Терморегуляция - Thermoregulation
Терморегуляция у животных |
---|
Терморегуляция это способность организм удерживать температуру своего тела в определенных границах, даже когда окружающая температура сильно отличается. Напротив, термоконформирующий организм просто принимает температуру окружающей среды как температуру своего собственного тела, тем самым избегая необходимости внутренней терморегуляции. Процесс внутренней терморегуляции - один из аспектов гомеостаз: состояние динамической устойчивости внутренних условий организма, поддерживаемое вдали от тепловое равновесие со своим окружением (изучение таких процессов в зоология был вызван физиологическая экология ). Если организм не может поддерживать нормальная температура и он значительно превышает норму, состояние, известное как гипертермия происходит. Люди также могут испытывать смертельную гипертермию, когда температура по влажному термометру выдерживается при температуре выше 35 ° C (95 ° F) в течение шести часов.[1] Противоположное состояние, когда температура тела снижается ниже нормального уровня, называется переохлаждение. Это происходит, когда механизмы гомеостатического контроля тепла внутри тела не работают, в результате чего тело теряет тепло быстрее, чем производит его. Нормальная температура тела составляет около 37 ° C (99 ° F), а переохлаждение наступает, когда внутренняя температура тела становится ниже 35 ° C (95 ° F).[2] Обычно вызванное длительным воздействием низких температур, переохлаждение обычно лечится методами, которые пытаются поднять температуру тела до нормального диапазона.[3]
Так было до появления термометры чтобы можно было получить какие-либо точные данные о температуре животных. Затем было обнаружено, что присутствуют местные различия, поскольку выработка тепла и потери тепла значительно различаются в разных частях тела, хотя циркуляция крови имеет тенденцию вызывать среднюю температуру внутренних частей. Следовательно, важно определить те части тела, которые наиболее точно отражают температуру тела. внутренние органы. Кроме того, чтобы такие результаты были сопоставимы, измерения должны проводиться в сопоставимых условиях. В прямая кишка традиционно считалось, что наиболее точно отражает температуру внутренних частей или, в некоторых случаях пола или вида, влагалище, матка или мочевой пузырь.[4]
Некоторые животные подвергаются одной из различных форм покой где процесс терморегуляции временно позволяет температуре тела снижаться, тем самым сохраняя энергию. Примеры включают спящий медведи и оцепенение в летучие мыши.
Классификация животных по термическим характеристикам
Эндотермия против эктотермии
Терморегуляция в организмах идет по спектру: эндотермия к эктотермия. Эндотермы вырабатывают большую часть тепла за счет метаболических процессов и в просторечии называются теплокровный. Когда окружающие температуры низкие, эндотермы увеличивают метаболическое производство тепла, чтобы поддерживать постоянную температуру тела, тем самым делая внутреннюю температуру тела эндотерма более или менее независимой от температуры окружающей среды.[5] Одним из видов метаболической активности, с точки зрения генерации тепла, которую способны выполнять эндотермы, является то, что они обладают большим количеством митохондрий на клетку, чем эктотермы, что позволяет им генерировать больше тепла за счет увеличения скорости метаболизма жиров и сахаров.[6] Ectotherms использовать внешние источники температуры, чтобы регулировать температуру тела. В просторечии их называют хладнокровный несмотря на то, что температура тела часто остается в том же диапазоне температур, что и у теплокровных животных. Ectotherms - противоположность эндотермов, когда дело доходит до регулирования внутренней температуры. У эктотермов внутренние физиологические источники тепла имеют незначительное значение; Самый большой фактор, который позволяет им поддерживать адекватную температуру тела, связан с влиянием окружающей среды. Проживание в районах, где поддерживается постоянная температура в течение всего года, таких как тропики или океан, позволило эктотермам развить широкий спектр поведенческих механизмов, которые позволяют им реагировать на внешние температуры, такие как солнечные ванны для повышения температуры тела или ищет прикрытие тени для понижения температуры тела.[6][5]
Ectotherms
Эктотермическое охлаждение
- Испарение:
- Испарение пота и других жидкостей организма.
- Конвекция:
- Увеличение притока крови к поверхностям тела для максимальной передачи тепла через адвективный градиент.
- Проведение:
- Потеря тепла из-за контакта с более холодной поверхностью. Например:
- Лежит на прохладной земле.
- Оставаться мокрым в реке, озере или море.
- Покрытие прохладной грязью.
- Потеря тепла из-за контакта с более холодной поверхностью. Например:
- Радиация:
- Высвобождая тепло, излучая его от тела.
Эктотермический нагрев (или минимизация потерь тепла)
- Конвекция:
- Восхождение на возвышенности по деревьям, гребням, скалам.
- Попадание теплой воды или воздушного потока.
- Строительство утепленного гнезда или норы.
- Проведение:
- Лежит на горячей поверхности.
- Радиация:
- Лежание на солнце (на такой нагрев влияет угол наклона тела по отношению к солнцу).
- Складывающаяся кожа для уменьшения воздействия.
- Скрытие поверхностей крыльев.
- Открытие поверхностей крыльев.
- Изоляция:
- Изменение формы для изменения соотношения поверхность / объем.
- Надувание тела.
