Косатка - Killer whale

Косатка[1]
Orca
Временной диапазон: от плиоцена до недавнего времени.[2]
Два косатки прыгают над поверхностью моря, показывая свой черный, белый и серый окрас. Ближайший кит стоит вертикально и смотрит сбоку, в то время как другой кит выгибается назад, показывая свою нижнюю часть.
Переходные косатки рядом Остров Унимак, восточная Алеутские острова, Аляска
Диаграмма, показывающая косатку и аквалангист со стороны: Кит примерно в четыре раза длиннее человека, который примерно равен длине спинного плавника кита.
Размер по сравнению с человеком ростом 1,80 м (5 футов 11 дюймов)
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Инфразаказ:Китообразные
Семья:Дельфиниды
Род:Orcinus
Фитцингер, 1860[5]
Разновидность:
О. orca
Биномиальное имя
Orcinus orca
Карта мира показывает, что косатки обитают во всех океанах, кроме некоторых частей Арктики.Их также нет в Черном и Балтийском морях.
  Orcinus orca классифицировать
Синонимы
  • Дельфин косатка Линней, 1758 г.
  • Дельфинский гладиатор Боннатер, 1789 г.
  • Орка-гладиатор (Боннатер, 1789 г.)

В косатка, также известный как Orca (Orcinus orca), это зубастый кит принадлежащий к океанический дельфин семья, в которой он является самым большим членом. У косаток разнообразная диета, хотя отдельные популяции часто специализируются на определенных типах добычи. Некоторые питаются исключительно рыбой, а другие охотятся морские млекопитающие Такие как уплотнения и другие виды дельфинов. Известно, что они нападают усатый кит телята, и даже взрослые киты. Косатки высшие хищники, поскольку ни одно животное на них не охотится. А космополитический вид, их можно найти в каждом из мировых океанов в различных морских средах, начиная с Арктический и Антарктические регионы к тропическим морям, отсутствующим только в Балтийский и Чернить морей, а некоторые районы Арктический океан.

Косатки очень Социальное; некоторые популяции состоят из по материнской линии семейные группы (стручки), которые являются наиболее устойчивыми среди всех видов животных. Их изощренные методы охоты и вокальное поведение, которые часто присущи определенной группе людей и передаются из поколения в поколение, были описаны как проявления животноводство.

В Международный союз охраны природы оценивает косатку статус сохранения в качестве недостаток данных из-за вероятности того, что два или более типа косаток отдельные виды. Некоторые местные группы населения считаются под угрозой или же находящихся под угрозой исчезновения из-за истощения добычи, потеря среды обитания, загрязнение (по Печатные платы ), захват для парки морских млекопитающих, и конфликты с рыболовством. В конце 2005 г. южные косатки, которые плавают в британская Колумбия и Штата Вашингтон воды, были помещены на Список исчезающих видов США.

Дикие косатки не считаются угрозой для человека, и смертельных случаев нападения на людей никогда не регистрировалось, но были случаи косатки в неволе убивают или раняют своих хозяев в морских тематических парках. Косатки широко представлены в мифологиях коренных народов, и их репутация в разных культурах варьируется от душ людей до безжалостных убийц.

Таксономия и эволюция

Orcinus citoniensis ископаемое, вымерший вид того же рода, Museo Capellini в Болонья
Современный скелет косатки, Naturalis, Лейден

Orcinus orca единственный признанный сохранившийся виды в роду Orcinus, и один из многих видов животных, первоначально описанных Карл Линней в его знаковом 1758 году 10-е издание Systema Naturae.[6] Конрад Гесснер написал первое научное описание косатки в своей Piscium & aquatilium animantium natura 1558 г., часть большого Historia animalium по результатам осмотра умершего застрявший животное в Грайфсвальдский залив это вызвало большой интерес местных жителей.[7]

