Цецилий - Caecilian

Эта статья про отряд амфибий. О епископе Карфагена см. Цецилиан.

Цецилий
Временной диапазон:
Поздний триас – Подарок,[1] 199.6–0 Ма
Oscaecilia ochrocephala (16983972190) .jpg
Oscaecilia ochrocephala
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Амфибия
Заказ:Гимнофиона
Clade:Apoda
Оппель, 1811 г.
Семьи

Caeciliidae
Chikilidae
Dermophiidae
Герпелиды
Ichthyophiidae
Индотифлиды
Rhinatrematidae
Scolecomorphidae
Siphonopidae
Typhlonectidae

Cypron-Range Gymnophiona.svg
Текущее распространение цецилий (зеленым)

Цецилийцы (/sɪˈsɪляəп/; Новая латынь для "слепых") - группа безногих, червеобразных или змеевидных амфибии. В основном они живут, спрятавшись в земле и в водоемах, что делает их наименее знакомым отрядом амфибий. Все современные цецилии и их ближайшие ископаемые родственники сгруппированы как клады, Apoda /ˈæпədə/, внутри большой группы Гимнофиона, куда входят и более примитивные вымершие червеобразные амфибии.[1] Цецилии в основном распространены в тропиках Южной и Центральной Америки, Африки и Южной Азии. Их диета состоит из небольших подземных существ, таких как дождевые черви.

Описание

Цецилии полностью лишены конечностей, поэтому более мелкие виды напоминают червей, а более крупные, длиной до 1,5 м (5 футов), - змей. Их хвосты короткие или отсутствуют, а их клоаки находятся у кончиков своих тел.[2][3][4]

Их кожа гладкая и обычно темная, но у некоторых видов кожа красочная. Внутри кожи находятся кальцит напольные весы. Из-за этих чешуек когда-то считалось, что цецилии связаны с ископаемыми Стегоцефалия, но теперь считается, что это вторичное явление, и эти две группы, скорее всего, не связаны.[4] Кожа также имеет многочисленные кольцевидные складки, или кольца, которые частично окружают тело, придавая им сегментированный вид. Как и у некоторых других живых земноводных, на коже есть железы, выделяющие токсин для отпугивания хищников.[5] Кожные выделения Siphonops paulensis было показано, что гемолитический свойства.[6]

Caecilia pulchraserrana демонстрирует гладкую кожу, типичную для цецилий

Зрение цецилий ограничено восприятием темного света,[7] и их анатомия хорошо приспособлена к норному образу жизни. У них крепкий череп с заостренной мордой, с помощью которой они пробиваются сквозь землю или грязь.[4] У большинства видов костей черепа уменьшено количество и они срослись, а рот утоплен под головой. Их мышцы приспособлены к тому, чтобы пробиваться сквозь землю, а скелет и глубокие мышцы действуют как поршень внутри кожи и внешних мышц. Это позволяет животному закрепить заднюю часть в нужном положении и вытолкнуть голову вперед, а затем подтянуть остальную часть тела вверх, чтобы дотянуться до нее волнами. В воде или очень рыхлой грязи червецы плывут, как угри.[5] Цецилии в семье Typhlonectidae водные и самые большие в своем роде. У представителей этого семейства вдоль задней части тела проходит мясистый плавник, который усиливает движение в воде.[8]

Все, кроме самых примитивных челюстей, имеют два набора мускулов для закрытия челюсти по сравнению с одной парой, встречающейся у других существ. Они более развиты у наиболее эффективных копателей челюстей среди слепых и, по-видимому, помогают сохранять твердость черепа и челюсти.[5]

У всех цецилий есть пара щупальца расположен между их глазами и ноздрями. Вероятно, они используются в течение секунды обонятельная способность, в дополнение к нормальному обонянию, основанному на носу.[5]

Цецилий кольчатый (Сифонопс кольчатый ) имеет зубные железы, которые могут быть гомологичный к ядовитые железы некоторых змеи и ящерицы. Функция этих желез неизвестна.[9]

