Туатара - Tuatara

Эта статья про животное. Для использования в других целях см. Туатара (значения).

Туатара
Временной диапазон: Ранний Миоцен - настоящее время, 19–0 Ма [1]
Туатара (5205719005) .jpg
Северная туатара (Sphenodon punctatus punctatus)

Уязвимый (МСОП 3.1 )[3] (Население Братьев островов)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Ринхоцефалия
Семья:Sphenodontidae
Род:Сфенодон
серый, 1831 (сохраненное имя )
Типовой вид
Sphenodon punctatus
Серый, 1842 г.
Разновидность
  • S. punctatus
    (Серый, 1842 г.) (сохранившееся название)
  • †S. diversum
    Коленсо, 1885 г.
World.distribution.rhynchocephalia.colour Contrast.png
Родной ареал (Новая Зеландия)
Карта Северного острова tuatara.PNG
Текущее распределение туатары (черным цветом):[4][5][6] Круги представляют туатара Северного острова, а квадраты - туатара острова Братьев. Символы могут представлять до семи островов.
Синонимы
  • Sphaenodon
    Серый, 1831 г. (отклоненное имя )
  • Hatteria
    Серый, 1842 г. (имя отвергнуто)
  • Ринхоцефал
    Оуэн, 1845 г. (имя отвергнуто)

Туатара находятся рептилии эндемичный к Новая Зеландия, принадлежащих к род Сфенодон. Хотя похоже на большинство ящерицы, они являются частью особого рода, порядка Ринхоцефалия.[7] Их название происходит от Язык маори, и означает «вершины на спине».[8] Сингл разновидность Туатара - единственный оставшийся в живых член своего ордена,[9] который возник в Триасовый период около 250 миллионов лет назад[10][11] и который процветал во время Мезозойская эра.[12] Их самый последний общий предок с любой другой существующей группой находится с чешуйчатые (ящерицы и змеи ).[13] По этой причине туатары представляют интерес для изучения эволюции ящериц и змей, а также для реконструкции внешнего вида и привычек самых ранних диапсиды, группа амниот четвероногие это также включает динозавры (включая птицы ) и крокодилы.

Туатара зеленовато-коричневого и серого цвета, размером до 80 см (31 дюйм) от головы до кончика хвоста и весом до 1,3 кг (2,9 фунта).[14] с колючим гребнем вдоль спины, особенно ярко выраженным у самцов. У них два ряда зубов на верхней челюсти, перекрывающие один ряд на нижней челюсти, что является уникальным для живых существ. Они также необычны тем, что имеют ярко выраженный светочувствительный глаз, третий глаз, который, как считается, участвует в настройке циркадный и сезонные циклы. Они способны слышать, хотя у них нет внешнего уха, и имеют уникальные особенности скелета, некоторые из которых, по-видимому, эволюционно унаследованы от рыб. Туатара иногда называют "живые окаменелости ",[7] который вызвал серьезные научные дебаты.[15][16][17][18][19][20][21][22][23] При картировании его генома исследователи обнаружили, что у этого вида от 5 до 6 миллиардов пар оснований из Последовательность ДНК, почти вдвое больше, чем у людей.[24] Туатара (Sphenodon punctatus) охраняется законом с 1895 года.[25][26] Второй вид, туатара с острова Братьев (S. Guntheri, Buller, 1877), был признан в 1989 г.,[14] но с 2009 года он был реклассифицирован как подвид (С. п. Guntheri).[27][28] Туатара, как и многие другие местные животные Новой Зеландии, находятся под угрозой исчезновения среды обитания и появления хищников, таких как Полинезийская крыса (Rattus exulans). Туатара вымерли на материке, а остальные популяции ограничены 32 прибрежными островами.[12] до первого выпуска Северного острова в сильно огороженный и контролируемый Заповедник дикой природы Карори (теперь называется "Зеландия") в 2005 году.[29]

Во время плановых работ по техническому обслуживанию в Зеландии в конце 2008 года было обнаружено гнездо туатары,[30] с птенцом, найденным следующей осенью.[31] Считается, что это первый случай успешного размножения туатары в дикой природе на Северном острове Новой Зеландии за более чем 200 лет.

Таксономия и эволюция

Туатара, наряду с другими ныне вымершими членами отряда Sphenodontia, принадлежат к надзору Лепидозаврия, единственный выживший таксон в Лепидозавроморфа. Squamates и tuatara оба показывают каудальная аутотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и наличие поперечных разрезов клоаки.[32] Происхождение туатары, вероятно, связано с расколом между Lepidosauromorpha и Архозавроморфа. Хотя туатары похожи на ящериц, сходство внешнее, потому что семейство имеет несколько характеристик, уникальных среди рептилии. Типичная форма ящерицы очень характерна для ранних амниот; самая старая известная окаменелость рептилии, Гилономус, напоминает современную ящерицу.[33]

Кладограмма показывая отношения сохранившийся члены Sauria.[34] Пронумерованные позиции:
  1. Туатара
  2. Ящерицы
  3. Змеи
  4. Крокодилы
  5. Птицы
«Ящерицы» - это парафилетический. Длина ответвлений не указывает время расхождения.

Туатара были первоначально классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда британский музей получил череп.[35] Этот род оставался неправильно классифицированным до 1867 г., когда Альберт Гюнтер Британского музея отметили черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил порядок Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников.[9]

В какой-то момент многие разрозненные виды были неправильно отнесены к Rhynchocephalia, в результате чего систематики называют "таксон для мусорной корзины ".[36] Уиллистон предложил Sphenodontia включить только туатары и их ближайших ископаемых родственников в 1925 году.[36] Однако Rhynchocephalia - более старое название.[9] и широко используется сегодня. Сфенодон происходит из Греческий для «клина» (σφήν, σφηνός /sphenos) и «зуб» (ὀδούς, ὀδόντος /одонтос).[37]

Туатара были упомянуты как живые окаменелости,[7] из-за восприятия, что они сохраняют много базальный характеристики примерно со времен плоскоклеточного и ринхоцефального раскола (240 млн лет назад).[10][38] Морфометрический анализ вариации в челюсть Утверждается, что морфология туатары и вымерших родственников ринхоцефалов демонстрирует морфологический консерватизм и поддерживает классификацию туатары как «живое ископаемое»,[21] но надежность этих результатов подвергалась критике и обсуждению.[22][23] Палеонтологический исследования ринхоцефалов показывают, что группа претерпела множество изменений на протяжении Мезозойский,[39][16][17][19] и скорость молекулярная эволюция поскольку туатара считается одним из самых быстрых из всех исследованных животных.[40][41] Однако анализ генома туатары 2020 года пришел к противоположному выводу, что скорость замен ДНК на сайт на самом деле ниже, чем для любого проанализированного чешуйчатого дерева.[11] Многие ниши заняты ящерицы сегодня ранее принадлежали рихоцефалам. Была даже успешная группа водных рихоцефалов, известная как плеврозавры, который заметно отличался от живого туатара. Туатара демонстрируют приспособления к холодной погоде, что позволяет им процветать на островах Новой Зеландии; эти приспособления могут быть уникальными для туатары, поскольку их предки-сфенодонты жили в гораздо более теплом климате Мезозойский. Например, Палеоплеврозавр похоже, у них была намного более короткая продолжительность жизни по сравнению с современными туатарами.[42] В конечном итоге большинство ученых считают фразу «живое ископаемое» бесполезным и вводящим в заблуждение.[15][20]

