Eurytherm - Eurytherm

Терморегуляция у животных
Вики ostrich.jpg

А эвритерм является организм, часто эндотерм, которые могут работать в широком диапазоне температур окружающей среды.[1] Чтобы считаться эвритермом, все стадии организма жизненный цикл необходимо учитывать, в том числе малолетний и личинка этапы.[2] Эти широкие диапазоны допустимых температур напрямую связаны с толерантностью данного эвритермического организма. белки.[3] К крайним примерам эвритермов относятся тихоходки (Тихоходка ), пустынный щенок (Cyprinodon macularis ) и зеленые крабы (Carcinus maenas ), однако почти все млекопитающие, включая люди, считаются эвритермами.[4][5][6] Эвритермия может быть эволюционным преимуществом: адаптация к холоду, называемая холодной эвритемией, считается важной для выживания видов в период ледниковые периоды.[7] Кроме того, способность выживать в широком диапазоне температур увеличивает способность вида населять другие районы, что является преимуществом для естественный отбор.

Эвритермия - это аспект терморегуляции организмов. Это контрастирует с идеей стенотермический организмы, которые могут действовать только в относительно узком диапазоне температур окружающей среды.[8] Благодаря широкому спектру механизмов преодоления теплового воздействия эвритермические организмы могут либо обеспечивать себя, либо выделять тепло, чтобы выжить в холоде или жаре соответственно, либо иным образом готовятся к экстремальным температурам. Было показано, что некоторые виды эвритерм обладают уникальными процессами синтеза белка, которые отличают их от относительно стенотермных, но в остальном схожих видов.

Фотография Canon Miles, Юкон, Канада
Северный лес в Канаде. В этом лесу, скорее всего, будут лиственные хвойные породы.

Примеры

Ареал обитания косаток, который простирается от Антарктиды на юге до полярного круга на севере.
Распространение косаток (Orcinus orca) показаны синим цветом. Этот космополитический вид занимает почти все районы Мировой океан.

Преимущества перед Stenotherms

Считается, что адаптация животных к холоду (холодная эвритермия), несмотря на высокую стоимость функциональная адаптация, позволила мобильность и маневренность. Эта холодная эвритермия также рассматривается как почти необходимая для выживания эволюционных кризисов, включая ледниковые периоды, которые происходят с относительной частотой в течение эволюционная шкала времени. Благодаря своей способности обеспечивать избыточную энергию и аэробные возможности, необходимые для эндотермия, эвритермия считается «недостающим звеном» между эктотермия и эндотермия.[14] Успех зеленого краба демонстрирует один пример эвритермического преимущества. Несмотря на то что инвазивные виды обычно считаются вредными для окружающей среды, в которую они заносятся, и даже считаются основной причиной вымирания,[15] способность животного процветать в различных условиях окружающей среды является формой эволюционная приспособленность, и поэтому обычно является характеристикой успешных видов. Относительная эвритермальность вида - один из основных факторов его способности выживать в различных условиях. Один из примеров эвритермического преимущества можно увидеть в неудачах многих мировых коралловые рифы. Большинство видов кораллов считаются стенотермическими.[16] Повышение температуры океана во всем мире привело к тому, что многие коралловые рифы начали обесцвечиваться и умирать, потому что кораллы начали вытеснять зооксантеллы водоросли, которые живут в их тканях и обеспечивают их пищей и цветом.[17][18] Это обесцвечивание привело к 50% смертности наблюдаемых кораллов в водах Кейп-Йорк на северо-востоке Австралия и уровень обесцвечивания 12% наблюдаемых рифов по всему миру.[19] Хотя регуляторы, особенно эндотермы, расходуют значительно большую долю энергии на единицу массы, преимущества эндотермии, особенно эндогенный термогенез, оказались достаточно значительными для отбор.[20]