Косатка - один из 35 видов в семья океанических дельфинов, который впервые появился около 11 миллионов лет назад. Вскоре после этого линия косаток, вероятно, расширилась.[8] Хотя он имеет морфологическое сходство с ложный косатка, то карликовый косатка и киты, исследование последовательностей гена цитохрома b, проведенное Ричардом Ледюком, показало, что его ближайшими дошедшими до нас родственниками являются плоские дельфины из рода Orcaella.[9] Однако в более недавнем исследовании (2018 г.) косатка рассматривается как сестринский таксон к Lissodelphininae, a клады это включает Lagenorhynchus и Cephalorhynchus.[10]

Общие имена

Хотя термин «косатка» используется все чаще, англоязычные ученые чаще всего используют традиционное название «касатка».[11] Название рода Orcinus означает "царства мертвых",[12] или "принадлежащий Оркус ".[13]Древние римляне первоначально использованный Orca (пл. косатки) для этих животных, возможно, заимствовав Древнегреческий ὄρυξ (óryx), который относился (среди прочего) к виду китов. С 1960-х годов «косатка» стала широко использоваться.[11] В рамках семья Дельфиниды, этот вид более тесно связан с другими океаническими дельфинами, чем с другими китами.[14]

Иногда их называют «черной рыбой» - это название также используется для других видов китов. «Grampus» - это прежнее название вида, но сейчас оно используется редко. Это значение слова «grampus» не следует путать с родом Грампус, единственный член которого Дельфин Риссо.[15]

Типы

От трех до пяти типов косаток может быть достаточно, чтобы их можно было считать разными. скачки,[16] подвид или, возможно, даже разновидность[17] (видеть Видовая проблема ). В МСОП сообщал в 2008 году "The таксономия этого рода явно нуждается в обзоре, и вполне вероятно, что О. orca будут разделены на несколько различных видов или, по крайней мере, подвидов в течение следующих нескольких лет ».[3] Хотя большие различия в экологических особенностях разных групп косаток затрудняют простую дифференциацию по типам,[18] исследования от западное побережье Канады и США в 1970-х и 1980-х годах выделили следующие три типа:

  • Резидент: Это наиболее часто встречающиеся из трех популяций в прибрежных водах северо-востока. Тихий океан. В рационе жителей преобладает рыба.[19] и иногда Кальмар, и они живут в сложных и сплоченных семейных группах, называемых стручками.[20] Жительницам свойственно округлить спинной плавник наконечники, заканчивающиеся острым углом.[21] Они постоянно посещают одни и те же районы. британская Колумбия и Вашингтон постоянные популяции относятся к числу наиболее интенсивно изученных морских млекопитающих в мире. За последние 30 лет исследователи идентифицировали и назвали более 300 косаток.[22]
  • Переходный: Рацион этих китов состоит почти исключительно из морские млекопитающие.[19][21] Транзитные люди обычно путешествуют небольшими группами, обычно от двух до шести животных, и имеют менее прочные семейные узы, чем жители.[23] Транзиенты вокализуются на менее изменчивых и менее сложных диалектах.[24] У транзитных самок более треугольные и заостренные спинные плавники, чем у резидентов.[21] Серая или белая область вокруг спинного плавника, известная как «седловина», у жителей часто имеет черный цвет. Однако седловые пятна переходных процессов сплошные и равномерно серые.[21] Транзитные жители широко бродят по побережью; некоторые особи были замечены как на юге Аляски, так и в Калифорнии.[25] Переходные процессы также называются Кит-убийца Бигга в честь цетолог Майкл Бигг. Этот термин становится все более распространенным и может в конечном итоге заменить временный ярлык.[26]
  • Офшор: Третья популяция косаток в северо-восточной части Тихого океана была обнаружена в 1988 году, когда Горбатый кит исследователь наблюдал их в открытая вода. Как следует из названия, они путешествуют далеко от берега и питаются в основном стайная рыба.[27] Однако из-за того, что у них большие спинные плавники со шрамами и трещинами, напоминающие плавники переходных животных, охотящихся на млекопитающих, возможно, они также едят млекопитающих и акул.[28][29] В основном они встречаются у западного побережья Остров Ванкувер и рядом Хайда Гвайи. Офшоры обычно собираются группами по 20–75 человек, время от времени наблюдаются более крупные группы до 200 человек.[30] Мало что известно об их привычках, но они генетически отличаются от местных и временных. Оффшоры кажутся меньше других, а для самок характерны непрерывно закругленные кончики спинных плавников.[21]
Мать-касатка и детеныш вытягивают свои тела над поверхностью воды от грудных плавников вперед на фоне пакета со льдом
Косатки типа C в Море Росса в Южный океан: Повязка на глазу наклонена вперед.