Вид сфенодонтина известен из Миоцен Фауна Сент-Батанса. Можно ли отнести Сфенодон собственно не совсем понятно, но, вероятно, имеет близкое родство с туатара.[18]

Разновидность

Хотя в настоящее время считается, что существует только один вид туатары, ранее были идентифицированы два вида: Sphenodon punctatus, или северная туатара, и гораздо реже Sphenodon guntheri, или Туатара острова Братьев, который ограничен Остров Северного Брата в Пролив Кука.[43] В конкретное имя точка является латинский для "пятнистый",[44] и Guntheri относится к Немецкий -родившийся Британский герпетолог Альберт Гюнтер.[45] В статье 2009 года был проведен повторный анализ генетических основ, используемых для различения двух предполагаемых видов туатары, и сделан вывод, что они представляют только географические варианты, и следует признать только один вид.[28] Следовательно, северная туатара была переклассифицирована как Sphenodon punctatus punctatus и остров Братьев Туатара как Sphenodon punctatus guntheri. Особей с острова Братьев нельзя было отличить от других современных и ископаемых образцов по морфологии челюстей.[22]

У туатары с острова Братьев оливково-коричневая кожа с желтоватыми пятнами, тогда как цвет северной туатары варьируется от оливково-зеленого через серый до темно-розового или кирпично-красного, часто с пятнами и всегда с белыми пятнами.[29][32][46] К тому же туатара острова Братьев значительно меньше по размеру.[47] Вымерший вид Сфенодон был идентифицирован в ноябре 1885 года Уильямом Коленсо, которому был отправлен неполный окаменелость экземпляр из местной угольной шахты. Коленсо назвал новый вид S. diversum.[48]

Описание

Сравнение размеров мужчин S. punctatus и человек

Туатара считается самой неспециализированной жилой амниот; мозг и способ передвижения напоминают у земноводных, а сердце примитивнее, чем у любой другой рептилии.[38] Легкие однокамерные и не имеют бронхи.[49]Оба вида сексуально диморфный, самцы крупнее.[32] Взрослый S. punctatus мужчины имеют длину 61 см (24 дюйма), а женщины - 45 см (18 дюймов).[32] В Зоопарк Сан-Диего даже указывает длину до 80 см (31 дюйм).[50] Самцы весят до 1 кг (2,2 фунта), а самки - до 0,5 кг (1,1 фунта).[32] Туатара Brother's Island немного меньше по размеру, весит до 660 г (1,3 фунта).[47]

Зеленовато-коричневый цвет туатары соответствует окружающей среде и может меняться с течением времени. Туатара сбрасывают кожу не реже одного раза в год во взрослом возрасте.[46] и три или четыре раза в год в молодости. Полы Туатары различаются не только размером. Колючий гребень на спине туатары, сделанный из треугольных мягких складок кожи, больше у самцов и может быть усилен для демонстрации. Брюшко у самцов уже, чем у самок.[51]

Череп туатары с изображением всех височных дуг и отдельных костей:
  1. предчелюстная кость
  2. носовой
  3. префронтальный
  4. лобной
  5. верхняя челюсть
  6. постфронтальный
  7. зубной
  8. заглазничный
  9. скуловой
  10. теменный
  11. чешуйчатый
  12. квадратный

Череп

Предок диапсиды считается обладателем череп с двумя отверстиями в височной области - верхним и нижним временный фенестра с каждой стороны черепа ограничены полными дугами. Верхняя челюсть плотно прилегает к задней части черепа.[32] Это делает конструкцию очень жесткой и негибкой. Череп туатара напоминает это состояние[9] Однако нижняя височная перемычка (иногда называемая скуловой костью) у некоторых ископаемых Rhynchocephalia неполная, что указывает на то, что ее присутствие в туатарах вторично.[52]

Кончик верхней челюсти в виде клюва отделен от остальной части челюсти выемкой.[9] В нижней челюсти один ряд зубов, а в верхней - двойной, причем нижний ряд идеально ложится между двумя верхними рядами, когда рот закрыт.[9] Такое специфическое расположение зубов не наблюдается ни у одной другой рептилии;[9] хотя большинство змеи имеют двойной ряд зубов на верхней челюсти, их расположение и функции отличаются от туатар.

Структура челюстного сустава позволяет нижней челюсти перемещаться вперед после того, как она закрылась между двумя верхними рядами зубов.[53] Этот механизм позволяет губкам прорезать хитин и кость.[32] Окаменелости указывают на то, что механизм челюсти начал развиваться по крайней мере 200 миллионов лет назад.[54] Зубы не заменяются. По мере того, как их зубы изнашиваются, взрослые туатара вынуждены переключаться на более мягкую добычу, такую ​​как дождевые черви, личинки, и слизни, и в конечном итоге вынуждены жевать пищу между гладкими костями челюсти.[55]Распространено заблуждение, что у туатаров нет зубов, а вместо них есть острые выступы на кости челюсти.[56] хотя гистология показывает, что у них есть эмаль и дентин с полостями пульпы.[57]

Мозг Сфенодон заполняет только половину объема своего эндокраниум.[58] Эта пропорция фактически использовалась палеонтологами, пытающимися оценить объем мозга динозавров на основе окаменелостей.[58] Однако доля эндокраниума туатары, занятая его мозгом, может быть не очень хорошим ориентиром для такой же доли у мезозойских динозавров, поскольку современные птицы - выжившие динозавры, но их мозг занимает гораздо больший относительный объем в эндокраниуме.[58]

Органы чувств

Глаза

Глаза могут фокус независимо друг от друга и специализируются на трех типах фоторецептивных клеток, все с прекрасными структурными характеристиками сетчатки конические клетки[59] используется как для дневного, так и для ночного видения, а Tapetum lucidum который отражается на сетчатке, чтобы улучшить зрение в темноте. На каждом глазу также есть третье веко, мигательная перепонка. Пять визуальных опсин гены присутствуют, что говорит о хорошем цветовое зрение, возможно, даже при слабом освещении.[11]

Теменный глаз (третий глаз)

