Хранение женской спермы - Female sperm storage

Органы хранения спермы у плодовой мушки Drosophila melanogaster. Самку сначала спарили с самцом GFP, а затем снова спарили с самцом RFP.

Хранение женской спермы это биологический процесс и часто половой отбор в котором сперматозоиды переданные самке во время спаривания, временно сохраняются в определенной части репродуктивного тракта до ооцит, или яйцо, оплодотворяется. Место хранения различается для разных таксонов животных и варьируется от структур, которые, по-видимому, функционируют исключительно для удержания сперматозоидов, таких как насекомые сперматека[1] и трубочки для хранения спермы птиц (анатомия птицы ),[2][3] в более общие области репродуктивного тракта, обогащенные рецепторами, с которыми сперматозоиды связываются до оплодотворения, например, каудальная часть яйцевода коровы, содержащая связывающиеся со спермой аннексины.[4] Хранение женской спермы является неотъемлемым этапом репродуктивного процесса для многих животных при внутреннем оплодотворении. Он имеет несколько задокументированных биологических функций, включая:

  • Поддержка сперматозоидов посредством: a.) Обеспечения возможности сперматозоидов пройти биохимические переходы, называемые емкость и моторика гиперактивация, в котором они становятся физиологически способными оплодотворять ооцит (например, млекопитающие)[5][6] и б) поддержание жизнеспособности сперматозоидов до овуляции ооцита (например, у насекомых и млекопитающих).[5][7]
  • Снижение заболеваемости полиспермия (например, некоторые млекопитающие, такие как свиньи).[5][8]
  • Обеспечение возможности спаривания, овуляции и / или оплодотворения в разное время или в разных средах (например, у многих насекомых и некоторых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих).[9][10][11]
  • Поддерживает длительную и устойчивую фертильность самок (например, у некоторых насекомых).[12][13]
  • Имея роль, влияющую на соотношение полов в потомстве среди некоторых насекомых, обладающих гаплодиплоидная система определения пола (например, муравьи, пчелы, осы и трипсы, а также некоторые настоящие жуки и некоторые жуки).[14][15][16]
  • Служит ареной, на которой сперматозоиды от разных самцов конкурируют за доступ к ооцитам; этот процесс называется конкуренция спермы, и в котором женщины могут предпочтительно использовать сперму одних мужчин, а не сперму других, это называется предпочтением женской спермы или загадочный женский выбор (например, многие беспозвоночные животные, птицы и рептилии).[17][18][19]

Увеличение разнообразия потомства

Одно важное преимущество самок насекомых, которые накапливают сперму, увеличивается. генетическое разнообразие в их потомстве. Есть много способов, которыми самки могут изменять генетику потомства, чтобы увеличить их успех и разнообразие. Пример того, как это можно сделать, у женщин. Скатофага которые предпочтительно оплодотворяют яйца, чтобы выжить в различных средах. Поскольку во многих средах для достижения успеха требуются разные черты, самки каким-то образом могут подбирать сперму (полученную от нескольких партнеров), которая имеет лучшие гены для той среды, в которой они будут развиваться.[20] Многие из различных свойств окружающей среды, включая температуру и термические свойства, влияют на выбор женской спермы.[21] Исследования также показали, что яйцекладка не случайна и самки откладывают яйца с разными МПГ (фосфоглюкомутаза ) генотипов в различных средах с целью оптимизации успеха потомства. Самки хорошо осведомлены об окружающей среде и манипулируют генетическим разнообразием своего потомства соответствующим образом, чтобы обеспечить себе успех.