Временные жители и жители живут в одних и тех же районах, но избегают друг друга.[31][32][33]

Другие популяции изучены не так хорошо, хотя особые косатки, питающиеся рыбой и млекопитающими, были выделены в других местах.[34] Кроме того, в северо-западной Европе были идентифицированы отдельные популяции косаток «широкого профиля» (питающиеся рыбой и млекопитающими) и «специализированные» (питающиеся млекопитающими).[35][36] Как и в случае с местными жителями и временными жителями, образ жизни этих китов, по-видимому, отражает их рацион; рыбоядные косатки в Аляска[37] и Норвегия[38] имеют социальную структуру, подобную резидентам, в то время как косатки, питающиеся млекопитающими, в Аргентина и Острова Крозе ведут себя скорее как переходные процессы.[39]

Три типа были задокументированы в Антарктика. Два карликовых вида, названные Orcinus nanus и Orcinus glacialis, были описаны в 1980-х годах советскими исследователями, но большинство исследователей китообразных скептически относятся к их статусу, и связать их напрямую с типами, описанными ниже, сложно.[17]

Некоторые примеры разновидностей косаток
  • Введите выглядит как "типичный" косатка, большая черно-белая форма с белым глазным пятном среднего размера, живущая в открытой воде и питающаяся в основном полосатики.[17]
  • Тип B меньше, чем тип А. У него большое белое пятно на глазу. Большинство темных частей его тела имеют средний серый цвет вместо черного, хотя на нем есть темно-серое пятно, называемое «спинной плащ».[40] простирается ото лба к спинному плавнику. Белые участки окрашиваются в слегка желтоватый цвет. Питается в основном уплотнения.[17]
  • Тип C является самым маленьким и живет в больших группах, чем другие. Его повязка на глазу заметно наклонена вперед, а не параллельно оси тела. Как и тип B, он в основном белый и средне-серый, с темно-серым плащом на спине и пятнами с желтым оттенком. Его единственная наблюдаемая добыча - это Антарктическая треска.[17]
  • Тип D был идентифицирован по фотографиям 1955 г. массовая скрутка в Новой Зеландии и шесть наблюдений в море с 2004 года. Первая видеозапись этого типа была сделана в 2014 году между Кергелен и Острова Крозе,[41] и снова в 2017 году у берегов Мыс Горн, Чили.[42] Его можно узнать по маленькой белой повязке на глазу, более узкой и короткой, чем обычный спинной плавник, по выпуклой голове (похожей на пилот-кит ) и более мелкие зубы.[43] Его географический ареал в субантарктических водах между широтами кажется околоземным. 40 ° ю.ш. и 60 ° ю.ш.. Хотя его рацион не определен, он, вероятно, включает рыбу, как показывают фотографии вокруг. ярусоловы, где косатки типа D охотились на Патагонский клыкач (Dissostichus eleginoides).[44][45]

Типы B и C живут рядом с ледяной покров, и диатомеи в этих водах могут быть ответственны за желтоватую окраску обоих типов.[17][46] Митохондриальная ДНК последовательности подтверждают теорию о том, что это недавно разделенные отдельные виды.[47] Совсем недавно завершили митохондриальное секвенирование указывает, что две антарктические группы, которые питаются тюленями и рыбой, должны быть признаны отдельными видами, как и переходные зоны северной части Тихого океана, оставив остальные как подвиды, ожидающие получения дополнительных данных.[48] Передовые методы секвенирования всего митохондриального генома выявили систематические различия в ДНК между разными популяциями.[49] Исследование косаток типа D 2019 года также показало, что они отличаются от других популяций и, возможно, даже являются уникальным видом.[44]