У туатары есть третий глаз на макушке, который называется теменный глаз. У него есть собственный хрусталик - теменная пробка, которая напоминает роговица,[60] сетчатка с стержневидными структурами и дегенерированным нервным соединением с мозгом. Теменный глаз виден только у вылупившихся детенышей, у которых есть полупрозрачное пятно в центре верхней части черепа. Через четыре-шесть месяцев он покрывается непрозрачными чешуйками и пигментом.[32] Его назначение неизвестно, но он может быть полезен для поглощения ультрафиолетовый лучи производить Витамин Д,[8] а также для определения циклов света / темноты и помощи с терморегуляция.[32] Из всех существующих четвероногих у туатара наиболее выражен теменный глаз. Он является частью шишковидной железы, другой частью которой является шишковидная железа, который в туатара выделяет мелатонин ночью.[32] Немного саламандры было показано, что они используют свои шишковидные тела для восприятия поляризованного света и, таким образом, определяют положение солнца даже под облачным покровом, помогая навигация.[61]

Слух

Вместе с черепахи, у туатары самый примитивный орган слуха среди амниот. Здесь нет барабанная перепонка и без ушной раковины,[56] у них нет барабанной перепонки, а среднее ухо полость заполнена рыхлой тканью, в основном жировая (жировая) ткань. В стремени вступает в контакт с квадратный (который неподвижен), а также подъязычная и чешуйчатый. В волосковые клетки неспециализированы, иннервируются обоими афферентный и эфферентный нерв волокна и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха плохо развиты и примитивны без видимых внешних ушей, они все же могут показывать частотную характеристику от 100 до 800.Гц, с максимальной чувствительностью 40дБ при 200 Гц.[62]

Позвоночник и ребра

Туатара позвоночник состоит из песочных часов амфицеллярный позвонки вогнутые как спереди, так и сзади.[56] Это обычное состояние позвонков рыб и некоторых земноводных, но уникальное для туатары в составе амниот. В телах позвонков есть крошечное отверстие, через которое проходит суженный остаток хорды; это было типично для ранних ископаемых рептилий, но потеряно у большинства других амниот [63]

Туатара имеет гастралия ребристые кости, также называемые желудочными или брюшными ребрами,[64] предполагаемый наследственный признак диапсид. Они встречаются в некоторых ящерицы, где они в основном состоят из хряща, а также из крокодилов и туатары и не прикреплены к позвоночнику или грудным ребрам. Настоящие ребра представляют собой небольшие выступы с маленькими крючковатыми костями, называемыми крючковатыми отростками, которые находятся на задней части каждого ребра.[56] Эта особенность присутствует и у птиц. Туатара - единственный живой четвероногий с хорошо развитыми гастралиями и крючковатыми отростками.

У ранних четвероногих гастралий и ребра с крючковатыми отростками вместе с костными элементами, такими как костные пластинки в коже (остеодермы) и ключицы (ключица), образовала бы своего рода экзоскелет вокруг тела, защищая живот и помогая удерживать кишечник и внутренние органы. Эти анатомические детали, скорее всего, произошли от структур, участвующих в движении, еще до того, как позвоночные отважились выйти на сушу. Гастралия могла быть вовлечена в процесс дыхания у ранних амфибий и рептилий. Таз и плечевые пояса устроены иначе, чем у ящериц, как и другие части внутренней анатомии и ее чешуи.[65]

Хвост и спина

Колючие пластинки на спине и хвосте туатары больше напоминают пластинки крокодила, чем ящерицу, но туатара разделяет с ящерицами способность отламывать свой хвост при поимке хищником, а затем восстанавливать его. Отрастание длится долго и отличается от ящериц. Хорошо иллюстрированные отчеты о регенерации хвоста у туатара были опубликованы Alibardi & Meyer-Rochow.[66][67]

Определение возраста

В настоящее время существует два способа определения возраста туатара. Используя микроскопическое исследование, можно идентифицировать и подсчитать гематоксилинофильные кольца как в фалангах, так и в бедренной кости. Фаланговые гематоксилинофильные кольца можно использовать для туатары до 12–14 лет, так как они перестают формироваться примерно в этом возрасте. Бедренные кольца следуют аналогичной тенденции, однако они полезны для туатары до 25–35 лет. Примерно в этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться.[68] Требуются дальнейшие исследования методов определения возраста туатары, поскольку продолжительность жизни туатары намного превышает 35 лет. Одна из возможностей может заключаться в изучении износа зубов, поскольку у туатары слились наборы зубов.

Поведение

Туатара в Центре дикой природы Западного побережья, в Франц Йозеф на западное побережье.

Взрослые туатары земной и ночной образ жизни рептилий, хотя они часто греются на солнце, чтобы согреть свое тело. Птенцы прячутся под бревнами и камнями и дневной, скорее всего, потому, что взрослые люди каннибалисты. Туатара хорошо себя чувствует при температурах намного ниже, чем те, которые переносятся большинством рептилий, и впадать в спячку зимой.[69] Они остаются активными при температурах до 5 ° C (41 ° F),[70] а температура выше 28 ° C (82 ° F) обычно смертельна. Оптимальная температура тела туатары - от 16 до 21 ° C (от 61 до 70 ° F), что является самой низкой среди всех рептилий.[71] Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, в пределах 5,2–11,2 ° C (41,4–52,2 ° F) в течение дня, тогда как у большинства рептилий температура тела составляет около 20 ° C (68 ° F).[72] Низкая температура тела приводит к замедлению метаболизм.

Роющие морские птицы, такие как буревестники, прионы, и буревестник разделяют островную среду обитания туатары в сезон гнездования птиц. Туатара используют птицы 'норы для укрытия, если таковые имеются, или выкопайте собственные. Морские птицы ' гуано помогает поддерживать популяции беспозвоночных, на которых преимущественно охотятся туатара; включая жуки, сверчки, и пауки. Их диеты также состоят из лягушки, ящерицы, птичьи яйца и цыплят.[22] В полной темноте попыток кормления не наблюдалось.[73] и самая низкая интенсивность света, при которой наблюдалась попытка схватить жука, приходилась на 0,0125 люкс.[74] Яйца и молодняк морских птиц, которые сезонно доступны в качестве корма для туатары, могут обеспечить полезные жирные кислоты.[32] Туатара обоих полов защищают территории, будут угрожать злоумышленникам и в конечном итоге кусать их. Укус может стать причиной серьезной травмы.[75] Туатара кусается при приближении и не отпускает легко.[76]

Размножение

Туатара мужского пола по имени Генри, живущий в Саутлендский музей и художественная галерея, все еще репродуктивно активен в 111 лет.[77]

Туатары размножаются очень медленно, для достижения половой зрелости требуется от 10 до 20 лет.[78] Спаривание происходит в середине лета; самки спариваются и кладут яйца раз в четыре года.[79] Во время ухаживания самец делает свою кожу темнее, поднимает гребень и идет к самке. Он медленно ходит кругами вокруг женщины с окоченевшими ногами. Самка либо подчинится и позволит самцу сесть на нее, либо отступит в свою нору.[80] У мужчин нет пениса; у них есть элементарные гемипены; означающий, что внутренние органы используются для доставки спермы самке во время совокупления. Они воспроизводятся тем, что самец поднимает хвост самки и кладет свою вентиляция над ее. Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». сперма затем передается самке, как и в процессе спаривания у птиц.[81] Наряду с птицами туатара - один из немногих представителей амниота потерять пенис предков.[82]