Еще один способ, которым самки, хранящие сперму, могут изменить разнообразие своего потомства, - это контролировать родство с самцами, которые обеспечивают их спермой. Инбридинговая депрессия может оказывать пагубное воздействие на популяции организмов и возникает из-за спаривания близкородственных особей. Чтобы бороться с этим эффектом, самки насекомых, по-видимому, могут отделять сперму родственников от спермы не родственников, чтобы выбрать лучший вариант оплодотворения своих яиц. Самки сверчков способны хранить преимущественно сперму нескольких неродственных самцов, а не своих братьев и сестер; это приводит к тому, что большее количество потомков имеет неродственное отцовство. Возможность выбора между спермой после спаривания может быть выгодна самкам, потому что выбор между спариванием до спаривания может быть более дорогостоящим, или может быть слишком сложно отличить самцов перед спариванием.[22] Самки обладают замечательными способностями отбирать сперму для хранения и оплодотворять свои яйцеклетки, что сделает их потомство разнообразным. Хотя было показано, что большинство видов самок насекомых могут накапливать сперму, конкретные примеры, которые были изучены, могут включать полевых сверчков,[22] навозные мухи [21] и средиземноморские плодовые мухи.[23] Самки в значительной степени выигрывают от этого механизма, но мужчины часто могут испытывать плохую физическую форму, потому что их отцовство не является надежным.

Сохраненная сперма часто определяет, какой мужчина в конечном итоге оплодотворяет больше всего яиц. Пример этого можно увидеть в Красные мучные жуки, где большая часть спермы сохраняется при первом спаривании. Другой самец может удалить ранее сохраненную сперму, чтобы повысить шансы на успешное спаривание.

Антагонистическая коэволюция

Основная статья: Антагонистическая коэволюция
Колючие гениталии, такие как эти бобовый долгоносик, может помочь удалить сперму из структур хранения спермы

Антагонистическая коэволюция - это отношения между мужчинами и женщинами, при которых половая морфология со временем меняется, чтобы измениться с половыми признаками противоположного пола, чтобы достичь максимального репродуктивного успеха.[24] Одна из таких разработок - альтернативные места хранения спермы, такие как семенные сосуды, сперматека, и псевдосперматеки, которые являются сложными и чрезвычайно разнообразными, чтобы предоставить больший выбор при отборе сперматозоидов.[25] В некоторых случаях места хранения спермы могут производить протеазы которые расщепляют различные белки в мужской семенной жидкости, что приводит к отбору женской спермы.[26]

Подобно женщинам, мужчины выработали ответную реакцию на противодействие эволюционной адаптации противоположного пола. Ответы у насекомых могут различаться как в гениталиях, так и в структурах сперматозоидов, наряду с вариациями в поведении. Колючие мужские гениталии помогают прикрепить самца к самке во время совокупления и удалять сперму предыдущих самцов из накопительных структур самок.[27] Самцы также разработали альтернативные способы совокупления. В случае с постельным клопом самцы травматически оплодотворять женщины, что позволяет быстрее прохождение спермы в места хранения женской спермы.[28] Сперму получает мезоспермальный и в конечном итоге достигают сперматек, также называемых семенные концепции.

На микроскопическом уровне Дрозофила самцы имеют разную длину хвостов сперматозоидов, которые соответствуют разным размерам семенных сосудов самок.[29] Более длинная длина хвоста мужской спермы показала больший репродуктивный успех с большим женским семяпроводником, в то время как сперма с короткой длиной хвоста оказалась более успешной в меньших семеприемниках.

Загадочный женский выбор

Основная статья: Загадочный женский выбор

Способность хранить и отделять сперму от нескольких самцов позволяет самкам управлять отцовством, выбирая сперматозоиды для оплодотворения их яйцеклеток. Этот процесс известен как загадочный выбор самки. Доказательства этой способности существуют во многих различных таксонах, включая птицы, рептилии, брюхоногие моллюски, паукообразные, и насекомые.[30][31][32][33][20] В сочетании с долгосрочным хранением спермы и полиандрическим поведением самки семейства черепаховых Testudinidae имеют доступ к сперматозоидам ряда генетически различных самцов и потенциально могут влиять на отцовство кладки во время каждого оплодотворения, а не только через выбор спаривания. В результате кладок с большим разнообразием отцовских генов и усиленной конкуренции сперматозоидов самки могут максимально увеличить как генетическое качество, так и количество потомства.[34]