Среднее ухо состоит только из стремени и овальное окно, которые передают вибрацию во внутреннее ухо через возвратный жидкостный контур, как у некоторых рептилий. Виды внутри Scolecomorphidae не имеют стремени и овального окна, что делает их единственными известными земноводными, у которых отсутствуют все компоненты аппарата среднего уха.[10]

За исключением одного вида без легких, Atretochoana eiselti,[11] у всех цецилий есть легкие, но также используют их кожу или рот для кислород абсорбция. Часто левое легкое намного меньше правого - приспособление к форме тела, которое также встречается у змей.[нужна цитата ]

Распределение

Цецилии обитают во влажных тропических регионах Юго-Восточная Азия, Индия, Бангладеш, Непал[12] и Шри-Ланка, части Востока и Западная Африка, то Сейшельские острова Острова в Индийский океан, Центральная Америка, а в северных и восточных Южная Америка. В Африке цецилий встречаются из Гвинея-Бисау (Геотрипеты ) на юг Малави (Сколекоморф ), с неподтвержденной записью с восточной Зимбабве. Они не были зарегистрированы на обширных территориях тропических лесов в Центральной Африке. В Южной Америке они простираются через субтропический восточный регион. Бразилия хорошо в умеренный северный Аргентина. Их можно увидеть так далеко на юге, как Буэнос айрес, когда они уносятся паводковыми водами Река Парана идет с севера. Их американский ареал простирается с севера на юг. Мексика. Самое северное распространение имеет вид Ichthyophis sikkimensis северной Индии. Ихтиофис также находится в Южный Китай и Северный Вьетнам. В Юго-Восточной Азии они встречаются на востоке до Ява, Борнео, а южный Филиппины, но они не пересеклись Линия Уоллеса и не присутствуют в Австралия или близлежащие острова. Нет известных цецилий в Мадагаскар, но их присутствие на Сейшельских островах и в Индии привело к предположениям о присутствии там неоткрытых вымерших или сохранившихся цецилий.[13]

Таксономия

Название цецилий происходит от латинского слова слепой кишки, что означает «слепые», относится к маленьким или иногда несуществующим глазам. Название восходит к таксономическому названию первого вида, описанного Карл Линней, который он назвал Цецилия щупальцевая.[4]

Исторически возникли разногласия по поводу использования двух основных научных названий цецилий, Apoda и Gymnophiona. Некоторые специалисты предпочитают использовать название Gymnophiona для обозначения «коронной группы», то есть группы, включающей всех современных цецилий и вымерших представителей этих современных линий. Иногда они используют название Apoda для обозначения всей группы, то есть всех червеобразных и червеобразных земноводных, которые более тесно связаны с современными группами, чем с лягушками или саламандрами. Однако многие ученые выступают за обратное расположение, где Apoda используется как название для современных групп цецилий. Некоторые утверждали, что такое использование имеет больше смысла, потому что имя «Apoda» означает «без ног», и эта особенность ассоциируется в основном с современными видами (некоторые стеблевые группы цецилийоподобных амфибий, такие как Eocaecilia, имел ноги).[14]

Самая последняя классификация цецилий Wilkinson et al. (2011) разделили слепых на 9 семейств, содержащих около 200 видов.[15] С тех пор была обнаружена десятая семья цецилий, Chikilidae.[16][17] Эта классификация основана на тщательном определении монофилии на основе морфологических и молекулярных данных,[18][19][20][21] и решает давние проблемы парафилия из Caeciliidae в предыдущих классификациях, не полагаясь исключительно на синонимию.[15][22] Он насчитывает 256 видов 56 родов.