Туатара молодь (Sphenodon punctatus)

Яйца Туатара имеют мягкую, похожую на пергамент оболочку толщиной 0,2 мм, которая состоит из кристаллов кальцита, встроенных в матрицу из волокнистых слоев.[83] Самкам требуется от одного до трех лет, чтобы обеспечить яйца желтком, и до семи месяцев, чтобы сформировать скорлупу. Затем от копуляции до вылупления проходит от 12 до 15 месяцев. Это означает, что размножение происходит с интервалом от двух до пяти лет, что является самым медленным у рептилий.[32] Известно, что дикая туатара продолжает размножаться примерно в 60-летнем возрасте; "Генри", самец туатара в Южном музее в Invercargill, Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года в возрасте 111 лет.[84][85]

Пол детеныша зависит от температуры яйца, причем более теплые яйца имеют тенденцию производить самцов туатар, а более прохладные яйца дают самок. Яйца, инкубированные при 21 ° C (70 ° F), имеют равные шансы быть мужскими или женскими. Однако при 22 ° C (72 ° F) 80%, вероятно, будут мужчины, а при 20 ° C (68 ° F) 80%, вероятно, будут женщинами; при 18 ° C (64 ° F) все вылупившиеся детеныши будут самками.[8] Некоторые данные указывают на то, что определение пола у туатары определяется как генетическими факторами, так и факторами окружающей среды.[86]

Туатара, вероятно, имеют самые низкие темпы роста среди рептилий,[32] продолжая расти в течение первых 35 лет своей жизни.[8] Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но они могут дожить до 100 лет.[8] Один такой самец даже впервые успешно размножился в возрасте 111 лет с 80-летней женщиной.[77] Некоторые эксперты считают, что туатара в неволе может жить до 200 лет.[87] В геноме туатары 26 селенопротеин гены и 4 селеноцистеин -специфический тРНК гены; учитывая роль селенопротеинов в регуляции окислительно-восстановительного потенциала, это разнообразие может быть связано с долголетием.[11]

Сохранение

Распространение и угрозы

Когда-то туатара были широко распространены на основных Северных и Южных островах Новой Зеландии, где окаменелость останки были найдены в песчаных дюнах, пещерах и маори. кучи.[88] Вытравленные с основных островов до заселения европейцев, они долгое время ограничивались 32 прибрежными островами, свободными от млекопитающих.[12] На острова сложно добраться,[89] и заселены несколькими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, могли стать причиной исчезновения туатары с материка. Тем не мение, киоре (Полинезийские крысы ) недавно поселились на нескольких островах, и туатара сохранились, но не размножались на этих островах.[90][91] Кроме того, туатары были гораздо реже на обитаемых крысами островах.[91] До проведения природоохранных работ 25% отдельных популяций туатары вымерли в прошлом веке.[92]

Недавнее открытие птенцов туатара на материке указывает на то, что попытки восстановить размножающуюся популяцию на материковой части Новой Зеландии увенчались успехом.[93] Общее население туатары оценивается более чем в 60 000 человек.[32] но меньше 100000.[94]

Искоренение крыс

Туатара были удалены из Стэнли, Красный Меркурий и Острова Кювье в 1990 и 1991 годах и содержался в неволе, чтобы позволить полинезийским крысам быть истребленными на этих островах. Все три популяции размножались в неволе, и после успешного искоренения крыс все особи, включая молодых особей, были возвращены на острова их происхождения. В сезоне 1991–92 гг. Маленький Барьерный остров было обнаружено, что вмещает только восемь туатар, которые были взяты в на месте неволе, где самки произвели 42 яйца, которые были инкубированы в Университете Виктории. Получившееся потомство впоследствии содержалось в вольере на острове, а затем выпущено в дикую природу в 2006 году после уничтожения там крыс.[95]

в Куриные и Куриные острова, Полинезийские крысы были истреблены на Ватупуке в 1993 г., на острове Леди Элис в 1994 г. и на острове Коппермайн в 1997 г. После этой программы на последних трех островах снова были замечены молодые особи. Напротив, крысы из той же группы сохраняются на о-ве Хен, и по состоянию на 2001 г. там не было молодых особей туатары. Олдермановы острова На острове Средней цепи туатара нет, но считается, что крысы могут плавать между островами Средней цепи и другими островами, где есть туатара, и в 1992 году крысы были уничтожены, чтобы предотвратить это.[5] Еще одно уничтожение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от Остров Дюрвиль, чтобы подготовиться к выпуску 432 молодых особей туатары пролива Кука в 2004 году, которые с 2001 года выращивались в Университете Виктории.[5]

Туатара в Святилище Карори на голове нанесены цветные маркировки для идентификации.

Остров братьев Туатара

Sphenodon punctatus guntheri Естественно присутствует на одном небольшом острове с населением около 400 человек. В 1995 году 50 молодых и 18 взрослых туатар с острова Братьев были переселены на остров Тити в Пролив Кука, и их создание отслеживается. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и все, кроме одного, прибавили в весе. В 1998 г. 34 молоди от разведения в неволе и 20 взрослых особей, пойманных в дикой природе, были также переведены в Матиу / остров Сомес, более общедоступное место в гавани Веллингтона. Плененные в неволе молодые особи были получены от искусственных кладок диких самок.[5]

В конце октября 2007 г. 50 туатар были собраны в виде яиц с острова Северный Брат и вылупились на Университет Виктории были выпущены на Лонг-Айленд во внешнем Мальборо Саундс. За животными в зоопарке Веллингтона ухаживали в течение последних пяти лет и держали в секрете в специально построенном вольере в зоопарке.[96]

Есть еще одно проживающее за пределами страны население острова Братьев туатара, которое было отдано Зоологическое общество Сан-Диего и находится за пределами выставки в Зоопарк Сан-Диего объект в Бальбоа.[97] Сообщений об успешных репродуктивных усилиях пока не поступало.

Северная туатара

S. punctatus punctatus в природе встречается на 29 островах, а его популяция оценивается более чем в 60 000 особей.[32] В 1996 г. 32 взрослых северных туатара были переселены из Остров Моутоки к Moutohora. Пропускная способность мутохоры оценивается в 8 500 особей, и остров может позволить общественности увидеть диких туатар.[5] В 2003 г. было завезено 60 северных туатар. Остров Тиритири Матанги из Среднего острова в Группа Меркурий. Иногда посетители острова видят их загорающими.[98]

Материковый выпуск С. п. точка произошел в 2005 году в сильно огороженном и охраняемом Святилище Карори.[29] Второй выпуск на материке состоялся в октябре 2007 г., когда еще 130 были переведены из Остров Стивенса в святилище Карори.[99] В начале 2009 г. было замечено первое зарегистрированное потомство, рожденное в дикой природе.[100]

Разведение в неволе

Считается, что первое успешное разведение туатары в неволе было совершено сэром Алджернон Томас либо в его университетском офисе, либо в резиденции на Саймондс-стрит в конце 1880-х годов, либо в своем новом доме, Тревитиэль, на горе Иден в начале 1890-х годов.