Скрытый выбор позволяет женщинам предпочтительно выбирать сперму. Таким образом, самки могут спариваться несколько раз и распределять сперму по своим яйцеклеткам в соответствии с отцовской фенотип, или по другим характеристикам. В некоторых случаях, например, в желтая навозная муха, определенные мужские черты повлияют на фитнес яиц, отложенных в определенных условиях окружающей среды. Самки могут выбирать сперму на основе мужских качеств в зависимости от ее взаимодействия с окружающей средой.[21] У других видов, таких как муха Дриомица анилисовая, самки предпочитают выбирать сперму из одного места хранения, а не из другого. Самцы этого вида развили поведение, такое как постукивание по брюшной полости, чтобы увеличить количество сперматозоидов, хранящихся в предпочтительном месте хранения.[35] Доказательства этой модели хранения, загадочного выбора и поведения самцов также существуют у мучного жука. Tribolium castaneum.[36]

Механизмы

Женские мышечные сокращения

Сокращение мышц как средство передвижения сперматозоиды через репродуктивную систему в и из хранилищ были исследованы в Двукрылые, Прямокрылые, и Чешуекрылые а также в виде Родниус проликсус и долгоносик. В Р. проликсусритмичные перистальтические сокращения яйцевода вызывают сокращение копулятивной сумки и сперматека движение. Это движение сперматеки приводит к миграции сперматозоидов в семенной канал и в резервуар сперматеки.[37][38][39] У хлопкового долгоносика сокращения также используются для вывода сперматозоидов из сперматеек, чтобы они могли оплодотворить яйцеклетку.[40] У саранчи замечено, что нервная система инициирует сокращение репродуктивных мышц самок.[41] У некоторых видов, например Р. проликсуссокращения, которые перемещают сперматозоиды в хранилище спермы, инициируются мужской секрецией в эякуляте.[37] Мужские выделения, такие как гликопротеин ACP36D в Дрозофила, также может играть роль в подготовке женской репродуктивной системы к хранению спермы. Это вызывает изменения формы матки, позволяя сперматозоидам проникать в органы хранения спермы.[42]

Нервная система самок насекомых

Женщина нервная система насекомых влияет на многие процессы, связанные с хранением спермы. Нервная система может сигнализировать о мышечные сокращения, абсорбция жидкости и гормон высвобождение, все из которых помогают перемещать сперму в органы хранения.[43] Когда нервная система самок плодовых мух (Drosophila melanogaster) была заменена маскулинизированной нервной системой посредством генетических манипуляций, это повлияло на хранение спермы, что позволяет предположить, что женская нервная система уникальна и необходима для правильного хранения спермы.[44]

Нервная система отвечает за несколько методов оплодотворения. в перелетная саранча (Locusta migratoria) наличие яйцеклетки в половой камере приводит к усилению сокращений сперматозоидов. В результате для оплодотворения яйцеклетки выделяется сперма. Нервная петля (с VIII ганглий через N2B нерв к нервам N2B2, N2B3, N2B4 и N2B6b) затем активируется, чтобы направить сперму на оплодотворение яйцеклетки посредством мышечных сокращений.[43] В Карибском море плодовая муха (Анастрефа суспензия), как сперматеки, так и их протоки иннервируются брюшным ганглием, расположенным под первым брюшным узлом. стернит.[45] Такое расположение предполагает, что сосуд для спермы может сжиматься и влиять на количество сперматозоидов, принимаемых или выделяемых самкой мухи.[45]