  • Rhinatrematidae - 2 рода, 13 видов; Южная Америка
  • Ichthyophiidae - 2 рода, 57 видов; Южная и Юго-Восточная Азия
  • Scolecomorphidae - 2 рода, 6 видов; Африка
  • Герпелиды - 2 рода, 10 видов; Африка
  • Chikilidae - 1 род, 4 вида; Индия
  • Caeciliidae - 2 рода, 43 вида; Южная и Центральная Америка
  • Typhlonectidae - 5 родов, 14 видов; Южная Америка
  • Индотифлиды - 7 родов, 24 вида; Сейшелы, Индия, Африка
  • Siphonopidae - 5 родов, 28 видов; Южная Америка
  • Dermophiidae - 4 рода, 14 видов; Африка, Центральная и Южная Америка

Самая последняя филогения цецилий основана на молекулярных митогеномных доказательствах, изученных San Mauro et al. (2014).[23][24]

Гимнофиона
Eocaeciliidae

†Eocaecilia micropodia

 
 
 

†Rubricacaecilia monbaroni

 
Apoda
Rhinatrematidae
 

Ринатрема

 
 

Эпикрионопс

 
 
Стегокротафия
Ichthyophiidae
 

Уреотифлус

 
 

Ихтиофис

 
 
Терезомы
Scolecomorphidae
 

Crotaphatrema

 
 

Сколекоморф

 
 
 
 
Chikilidae

Чикила

 
Герпелиды
 

Herpele

 
 

Boulengerula

 
 
 
 
Caeciliidae
 

?Атретохоана

 
 

?Нектоцецилии

 
 

?Potamotyphlus

 
 

Chthonerpeton

 
 
 

Тифлонект

 
 
 

Oscaecilia

 
 

Цецилия

 
 
 
 
 
Индотифлиды
 

?Идиокраниум

 
 

?Индотифлус

 
 

?Сильвакецилия

 
 

Гегенеофис

 
 
 

Гипогеофис

 
 
 

Праслиния

 
 

Грандисония

 
 
 
 
 
Dermophiidae
 

Геотрипеты

 
 
 

Schistometopum

 
 
 

Гимнопис

 
 

Дермофис

 
 
 
 
Siphonopidae
 

?Brasilotyphlus

 
 

?Микроцецилии

 
 

?Мимосифонопс

 
 

Luetkenotyphlus

 
 

Сифонопс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюция

Eocaecilia, самый ранний известный цецилий

Мало что известно об эволюционной истории цецилий, которые оставили очень редкую летопись окаменелостей. Первая окаменелость - позвонок, датируемый Палеоцен, не был открыт до 1972 года.[25] Другие позвонки, которые имеют характерные особенности, уникальные для современных видов, были позже обнаружены в палеоцене и позднем меловом периоде (Сеноманский ) отложения.[1]

Самая ранняя окаменелость, приписываемая стебельчатому червяку (вид, который ближе к червеобразным, чем к лягушкам или саламандрам, но не принадлежит к существующей линии), происходит от Юрский период. Этот первобытный род, Eocaecilia, имел маленькие конечности и хорошо развитые глаза.[26] В своем описании окаменелости в 2008 г. батрахийец Геробатрахус,[27] Андерсон с соавторами предположили, что цецилии возникли из Лепоспондил группа предков четвероногие, и может быть более тесно связан с амниот чем лягушкам и саламандрам, возникшим из Темноспондил предки. Многочисленные группы лепоспондилов развили уменьшенные конечности, удлиненные тела и рытье нор, а морфологические исследования лепоспондилов перми и карбона установили, что ранняя цецилия (Eocaecilia) среди этих групп.[28] Различное происхождение червеобразных и других современных земноводных может помочь объяснить небольшое расхождение между датами окаменелостей происхождения современных амфибий, которые предполагают Пермский период происхождение и более ранние даты в Каменноугольный, предсказанный некоторыми молекулярными часами исследования последовательностей ДНК. Однако большинство морфологических и молекулярных исследований современных амфибий подтверждают монофилия для слепых, лягушек и саламандр, и самое последнее молекулярное исследование, основанное на данных с несколькими локусами, указывает на поздний Каменноугольный –Ранняя пермь происхождение современных амфибий.[29] Предложенные молекулярные часы для происхождения лизамфибий были дополнительно усилены открытием Chinlestegophis из позднего триаса Формирование Чинле Колорадо.[30]