Чтобы справиться с низкими температурами, некоторые рыбы развили способность оставаться работоспособным даже при температуре воды ниже нуля; некоторые используют натуральные антифриз или антифризы протеины чтобы противостоять образованию кристаллов льда в тканях. Амфибии и рептилии справиться с потерей тепла за счет испарительного охлаждения и поведенческой адаптации. Примером поведенческой адаптации является ящерица, лежащая на солнце на раскаленной скале, чтобы согреться за счет излучения и теплопроводности.
Эндотермия
Эндотерм - это животное, которое регулирует температуру своего тела, обычно поддерживая ее на постоянном уровне. Чтобы регулировать температуру тела, организму может потребоваться предотвращение поступления тепла в засушливую среду. Испарение воды через респираторные поверхности или через кожу у животных, обладающих потовые железы, помогает снизить температуру тела до допустимой для организма. Животные с телом, покрытым мехом, имеют ограниченную способность потеть, сильно полагаясь на тяжело дыша для увеличения испарения воды через влажные поверхности легких, языка и рта. Млекопитающие, такие как кошки, собаки и свиньи, полагаются на дыхание или другие средства терморегуляции и имеют потовые железы только в подушечках ног и морде. Пот, выделяющийся на подушечках лап, ладонях и подошвах, в основном служит для увеличения трения и улучшения сцепления. Птицы также противодействуют перегреву трепетание пищевода, или быстрые колебания кожа горла. Пуховые перья улавливают теплый воздух, действуя как отличные изоляторы, так же как волосы у млекопитающих действуют как хороший изолятор. Кожа млекопитающих намного толще, чем у птиц, и часто имеет сплошной слой изоляционного жира под дермой. У морских млекопитающих, таких как киты, или животных, обитающих в очень холодных регионах, таких как белые медведи, это называется ворвань. Плотная шерсть, содержащаяся в эндотермах пустыни, также помогает предотвратить накопление тепла, как в случае с верблюдами.
Стратегия в холодную погоду заключается в временном снижении скорости метаболизма, уменьшении разницы температур между животным и воздухом и тем самым минимизации потерь тепла. Кроме того, более низкий уровень метаболизма требует меньших затрат энергии. Многие животные переживают холодные морозные ночи сквозь оцепенение, кратковременное временное понижение температуры тела. Когда организм сталкивается с проблемой регулирования температуры тела, он имеет не только поведенческую, физиологическую и структурную адаптацию, но и систему обратной связи, которая запускает эти адаптации для соответствующего регулирования температуры. Основные особенности этой системы: стимул, рецептор, модулятор, эффектор а затем обратная связь вновь настроенной температуры на стимул. Этот циклический процесс способствует гомеостазу.
Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией
Гомеотермия и пойкилотермия относятся к тому, насколько стабильна температура в глубине тела организма. Большинство эндотермических организмов гомеотермны, например млекопитающие. Однако животные с факультативная эндотермия часто пойкилотермные, то есть их температура может значительно варьироваться. Наиболее рыбы являются эктотермами, так как большая часть их тепла исходит от окружающей воды. Однако почти вся рыба пойкилотермная.
Позвоночные
По многочисленным наблюдениям за люди и другие животные, Джон Хантер показали, что существенная разница между так называемыми теплокровный и хладнокровный животных заключается в наблюдаемом постоянстве температуры первых и наблюдаемой изменчивости температуры вторых. Почти у всех птиц и млекопитающих высокая температура почти постоянна и не зависит от температуры окружающего воздуха (гомеотермия ). Почти все другие животные демонстрируют колебания температуры тела в зависимости от их окружения (пойкилотермия ).[7]
Контроль мозга
Терморегуляция как эктотерм, так и эндотермов контролируется главным образом преоптическая область из передний гипоталамус.[8] Такие гомеостатический контроль отделен от ощущение температуры.[8]
У птиц и млекопитающих
В холодных условиях птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для минимизации потерь тепла:
- Использование мелких гладких мышц (arrector pili у млекопитающих), прикрепленных к стержню пера или волоса; это искажает поверхность кожи, заставляя перо / стержень волос встать вертикально (так называемое мурашки по коже или прыщи), который замедляет движение воздуха по коже и сводит к минимуму потерю тепла.
- Увеличение размера тела для более легкого поддержания внутренней температуры тела (теплокровные животные в холодном климате, как правило, крупнее, чем аналогичные виды в более теплом климате (см. Правило Бергмана ))
- Способность накапливать энергию в виде жира для метаболизм
- Укороченные конечности
- Есть противоток крови в конечностях - здесь теплая артериальная кровь, идущая к конечности, проходит более холодную венозную кровь от конечности, а тепло передается, нагревая венозную кровь и охлаждая артериальную (например, Арктический волк[9] или пингвины[10][11])
В теплой среде птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для максимизации потерь тепла:
- Поведенческая адаптация, например, жизнь в норах днем и ночной образ жизни
- Охлаждение испарением за счет потоотделения и одышки
- Хранение жировых запасов в одном месте (например, верблюжий горб), чтобы избежать его изолирующего эффекта
- Удлиненные, часто васкуляризированные конечности для отвода тепла тела в воздух.