Долгое время считалось, что косатки, поедающие млекопитающих в разных регионах, тесно связаны между собой, но генетическое тестирование опровергло эту гипотезу.[50]

Есть семь идентифицированных экотипы населяющий изолированные экологические ниши. Из трех экотипов косаток в Антарктике один охотится на полосатики, второй - тюленей и пингвинов, третий - рыб. Другой экотип обитает в восточной части Северной Атлантики, в то время как три экотипа северо-восточной части Тихого океана обозначены как временные, постоянные и прибрежные популяции, описанные выше. Исследования поддержали предложение о реклассификации антарктических популяций тюленей и рыбоядных, а также транзитных жителей северной части Тихого океана в отдельные виды, оставив остальные экотипы в качестве подвидов. Первый раскол в популяции косаток между переходными жителями северной части Тихого океана и остальной частью произошел примерно 700 000 лет назад. Такое обозначение означало бы, что каждый новый вид подлежит отдельной оценке сохранения.[49]

Внешний вид и морфология

Различия спинных плавников самцов (спереди) и самок (на заднем плане)
Внутренняя анатомия женщины

Типичный косатка имеет черную спину, белую грудь и бока, а также белое пятно над глазом и за ним. Телята рождаются с желтоватым или оранжевым оттенком, переходящим в белый. Имеет тяжелый и прочный корпус.[51] с большим спинным плавником до 1,8 м (5 футов 11 дюймов) в высоту.[52] Позади плавника на спине имеется темно-серая «седло». Спина антарктических косаток может быть от бледно-серой до почти белой. Взрослые косатки очень самобытны, их редко путают с другими морскими существами.[53] Если смотреть издалека, то молодь можно спутать с другими китообразный виды, такие как ложный косатка или же Дельфин Риссо.[54]

Зубы косатки очень сильны, а челюсти обладают мощной хваткой; при закрытии рта верхние зубы попадают в промежутки между нижними зубами. Прочные средние и задние зубы удерживают добычу на месте, а передние зубы слегка наклонены вперед и наружу, чтобы защитить ее от мощных рывков.[55]

Косатки - самые крупные из ныне живущих представителей семейства дельфинов. Самцы обычно составляют от 6 до 8 метров (от 20 до 26 футов) в длину и весят более 6 тонн (5,9 длинных тонн; 6,6 коротких тонн). Самки меньше по размеру, обычно от 5 до 7 м (от 16 до 23 футов) и весят от 3 до 4 тонн (от 3,0 до 3,9 длинных тонн; от 3,3 до 4,4 коротких тонн).[56] Телята при рождении весят около 180 кг (400 фунтов) и имеют длину около 2,4 м (7,9 футов).[57][58] Скелет косатки имеет типичную дельфинидную структуру, но более прочный.[59] Его покров в отличие от большинства других видов дельфинов, характеризуется хорошо развитым кожным слоем с густой сетью пучки из коллаген волокна.[60]

Косатка грудные плавники аналогично передним конечностям, большие и округлые, напоминающие лопатки, причем у самцов они значительно больше, чем у самок. Спинные плавники также выставляем половой диморфизм, у самцов около 1,8 м (5,9 фута) в высоту, что более чем в два раза больше, чем у самок, причем плавник самца больше похож на высокий, удлиненный равнобедренный треугольник, а у самок короче и изогнутее.[61] У мужчин и женщин также есть разные рисунки черной и белой кожи в области гениталий.[62] В черепе у взрослых самцов нижние челюсти длиннее, чем у самок, а также более крупные. затылочные гребни.[60]