Рекомендации

  1. ^ Klowden MJ. 2003. Сперматека. В Реш В.Х. и Карде RT (ред.): Энциклопедия насекомых. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
  2. ^ Лием К.Л., Бемис В.Е., Уокер В.Ф. и Гранде Л. 2001. Функциональная анатомия позвоночных животных: эволюционная перспектива 3-е изд. Белмонт, Калифорния: Brooks / Cole - Thomson Learning. Стр703.
  3. ^ Birkhead TR. 1998. Конкуренция спермы у птиц: механизмы и функции. В Birkhead TR & Møller AP (ред.) 1998. Конкуренция спермы и половой отбор. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. Стр. 826.
  4. ^ Игноц, Джордж G; Чо, Маргарет Y; Суарес, Сьюзан С (2007). «Аннексины являются потенциальными рецепторами яйцевода для поверхностных белков сперматозоидов крупного рогатого скота и, таким образом, могут служить для удержания спермы крупного рогатого скота в резервуаре яйцевода1». Биология размножения. 77 (6): 906–13. Дои:10.1095 / биолрепрод.107.062505. PMID  17715429.
  5. ^ а б c Суарес, СС (2002). «Формирование резервуара спермы в яйцеводе». Размножение у домашних животных. 37 (3): 140–3. Дои:10.1046 / j.1439-0531.2002.00346.x. PMID  12071887.
  6. ^ Суарес, С. С (2008). «Контроль гиперактивации сперматозоидов». Обновление репродукции человека. 14 (6): 647–57. Дои:10.1093 / humupd / dmn029. PMID  18653675.
  7. ^ Allen, A.K; Спрэдлинг, A.C (2007). «Связанный с Sf1 рецептор ядерного гормона Hr39 регулирует развитие и функцию репродуктивного тракта самок дрозофилы». Разработка. 135 (2): 311–21. Дои:10.1242 / dev.015156. PMID  18077584.
  8. ^ Хантер, Р. Х. Ф; Leglise, P.C (1971). «Полиспермическое оплодотворение после хирургии маточных труб у свиней, с особым упором на роль перешейка». Размножение. 24 (2): 233–46. CiteSeerX  10.1.1.1028.5312. Дои:10.1530 / jrf.0.0240233. PMID  5102536.
  9. ^ Кардонг К.В. 2009. Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. 5-е изд. Бостон, Массачусетс: Макгроу Хилл. С. 779.
  10. ^ Birkhead, T. R; Мёллер, А. П. (1993). «Половой отбор и временное разделение репродуктивных событий: данные о хранении спермы рептилий, птиц и млекопитающих». Биологический журнал Линнеевского общества. 50 (4): 295–311. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00933.x.
  11. ^ Холт, Уильям V (2011). «Механизмы хранения спермы в женском репродуктивном тракте: межвидовое сравнение». Размножение у домашних животных. 46: 68–74. Дои:10.1111 / j.1439-0531.2011.01862.x. PMID  21884282.
  12. ^ Ридли, М. (1988). «Частота спариваний и плодовитость насекомых». Биологические обзоры. 63 (4): 509–49. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1988.tb00669.x. S2CID  85110084.
  13. ^ Ден Бур, С. П. А; Баер, Б; Драйер, S; Aron, S; Нэш, Д. Р.; Бумсма, Дж. Дж. (2009). «Разумное использование спермы царицами муравьев-листорезов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1675): 3945–53. Дои:10.1098 / rspb.2009.1184. JSTOR  30245087. ЧВК  2825782. PMID  19710057.
  14. ^ Antolin MF & Henk AD. 2003. Определение пола. В Реш В.Х. и Карде Р.Т. (ред.): Энциклопедия насекомых. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
  15. ^ Веррен, Дж. Х (1980). «Адаптации соотношения полов к конкуренции местных самцов у паразитических ос». Наука. 208 (4448): 1157–9. Bibcode:1980Sci ... 208.1157W. Дои:10.1126 / science.208.4448.1157. PMID  17783073. S2CID  28151928.
  16. ^ Кинг, П.Е. (1961). «Возможный метод определения соотношения полов у паразитических перепончатокрылых Nasonia vitripennis». Природа. 189 (4761): 330–1. Bibcode:1961 г., природа, 189..330 тыс.. Дои:10.1038 / 189330a0. S2CID  4181967.