В людях
Как и у других млекопитающих, терморегуляция является важным аспектом гомеостаз человека. Большая часть тепла тела вырабатывается в глубоких органах, особенно в печени, мозге и сердце, а также при сокращении скелетных мышц.[13] Люди смогли адаптироваться к большому разнообразию климата, включая жаркий влажный и жаркий засушливый. Высокие температуры создают серьезную нагрузку на человеческий организм, создавая большую опасность получения травм или даже смерти. Например, одной из наиболее частых реакций на высокие температуры является тепловое истощение, которое может возникнуть при воздействии высоких температур, вызывая такие симптомы, как головокружение, обморок или учащенное сердцебиение.[14][15] Для людей, приспособление к изменяющимся климатическим условиям включает в себя оба физиологических механизма, возникающих в результате эволюция и поведенческие механизмы, являющиеся результатом сознательной культурной адаптации.[16][17] Физиологический контроль внутренней температуры тела осуществляется главным образом через гипоталамус, который играет роль «термостата» тела.[18] Этот орган обладает механизмами управления, а также ключевыми датчиками температуры, которые связаны с нервными клетками, называемыми терморецепторами.[19] Терморецепторы бывают двух подкатегорий; те, которые реагируют на низкие температуры, и те, которые реагируют на высокие температуры. Эти нервные клетки, разбросанные по всему телу как в периферической, так и в центральной нервной системе, чувствительны к изменениям температуры и способны передавать полезную информацию гипоталамусу посредством процесса отрицательной обратной связи, поддерживая тем самым постоянную внутреннюю температуру.[20][21]
Есть четыре направления потери тепла: испарение, конвекция, теплопроводность и излучение. Если температура кожи выше, чем температура окружающего воздуха, тело может терять тепло за счет конвекции и теплопроводности. Но, если температура окружающего воздуха выше, чем температура кожи, тело прибыль тепло конвекцией и теплопроводностью. В таких условиях единственным средством, с помощью которого тело может избавиться от тепла, является испарение. Итак, когда температура окружающей среды выше температуры кожи, все, что препятствует адекватному испарению, вызовет повышение внутренней температуры тела.[22] Во время интенсивных физических нагрузок (например, занятий спортом) испарение становится основным каналом потери тепла.[23] Влажность влияет на терморегуляцию, ограничивая испарение пота и, следовательно, потерю тепла.[24]
В растениях
Термогенез встречается в цветках многих растений семейства Araceae а также в саговник шишки.[25] В дополнение священный лотос (Nelumbo nucifera) способна терморегулировать себя,[26] оставшаяся в среднем на 20 ° C (36 ° F) выше температуры воздуха во время цветения. Тепло производится путем разрушения крахмала, который хранился в их корнях,[27] который требует потребления кислорода со скоростью, приближающейся к скорости полета колибри.[28]
Одно из возможных объяснений терморегуляции растений - обеспечение защиты от низких температур. Например, капуста скунса не морозоустойчива, но она начинает расти и цвести, когда на земле еще лежит снег.[25] Другая теория заключается в том, что термогенность способствует привлечению опылителей, что подтверждается наблюдениями, согласно которым производство тепла сопровождается появлением жуков или мух.[29]
Поведенческое регулирование температуры
Животные, кроме людей, регулируют и поддерживают температуру своего тела с помощью физиологических приспособлений и поведения. Пустынные ящерицы - эктотермы и поэтому не могут метаболически контролировать свою температуру, но могут делать это, изменяя свое местоположение. Они могут сделать это утром, только подняв голову из норы, а затем обнажив все тело. От греется на солнце ящерица поглощает солнечное тепло. Он также может поглощать тепло за счет теплопроводности от нагретых горных пород, хранящих лучистую солнечную энергию. Чтобы снизить температуру, ящерицы ведут себя по-разному. Песчаные моря, или эрг, производят до 57,7 ° C (135,9 ° F), и песчаная ящерица будет держать ноги в воздухе, чтобы остыть, искать более прохладные предметы, с которыми можно соприкоснуться, укрываться в тени или возвращаться в свою нору. Они также ходят в свои норы, чтобы избежать охлаждения при заходе солнца или падении температуры. Водные животные также могут регулировать свою температуру, изменяя свое положение в температурном градиенте.[30]
Животные тоже занимаются клептотермия в которых они делятся или даже крадут тепло друг друга. В эндотермах, таких как летучие мыши[31] и птицы (такие как мышонок[32] и Императорский пингвин[33]) это позволяет делиться теплом тела (особенно среди молодых). Это позволяет людям увеличивать свои тепловая инерция (как с гигантотермия ) и так уменьшить высокая температура потеря.[34] Некоторые эктотермы разделяют норы эктотерм. Другие животные эксплуатируют термит курганы.[35][36]
Некоторые животные, живущие в холодных условиях, поддерживают температуру своего тела, предотвращая потерю тепла. Их мех разрастается более густо, увеличивая количество изоляция. Некоторые животные регионально гетеротермический и могут позволить своим менее изолированным конечностям остыть до температур, намного более низких, чем их внутренняя температура - почти до 0 ° C (32 ° F). Это сводит к минимуму потерю тепла через менее изолированные части тела, такие как ноги, ступни (или копыта) и нос.