Поведение

Размножение

Материнская помощь в Ихтиофис

Цецилии - единственный отряд земноводных, использующий исключительно внутреннее оплодотворение (хотя у большинства саламандр есть внутреннее оплодотворение и хвостатая лягушка в США использует хвостовидный отросток для внутреннего осеменения в быстро текущей водной среде).[5] У самцов цецилий длинная трубчатая интромитентный орган, фаллодеум,[31] который вводится в клоаку самки на два-три часа. Около 25% видов являются яйцекладущий (кладка яиц); яйца охраняет самка. У некоторых видов молодые цецилийцы уже превращенный когда они вылупляются; другие вылупляются личинками. Личинки не полностью водные, но проводят дневное время в почве у воды.[5]

Около 75% цецилий живородящий, то есть они рождают уже развитое потомство. Плод питается внутри самки клетками, выстилающими яйцевод, которые едят специальными скребками.

Яйценосные виды Boulengerula taitana кормит своих детенышей, развивая внешний слой кожи с высоким содержанием жира и других питательных веществ, которые молодые отклеивают с помощью модифицированных зубов. Это позволяет им увеличивать свой вес до 10 раз за неделю. Кожа съедается каждые три дня, время, необходимое для роста нового слоя, и молодые люди съедают ее только ночью. Раньше считалось, что молодые особи питались только жидкими выделениями своих матерей.[32][33]

Некоторые личинки, например, Тифлонект, рождаются с огромными внешними жабры которые сбрасываются практически сразу.

Рацион питания

Диеты слепых не известны. Похоже, что зрелые цецилии в основном питаются насекомыми и другими беспозвоночными, обитающими в среде обитания соответствующих видов. Содержимое желудка 14 экз. Boulengerula taitana состояла в основном из неидентифицируемого органического материала и растительных остатков. Там, где опознаваемых останков было больше всего, это были головы термитов.[34] В то время как неопределенный органический материал может показывать, что цецилии едят детрит, останки могут быть из дождевые черви. Цецилий в неволе можно легко кормить дождевыми червями, и черви также обычны в среде обитания многих видов цецилий.[нужна цитата ]

Смотрите также

Рекомендации

Конкретные ссылки:

  1. ^ а б c Evans, Susan E .; Сигоньо-Рассел, Дениз (2001). «Цецилий стеблевой группы (Lissamphibia: Gymnophiona) из нижнего мела Северной Африки». Палеонтология. 44 (2): 259–273. Дои:10.1111/1475-4983.00179.
  2. ^ Goin, C.J .; Goin, O.B .; Цуг, Г. (1978). «Заказать Гимнофиона». Введение в герпетологию (3-е изд.). Сан-Франциско: W.H. Фримен и компания. п. 201. ISBN  978-0-7167-0020-3.
  3. ^ Химштедт, Вернер (1996). Die Blindwühlen (на немецком). Магдебург: Westarp Wissenschaften. ISBN  978-3-89432-434-6.
  4. ^ а б c d Чисхолм, Хью, изд. (1911). «Цецилия». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  5. ^ а б c d е ж Нуссбаум, Рональд А. (1998). Cogger, H.G .; Цвайфель, Р. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий. Сан-Диего: Academic Press. С. 52–59. ISBN  978-0-12-178560-4.
  6. ^ Элизабет Н. Феррони Шварц; Карлос А. Шварц; Антонио Себбен (1998). «Возникновение гемолитической активности в кожном секрете слепой кишки. Siphonops paulensis". Природные токсины. 6 (5): 179–182. Дои:10.1002 / (SICI) 1522-7189 (199809/10) 6: 5 <179 :: AID-NT20> 3.0.CO; 2-M. PMID  10398514.
  7. ^ Mohun, S.M .; Davies, W. L .; Bowmaker, J. K .; Pisani, D .; Himstedt, W .; Гауэр, Д. Дж .; Хант, Д. М .; Уилкинсон, М. (2010). «Идентификация и характеристика зрительных пигментов слепых кишок (Amphibia: Gymnophiona), отряда безногих позвоночных с рудиментарными глазами». Журнал экспериментальной биологии. 213 (20): 3586–3592. Дои:10.1242 / jeb.045914. PMID  20889838.
  8. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных. Гринвуд Пресс.
  9. ^ Майлхо-Фонтана, Педро Луис; Антониацци, Марта Мария; Александр, Сезар; Пимента, Даниэль Карвалью; Sciani, Джулиана Мозер; Броди, Эдмунд Д.; Джаред, Карлос (июль 2020 г.). «Морфологические свидетельства оральной системы яда у цецилийских амфибий». iScience. 23 (7): 101234. Дои:10.1016 / j.isci.2020.101234. ISSN  2589-0042. PMID  32621800.
  10. ^ Слух и звуковая коммуникация у амфибий
  11. ^ "Atretochoana eiselti". Музей естественной истории. Получено 22 февраля 2012.
  12. ^ Ратор, Харихарсинг (5 мая 2016 г.). "Кутнема Марека Джив Сарпа Хойна". Катипур. Кантипур Новости. Получено 5 мая 2016.
  13. ^ Джеймс Д. Гарднер, Жан-Клод Ярость, Летопись окаменелостей лиссамфибий из Африки, Мадагаскара и Аравийской плиты, палеобиоразнообразие и палеоокружение 96 (1): 1-52 · март 2016 г.
  14. ^ Марьянович, Д .; Лаурин, М. (2007). «Окаменелости, молекулы, время расхождения и происхождение лиссамфибий». Syst. Биол. 56 (3): 369–388. Дои:10.1080/10635150701397635. PMID  17520502.
  15. ^ а б Wilkinson, M .; Сан-Мауро, Д .; Sherratt, E .; Гауэр, Д.Дж. (2011). «Девятисемейная классификация цецилий (Amphibia: Gymnophiona)» (PDF). Zootaxa. 2874: 41–64. Дои:10.11646 / zootaxa.2874.1.3.
  16. ^ Kamei, R.G .; Сан-Мауро, Д .; Гауэр, Д. Дж .; Van Bocxlaer, I .; Sherratt, E .; Thomas, A .; Бабу, С .; Bossuyt, F .; Wilkinson, M .; Биджу, С. Д. (2012). «Открытие нового семейства земноводных из Северо-Восточной Индии с древними связями с Африкой». Proc. R. Soc. B. 279 (1737): 2396–401. Дои:10.1098 / rspb.2012.0150. ЧВК  3350690. PMID  22357266.
  17. ^ «В Индии найдено новое семейство амфибий». CBC News. Ассошиэйтед Пресс. 21 февраля 2012 г.
  18. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, Д. Дж .; Oommen, O.V .; Wilkinson, M .; Зардоя, Р. (2004). «Филогения слепых амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция. 33 (2): 413–427. Дои:10.1016 / j.ympev.2004.05.014. PMID  15336675.
  19. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, Д. Дж .; Massingham, T .; Wilkinson, M .; Зардоя, Р .; Коттон, Дж. А. (2009). «Экспериментальный дизайн в систематике слепой кишки: филогенетическая информация о митохондриальных геномах и ядерном rag1». Систематическая биология. 58 (4): 425–438. CiteSeerX  10.1.1.577.2856. Дои:10.1093 / sysbio / syp043. PMID  20525595.
  20. ^ Zhang, P .; Уэйк, М. Х. (2009). «Митогеномный взгляд на филогению и биогеографию живых цецилий (Amphibia: Gymnophiona)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 53 (2): 479–491. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.06.018. PMID  19577653.
  21. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, Д. Дж .; Cotton, J. A .; Зардоя, Р .; Wilkinson, M .; Massingham, T. (2012). «Экспериментальный дизайн в филогенетике: проверка предсказаний на основе ожидаемой информации». Систематическая биология. 61 (4): 661–674. Дои:10.1093 / sysbio / sys028. PMID  22328568.
  22. ^ Frost, Darrel R .; Грант, Таран; Файвович, Хулиан; Bain, Raoul H .; Хаас, Александр; Haddad, Célio F.B .; Де Са, Рафаэль О .; Ченнинг, Алан; Уилкинсон, Марк; Доннеллан, Стивен С.; Раксуорти, Кристофер Дж .; Кэмпбелл, Джонатан А .; Блотто, Борис Л .; Молер, Пол; Drewes, Роберт С.; Nussbaum, Ronald A .; Линч, Джон Д .; Грин, Дэвид М .; Уилер, Уорд С. (2006). «Амфибия Древо Жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории. 297: 1–370, приложения. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2. ISSN  0003-0090.
  23. ^ Pyron, R.A .; Винс, Дж. Дж. (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и цецилий». Молекулярная филогенетика и эволюция. 61 (2): 543–583. Дои:10.1016 / j.ympev.2011.06.012. PMID  21723399.
  24. ^ Сан-Мауро, Д .; Гауэр, Д. Дж .; Müller, H .; Погрузчик, С.П .; Зардоя, Р .; Nussbaum, R.A .; Уилкинсон, М. (2014). «Жизненный цикл и митогеномная филогения слепых амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция. 73: 177–89. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.01.009. HDL:10261/123960. PMID  24480323.
  25. ^ Эстес, Ричард; Уэйк, Марвали Х. (22 сентября 1972 г.). "Первая находка окаменелостей цецилийских амфибий". Природа. 239 (5369): 228–231. Bibcode:1972Натура 239..228Е. Дои:10.1038 / 239228b0. S2CID  4260251.
  26. ^ Дженкинс, округ А .; Уолш, Денис М. (16 сентября 1993 г.). «Раннеюрский цецилий с конечностями». Природа. 365 (6443): 246–250. Bibcode:1993Натура.365..246J. Дои:10.1038 / 365246a0. S2CID  4342438.
  27. ^ Андерсон, Джейсон С .; Reisz, Robert R .; Скотт, Дайан; Fröbisch, Nadia B .; Сумида, Стюарт С. (2008). «Стеблевой батрахиан из ранней перми Техаса и происхождение лягушек и саламандр». Природа. 453 (7194): 515–8. Bibcode:2008Натура.453..515A. Дои:10.1038 / природа06865. PMID  18497824. S2CID  205212809.
  28. ^ Huttenlocker, A.K .; Pardo, J.D .; Смолл, Б. Дж .; Андерсон, Дж. С. (2013). «Морфология черепа recumbirostrans (Lepospondyli) из перми Канзаса и Небраски, и ранняя морфологическая эволюция, выведенная с помощью микрокомпьютерной томографии». Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (3): 540–552. Дои:10.1080/02724634.2013.728998. S2CID  129144343.
  29. ^ Сан-Мауро, Д. (2010). «Мультилокусная шкала времени происхождения современных амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция. 56 (2): 554–561. Дои:10.1016 / j.ympev.2010.04.019. PMID  20399871.
  30. ^ Джейсон Д. Пардо; Брайан Дж. Смолл; Адам К. Хаттенлокер (2017). «Стеблевой червец из триаса Колорадо проливает свет на происхождение Лиссамфибии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. в прессе. DOI: 10.1073 / pnas.1706752114.
  31. ^ Барри Дж. М. Джеймисон (5 января 2006 г.). Репродуктивная биология и филогения Gymnophiona: Caecilians. CRC Press. ISBN  978-1-4822-8014-2.
  32. ^ Купфер, Алекс; Мюллер, Хендрик; Antoniazzi, Marta M .; Джаред, Карлос; Гревен, Хартмут; Nussbaum, Ronald A .; Уилкинсон, Марк (2006). «Родительское вложение посредством кожного питания у слепой амфибии» (PDF). Природа. 440 (7086): 926–929. Bibcode:2006Натура.440..926К. Дои:10.1038 / природа04403. HDL:2027.42/62957. PMID  16612382. S2CID  4327433.
  33. ^ Винс, Гайя (12 апреля 2006 г.). "'Вкусные черви мумии кормят своей кожей потомство ". Новый ученый.
  34. ^ Hebrard, J. J .; Малой, Г. М. О .; Аль-Лиангана, Д. М. И. (1992). "Заметки о среде обитания и питании Afrocaecilia taitana". Журнал герпетологии. 26 (4): 513–515. Дои:10.2307/1565136. JSTOR  1565136.

внешняя ссылка