  17. ^ Birkhead TR & Møller AP (ред.) 1998. Конкуренция спермы и половой отбор. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. Стр. 826.
  18. ^ Эберхард WG. 1996 г. Женский контроль: половой отбор и загадочный женский выбор. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. Стр. 501.
  19. ^ Леонард Дж. И Кордова-Агилар А. 2010. Эволюция основных половых признаков у животных (стр. 1–52). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  20. ^ а б Уорд, Павел I (2000). «Загадочный выбор самки у желтой навозной мухи Scathophaga Stercoraria (L.)». Эволюция. 54 (5): 1680–6. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00712.x. PMID  11108595. S2CID  86351582.
  21. ^ а б c Уорд, Павел I; Вонвиль, Юдифь; Шольте, Эрнст-Ян; Кноп, Ева (2002). «Полевые эксперименты по распределению яиц различных генотипов фосфоглюкомутазы (PGM) у желтой навозной мухи Scathophaga stercoraria (L.)». Молекулярная экология. 11 (9): 1781–5. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2002.01558.x. PMID  12207727. S2CID  1292185.
  22. ^ а б Бретман, Аманда; Ньюкомб, Деви; Tregenza, Том (2009). «Беспорядочные половые связи самки избегают инбридинга, контролируя хранение спермы». Молекулярная экология. 18 (16): 3340–5. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04301.x. PMID  19694961. S2CID  21936522.
  23. ^ Тейлор, Филип В .; Юваль, Боаз (1999). «Посткопуляционный половой отбор у средиземноморских плодовых мушек: преимущества для крупных самцов, питающихся белком». Поведение животных. 58 (2): 247–254. Дои:10.1006 / anbe.1999.1137. PMID  10458875. S2CID  13919705.
  24. ^ Роу, Локк; Арнквист, Горан (2002). «Сексуальная антагонистическая коэволюция в системе спаривания: сочетание экспериментального и сравнительного подходов к эволюционным процессам». Эволюция. 56 (4): 754–67. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01386.x. PMID  12038533. S2CID  221736131.
  25. ^ Маркини, Даниэла; Бене, Джованна Дель; Даллаи, Романо (2009). «Функциональная морфология женского репродуктивного аппарата Стефанит пириоидный (Heteroptera, Tingidae): новая роль псевдосперматеки ». Журнал морфологии. 271 (4): 473–82. Дои:10.1002 / jmor.10811. PMID  19941380. S2CID  7316706.
  26. ^ Прокупек, Адрианна; Хоффманн, Федерико; Эйюн, Сон Ир; Морияма, Эцуко; Чжоу, Мин; Харшман, Лоуренс (2008). «Эволюционно экспрессируемый анализ последовательностей генов Spermatheca Drosophila». Эволюция. 62 (11): 2936–47. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00493.x. PMID  18752616. S2CID  33477158.
  27. ^ Ронн, Дж; Катвала, М; Арнквист, G (2007). «Коэволюция между вредными мужскими гениталиями и резистентностью самок у семенных жуков». Труды Национальной академии наук. 104 (26): 10921–5. Bibcode:2007ПНАС..10410921Р. Дои:10.1073 / pnas.0701170104. ЧВК  1904142. PMID  17573531.
  28. ^ Шива-Джоти, М. Т.; Штутт А.Д. (2003). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки у клопов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 270 (1515): 649–52. Дои:10.1098 / rspb.2002.2260. ЧВК  1691276. PMID  12769466.
  29. ^ Миллер, Г. Т; Питник, S (2002). «Коэволюция сперматозоидов и самок у дрозофилы». Наука. 298 (5596): 1230–3. Bibcode:2002Наука ... 298.1230M. Дои:10.1126 / science.1076968. PMID  12424377. S2CID  46698905.
  30. ^ Wagner, R.H; Helfenstein, F; Данчин, Э (2004). «Женский выбор молодой спермы у генетически моногамной птицы». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271: S134–7. Дои:10.1098 / rsbl.2003.0142. ЧВК  1810032. PMID  15252964.