Различные виды дрозофилы пустыни Сонора будут эксплуатировать разные виды кактусов в зависимости от различий в термотолерантности между видами и хозяевами. Например, Дрозофила Mettleri встречается в кактусах, таких как Сагуаро и Сенита; эти два кактуса остаются прохладными, храня воду. Со временем количество генов, отвечающих за более высокую термостойкость, в популяции сократилось из-за более прохладного климата хозяина, который муха может использовать.
Некоторые мухи, например Люцилия сериката, откладывают яйца массово. Образовавшаяся группа личинок, в зависимости от своего размера, способна терморегулировать и поддерживать оптимальную для развития температуру.
Спячка, активация и ежедневное оцепенение
Чтобы справиться с ограниченными пищевыми ресурсами и низкими температурами, некоторые млекопитающие впадать в спячку в холодные периоды. Чтобы оставаться в «застое» в течение длительного времени, эти животные накапливают бурый жир резервы и замедление всех функций организма. Истинные гибернаторы (например, сурки) поддерживают низкую температуру тела на протяжении всей спячки, тогда как температура ядра количество ложных спящих (например, медведей) варьируется; иногда животное может ненадолго выходить из логова. Некоторые летучие мыши являются настоящими спячками и полагаются на быстрый, не дрожащий термогенез своих отложений бурого жира, чтобы вывести их из спячки.
Оценка похожа на спячку, однако обычно это происходит в жаркие периоды, чтобы животные избегали высоких температур и высыхание. В экосистему входят как наземные, так и водные беспозвоночные и позвоночные. Примеры включают божьих коровок (Coccinellidae ),[37] Североамериканские пустынные черепахи, крокодилы, саламандры, тростниковые жабы,[38] и водяная лягушка.[39]
Повседневная оцепенение встречается в небольших эндотермах, таких как летучие мыши и колибри, что временно снижает их высокий уровень метаболизма для экономии энергии.[40]
Вариации у животных
Нормальная человеческая температура
Раньше средняя температура полости рта для здоровых взрослых считалась 37,0 ° C (98,6 ° F), в то время как нормальная температура составляла от 36,1 до 37,8 ° C (от 97,0 до 100,0 ° F). В Польше и России температуру измеряли подмышечно (под мышкой). 36,6 ° C (97,9 ° F) считалось «идеальной» температурой в этих странах, в то время как нормальный диапазон составляет от 36,0 до 36,9 ° C (от 96,8 до 98,4 ° F).[нужна цитата ]
Недавние исследования показывают, что средняя температура для здоровых взрослых составляет 36,8 ° C (98,2 ° F) (тот же результат в трех разных исследованиях). Вариации (одна среднеквадратичное отклонение ) из трех других исследований:
- 36,4–37,1 ° C (97,5–98,8 ° F)
- 36,3–37,1 ° C (97,3–98,8 ° F) для мужчин, 36,5–37,3 ° C (97,7–99,1 ° F) для женщин
- 36,6–37,3 ° C (97,9–99,1 ° F)[41]
Измеренная температура варьируется в зависимости от размещения термометра: ректальная температура на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) выше, чем температура в полости рта, а температура в подмышечных впадинах на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) ниже, чем температура в полости рта.[42] Средняя разница между оральной и подмышечной температурами Индийский для детей в возрасте 6–12 лет было установлено только 0,1 ° C (стандартное отклонение 0,2 ° C),[43] и средняя разница в Мальтийский у детей в возрасте 4–14 лет разница между оральной и подмышечной температурой составляла 0,56 ° C, тогда как средняя разница между ректальной и подмышечной температурой для детей до 4 лет составляла 0,38 ° C.[44]
Вариации из-за циркадных ритмов
У людей наблюдались суточные колебания в зависимости от периодов отдыха и активности, самые низкие значения приходятся на 23 часа. до 3 часов утра и с пиком с 10 до 18 часов. Обезьяны также имеют четко выраженные и регулярные суточные колебания температуры тела, которые следуют за периодами отдыха и активности и не зависят от частоты дня и ночи; ночной образ жизни обезьяны достигают максимальной температуры тела ночью и самой низкой - днем. Сазерленд Симпсон и Дж. Дж. Гэлбрейт заметил, что все ночные животные и птицы, чьи периоды отдыха и активности естественным образом меняются на противоположные по привычке, а не из-за постороннего вмешательства, испытывают самую высокую температуру в течение естественного периода активности (ночь) и самую низкую в период отдыха (день).[7] Эти дневные температуры можно изменить, изменив их распорядок дня.[45]
По сути, температурная кривая дневной птицы похожи на человека и других гомеотермных животных, за исключением того, что максимум наступает днем раньше, а минимум - утром. Также кривые, полученные от кроликов, морские свинки, и собаки были очень похожи на тех, что были от человека.[7] Эти наблюдения показывают, что температура тела частично регулируется циркадные ритмы.
Вариации из-за менструального цикла человека
В течение фолликулярная фаза (который длится с первого дня менструация до дня овуляция ), среднее базальная температура тела у женщин колеблется от 36,45 до 36,7 ° C (от 97,61 до 98,06 ° F). В течение 24 часов после овуляции у женщин наблюдается повышение температуры на 0,15–0,45 ° C (0,27–0,81 ° F) из-за повышенной скорости метаболизма, вызванной резко повышенным уровнем прогестерон. Базальная температура тела колеблется в пределах 36,7–37,3 ° C (98,1–99,1 ° F) на всем протяжении лютеиновой фазы, и снижается до предовуляторного уровня в течение нескольких дней после менструации.[46] Женщины могут нанести на карту это явление, чтобы определить, наступает ли и когда у них овуляция, чтобы помочь зачатию или контрацепции.