Механизмы термоизоляции

Способность поддерживать гомеостаз при различных температурах является наиболее важной характеристикой при определении эндотермической эвритермы, тогда как другие, термоконформирующие эвритермы, такие как тихоходки, просто способны переносить значительные изменения внутренней температуры тела, которые происходят при изменении температуры окружающей среды.[21] Эвритермические животные могут быть либо конформерами, либо регуляторами, а это означает, что их внутренняя физиология может либо изменяться в зависимости от внешней среды, либо поддерживать постоянство независимо от внешней среды, соответственно. Важно отметить, что эндотермы не зависят исключительно от внутреннего термогенеза для всех частей гомеостаза или комфорта; на самом деле, во многих отношениях они так же зависят от поведения для регулирования температуры тела, как и эктотермы.[22] Рептилии - эктотермы, поэтому полагаются на положительный термотаксис, купание (гелиотермия), роение и теснение с представителями своего вида, чтобы регулировать температуру их тела в узких пределах и даже вызывать лихорадку для борьбы с инфекцией.[22] Точно так же люди полагаются на одежду, жилище, кондиционер и питье для достижения тех же целей, хотя люди в целом не считаются показателями эндотерма.[23]

Античный рисунок зеленого берегового краба (Carcinus maenas).
Зеленый краб - чрезвычайно распространенный вид берегового краба. Считающийся инвазивным видом, зеленый краб функционирует в широком диапазоне температур воды и воздуха, что позволяет ему широко варьироваться в своем ареале.

Постоянное поступление кислорода к тканям тела определяет диапазон температур тела в организме. Эвритермы, обитающие в средах с большими перепадами температуры, адаптируются к более высоким температурам с помощью различных методов. У зеленых крабов процесс первоначального согревания приводит к увеличению потребления кислорода и частоты сердечных сокращений, что сопровождается уменьшением ударный объем и гемолимфа кислород частичное давление. По мере того, как это потепление продолжается, уровни растворенного кислорода опускаются ниже порога для полного гемоцианина. насыщение кислородом. Затем этот нагрев постепенно высвобождает гемоцианин -связанный кислород, экономия энергии на переносе кислорода и приводящее к соответствующему выравниванию скорость метаболизма.[1]

Ключом к поддержанию гомеостаза, индивидуальной терморегуляции является способность поддерживать внутреннюю температуру тела у человека, наиболее узнаваемую эвритерму. У людей температура в глубине тела регулируется кожный кровоток, который поддерживает эту температуру, несмотря на изменения внешней среды.[24] Homo Sapiens 'способность выживать при различных температурах окружающей среды является ключевым фактором успеха вида, и одна из причин, почему Homo sapiens в конце концов победили неандертальцев (Homo neanderthalensis ).[25] У людей есть две основные формы термогенез. Первый - это дрожь, в котором теплокровный существо производит непроизвольное сокращение скелетные мышцы для производства тепла.[26] Кроме того, дрожь также сигнализирует организму о необходимости ирисин, гормон, который, как было показано, преобразует белый жир к бурый жир, который используется в не дрожащем термогенезе, втором типе термогенеза человека.[27] Не дрожащий термогенез происходит в буром жире, который содержит разобщающий белок термогенин. Этот белок снижает протонный градиент, генерируемый в окислительного фосфорилирования при синтезе АТФ, разъединение то электронный транспорт в митохондрия от производства химической энергии (АТФ). Это создание градиента по митохондриальная мембрана вызывает потерю энергии в виде тепла.[28] С другой стороны, у людей есть только один способ охлаждения, биологически говоря: пот испарение. Кожный эккрин потовые железы производят пот, который состоит в основном из воды с небольшим количеством ионов. Испарение пота помогает охладить кровь под кожей, что приводит к понижению температуры тела.

Тихоходка и тихоходка свернулись клубочком в стадии чана.
Тихоходка способна перейти в стадию ангидробиоза, часто называемую чаном, чтобы увеличить диапазон температур, который она может выдерживать.

В то время как некоторые организмы являются эвритермическими из-за их способности регулировать внутреннюю температуру тела, как и люди, у других есть совершенно разные методы экстремальной термостойкости. Тихоходки могут войти в ангидробиотическое состояние, часто называемое тунцом, чтобы предотвратить высыхание и выдерживают экстремальные температуры. В этом состоянии тихоходки снижают содержание воды в организме примерно до 1–3% мас. / Мас.[5] Хотя это состояние позволяет некоторым тихоходкам выдерживать экстремальные температуры от –273 ° и до 150 ° C, тихоходки в их гидратированном состоянии способны выдерживать такие низкие температуры, как –196 ° C. Это отображается крайняя толерантность привело ученых к предположению, что тихоходки теоретически могут выжить на Марс, где температура регулярно колеблется между –123 ° и 25 ° C, а также, возможно, почти абсолютный ноль межпланетное пространство. Способность тихоходки выдерживать экстремально низкие температуры, поскольку чан является одной из форм криптобиоз называется криобиозом. Хотя устойчивость тихоходок к высоким температурам изучена значительно меньше, их криобиотическая реакция на низкие температуры хорошо задокументирована.[29][30] Тихоходки способны выдерживать такие низкие температуры, не избегая замерзания с помощью антифризы протеины как организм, избегающий замерзания, но, скорее, терпя образование льда во внеклеточной воде тела, активируемое зарождающимися белками льда.

Помимо других организмов, растения (Plantae ) может быть стенотермическим или эвритермическим. Растения, населяющие бореальный и полярный Климат обычно бывает холодно-эвритермическим, выдерживающим низкие температуры до –85 ° и теплые, по крайней мере, до 20 ° C, как, например, северные лиственные хвойные породы.[31] Это прямо контрастирует с растениями, которые обычно населяют более тропический или же горный регионы, где растения могут иметь чисто допустимый диапазон только от 10 ° до 25 ° C, например банановое дерево.[31]

Иллюстрация карпа.
Карп обыкновенный (Cyprinus carpio) показал более высокую скорость синтеза белка при высоких температурах.

Эвритермальная белковая адаптация

Толерантность к экстремальным температурам тела у данного эвритермического организма в значительной степени обусловлена ​​повышенной температурной толерантностью гомологичных белков соответствующего организма. В частности, белки видов, адаптированных к теплу, могут быть по своей природе более эвритермальными, чем виды, адаптированные к холоду, при этом белки видов, адаптированных к теплу, выдерживают более высокие температуры перед началом денатурировать, что позволяет избежать возможной гибели клеток.[3][32] Эвритермальные виды также продемонстрировали адаптацию в скорости синтеза белка по сравнению с неэвритермическими аналогичными видами. Радужная форель (Сальмо гайрднери ) показали постоянную скорость синтеза белка при температуре от 5 ° до 20 ° C, после акклиматизации к любой температуре в этом диапазоне в течение 1 месяца. В отличие от карпа (Cyprinus carpio) показали значительно более высокую скорость синтеза белка после акклиматизации к более высоким температурам воды (25 ° C), чем после акклиматизации к более низким температурам воды (10 ° C).[33] Этот тип экспериментов обычен для рыб. Похожий пример дает сенегальская подошва (Solea senegalensis ), который при акклиматизации к температуре 26 ° C давал значительно большее количество таурин, глутамат, ГАМК и глицин по сравнению с акклиматизацией до 12 ° C. Это может означать, что вышеупомянутые соединения помогают в антиоксидантной защите, осморегуляторных процессах или достижении энергетических целей при этих температурах.

Рекомендации

  1. ^ а б c Джоми, Фолько; Пёртнер, Ханс-Отто (15 мая 2013 г.). «Роль кислородной емкости гемолимфы в термостойкости эвритермальных крабов». Границы физиологии. 4: 110. Дои:10.3389 / fphys.2013.00110. ЧВК  3654213. PMID  23720633.
  2. ^ Дайберн, Бернт И. (1965). «Жизненный цикл Ciona Кишечник (L.) f. Typica в зависимости от температуры окружающей среды». Ойкос. 16 (1/2): 109–131. Дои:10.2307/3564870. JSTOR  3564870.
  3. ^ а б Животные и температура: фенотипическая и эволюционная адаптация. Джонстон, Ян А., Беннетт, Альберт Ф. Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета. 1996. стр. 54. ISBN  978-0521496582. OCLC  34472042.CS1 maint: другие (связь)
  4. ^ а б Лоу, Чарльз Х .; Хит, Уоллес Г. (1969). «Поведенческие и физиологические реакции на температуру в пустынном щенке Cyprinodon macularius». Физиологическая зоология. 42 (1): 53–59. Дои:10.1086 / Physzool.42.1.30152465. ISSN  0031-935X.
  5. ^ а б c Хорикава, Дайки Д. (23.08.2011), «Выживание тихоходок в экстремальных условиях: модельное животное для астробиологии», Аноксия, Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология, 21, Springer, Нидерланды, стр. 205–217, Дои:10.1007/978-94-007-1896-8_12, ISBN  9789400718951
  6. ^ а б Le Roux, P.J .; Филиал, Г. М .; Йоска, М. А. П. (1990). «О распределении, рационе и возможном воздействии инвазивного европейского берегового краба Carcinus maenas (L.) вдоль побережья Южной Африки». Южноафриканский журнал морских наук. 9: 85–93. Дои:10.2989/025776190784378835.
  7. ^ Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология: экологический и эволюционный подходы. 77 (6): 959–981. Дои:10.1086/423742. JSTOR  10.1086/423742. PMID  15674770.
  8. ^ Хилл Р., Вайс Дж., Андерсон А. Физиология животных. 2004. Sinaur Associates, Inc.
  9. ^ Служба, Элберт Л. Литтл, младший, Министерство сельского хозяйства США, Лес (1971), Английский: Карта естественного распространения Larix laricina (tamarack), получено 2018-06-08
  10. ^ Английский: Ареал косаток (Orcinus orca)., 2011-11-12, получено 2018-06-08
  11. ^ а б «Косатка: Orcinus orca». Энциклопедия морских млекопитающих. Перрин, Уильям Ф., Вюрсиг, Бернд Г., Тевиссен, Дж. Г. М. (2-е изд.). Амстердам: Elsevier / Academic Press. 2009 г. ISBN  9780080919935. OCLC  316226747.CS1 maint: другие (связь)
  12. ^ Грин, Эрик (сентябрь 1987 г.). «Люди в колонии скопы различают информацию высокого и низкого качества». Природа. 329 (6136): 239–241. Bibcode:1987Натура.329..239G. Дои:10.1038 / 329239a0. ISSN  0028-0836.
  13. ^ Gondim, Leane S.Q .; Абэ-Сандес, Киёко; Узеда, Rosângela S .; Silva, Mariana S.A .; Сантос, Сара Л .; Мота, Ринальдо А .; Vilela, Sineide M.O .; Гондим, Луис Ф.П. (26.02.2010). «Toxoplasma gondii и Neospora caninum у воробьев (Passer domesticus) на северо-востоке Бразилии». Ветеринарная паразитология. 168 (1–2): 121–124. Дои:10.1016 / j.vetpar.2009.09.055. ISSN  0304-4017. PMID  19879051.
  14. ^ Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология: экологический и эволюционный подходы. 77 (6): 959–981. Дои:10.1086/423742. JSTOR  10.1086/423742. PMID  15674770.
  15. ^ Клаверо, Мигель; Гарсия-Берту, Эмили (2005). «Инвазивные виды - основная причина исчезновения животных». Тенденции в экологии и эволюции. 20 (3): 110. Дои:10.1016 / j.tree.2005.01.003. HDL:10256/12285. ISSN  0169-5347. PMID  16701353.
  16. ^ Видл, Томас; Харцхаузер, Матиас; Кро, Андреас; Чорич, Степан; Пиллер, Вернер Э. (15 января 2013 г.). «Экокосмическая изменчивость вдоль карбонатной платформы на северной границе миоценового рифового пояса (верхний ланган, Австрия)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 370: 232–246. Bibcode:2013ППП ... 370..232Вт. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.12.015. ISSN  0031-0182.
  17. ^ Glynn, P.W .; Д'Кроз, Л. (апрель 1990 г.). «Экспериментальные доказательства высокотемпературного стресса как причины гибели кораллов, совпадающей с Эль-Ниньо». Коралловые рифы. 8 (4): 181–191. Дои:10.1007 / bf00265009. ISSN  0722-4028.
  18. ^ «Кораллы умирают на Большом Барьерном рифе». 2016-03-21. Получено 2018-06-08.
  19. ^ «Глобальное событие обесцвечивания кораллов подвергает риску рифы - блог National Geographic». blog.nationalgeographic.org. 2015-10-29. Получено 2018-06-08.
  20. ^ Андерсон, Кристина Дж .; Джетц, Уолтер (25 февраля 2005). «Масштабная экология энергозатрат эндотерм». Письма об экологии. 8 (3): 310–318. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00723.x. ISSN  1461-023X.
  21. ^ Рамлой, УБ (2000). «Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных». Репродукция человека. 15: 26–46. Дои:10.1093 / humrep / 15.suppl_5.26. PMID  11263535.
  22. ^ а б Харшоу, Кристофер; Блумберг, Марк; Альбертс, Джеффри (2017-01-16), Терморегуляция, энергетика и поведение., получено 2018-06-08
  23. ^ Steudel-Numbers, Карен Л. (01.02.2003). «Энергетическая стоимость передвижения: люди и приматы по сравнению с обобщенными эндотермами». Журнал эволюции человека. 44 (2): 255–262. CiteSeerX  10.1.1.598.5466. Дои:10.1016 / S0047-2484 (02) 00209-9. ISSN  0047-2484. PMID  12662945.
  24. ^ Ира, Стюарт Фокс (2016). «Сердечный выброс, кровоток и артериальное давление». Физиология человека (14-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. С. 450–492. ISBN  9780077836375. OCLC  895500922.
  25. ^ Поттс, Ричард (1998). «Экологические гипотезы эволюции гомининов». Американский журнал физической антропологии. 107: 93–136. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (1998) 107: 27+ <93 :: AID-AJPA5> 3.0.CO; 2-X. PMID  9881524.
  26. ^ «4.4 Мышечная ткань и движение». 4.4 Мышечная ткань и движение - анатомия и физиология. opentextbc.ca. OpenStax. 6 марта 2013 г.. Получено 2018-06-08.
  27. ^ Интаглиата, Кристофер. «Дрожь активирует жир, чтобы согреться». Scientific American. Получено 2018-06-08.
  28. ^ «Коричневая жировая ткань | анатомия». Энциклопедия Британника. Получено 2018-06-08.
  29. ^ Цудзимото, Мегуму; Имура, Сатоши; Канда, Хироши (01.02.2016). «Восстановление и воспроизведение антарктической тихоходки, извлеченной из образца мха, замороженного более 30 лет». Криобиология. 72 (1): 78–81. Дои:10.1016 / j.cryobiol.2015.12.003. ISSN  0011-2240. PMID  26724522.
  30. ^ Møbjerg, N .; Halberg, K. A .; Jørgensen, A .; Persson, D .; Bjørn, M .; Ramløv, H .; Кристенсен, Р. М. (22 марта 2011 г.). «Выживание в экстремальных условиях - о современных знаниях об адаптациях тихоходок». Acta Physiologica. 202 (3): 409–420. Дои:10.1111 / j.1748-1716.2011.02252.x. ISSN  1748-1708. PMID  21251237.
  31. ^ а б Коробка, Элджин О. (1996). «Функциональные типы растений и климат в глобальном масштабе». Журнал науки о растительности. 7 (3): 309–320. Дои:10.2307/3236274. JSTOR  3236274.
  32. ^ Dietz, T. J .; Сомеро, Г. Н. (1992-04-15). «Пороговая температура индукции белка теплового шока 90 кДа подлежит акклиматизации у эвритермальных бычков (род Gillichthys)». Труды Национальной академии наук. 89 (8): 3389–3393. Bibcode:1992PNAS ... 89.3389D. Дои:10.1073 / пнас.89.8.3389. ЧВК  48873. PMID  1565632.
  33. ^ Loughna, P.T .; Голдспинк, Г. (1 сентября 1985 г.). «Скорость синтеза мышечного белка во время температурной акклиматизации у эвритермальных (Cyprinus Carpio) и стенотермальных (Salmo Gairdneri) видов костистых водорослей». Журнал экспериментальной биологии. 118 (1): 267–276. ISSN  0022-0949.

внешняя ссылка

  • Словарное определение эвритерм в Викисловарь