В Новой Зеландии действует несколько программ разведения туатар. Саутлендский музей и художественная галерея в Invercargill был первым учреждением, имеющим программу разведения туатары; они размножаются S. punctatus.

Зоопарк Гамильтона, Оклендский зоопарк и Веллингтонский зоопарк также разводят туатару для выпуска в дикую природу. В зоопарке Окленда в 1990-х годах было обнаружено, что туатара имеют определение пола в зависимости от температуры. Веллингтонский университет Виктории ведет программу исследований по разведению туатары в неволе, а Центр дикой природы на горе Пукаха Брюс держит пару и малолеток.

WildNZ Trust имеет вольер для разведения туатары в Руавай. Одна заметная история успеха разведения в неволе произошла в январе 2009 года, когда вылупились все 11 яиц, принадлежащих 110-летней туатаре Генри и 80-летней туатаре Милдред. Эта история особенно примечательна, поскольку для успешного размножения Генри потребовалась операция по удалению раковой опухоли.[87]

В январе 2016 г. Честерский зоопарк, Англия, объявили, что им впервые удалось вывести туатару в неволе за пределами ее родины.[101]

Культурное значение

Туатара фигурируют в ряде легенд коренных народов и считаются арики (Бог формирует). Туатара считаются посланниками Whiro, то Бог смерти и бедствия, а женщинам маори запрещено есть их.[102] Туатара также указывают тапу (границы священного и ограниченного),[103] за которым есть мана, что означает, что пересечение этой границы может иметь серьезные последствия.[103] Женщины маори иногда татуировали изображения ящериц, некоторые из которых могут представлять туатару, возле своих гениталий.[103] Сегодня туатара считаются Таонга (особое сокровище).[104]

Туатара была изображена на одной стороне Пятицентовая монета Новой Зеландии, который был прекращен в октябре 2006 года. Туатара было также названием журнала биологического общества университетского колледжа Виктории, а затем Веллингтонский университет Виктории, издавался с 1947 по 1993 год. Сейчас он оцифрован Центр электронных текстов Новой Зеландии, также у Виктории.[105]

