009 г. Wayback Machine
  37. ^ а б Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (октябрь 1993 г.). «Определение пола у цветковых растений». Растительная клетка. 5 (10): 1241–51. Дои:10.1105 / tpc.5.10.1241. JSTOR  3869777. ЧВК  160357. PMID  8281039.
  38. ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений». Растительная клетка. 16 Дополнение: С61-71. Дои:10.1105 / tpc.016667. ЧВК  2643385. PMID  15084718.
  39. ^ Warner DA, Shine R (январь 2008 г.). «Адаптивное значение определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Природа. 451 (7178): 566–8. Дои:10.1038 / природа06519. PMID  18204437. S2CID  967516.
  40. ^ "Интерсекс | Определение и факты". Энциклопедия Британника. В архиве с оригинала 25 июля 2020 г.. Получено 11 октября 2020.
  41. ^ «Архивная копия». В архиве из оригинала 11 октября 2020 г.. Получено 11 октября 2020.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  42. ^ «Архивная копия». В архиве из оригинала 11 октября 2020 г.. Получено 11 октября 2020.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  43. ^ Нокс Д., Шахт С. (10 октября 2011 г.). Выбор в отношениях: введение в брак и семью (11-е изд.). Cengage Learning. С. 64–66. ISBN  978-1-111-83322-0. В архиве из оригинала 25 сентября 2015 г.. Получено 2 июля 2015.
  44. ^ Равинтиран V (2017). «Назначение пола новорожденным при нарушениях полового развития: философский самоанализ». Журнал неонатальной хирургии. 6 (3): 58. Дои:10.21699 / jns.v6i3.604. ЧВК  5593477. PMID  28920018.
  45. ^ Смит CA, Кац М., Синклер А.Х. (февраль 2003 г.). «DMRT1 активируется в гонадах во время смены пола от самки к самцу у куриных эмбрионов ZW». Биология размножения. 68 (2): 560–70. Дои:10.1095 / биолрепрод.102.007294. PMID  12533420.
  46. ^ «Эволюция Y-хромосомы». Анненберг Медиа. Анненберг Медиа. Архивировано из оригинал 4 ноября 2004 г.. Получено 1 апреля 2008.
  47. ^ Йошимура А (2005). «Кариотипы двух американских полевых сверчков: Gryllus rubens и Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)». Энтомологическая наука. 8 (3): 219–222. Дои:10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x. S2CID  84908090.
  48. ^ Загадка Д.Л., Блюменталь Т., Мейер Б.Дж., Присс-младший (1997). К. Элеганс II. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN  978-0-87969-532-3. 9.II. Половой диморфизм В архиве 29 июня 2009 г. Wayback Machine
  49. ^ Чарльзуорт Б. (август 2003 г.). «Половая решимость у пчелы». Клетка. 114 (4): 397–8. Дои:10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X. PMID  12941267.
  50. ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений». Растительная клетка. 16 Дополнение (Дополнение): S61-71. Дои:10.1105 / tpc.016667. ЧВК  2643385. PMID  15084718.
  51. ^ Дарвин С (1871). Происхождение человека. Мюррей, Лондон. ISBN  978-0-8014-2085-6.
  52. ^ Wilkinson GS, Reillo PR (22 января 1994 г.). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у черноглазой мухи» (PDF). Труды Королевского общества B. 225 (1342): 1–6. Bibcode:1994RSPSB.255 .... 1 Вт. CiteSeerX  10.1.1.574.2822. Дои:10.1098 / rspb.1994.0001. S2CID  5769457. Архивировано из оригинал (PDF) 10 сентября 2006 г.
  53. ^ Стюарт-Смит Дж., Суэйн Р., Стюарт-Смит Р., Wapstra E (2007). «Является ли плодовитость основной причиной диморфизма размеров драконьей ящерицы, ориентированного на самки?» (PDF). Журнал зоологии. 273 (3): 266–272. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x.
  54. ^ "Южный паук черная вдова". Расширение энтомологии. Insects.tamu.edu. Архивировано из оригинал 31 августа 2003 г.. Получено 8 августа 2012.
  55. ^ Шоу AJ (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В А. Джонатан Шоу, Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 379–380. ISBN  978-0-521-66097-6.
  56. ^ а б Шустер Р.М. (1984). "Сравнительная анатомия и морфология печени". Новое руководство по бриологии. 2. Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
  57. ^ Крам HA, Андерсон LE (1980). Мхи востока Северной Америки. 1. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 196. ISBN  978-0-231-04516-2.
  58. ^ Бриггс Д.А. (1965). "Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Дикран". Новый Фитолог. 64 (3): 366–386. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x.
  59. ^ Захави А, Захави А. (1997). Принцип гандикапа: недостающий фрагмент головоломки Дарвина. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-510035-8.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка