Интромитентный орган - Intromittent organ

An интромитентный орган общий термин для внешнего органа мужской организм, который специализируется на доставке спермы во время совокупление.[1][2] Интромитентные органы чаще всего встречаются у наземных видов, поскольку большинство водных видов, не относящихся к млекопитающим, оплодотворяют свои яйца. внешне, хотя бывают исключения. Для многих видов животного мира мужской интромитентный орган является отличительной чертой внутреннее оплодотворение.[3]

Виды с интромитентными органами

Беспозвоночные

Смотрите также: Пенис § Беспозвоночные

Моллюски

мужчина головоногие моллюски иметь специализированную руку, гектокотиль, который вводится в полость мантии самки для доставки сперматофор во время совокупления. У некоторых видов гектокотил отрывается внутри мантийной полости самки; в других случаях его можно использовать повторно для совокупления с разными самками.[4]

Паукообразные

В пауки внутренние органы - мужские педипальпы, хотя это в первую очередь не половые органы, а косвенные органы спаривания; у самцов педипальпы имеют полые булавовидные кончики, часто сложной внутренней анатомии. Половозрелый мужчина обычно кладет свою сперму на специально сотканную шелковую циновку, а затем всасывает ее в свои педипальпы. При спаривании он вставляет отверстия педипальп по очереди в эпигин, женские наружные половые органы.[нужна цитата ]

В Solifugae передача спермы также косвенная; самец кладет сперматофор на земле, подбирает в своей хелицеры, затем вставляет его в половое отверстие самки.

В Opiliones (уборщики), у самцов есть структура, называемая пенисом, которого нет у других паукообразных.

Многоножки

В большинстве многоножки, перенос спермы осуществляется одной или двумя парами модифицированных ножек, называемых гонопод, которые часто находятся на седьмом сегменте тела. Во время спаривания самец сгибает свое тело, чтобы собрать сперматофор из генитальной поры своего третьего сегмента, и вставляет его в тело самки. Гоноподы сильно различаются среди многоножек и часто используются для определения видов.[5]

Насекомые

Самцы насекомых обладают эдеагус, функция которого прямо аналогична функции полового члена позвоночного. У некоторых насекомых также есть застежки. У самцов бабочек есть дополнительный орган, называемый Juxta, поддерживающий эдеагус. Однако это обобщения, и гениталии насекомых сильно различаются по анатомии и применению. Например, некоторые насекомые, в первую очередь Cimicidae и немного Strepsiptera практика травматическое оплодотворение, при котором интромитентный орган пробивает брюшную стенку, и сперма откладывается в гемоцель.[6]

Позвоночные

Рыбы

Гоноподий из черная молли (Poecilia sphenops).

У мужчин-членов Chondrichthyes (акулы и лучи ), а также ныне вымершие плакодермы, то тазовые плавники медведь специализированный застежки. Во время совокупления одна пряжка вставляется в женский клоака, и сперма попадает в женское тело через желобок.[7]

Члены Poeciliidae маленькие рыбки, которые рождают живых детенышей. У самцов анальный плавник имеет форму стержневидного органа с бороздками, который называется гоноподий используется для доставки спермы самкам.[8]

Четвероногие

В ящерицы и змеи, самцы обладают парными гемипены, каждая из которых обычно имеет бороздки для транспортировки сперматозоидов, а кончик иглы или шероховатость позволяет прочно прикрепиться к самке.[9] Становиться возводить гемипенис выпячивается (выворачивается наизнанку) за счет мышечной деятельности и приливания крови. Только один вставляется в клоаку самки за раз.[10] У рептилий фаллос имеет открытый борозда вместо закрытой уретральной трубки.[11]

В некоторых черепахи, крокодилы, немного птицы, и во всем млекопитающие, самцы обладают пенис по центру средней линии тела. Во время совокупления он становится эректильным из-за нагрубания кровь или лимфа, хотя у многих животных он также содержит жесткую или даже костную опорную структуру. Когда он не используется, его мягкая ткань полового члена обычно дряблая и, в зависимости от вида, может втягиваться в тело. Анатомия полового члена широко варьируется в зависимости от вида. Однако пенис эволюционировал только один раз за всю историю эволюции. амниот.[12] У мужчин цецилии интромитентный орган называется фаллодеум.[13][14]

Млекопитающие
Основная статья: Пенис млекопитающего
Baculum из собака (Обыкновенная волчанка).

У всех самцов млекопитающих есть пенис. Насекомоядные, летучие мыши, грызуны, плотоядные, и большинство приматы (но нет люди ) есть кость, называемая бакулюм или ос пенис это навсегда укрепляет пенис. Во время совокупления кровь наполняет уже затвердевший пенис, что приводит к полной эрекции.[15]

Monotreme пены бывают разнообразно необычными; то утконос имеет пенис с двухлопастным (раздвоенным) кончиком, хотя весь стержень вставлен в спаривание, возможно, чтобы зацепить оба матка ветви, но пенис ехидны на самом деле имеет четыре головы, только две из которых работают одновременно.[16][17] И монотремы, и сумчатые кроты единственные млекопитающие с внутренним пенисом, расположенным на клоакальный стена, а не снаружи, как у других млекопитающих.[18][19]

Наиболее сумчатые пенисы различно раздвоены или разделены на две части таким образом, что напоминают гемипены;[20][21] у разных видов сумчатых их формы достаточно характерны, чтобы быть таксономически важный.[22][23]

Птицы
Основная статья: Пенис § Птицы

Хотя птицы размножаются посредством внутреннего оплодотворения, у 97% самцов полностью отсутствует функциональный внутренний орган.[24] У 3% птиц с интромитентным органом совокупление происходит путем кратковременного введения мужского органа во влагалище перед эякуляцией.[25] С другой стороны, для подавляющего большинства птиц - группа, насчитывающая почти 10 000 видов.[26] - перенос спермы происходит клоакальный контакт между мужчиной и женщиной в маневре, известном как «клоакальный поцелуй».[25] Птицы - одна из немногих групп, которые размножаются путем внутреннего оплодотворения, но неоднократно теряли интромитентный орган.[27]

мужчина страусы имеют половой член конической формы, более широкий у основания.[28]

Функциональный интромитентный орган, как известно, присутствует у большинства видов Paleognathae и Гусеобразные.[24] Гусеобразные (водоплавающие птицы) представляют собой особенно интересную группу для изучения, учитывая высокую изменчивость интромитентного органа. морфология.[24] Внутренние органы водоплавающих птиц значительно различаются по длине, часто для них характерны поверхностные обработки (как иглы, так и канавки), а иногда и по спирали против часовой стрелки.[29] мужчина утки имеют половой член, который в расслабленном состоянии свернут вдоль брюшной стенки клоаки и может иметь сложную спиральную форму в состоянии эрекции. Изменчивость внутренних органов водоплавающих птиц, скорее всего, связана с межполовой гонкой вооружений в результате система спаривания в котором вынуждены экстра-парные совокупления часты.[30]

использованная литература

  • Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. Дубьюк, Айова: Wm. C. Brown Publishers. С. 567–570. ISBN  978-0-06-921991-9.
  1. ^ Бреннан, Патриция Л. Р. (октябрь 2016 г.). «Изучение генитальной коэволюции для понимания морфологии интромитентного органа». Интегративная и сравнительная биология. 56 (4): 669–681. Дои:10.1093 / icb / icw018. PMID  27252198.
  2. ^ Келли, Дайан А .; Мур, Брэндон С. (октябрь 2016 г.). «Морфологическое разнообразие интромитентных органов». Интегративная и сравнительная биология. 56 (4): 630–634. Дои:10.1093 / icb / icw103. PMID  27471228.
  3. ^ Эберхард, В. Г. (1985). Половой отбор и гениталии животных. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  4. ^ Хосе Иглесиас; Лидия Фуэнтес; Роджер Вильянуэва, ред. (2014). Культура головоногих моллюсков. Springer. п. 29. ISBN  9789401786485. Получено 23 августа 2015.
  5. ^ «Репродуктивное поведение беспозвоночных». Британская энциклопедия. Получено 23 августа 2015.
  6. ^ Chapman, R.F .; Дуглас, Анджела Э. (2013). Насекомые: строение и функции. п. 304. ISBN  9780521113892. Получено 23 августа 2015.
  7. ^ "Урогенитальная анатомия акулы-пса". Колледжи Марикопа. Получено 23 августа 2015.
  8. ^ Скотт, Томас (1996). ABC Biologie. п. 554. ISBN  9783110106619. Получено 23 августа 2015.
  9. ^ «Гемипены змей и ящериц». Музей естественной истории Университета Колорадо в Боулдере. Архивировано из оригинал 26 августа 2015 г.. Получено 23 августа 2015.
  10. ^ Годовой отчет Попечительского совета Смитсоновского института. 1900. с. 700. Получено 23 августа 2015.
  11. ^ Гредлер, Марисса Л. и др. "Эволюция наружных гениталий: выводы о развитии рептилий. »Сексуальное развитие 8.5 (2014): 311-326.
  12. ^ Бреннан, Патрисия Л. (Январь 2016 г.). "Эволюция: один пенис в конце концов". Текущая биология. 26 (1): R29 – R31. Дои:10.1016 / j.cub.2015.11.024. ISSN  0960-9822. PMID  26766229.
  13. ^ Барри Дж. М. Джеймисон (5 января 2006 г.). Репродуктивная биология и филогения Gymnophiona: Caecilians. CRC Press. ISBN  978-1-4822-8014-2.
  14. ^ Уильям Э. Дуэллман; Линда Труб (февраль 1994 г.). Биология амфибий. JHU Press. ISBN  978-0-8018-4780-6.
  15. ^ «Baculum (кость полового члена) у млекопитающих». Карта жизни. Получено 23 августа 2015.
  16. ^ Грант, Том (1995). Утконос: уникальное млекопитающее. UNSW Press. п. 36. ISBN  9780868401430. Получено 23 августа 2015.
  17. ^ Johnston, S.D .; Smith, B .; Pyne, M .; Stenzel, D .; Холт, В.В. (2007). «Односторонняя эякуляция пучками спермы ехидны». Американский натуралист. 170 (6): E162 – E164. Дои:10.1086/522847. PMID  18171162.
  18. ^ Гадоу, Х. О систематическом положении Notoryctes typhlops. Proc. Zool. Soc. Лондон 1892, 361–370 (1892).
  19. ^ Riedelsheimer, B .; Унтербергер, Пиа; Künzle, H .; Велш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоаки и сопутствующих структур у ежа tenrec Echinops telfairi». Биология млекопитающих. 72 (6): 330–341. Дои:10.1016 / j.mambio.2006.10.012.
  20. ^ Хью Тиндейл-Бискоу; Мэрилин Ренфри (30 января 1987 г.). Репродуктивная физиология сумчатых. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-33792-2.
  21. ^ К. Хью Тиндейл-Бискоу (2005). Жизнь сумчатых. Csiro Publishing. ISBN  978-0-643-09199-3.
  22. ^ Менна Джонс; Крис Р. Дикман; Майк Арчер; Майкл Арчер (2003). Хищники с мешочками: биология хищных сумчатых. Csiro Publishing. ISBN  978-0-643-06634-2.
  23. ^ Садлэйр, Ричард (1973). Размножение позвоночных. п. 120. ISBN  978-0-12-614250-1. Получено 23 августа 2015.
  24. ^ а б c Монтгомери, Р. (2010). «Сексуальный конфликт и интромитентные органы самцов птиц». В J. L. Leonard и A. Córdoba-Aguilar (ed.). Эволюция основных половых признаков у животных. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 453–470. ISBN  9780199886753.
  25. ^ а б Briskie, J. V .; Р. Монтгомери (1997). «Половой отбор и интромитентный орган птиц». Журнал биологии птиц. 28 (1): 73–86. Дои:10.2307/3677097. JSTOR  3677097.
  26. ^ Эррера, А. М .; С. Г. Шустер; К. Л. Перритон; М. Дж. Кон (2013). «Основы развития сокращения фаллоса в процессе эволюции птиц». Текущая биология. 23 (12): 1065–1074. Дои:10.1016 / j.cub.2013.04.062. PMID  23746636.
  27. ^ Бриски, Джеймс В .; Монтгомери, Роберт (1997). «Половой отбор и интромитентный орган птиц». Журнал биологии птиц. 28 (1): 73–86. Дои:10.2307/3677097. JSTOR  3677097.
  28. ^ Brennan, P.L.R .; Prum, R.O .; Хайссен, Вирджиния (февраль 2012 г.). «Механизм эрекции пениса при ратите» (PDF). Журнал зоологии. 286 (2): 140–144. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2011.00858.x.
  29. ^ Birkhead, P. L. R .; Р. О. Прум; К. Г. Маккракен; М. Д. Соренсон; Р. Э. Уилсон; Т. Р. Биркхед (2007). Пиццари, Том (ред.). «Коэволюция морфологии мужских и женских гениталий у водоплавающих птиц». PLOS ONE. 2 (5): e418. Bibcode:2007PLoSO ... 2..418B. Дои:10.1371 / journal.pone.0000418. ЧВК  1855079. PMID  17476339.
  30. ^ Адлер, М. (2010). «Сексуальный конфликт у водоплавающих птиц: почему самки сопротивляются экстрапарным скоплениям?». Поведенческая экология. 21: 182–192. Дои:10.1093 / beheco / arp160.