В популярной культуре

  • Туатара по имени "Туа" занимает видное место в романе 2017 года. Черепахи всю дорогу вниз к Джон Грин.[106]
  • Туатара была источником вдохновения для супергероя DC Comics, также с третьим глазом, которого звали Туатара, член Глобальные стражи.
  • Существует бренд новозеландского крафтового пива, названный в честь Туатары, который в своей рекламе особо упоминает «третий глаз».[107]
  • В Туатара гиперкар, спроектированный и изготовленный SSC Северная Америка в Tri-Cities, Вашингтон, назван в честь рептилии, отмечая, что ее быстро эволюционирующая ДНК и «пики на спине» послужили источником вдохновения для создания автомобиля.
  • В Окленд Туатара, одна из двух команд расширения на 2018/19 Австралийская бейсбольная лига Season, выбрали название туатара, чтобы отметить стойкость древних рептилий и повысить осведомленность о приверженности Новой Зеландии защите видов.
  • День Туатара - 2 мая.[108] признать тот день, когда туатара впервые была признана не ящерицей.[9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Сфенодон Серый 1831 (ринхоцефал)". PBDB.[постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ Хитчмо, Р. (2019). "Sphenodon punctatus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2019: e.T131735762A120191347. Получено 14 апреля 2020.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  3. ^ Группа специалистов по австралийским рептилиям и амфибиям. (1996). "Sphenodon guntheri". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 1996: e.T20612A9214663. Получено 5 мая 2020.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  4. ^ Догерти К. Х .; Cree A .; Hay J. M .; Томпсон М. Б. (1990). "Заброшенная таксономия и продолжающееся исчезновение туатары. (Сфенодон)". Природа. 347 (6289): 177–179. Bibcode:1990Натура.347..177D. Дои:10.1038 / 347177a0. S2CID  4342765.
  5. ^ а б c d е Взгляд, Питер (2001). План восстановления Туатары на 2001–2011 гг. (PDF). План восстановления исчезающих видов 47. Отдел восстановления биоразнообразия, Департамент охраны природы, правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-22131-2. Архивировано из оригинал (PDF) 5 ноября 2011 г.. Получено 2 июн 2007.
  6. ^ Бестон, Энн (25 октября 2003 г.). "New Zealand Herald: Tuatara Release" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 4 октября 2007 г.. Получено 11 сентября 2007.
  7. ^ а б c «Туатара». Экология Новой Зеландии: живые ископаемые. TerraNature Trust. 2004. Архивировано с оригинал 3 мая 2017 г.. Получено 10 ноября 2006.
  8. ^ а б c d е "Туатара". Клуб сохранения киви: информационные бюллетени. Королевское общество защиты лесов и птиц Новой Зеландии, 2009 г. Архивировано 16 октября 2015 г.. Получено 13 сентября 2017.CS1 maint: BOT: статус исходного URL-адреса неизвестен (связь)
  9. ^ а б c d е ж грамм час Гюнтер А. (1867 г.). "Вклад в анатомию Hatteria (Ринхоцефал, Оуэн) ". Философские труды Королевского общества. 157: 595–629. Bibcode:1867РСПТ..157..595Г. Дои:10.1098 / рстл.1867.0019. JSTOR  108983.
  10. ^ а б Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли Калифорния, Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (2013). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящерицы, змеи и туатара)». BMC Эволюционная биология. 13 (208): 208. Дои:10.1186/1471-2148-13-208. ЧВК  4016551. PMID  24063680.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  11. ^ а б c d Джеммелл, штат Нью-Джерси; Rutherford, K .; Прост, С .; и другие. (2020). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот». Природа. 584 (7821): 403–409. Дои:10.1038 / s41586-020-2561-9. ЧВК  7116210. PMID  32760000.
  12. ^ а б c «Туатара». Сохранение: местные виды. Подразделение по угрожаемым видам, Департамент охраны природы, правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинал 31 января 2011 г.. Получено 3 февраля 2013.
  13. ^ Отдых, Джошуа С .; Ast, Jennifer C .; Остин, Кристофер С .; Уодделл, Питер Дж .; Tibbetts, Elizabeth A .; Хэй, Дженнифер М .; Минделл, Дэвид П. (1 января 2003 г.). «Молекулярная систематика первичных рептильных линий и митохондриальный геном туатары». Молекулярная филогенетика и эволюция. 29 (2): 289–297. Дои:10.1016 / с1055-7903 (03) 00108-8. PMID  13678684.
  14. ^ а б «Рептилии: Туатара». Байты животных. Зоологическое общество Сан-Диего. 2007. Архивировано с оригинал 30 ноября 2012 г.. Получено 1 июня 2007.
  15. ^ а б Schopf TJ. (1984). "Темпы эволюции и понятие" живых ископаемых """. Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 12: 245–292. Дои:10.1146 / annurev.ea.12.050184.001333.
  16. ^ а б Джонс MEH (2008). "Форма черепа и стратегия кормления в Сфенодон и другие Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria) ». Журнал морфологии. 269 (8): 945–66. Дои:10.1002 / jmor.10634. PMID  18512698. S2CID  16357353.
  17. ^ а б Джонс MEH (2009). «Форма зубного зуба в Сфенодон и его ископаемые родственники (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia) ". Передняя оральная биол. Границы оральной биологии. 13: 9–15. Дои:10.1159/000242382. ISBN  978-3-8055-9229-1. PMID  19828962.
  18. ^ а б Джонс MEH, Теннисон AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (2009). "Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Сфенодон)". Труды Королевского общества B. 276 (1660): 1385–90. Дои:10.1098 / rspb.2008.1785. ЧВК  2660973. PMID  19203920.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  19. ^ а б Мелоро С., Джонс MEH (2012). "Зубные и черепные различия у ископаемых родственников Сфенодон (Rhynchocephalia) оспаривают устойчивый ярлык «живое ископаемое» ». Журнал эволюционной биологии. 25 (11): 2194–2209. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2012.02595.x. PMID  22905810. S2CID  32291169.
  20. ^ а б Джонс MEH, Кри А (2012). «Туатара». Текущая биология. 22 (23): R986 – R987. Дои:10.1016 / j.cub.2012.10.049. PMID  23218010.
  21. ^ а б Эррера-Флорес, Хорхе А .; Стаббс, Томас Л .; Бентон, Майкл Дж. (2017). "Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли Tuatara (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?". Палеонтология. 60 (3): 319–328. Дои:10.1111 / pala.12284.
  22. ^ а б c d Во, Феликс; Морган-Ричардс, Мэри; Дейли, Элизабет Э .; Трюик, Стивен А. (2019). «Tuatara и новый набор морфометрических данных для Rhynchocephalia: комментарии к Herrera-Flores et al». Палеонтология. 62 (2): 321–334. Дои:10.1111 / pala.12402.
  23. ^ а б Эррера-Флорес, Хорхе А .; Стаббс, Томас Л .; Бентон, Майкл Дж. (2019). "Ответ на комментарии к теме: Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?" (PDF). Палеонтология. 62 (2): 335–338. Дои:10.1111 / pala.12404.
  24. ^ «Картирование генома Туатары». Odt.co.nz. Получено 10 июн 2018.
  25. ^ Ньюман 1987
  26. ^ Кри, Эллисон; Дэвид Батлер (1993). План восстановления Туатары (PDF). План восстановления исчезающих видов, серия № 9. Подразделение по угрожаемым видам, Департамент охраны природы, правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-01462-4. Архивировано из оригинал (PDF) 30 сентября 2012 г.. Получено 2 июн 2007.
  27. ^ Кри, Элисон (2014). Туатара: биология и сохранение почтенного выжившего. Издательство Кентерберийского университета. ISBN  9781927145449.
  28. ^ а б Hay, J.M .; Sarre, S.D .; Lambert, D.M .; Allendorf, F.W .; Догерти, Ч. (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка видового обозначения туатара (Сфенодон: Reptilia) ". Сохранение генетики. 11 (3): 1063–1081. Дои:10.1007 / s10592-009-9952-7. HDL:10072/30480. S2CID  24965201.
  29. ^ а б c "Информационный бюллетень Tuatara (Sphenodon punctatus)". Заповедник дикой природы. Фонд дикой природы заповедника Карори. Архивировано из оригинал 21 октября 2007 г.. Получено 28 июн 2009.
  30. ^ «Живая окаменелость» Новой Зеландии впервые за 200 лет подтвердила, что гнездится на материке! В архиве 27 февраля 2013 г. Wayback Machine, Karori Sanctuary Trust, 31 октября 2008 г.
  31. ^ Наша первая малышка туатара![постоянная мертвая ссылка ], Karori Sanctuary Trust, 18 марта 2009 г.
  32. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Кри, Элисон. 2002 г. Туатара. В: Холлидей, Тим и Адлер, Крейг (ред.), Новая энциклопедия рептилий и амфибий, Oxford University Press, Oxford, pp. 210–211. ISBN  0-19-852507-9
  33. ^ "Hylonomus lyelli". Символы. Провинция Новая Шотландия. Май 2003 г.. Получено 24 мая 2007.
  34. ^ Fry, B.G .; Vidal, N .; Norman, J.A .; Vonk, F.J .; Scheib, H .; Ramjan, R .; Kuruppu, S .; Fung, K .; Hedges, S.B .; Ричардсон, М.К .; Hodgson, W.C .; Игнятович, В .; Summerhayes, R .; Кочва, Е. (2005). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа. 439 (7076): 584–588. Bibcode:2006Натура.439..584F. Дои:10.1038 / природа04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  35. ^ Лутц 2005, п. 42.
  36. ^ а б Фрейзер, Николас; Сьюз, Ганс-Дитер; (ред.) (1994). «Филогения» в тени динозавров: раннемезозойские тетраподы. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-45242-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  37. ^ «Сфенодон». Dictionary.com Unabridged (версия 1.1). Рэндом Хаус, Inc. Получено 8 января 2007.
  38. ^ а б Рассел, Мэтт (август 1998). "Туатара, Реликвии потерянного века". Хладнокровные новости. Колорадское герпетологическое общество. Архивировано из оригинал 19 апреля 2012 г.
  39. ^ У, Сяо-Чун (1994). "Сфенодонты позднего триаса-ранней юры из Китая и филогения Sphenodontia" в книге Николаса Фрейзера и Ганса-Дитера Сьюза (редакторы) В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-45242-7.
  40. ^ «Туатара развивается быстрее, чем любой другой вид». Университет Мэсси. 4 января 2008 г.. Получено 28 июн 2009.
  41. ^ «Самое быстро развивающееся существо -« Живой динозавр »'". LiveScience. 26 марта 2008 г.
  42. ^ Klein, N .; Шейер, Т. (2017). «Микроанатомия и история жизни в Палеоплеврозавр (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии ». Наука о природе. 104 (4): 4. Bibcode:2017SciNa.104 .... 4K. Дои:10.1007 / s00114-016-1427-3. PMID  28005148. S2CID  27133670.
  43. ^ «Туатара - Sphenodon punctatus". Наука и природа: животные. bbc.co.uk. Получено 28 февраля 2006.
  44. ^ Стерн, Уильям Т. (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь. Портленд, Орегон: Timber Press Inc., стр. 476. ISBN  978-0-88192-627-9.
  45. ^ Беоленс, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. xiii + 296 с. ISBN  978-1-4214-0135-5. (Sphenodon guntheri, стр. 110-111).
  46. ^ а б Лутц 2005, п. 16.
  47. ^ а б Джилл, Брайан и Уитакер, Тони. 1996 г. Новозеландские лягушки и рептилии. Издательство Дэвида Бейтмана, стр. 22–24. ISBN  1-86953-264-3
  48. ^ Коленсо, В. (1885). "Заметки о костях одного вида Сфенодон, (S. diversum, Col.,) очевидно отличается от уже известных видов " (PDF). Сделки и разбирательства Королевского общества Новой Зеландии. 18: 118–128.CS1 maint: ref = harv (связь)
  49. ^ Якобсон, Эллиотт Р. (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий. ISBN  9781420004038.
  50. ^ "Байты животных зоопарка Сан-Диего: Туатара". Зоопарк Сан-Диего. Архивировано из оригинал 30 ноября 2012 г.. Получено 19 апреля 2008.
  51. ^ "Туатарас в уголке животных". Архивировано из оригинал 17 марта 2015 г.. Получено 31 декабря 2007.
  52. ^ Уайтсайд Д.И. (1986). "Головной скелет ретийского сфенодонтида. Diphydontosaurus avonis ген. et sp. ноя и модернизация живого ископаемого ". Философские труды Лондонского королевского общества B. 312 (1156): 379–430. Дои:10.1098 / рстб.1986.0014.
  53. ^ Джонс MEH, О'Хиггинс P, Фаган MJ, Evans SE, Curtis N (2012). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза во время пероральной обработки пищи в Сфенодон (Лепидозаврия: Rhynchocephalia) ". Анатомический рекорд. 295 (7): 1075–1091. Дои:10.1002 / ar.22487. PMID  22644955. S2CID  45065504.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  54. ^ «Уникальная стратегия жевания по принципу« кусочки и кости »». Нью-Йорк Таймс. 5 июня 2012 г.
  55. ^ Млот, Кристина (8 ноября 1997 г.). «Возвращение Туатары: реликвия из эпохи динозавров получает помощь человека» (PDF). Новости науки. Новости науки. Получено 24 мая 2007.
  56. ^ а б c d Лутц 2005, п. 27.
  57. ^ Кизер Дж. А., Ткаченко Т., Дин М. С., Джонс MEH, Дункан В., Нельсон Нью-Джерси. (2009). «Микроструктура твердых тканей зуба и кости в зубной части туатары, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Сравнительная стоматологическая морфология Karger Publishers. Границы оральной биологии. 13: 80–85. Дои:10.1159/000242396. ISBN  978-3-8055-9229-1. PMID  19828975.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  58. ^ а б c Ларссон HCE (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и его значение для эволюции мозга теропод », стр. 19–33. В: Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (редакторы) (2001). Мезозойская жизнь позвоночных. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. 352 с. ISBN  0-253-33907-3.
  59. ^ Мейер-Рохов В.Б .; Wohlfahrt S .; Анельт П.К. (2005). «Типы фоторецепторных клеток в сетчатке туатары (Sphenodon punctatus) имеют характеристики колбочек». Микрон. 36 (5): 423–428. Дои:10.1016 / j.micron.2005.03.009. PMID  15896966.
  60. ^ Schwab, IR; О'Коннор, GR (март 2005 г.). "Одинокий глаз". Br J Ophthalmol. 89 (3): 256. Дои:10.1136 / bjo.2004.059105. ЧВК  1772576. PMID  15751188.
  61. ^ Холлидей, Тим Р. 2002. Саламандры и тритоны: поиск прудов для размножения. В: Холлидей, Тим и Адлер, Крейг (ред.), Новая энциклопедия рептилий и амфибий, Oxford University Press, Oxford, p. 52. ISBN  0-19-852507-9
  62. ^ Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). "Слух рептилий". Коллекция средств ухода за герпесом Мелиссы Каплан. Получено 24 июля 2006.
  63. ^ Ромер, А.С. и Парсонс, Т.С. 1977 г. Тело позвоночного. Пятое изд. Филадельфия, В. Б. Сондерс; 624 с.
  64. ^ «Зоопарк Берлина: Туатара». Архивировано из оригинал 14 августа 2007 г.. Получено 11 сентября 2007.
  65. ^ "Рептилия Туатара, Новая Зеландия". Архивировано из оригинал 14 ноября 2007 г.. Получено 31 декабря 2007.
  66. ^ Алибарди Л .; Мейер-Рохов В.Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары (Sphenodon punctatus) с акцентом на глии». Новозеландский зоологический журнал. 17: 73–85. Дои:10.1080/03014223.1990.10422586.
  67. ^ Алибарди Л .; Мейер-Рохов В.Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего хвостового отдела спинного мозга взрослой туатары (Sphenodon punctatus)». Journal für Hirnforschung. 31 (5): 613–621. PMID  1707076.
  68. ^ Castanet, J .; Newman, D. G .; Жиронс, Х. Сент (1988). «Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре населения Туатары», Sphenodon punctatusна островах Стивенс и Леди Алиса, Новая Зеландия ". Herpetologica. 44 (1): 25–37. JSTOR  3892195.
  69. ^ «Туатара: факты». Южный музей. 18 января 2006 г. Архивировано с оригинал 9 июня 2007 г.. Получено 2 июн 2007.
  70. ^ Шофилд, Эдит (24 марта 2009 г.). «Новоприбывшие люди восхищают сотрудников заповедника». Otago Daily Times. Получено 23 марта 2009.
  71. ^ Musico, Брюс (1999). «Sphenodon punctatus». Сеть разнообразия животных. Музей зоологии Мичиганского университета. Получено 22 апреля 2006.
  72. ^ Томпсон МБ, Догерти СН (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus". Сравнительная биохимия и физиология A. 119 (2): 519–522. Дои:10.1016 / S1095-6433 (97) 00459-5.CS1 maint: ref = harv (связь)
  73. ^ Мейер-Рохов, В. (1988). «Поведение молодых туатаров (Sphenodon punctatus) в полной темноте». Туатара. 30: 36–38.
  74. ^ Meyer-Rochow, V.B .; Тех К.Л. «Визуальное нападение туатары (Sphenodon punctatus) на пляжного жука (Chaerodes trachyscelides) как отборная сила в производстве различных цветовых морф»). Туатара. 31: 1–8.
  75. ^ Догерти, Чарльз, и Килл, Сьюзен. Туатара: история жизни В: Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии.
  76. ^ Лутц 2005, п. 24.
  77. ^ а б «Архивная копия». Архивировано из оригинал 15 октября 2012 г.. Получено 31 января 2013.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  78. ^ "Зоомагазин Reptile выглядит так, как будто он привлекает триасовый период". Нью-Йорк Таймс. 22 ноября 2010 г.. Получено 21 декабря 2010.
  79. ^ Кри; Cockrem, J. F .; Guillette, L.J .; и другие. (1992). «Репродуктивные циклы мужских и женских туатар (Sphenodon punctatus) на острове Стивенс, Новая Зеландия ". Журнал зоологии. 226 (2): 199–217. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1992.tb03834.x.CS1 maint: ref = harv (связь)
  80. ^ К. Ганд, Дж. К. Гиллингем и Д.Л. Кларк (1984). "Ухаживание, спаривание и мужской бой в Туатара, Sphenodon punctatus". Журнал герпетологии. 18 (2): 194–197. Дои:10.2307/1563749. JSTOR  1563749.CS1 maint: ref = harv (связь)
  81. ^ Лутц 2005, п. 19.
  82. ^ Бреннан, Патрисия Л. (Январь 2016 г.). "Эволюция: один пенис в конце концов". Текущая биология. 26 (1): R29 – R31. Дои:10.1016 / j.cub.2015.11.024. ISSN  0960-9822. PMID  26766229.
  83. ^ Packard M.J .; Hirsch K.F .; Мейер-Рохов В.Б. (1982). «Строение скорлупы яиц туатары (Sphenodon punctatus)». Журнал морфологии. 174 (2): 197–205. Дои:10.1002 / jmor.1051740208. PMID  30096972. S2CID  51957289.
  84. ^ «Туатара впервые становится отцом в 111 лет». The New Zealand Herald. APN Holdings. 26 января 2009 г.. Получено 28 июн 2009.
  85. ^ «Рептилия становится отцом в 111 лет». Новости BBC. 26 января 2009 г.. Получено 28 июн 2009.
  86. ^ Cree A .; Томпсон М. Б.; Догерти К. Х. (1995). «Определение пола Туатара». Природа. 375 (6532): 543. Bibcode:1995 Натур. 375..543C. Дои:10.1038 / 375543a0. S2CID  4339729.
  87. ^ а б «110-летнее« живое ископаемое »становится отцом». CNN. 30 января 2009 г.. Получено 28 июн 2009.
  88. ^ Таунс, Дэвид Р .; Догерти, Чарльз Х .; Кри, Элисон (2001). «Повышение перспектив забытой фауны: обзор 10-летних усилий по сохранению новозеландских рептилий». Биологическое сохранение. 99: 3–16. Дои:10.1016 / с0006-3207 (00) 00184-1. Архивировано из оригинал 24 апреля 2014 г.. Получено 11 марта 2012.
  89. ^ Лутц 2005 С. 59–60.
  90. ^ Крук, Ян Г. (1973). "Туатара, Sphenodon punctatus Серый, на островах с популяциями полинезийских крыс и без них, Rattus exulans (Пил) ". Труды Новозеландского экологического общества. 20: 115–120. JSTOR  24061518.
  91. ^ а б Cree A .; Daugherty C.H .; Хэй Дж. М. (1995). "Размножение редкой новозеландской рептилии туатары. Sphenodon punctatus, на островах, свободных от крыс и населенных крысами ". Биология сохранения. 9 (2): 373–383. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1995.9020373.x.
  92. ^ Daugherty, C.H .; Cree, A .; Hay, J.M .; Томпсон, М. Б. (1 сентября 1990 г.). "Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары (Сфенодон)". Природа. 347 (6289): 177–179. Bibcode:1990Натура.347..177D. Дои:10.1038 / 347177a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4342765.
  93. ^ "Птенец редкой рептилии найден в Новой Зеландии". Хранитель. 20 марта 2009 г.
  94. ^ Догерти, Чарльз и Килл, Сьюзен. Туатара: острова Туатара В: Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии.
  95. ^ «Фауна на острове Литл-Барьер». Департамент сохранения. Архивировано из оригинал 29 марта 2014 г.. Получено 3 февраля 2013.
  96. ^ «Редкая туатара, выращенная в зоопарке Веллингтона» (Пресс-релиз). Веллингтонский зоопарк. 29 октября 2007 г.. Получено 19 апреля 2008.
  97. ^ "Рептилии | Туатара | В зоопарке". Получено 11 мая 2014.
  98. ^ Перемещенные рептилии, Часть 4, Тиритири Матанги - Образовательный ресурс для школ В архиве 29 марта 2014 г. Wayback Machine. Департамент охраны природы, ноябрь 2007 г.
  99. ^ "130 Tuatara Find Sanctuary". Пост Доминиона. 20 октября 2007 г.. Получено 19 апреля 2008.
  100. ^ «Жизнь нового мальчика будет бешеной». Пост Доминиона. 20 марта 2009 г.. Получено 20 марта 2009.
  101. ^ "Туатара: рептилии, похожей на ящерицу, нужно 38 лет, чтобы отложить яйцо в зоопарке Честера". Независимый. 31 января 2016 г.. Получено 31 января 2016.
  102. ^ Уильямс, Дэвид (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Кайтиакитанга» (PDF). Отчет Wai 262: Матауранга Маори и Таонга. Вайтанги Трибунал. Архивировано из оригинал (PDF) 28 июня 2007 г.. Получено 2 июн 2007.
  103. ^ а б c Рамстад Кристина М .; Нельсон Н. Дж .; Paine G .; Бук Д .; Paul A .; Пол П .; Аллендорф Ф. В .; Догерти К. Х. (2007). «Сохранение видов и культур в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори Туатары». Биология сохранения. 21 (2): 455–464. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2006.00620.x. PMID  17391195.
  104. ^ Лутц 2005, п. 64.
  105. ^ "Туатара: журнал биологического общества". Центр электронных текстов Новой Зеландии. Получено 19 апреля 2008.
  106. ^ «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина». EW.com. 23 июня 2017 г.. Получено 15 октября 2017.
  107. ^ «О компании - Третий Глаз» Пивоварни Туатара ». Tuatarabrewing.co.nz. Получено 10 июн 2018.
  108. ^ «День Туатара». worldweirdholidays.com. Получено 5 мая 2020.

дальнейшее чтение

  • Догерти, Чарльз и Кри, Элисон. (1990). Туатара: выживший из эпохи динозавров. New Zealand Geographic 6 (Апрель – июнь 1990 г.): 60.
  • Лутц, Дик (2005). Туатара: живое ископаемое. Салем, Орегон: ДИМИ ПРЕСС. ISBN  978-0-931625-43-5.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • МакКинтайр, Мэри (1997). Сохранение Туатары. Издательство Университета Виктории. ISBN  978-0-86473-303-0.
  • Ньюман, Д. Г. (1987). Туатара. Вымирающие виды дикой природы Новой Зеландии. Данидин, Новая Зеландия: Джон МакИндоу. ISBN  978-0-86868-098-9.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Паркинсон, Брайан (2000). Туатара. Книги Рида для детей. ISBN  978-1-86948-831-4.

внешняя ссылка