Отдельного косатки часто можно определить по его спинному плавнику и участку седла. Такие вариации, как зазубрины, царапины и разрывы на спинном плавнике, а также белый или серый узор в области седла уникальны. Опубликованные каталоги содержат идентифицирующие фотографии и имена сотен животных северной части Тихого океана. Фотографическая идентификация позволила ежегодно подсчитывать местную популяцию косаток, а не оценивать, и дает возможность лучше понять жизненные циклы и социальные структуры.[63]

Иногда косатка бывает белой; они были замечены в северных Берингово море и вокруг Остров Святого Лаврентия, а рядом с русский морской берег.[64][65] В феврале 2008 года косатка была сфотографирована на расстоянии 3,2 км (2,0 мили) от Канага Вулкан в Алеутские острова.[64][65] В 2010 году проект «Косатка Дальнего Востока России» (FEROP), соучредителями и со-руководителями которого являются Александр М. Бурдин и Эрих Хойт, снял взрослого самца по прозвищу Айсберг.[66][67]

У косаток хорошее зрение над и под водой, отличный слух и хорошее осязание. У них исключительно сложные эхолокация способности, обнаруживающие местонахождение и характеристики добычи и других объектов в воде, издавая щелчки и прислушиваясь к эхо,[68] как и другие члены семейства дельфинов. Средняя температура тела косатки составляет от 36 до 38 ° C (от 97 до 100 ° F).[69][70] Как и у большинства морских млекопитающих, у косаток есть изоляционный слой. ворвань от 7,6 до 10 см (от 3,0 до 3,9 дюйма) толщиной[69] под кожей. Пульс составляет около 60 ударов в минуту, когда косатка находится на поверхности, и снижается до 30 ударов в минуту при погружении в воду.[71]

Диапазон и среда обитания

Касатка вырывается вперед из воды. Его голова только начинает указывать вниз и находится примерно на ширине тела над поверхностью.
Косатка выпрыгивает из воды во время плавания - такое поведение известно как морская свинья. Hood Canal.
"Тип Б" косаток выключен Остров Южная Георгия

Косатки обитают во всех океанах и большинстве морей. Благодаря их огромный диапазон, численность и плотность, относительное распределение трудно оценить,[72] но они явно предпочитают более высокие широты и прибрежные районы, чем пелагический среды.[73] Районы, которые служат основными объектами изучения этого вида, включают побережья Исландия, Норвегия, то Полуостров Вальдес Аргентины Острова Крозе, Новая Зеландия и части западного побережья Северной Америки, от Калифорния к Аляска.[74]

Систематические исследования указывают на самую высокую плотность косаток (> 0,40 особей на 100 км2) в северо-восточной Атлантике вокруг норвежский язык побережье, в северной части Тихого океана вдоль Алеутские острова, то Залив Аляски и в Южный океан у большей части побережья Антарктида.[72] Считаются «обычными» (0,20–0,40 особей на 100 км).2) в восточной части Тихого океана вдоль побережья британская Колумбия, Вашингтон и Орегон, в северной части Атлантического океана около Исландия и Фарерские острова. Сообщалось также о высокой плотности, но не количественно в западной части северной части Тихого океана вокруг Японское море, Охотское море, Курильские острова, Камчатка и Командорские острова и в Южном полушарии у южных Бразилия и кончик Южная Африка. Сообщается, что они сезонно распространены в Канадская Арктика, включая Баффинова залив между Гренландия и Нунавут, а также Тасмания и Остров Маккуори.[72] Регулярно встречающиеся или отдельные популяции существуют у северо-западной Европы, в Калифорнии, Патагония, острова Крозе, Остров Марион, южная Австралия и Новая Зеландия.[36][72][75] Популяция северо-западной Атлантики, насчитывающая не менее 67 особей, колеблется от Лабрадор и Ньюфаундленд к Новая Англия с наблюдениями за Кейп-Код и Лонг-Айленд.[76]

Информация о прибрежных районах и более теплых водах более скудна, но многочисленные наблюдения показывают, что косатки могут выжить при большинстве температур воды. Их видели, хотя и реже, в Средиземноморье, то арабское море, то Мексиканский залив, Залив Бандерас на западном побережье Мексики и Карибский бассейн.[72] Более 50 особей китов было зарегистрировано в северной части Индийского океана, в том числе две особи, которые были замечены в Персидский залив в 2008 году и не Шри-Ланка в 2015 году.[77] Эти косатки могут иногда заходить в красное море сквозь Аденский залив.[78] Современный статус вида вдоль побережья материкового Китая и его окрестностей неизвестен. Зарегистрированные наблюдения были сделаны почти на всей береговой линии.[79] Большая часть населения, вероятно, будет существовать в центральной части Тихого океана, с некоторыми наблюдениями у Гавайев.[80][81] Отдельные популяции могут также существовать у западного побережья тропической Африки,[82] и Папуа - Новая Гвинея.[83] В Средиземном море косатки считаются «посетителями», скорее всего, из Северной Атлантики, а дальше на восток их наблюдают реже. Однако известно, что небольшая круглогодичная популяция существует в Гибралтарский пролив, в основном на атлантической стороне.[84][85] Косатки также регулярно встречаются за пределами Галапагосские острова.[86]

В Антарктике косатки доходят до края паковый лед и считается, что они рискуют проникнуть в более плотный паковый лед, находя открытые ведет так же, как белуга киты в Арктике. Однако косатки - всего лишь сезонные посетители арктических вод и не приближаются к паковым льдам летом. С быстрым Арктический морской лед снижение Гудзонов пролив, их ареал сейчас простирается глубоко в северо-западную часть Атлантического океана.[87] Иногда косатки заплывают в пресноводные реки. Они были задокументированы на высоте 100 миль (160 км) вверх по Река Колумбия В Соединенных Штатах.[88][89] Они также были обнаружены в Река Фрейзер в Канаде и Река Хорикава в Японии.[88]

Модели миграции плохо изучены. Каждое лето одни и те же особи появляются у берегов Британской Колумбии и Вашингтона. Несмотря на десятилетия исследований, куда эти животные уходят в остальное время года, остается неизвестным. Временные стручки наблюдались от южной Аляски до центральной Калифорнии.[90]

численность населения

Оценки численности населения во всем мире неопределенны, но недавний консенсус предполагает минимум 50 000 (2006 г.).[91][3][30] По местным оценкам, примерно 25 000 человек в Антарктике, 8 500 в тропической части Тихого океана, 2 250–2 700 человек в более прохладной северо-восточной части Тихого океана и 500–1 500 у побережья Норвегии.[92] По оценкам Агентства рыболовства Японии в 2000-х годах, в морях вокруг Японии обитали 2321 косатка.[93][94]

Кормление

Скелет подвешен на металлическом каркасе, который включает очертания мягких тканей по среднему поперечному сечению животного. На челюстях множество острых зубов, а к нижним ребрам прикреплены кости грудных плавников. Позвоночник выходит за пределы кадра; костей задних конечностей не видно. Очертание включает прямой спинной плавник и округлый лоб.
Косатка скелет

Косатки высшие хищники, что означает, что у них самих нет естественных хищников. Их иногда называют морскими волками, потому что они охотятся группами, как волк пакеты.[95] Косатки охотятся на разнообразную добычу, включая рыбу, головоногие моллюски, млекопитающие, морские птицы, и морские черепахи.[96] Различные популяции или экотипы могут специализироваться, а некоторые могут оказывать сильное влияние на виды добычи.[97] Однако киты в тропических районах, по-видимому, имеют более обобщенный рацион из-за более низкой продуктивности питания.[81][82] Косатки большую часть времени проводят на небольшой глубине,[98] но иногда ныряют на несколько сотен метров в зависимости от своей добычи.[99][100]

Рыбы

Хлопать хвостом в Вестфьорд, Норвегия
Всплыла группа косаток. Видны четыре спинных плавника, три из которых на конце загнуты назад.
Местные (питающиеся рыбой) косатки: изогнутые спинные плавники типичны для местных самок.
Сравнение размеров средней косатки и средней большой белой акулы

Рыбоядные косатки охотятся примерно на 30 видов рыб. Некоторые популяции в норвежский язык и Гренландия море специализируется на сельдь и проследить за осенней миграцией этой рыбы к норвежскому побережью. Лосось составляют 96% рациона жителей северо-востока Тихого океана, в том числе 65% жирных Чинук.[101] Кета тоже едят, но поменьше нерка и горбуша не являются важным продуктом питания. Таким образом, сокращение количества конкретных видов добычи в районе вызывает беспокойство у местных популяций, несмотря на большое разнообразие добычи.[91] В среднем косатка съедает 227 килограммов (500 фунтов) каждый день.[102] В то время как на лосося обычно охотятся отдельные киты или небольшая группа, сельдь часто ловится с использованием карусельное кормление: косатки сжимают сельдь в плотный клубок, выпуская всплески пузырей или сверкнув белой нижней стороной. Затем они бьют по мячу своими хвостовыми плавниками, оглушая или убивая до 15 рыб за раз, а затем съедая их по одной. Карусельное кормление зарегистрировано только у норвежской популяции косаток, а также у некоторых видов океанических дельфинов.[103]

В Новая Зеландия, акулы и лучи представляются важной добычей, в том числе орлиные лучи, длинный хвост и короткохвостые скаты, молотилки, гладкие головки молотка, синие акулы, гигантские акулы, и короткопёрый макос.[104][105] С акулами косатки могут выпустить их на поверхность и поразить их хвостовыми плавниками,[104] в то время как нижние лучи загоняются в угол, прикалываются к земле и выносятся на поверхность.[106] В других частях света косатки охотились на широконосые акулы,[107] тигровые акулы[108] и даже маленький китовые акулы.[109] Также были зафиксированы случаи нападения косаток и их кормления. большие белые акулы,[28][110][111][112] и, кажется, нацелены на печень.[28][111] Конкуренция между косатками и белыми акулами возможна в регионах, где их рационы частично совпадают.[113] Прибытие косаток в какой-либо район может заставить белых акул спасаться бегством и искать корм в других местах.[114]

Млекопитающие и птицы

Косатки - изощренные и эффективные хищники морские млекопитающие. Тридцать два китообразный виды были зарегистрированы как жертвы, наблюдая за питанием косаток, исследуя содержимое желудков мертвых косаток и видя шрамы на телах выживших жертв. Группы нападают даже на более крупных китообразных, таких как полосатики, серые киты,[115][116] и, редко, кашалоты или же Голубые киты.[34][117][118][119] Хищничество косаток детенышей китов в высокопродуктивных высокоширотных районах может быть причиной больших миграций китов во время сезона размножения в тропические воды с низкой продуктивностью, где косатки встречаются реже.[115][120]

Охота на крупного кита обычно занимает несколько часов. Косатки обычно нападают на молодых или слабых животных.[115] При охоте на молодого кита группа преследует его и его мать до изнеможения. В конце концов, они отделяют пару и окружают теленка, топя его, не давая всплыть, и могут съесть только его челюсть и язык.[115] Стручки самок кашалотов иногда защищают себя, образуя защитный круг вокруг своих телят, при этом лапы смотрят наружу, используя их для отражения нападавших.[121] В редких случаях большие стада косаток могут сокрушить даже взрослых самок кашалотов. Взрослые кашалоты-бычки, которые являются большими, мощными и агрессивными, когда им угрожают, и взрослые взрослые синие киты, которые, возможно, слишком велики, чтобы сокрушить их, не считаются добычей косаток.[122]

До появления промышленного китобойного промысла, большие киты, возможно, были основным источником пищи для косаток. Внедрение современных методов китобойного промысла могло помочь косаткам из-за звука взрывающиеся гарпуны указывающий на доступность добычи для удаления, и раздувание туш китов сжатым воздухом, заставляющее их плавать, тем самым подвергая их воздействию мусора. Однако уничтожение больших популяций китов в результате беспрепятственного китобойного промысла, возможно, уменьшило их доступность для косаток и заставило их увеличить потребление более мелких морских млекопитающих, что также способствовало их сокращению.[120]