  31. ^ Мур, Дженнифер А; Догерти, Чарльз Х; Годфри, Стефани С. Нельсон, Никола Дж (2009). «Сезонная моногамия и множественное отцовство в дикой популяции территориальной рептилии (туатара)». Биологический журнал Линнеевского общества. 98 (1): 161–70. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2009.01271.x.
  32. ^ Пчелы, К; Армбрустер, Г. Ф. Дж; Байер, К; Баур, Б. (2009). «Эволюция женских органов хранения спермы у стиломматофорных брюхоногих моллюсков». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 47 (5): 208–11. Дои:10.1111 / j.1439-0469.2008.00491.x.
  33. ^ Велке, Клаас; Шнайдер, Ютта М (2009). «Избежание инбридинга через загадочный выбор самки у каннибалистического паука-шарпаука Argiope lobata». Поведенческая экология. 20 (5): 1056–62. Дои:10.1093 / beheco / arp097.
  34. ^ Holt, W.V; Ллойд, Р.Э. (2010). «Хранение спермы в женских половых путях позвоночных: как это работает так хорошо?». Териогенология. 73 (6): 713–22. Дои:10.1016 / j.theriogenology.2009.07.002. PMID  19632711.
  35. ^ Bussière, L.F; Демонт, М; Пембертон, А. Дж; Холл, M.D; Уорд, П. I (2010). «Оценка успешности осеменения желтых навозных мух с использованием конкурентной ПЦР». Ресурсы по молекулярной экологии. 10 (2): 292–303. Дои:10.1111 / j.1755-0998.2009.02754.x. PMID  21565024. S2CID  10879957.
  36. ^ Блох Кази, M.C (2003). «Возможный механизм загадочного выбора самки мучного жука». Журнал эволюционной биологии. 16 (1): 170–6. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2003.00501.x. PMID  14635892. S2CID  5636469.
  37. ^ а б Дэйви, KG (1958). "Миграция сперматозоидов у самок Родниус проликсус". Журнал экспериментальной биологии. 35: 694–701.
  38. ^ Nonidez, Хосе Ф (1920). «Внутренние явления размножения у дрозофилы». Биологический бюллетень. 39 (4): 207–30. Дои:10.2307/1536488. JSTOR  1536488.
  39. ^ Омура, S (1935). «Строение и функции женской половой системы Bombyx mori с особым упором на механизм оплодотворения » (PDF). Журнал сельскохозяйственного факультета. 40 (3): 111–31.
  40. ^ Вильявасо, Эрик Дж (1975). «Функции сперматекальной мышцы долгоносика Anthonomus grandis». Журнал физиологии насекомых. 21 (6): 1275–8. Дои:10.1016/0022-1910(75)90099-2.
  41. ^ Кларк, Джули; Ланге, Анджела Б. (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле за сокращениями сперматозоидов у Locusta migratoria». Журнал физиологии насекомых. 47 (6): 607–616. Дои:10.1016 / S0022-1910 (00) 00149-9. PMID  11249949.
  42. ^ Avila, F.W; Вольфнер, М. Ф (2009). «Acp36DE необходим для конформационных изменений матки у спарившихся самок дрозофилы». Труды Национальной академии наук. 106 (37): 15796–800. Дои:10.1073 / pnas.0904029106. JSTOR  40484802. ЧВК  2747198. PMID  19805225.
  43. ^ а б Кларк, Джули; Ланге, Анджела Б. (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле за сокращениями сперматозоидов у Locusta migratoria». Журнал физиологии насекомых. 47 (6): 607–616. Дои:10.1016 / s0022-1910 (00) 00149-9. PMID  11249949.
  44. ^ Артур, B; Hauschteck-Jungen, E; Нотигер, Р; Уорд, П. I (1998). «Женская нервная система необходима для нормального хранения спермы у Drosophila melanogaster: маскулинизированная нервная система ничуть не лучше». Труды Королевского общества B: биологические науки. 265 (1407): 1749–53. Дои:10.1098 / rspb.1998.0498. JSTOR  51255. ЧВК  1689365.
  45. ^ а б Фриц, Энн Х (2002). "Одиночный ганглиоз брюшной полости в Анастрефа суспензия (Diptera: Tephritidae) и его иннервация органов хранения женской спермы ». Анналы энтомологического общества Америки. 95 (1): 103–8. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2002) 095 [0103: asagia] 2.0.co; 2.