Вариации из-за лихорадки
Высокая температура регулируемое повышение уставки внутренней температуры в гипоталамус, вызванные циркулирующими пирогенами, производимыми иммунной системой. По мнению пациента, повышение внутренней температуры из-за лихорадки может привести к ощущению холода в среде, в которой люди без лихорадки этого не делают.
Вариации из-за биологической обратной связи
Известно, что некоторые монахи практикуют Tummo, биологическая обратная связь медитация методы, позволяющие существенно повысить температуру тела.[47]
Низкая температура тела увеличивает продолжительность жизни
Было высказано предположение, что низкая температура тела может увеличить продолжительность жизни. В 2006 году сообщалось, что трансгенные мыши с температурой тела на 0,3–0,5 ° C (0,5–0,9 ° F) ниже, чем у нормальных мышей, жили дольше, чем нормальные мыши. Этот механизм обусловлен сверхэкспрессией разобщающего белка 2 в гипокретин нейроны (Hcrt-UCP2), которые повышают температуру гипоталамуса, тем самым заставляя гипоталамус для понижения температуры тела. Продолжительность жизни увеличилась на 12% и 20% для мужчин и женщин соответственно. Мышей накормили вволю.[48][49] Влияние такого генетического изменения температуры тела на долголетие труднее изучать на людях; в 2011 г. генетические аллели UCP2 у людей были связаны с ожирением.[50]
Пределы совместимые с жизнью
Существуют пределы тепла и холода, которые может выдержать эндотермическое животное, и другие, гораздо более широкие пределы, которые экзотермический животное может терпеть и все же жить. Эффект от слишком сильного холода должен уменьшиться метаболизм, и, следовательно, уменьшить производство тепла. И то и другое катаболический и анаболический пути участвуют в этом метаболическом угнетении, и, хотя расходуется меньше энергии, вырабатывается еще меньше энергии. Эффекты этого пониженного метаболизма сказываются на Центральная нервная система во-первых, особенно мозг и те части, которые касаются сознания;[51] и то и другое частота сердцебиения и частота дыхания уменьшение; суждение ухудшается по мере наступления сонливости, постепенно углубляясь, пока человек не теряет сознание; без медицинского вмешательства, смерть от переохлаждение быстро следует. Однако иногда судороги может наступить ближе к концу, и смерть вызвана асфиксия.[52][51]
В экспериментах на кошках, проведенных Сазерлендом Симпсоном и Перси Т. Херрингом, животные не смогли выжить, когда ректальная температура упала ниже 16 ° C (61 ° F).[51] При такой низкой температуре дыхание становилось все более слабым; сердечный импульс обычно продолжался после прекращения дыхания, удары становились очень нерегулярными, казалось, прекращались, а затем начинались снова. Смерть оказалась в основном из-за асфиксия, и единственным верным признаком того, что это произошло, была потеря коленных рефлексов.[52]
Однако слишком высокая температура ускоряет метаболизм различных тканей до такой степени, что их метаболический капитал вскоре исчерпывается. Слишком теплая кровь производит одышка истощая метаболический капитал дыхательного центра;[нужна цитата ] частота сердечных сокращений увеличивается; затем удары становятся аритмичными и в конечном итоге прекращаются. Центральная нервная система также сильно зависит от гипертермия и бред, и могут начаться судороги. Сознание также может быть потеряно, что толкает человека в коматозный состояние. Эти изменения иногда также могут наблюдаться у пациентов, страдающих острым высокая температура.[нужна цитата ] Млекопитающее мышца становится жесткой из-за высокой температуры около 50 ° C, при этом внезапная жесткость всего тела делает жизнь невозможной.[52]
H.M. Вернон выполнил работу по температуре смерти и температуре паралича (температуре теплового окоченения) различных животных. Он обнаружил, что виды одного и того же класс показали очень похожие значения температуры, Амфибия обследовано при 38,5 ° C, рыбы 39 ° С, рептилии 45 ° C, и различные моллюски 46 ° С.[нужна цитата ] Также в случае пелагический животных, он показал связь между температурой смерти и количеством твердых компонентов тела. Однако на высших животных его эксперименты, как правило, показывают, что существуют большие различия как в химических, так и в физических характеристиках животных. протоплазма и, следовательно, большие колебания экстремальных температур, совместимые с жизнью.[52]
Членистоногие
Максимальные температуры, допускаемые определенными теплолюбивый членистоногие превышают смертельные температуры для большинства позвоночных.[53]
Самыми жаростойкими насекомыми являются три рода пустынных муравьев, зарегистрированные в трех разных частях света. Муравьи ведут непродолжительный образ жизни в самые жаркие часы дня, когда температура превышает 50 ° C (122 ° F), туши насекомых и других форм жизни, которые подверглись тепловому стрессу.[54]
В апреле 2014 г. южнокалифорнийский клещ Paratarsotomus macropalpis был зарегистрирован как самое быстрое наземное животное в мире относительно длины тела, его скорость составляет 322 длины тела в секунду. Помимо необычайно высокой скорости клещей, исследователи были удивлены, обнаружив, что клещи бегают с такой скоростью по бетону при температурах до 60 ° C (140 ° F), что важно, потому что эта температура намного выше смертельного предела для большинство видов животных. Кроме того, клещи способны очень быстро останавливаться и менять направление.[53]
Смотрите также
использованная литература
- ^ «Глобальное потепление: будущие температуры могут превысить приемлемые для жизни пределы, по мнению исследователей».
- ^ «Переохлаждение». Клиника Майо. Получено 1 мая 2017.
- ^ «Гипотермия: причины, симптомы и лечение». WebMD. Получено 1 мая 2017.
- ^ Чисхолм 1911, п. 48.
- ^ а б «Ханская академия». Ханская академия. Получено 3 апреля 2017.
- ^ а б Boundless (20 сентября 2016 г.). «Гомеостаз: терморегуляция». Безграничный.
- ^ а б c Чисхолм 1911, п. 49.
- ^ а б Романовский, А.А. (2007). «Функциональная архитектура системы терморегуляции». Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 292 (1): R37–46. Дои:10.1152 / ajpregu.00668.2006. PMID 17008453. S2CID 1163257.
- ^ Swan, K. G .; Р. Э. Хеншоу (март 1973 г.). «Поясничная симпатэктомия и холодовая акклиматизация арктического волка». Анналы хирургии. 177 (3): 286–292. Дои:10.1097/00000658-197303000-00008. ЧВК 1355529. PMID 4692116.
- ^ Адаптация к водной среде. База данных информации о животных SeaWorld / Busch Gardens, 2002 г. Последний доступ 27 ноября 2006 г.
- ^ Знакомство с пингвинами. Майк Бингхэм, Международная рабочая группа по сохранению пингвинов. Последний доступ 27 ноября 2006 г.
- ^ Kanosue, K .; Crawshaw, L. I .; Nagashima, K .; Йода, Т. (2009). «Концепции для использования при описании терморегуляции и нейрофизиологические доказательства того, как работает система». Европейский журнал прикладной физиологии. 109 (1): 5–11. Дои:10.1007 / s00421-009-1256-6. PMID 19882166. S2CID 11103870.
- ^ Гайтон, A.C., и Холл, J.E. (2006). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. п. 890.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ «Тепловое истощение: симптомы и лечение». WebMD. Проверено 1 марта 2017 г.
- ^ Хармон, Кэтрин. «Как тепловая волна влияет на человеческое тело?». Scientific American. Проверено 1 марта 2017 г.
- ^ Харрисон Г.А., Таннер Дж. М., Пилбим Д. Р. и Бейкер П. Т. (1988) Биология человека: введение в эволюцию, изменчивость, рост и адаптивность человека.. (3-е изд). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета
- ^ Вайс, М.Л., и Манн, А.Э. (1985) Биология и поведение человека: антропологическая перспектива. (4-е изд). Бостон: Маленький Браун
- ^ «Терморегуляция». www.unm.edu. Проверено 1 марта 2017.
- ^ Безграничный (2016-05-26). «Терморецепция». Безграничный.
- ^ Tansey, Etain A .; Джонсон, Кристофер Д. (2015). «Последние достижения в области терморегуляции» (PDF). Достижения в физиологическом образовании. 39 (3): 139–148. Дои:10.1152 / advan.00126.2014. PMID 26330029.
- ^ «Температурная регуляция человеческого тела». hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. Проверено 1 марта 2017.
- ^ Гайтон и Холл (2006), стр. 891–892.
- ^ Уилмор, Джек Х. и Костилл, Дэвид Л. (1999). Физиология спорта и физических упражнений (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: кинетика человека.
- ^ Гайтон, Артур С. (1976) Учебник медицинской физиологии. (5-е изд). Филадельфия: W.B. Сондерс
- ^ а б Минорский, Петр В. (май 2003 г.). «Горячие и классические». Физиология растений. 132 (1): 25–26. Дои:10.1104 / стр.900071. ЧВК 1540311. PMID 12765187.
- ^ Терморегуляция растений (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 7 мая 2012 г.. Получено 24 октября 2013.
- ^ Холдрег, Крейг (2000). «Скунсовая капуста (Symplocarpus foetidus)». Институт Природы: 12–18.
- ^ Кеннет А. Надь; Дэниел К. Оделл и Роджер С. Сеймур (декабрь 1972 г.). «Регулирование температуры соцветием филодендрона». Наука. 178 (4066): 1195–1197. Bibcode:1972Научный ... 178.1195N. Дои:10.1126 / science.178.4066.1195. PMID 17748981. S2CID 8490981.
- ^ Гибернау, Марк; Барабе, Дени (2000). «Термогенез у трех видов филодендронов (Araceae) Французской Гвианы» (PDF). Канадский журнал ботаники. 78 (5): 685. Дои:10.1139 / cjb-78-5-685.
- ^ Вестхофф, Джейкоб (9 октября 2014 г.). «Поведенческая терморегуляция и биоэнергетика речного малоротого окуня в сочетании с термальным убежищем в холодный период». Экология пресноводных рыб. 25: 72–85. Дои:10.1111 / eff.12192.
- ^ Арендс, А; Bonaccorso, FJ; Genoud, M (1995). «Основные скорости метаболизма нектароядных летучих мышей (Phyllostomidae) из полузасушливого тернового леса в Венесуэле». J. Mammal. 76 (3): 947–956. Дои:10.2307/1382765. JSTOR 1382765.
- ^ Brown, C. R .; Фостер, Г. Г. (1992). "Тепловое и энергетическое значение скопления пятнистой мышиной птицы, Colius striatus". Журнал сравнительной физиологии B. 162 (7): 658–664. Дои:10.1007 / BF00296648. S2CID 23969182.
- ^ Ансель А., Виссер Х., Хандрих Й., Масман Д., Ле Махо Й. (1997). «Энергосбережение у сбившихся в кучу пингвинов». Природа. 385 (6614): 304–305. Bibcode:1997Натура.385..304А. Дои:10.1038 / 385304a0. S2CID 45614302.
- ^ Каналов, м; Розенманн, М; Божинович, Ф (1989). «Энергетика и геометрия скопления мелких млекопитающих». J. Theor. Биол. 141 (2): 181–189. Дои:10.1016 / S0022-5193 (89) 80016-5. PMID 2632987.
- ^ Ehmann, H; Swan, G; Swan, G; Смит, Б. (1991). «Гнездование, инкубация яиц и вылупление верескового вереска Varanus rosenbergi в термитнике». Герпетофауна. 21: 17–24.
- ^ Кнапп, CR; Оуэнс, АК (2008). «Гнездовое поведение и использование термитариев Andros Iguana (Cyclura Cychlura Cychlura)». Журнал герпетологии. 42 (1): 46–53. Дои:10.1670/07-098.1. S2CID 86221541.
- ^ Кеннет С. Хаген (1962). «Биология и экология хищных кокцинеллид». Ежегодный обзор энтомологии. 7: 289–326. Дои:10.1146 / annurev.en.07.010162.001445.
- ^ Боб Мур (29 сентября 2009 г.). "Estivation: Survial Siesta". Гиды Audubon. Получено 24 октября 2013.
- ^ F.H. Pough, R.M. Эндрюс, Дж. Э. Кэдл, М. Крамп, А.Х. Савицки и К. Уэллс (2001). Герпетология, второе издание. Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Prentice Hall.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ Старр, Сеси (2005). Биология: концепции и приложения. Томсон Брукс / Коул. стр.639. ISBN 978-0-534-46226-0.
низкие температуры птицы минимизируют потери тепла.
- ^ Вонг, Лена; Форсберг, К; Варен, LK (2005). «Температура здорового человека (температура тела)». Скандинавский журнал заботливых наук. 16 (2): 122–128. Дои:10.1046 / j.1471-6712.2002.00069.x. PMID 12000664. Архивировано из оригинал 26 сентября 2010 г.. Получено 24 октября 2013.
- ^ Сравнение ректальной, ушной, оральной и подмышечной температуры. Yahoo Health.
- ^ Дипти Чатурведи; К.Ю. Вилхекар; Пушпа Чатурведи; РС. Бхарамбе (17 июня 2004 г.). «Сравнение подмышечной температуры с ректальной или оральной температурой и определение оптимального времени установки у детей» (PDF). Индийская педиатрия. 41 (6): 600–603. PMID 15235167.
- ^ Кинтана, E.C. (июнь 2004 г.). «Насколько надежно измерение подмышечной температуры?». Анналы неотложной медицины. 43 (6): 797–798. Дои:10.1016 / j.annemergmed.2004.03.010.
- ^ Симпсон, S; Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Исследование суточных колебаний температуры тела ночных и других птиц, а также некоторых млекопитающих». Журнал физиологии. 33 (3): 225–238. Дои:10.1113 / jphysiol.1905.sp001124. ЧВК 1465744. PMID 16992810.
- ^ Сведан, Надя Габриэле (2001). Женская спортивная медицина и реабилитация. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 149. ISBN 978-0-8342-1731-7.
- ^ Кроми, Уильям Дж. (2002). Медитация изменяет температуру: разум контролирует тело в экстремальных экспериментах. Harvard Gazette.
- ^ Conti, B .; Sanchez-Alavez, M .; Winsky-Sommerer, R .; Morale, M. C .; Lucero, J .; Brownell, S .; Fabre, V .; Huitron-Resendiz, S .; Henriksen, S .; Zorrilla, E.P .; De Lecea, L .; Бартфай, Т. (2006). «Трансгенные мыши с пониженной температурой тела имеют увеличенную продолжительность жизни». Наука. 314 (5800): 825–828. Bibcode:2006Научный ... 314..825C. Дои:10.1126 / наука.1132191. PMID 17082459. S2CID 693990.
- ^ «Пониженная температура тела увеличивает продолжительность жизни, результаты исследования».
- ^ «Запись OMIM о разобщающем белке 2 человека (UCP2)». Онлайн-менделевское наследование в человеке.
- ^ а б c Симпсон С., Херринг PT (9 мая 1905 г.). «Влияние холодового наркоза на рефлекторное действие у теплокровных животных». J. Physiol. 32 (5 Дополнение 8): 305–11. Дои:10.1113 / jphysiol.1905.sp001084. ЧВК 1465681. PMID 16992777.
- ^ а б c d Чисхолм 1911, п. 50.
- ^ а б Федерация американских обществ экспериментальной биологии (FASEB) (27 апреля 2014 г.). «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире». Избранные исследования. ScienceDaily. Получено 28 апреля 2014.
- ^ Шервуд, Ван (1 мая 1996 г.). «Глава 21: Самая жаростойкая». Книга записей о насекомых. Университет Флориды. Получено 30 апреля 2014.
дальнейшее чтение
- Блаттейс, Кларк М., изд. (2001) [Впервые опубликовано в 1998 году]. Физиология и патофизиология регуляции температуры. Сингапур и Ривер Эдж, штат Нью-Джерси: World Scientific Publishing Co. ISBN 978-981-02-3172-9. Получено 8 сентября 2010.
- Чаркоудян, Ниша (май 2003 г.). «Кожный кровоток при терморегуляции взрослого человека: как это работает, когда нет и почему». Труды клиники Мэйо. 78 (5): 603–612. Дои:10.4065/78.5.603. PMID 12744548. полный pdf
- В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Чисхолм, Хью, изд. (1911). "Животное тепло ". Британская энциклопедия. 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 48–50. Это цитирует работу Симпсон и Гэлбрейт
- Грин, Чарльз Уилсон (1917). Справочник Кирке по физиологии. Североамериканская редакция. Нью-Йорк: William Wood & Co. Получено 8 сентября 2010. Другие списки интернет-архивов
- Холл, Джон Э. (2010). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла со студенческой консультацией в Интернете (12-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. ISBN 978-1-4160-4574-8. см. ссылку "Содержание" (Ранее Учебник медицинской физиологии Гайтона. Более ранние издания, по крайней мере, до 5-го издания 1976 г., содержат полезную информацию по теме терморегуляции, концепции которой мало изменились за то время).
- Харди, Джеймс Д; Гагге, А. Фаро; Столвейк, Ян А., ред. (1970). Регулирование физиологической и поведенческой температуры. Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз Томас.
- Хэвенит, Джордж; Коенен, Джон М.Л .; Кистемакер, Лида; Кенни, У. Ларри (1998). «Значимость индивидуальных характеристик для реакции человека на тепловой стресс зависит от интенсивности упражнений и типа климата». Европейский журнал прикладной физиологии. 77 (3): 231–241. Дои:10.1007 / s004210050327. PMID 9535584. S2CID 35920504.
- Какута, Наото; Ёкояма, Синтаро; Накамура, Мицуёси; Мабучи, Кунихико (март 2001 г.). «Оценка радиационной теплопередачи с использованием геометрической модели человека». IEEE Transactions по биомедицинской инженерии. 48 (3): 324–331. Дои:10.1109/10.914795. PMID 11327500. S2CID 13629890. ссылка на аннотацию
- Марино, Франк Э (2008). Терморегуляция и работоспособность человека: физиологические и биологические аспекты. Медицина и спортивная наука. Том 53. Базель, Швейцария: Каргер. ISBN 978-3-8055-8648-1. Получено 9 сентября 2010.
- Митчелл, Джон В. (1 июня 1976 г.). «Теплоотдача от сфер и других животных форм». Биофизический журнал. 16 (6): 561–569. Bibcode:1976BpJ .... 16..561M. Дои:10.1016 / S0006-3495 (76) 85711-6. ЧВК 1334880. PMID 1276385.
- Милтон, Энтони Стюарт (1994). Регулирование температуры: последние физиологические и фармакологические достижения. Швейцария: Birkhäuser Verlag. ISBN 978-0-8176-2992-2. Получено 9 сентября 2010.
- Селкирк, Глен А. и Маклеллан, Том М. (ноябрь 2001 г.). «Влияние аэробной подготовки и ожирения на толерантность к непоправимому тепловому стрессу». Журнал прикладной физиологии. 91 (5): 2055–2063. Дои:10.1152 / jappl.2001.91.5.2055. HDL:1807/14121. PMID 11641344.
- Симпсон, С. и Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Наблюдения за нормальной температурой обезьяны и ее суточным ходом, а также за влиянием изменений в распорядке дня на это изменение». Сделки Королевского общества Эдинбурга. 45: 65–104. Дои:10.1017 / S0080456800011649.
- Гельмут Трибуч (Автор), Мириам Варон (переводчик) (май 1985 г.). Как жизнь научилась жить: адаптация в природе. Mit Pr. ISBN 978-0262700283.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Энциклопедия животных - млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий. Reader's Digest Association, Inc. Страницы 567–568. ISBN 1-875137-49-1.
внешние ссылки
Библиотечные ресурсы около Терморегуляция |
- Метеорологическое бюро правительства Австралии. Наблюдения за тепловым комфортом. Получено 28 января 2013.
- Рождественские лекции Королевского института 1998
- Вонг, Лена (1997). «Температура здорового человека (температура тела)». Книга фактов по физике. Архивировано из оригинал 26 сентября 2010 г.. Получено 24 октября 2013.
- Терморегуляция в Национальной медицинской библиотеке США Рубрики медицинской тематики (MeSH)