Косатка "шпионит" перед нападением на тюленя Уэдделла

Другие виды добычи морских млекопитающих включают около 20 видов тюлень, морской лев и морской котик. Моржи и морские выдры принимаются реже.Часто, чтобы избежать травм, косатки отключают свою добычу перед тем, как убить и съесть ее. Это может включать подбрасывание его в воздух, удары хвостом по нему, таран или прорыв и приземление на него.[123] в Алеутские острова, Снижение в морской выдры населения в 1990-е годы было спорно приписывается некоторыми учеными к косаток хищничества, хотя без каких-либо прямых доказательств.[124] Упадок каланов последовал за сокращением портовая печать и Морской лев Стеллер популяции, предпочтительная добыча косаток,[а][126] которые, в свою очередь, могут быть заменителями их первоначальной добычи, теперь истребленной промышленным китобойным промыслом.[127][128][129]

На крутых берегах пляжей Península Valdés, Аргентина и Острова Крозе, косатки питаются Южноамериканские морские львы и южные морские слоны на мелководье даже выход на берег временно, чтобы схватить добычу, прежде чем вернуться в море. Выход на берег, обычно смертельный для китообразных, не является инстинктивным поведением и может потребовать многолетней практики для молодых.[130] Затем косатки могут выпускать животное рядом с молодыми китами, позволяя молодым китам практиковать сложную технику поимки на ослабленной теперь добыче.[123][131] «Волновая охота» на косаток "шпионский прыжок" найти Уплотнения Уэдделла, крабоеды, морской леопард, и пингвины отдыхая на льдине, а затем плавайте группами, чтобы создать волны, которые омывают льдину. Это смывает добычу в воду, где подстерегают другие косатки.[49][132][133]

Киты-косатки также охотились на наземные млекопитающие, Такие как олень плавание между островами у северо-западного побережья Северной Америки.[125] Косатка каннибализм также сообщалось на основе анализа содержимого желудков, но, вероятно, это результат мусора, сброшенного китобоями.[134] Один касатка также подвергся нападению со стороны своих товарищей после выстрела.[34] Хотя обитателей косаток никогда не наблюдали, чтобы они поедали других морских млекопитающих, они иногда беспокоят и убивают морские свиньи и уплотнения без видимой причины.[135]

Косатки во многих районах могут охотиться на бакланы и чайки.[136] Пленный косатка в Marineland Канады обнаружил, что он может извергать рыбу на поверхность, привлекая чаек, а затем поедать птиц. Затем четверо других научились копировать поведение.[137]

Поведение

Ассоциация косаток и чернобровые альбатросы

Повседневное поведение косаток обычно состоит из: собирательство, путешествия, отдых и общение. Косатки часто занимаются Поверхностное поведение такие как прорыв (полное выпрыгивание из воды) и хлопанье хвостом. Эти действия могут иметь различные цели, такие как ухаживание, общение, вытеснение паразиты, или же играть в. Шпион это поведение, при котором кит держит голову над водой, чтобы осмотреть свое окружение.[138] Жители косаток плавают рядом морские свиньи и другие дельфины.[139]

Социальная структура

Пара косаток в временной популяции в северо-западной части Тихого океана

Косатки отличаются сложным сообществом. Только слоны и высшие приматы жить в сравнительно сложном социальные структуры.[140] Из-за сложных социальных связей косаток многие морские эксперты обеспокоены тем, насколько гуманно содержать их в неволе.[141]

Местные косатки в восточной части северной части Тихого океана живут в особо сложных и стабильных социальных группах. В отличие от любой другой известной социальной структуры млекопитающих, постоянные киты живут со своими матерями всю свою жизнь. Эти семейные группы основаны на матрилинги состоящая из старшей женщины (матриарха) и ее сыновей и дочерей, а также потомков ее дочерей и т. д. Средний размер матрилинии составляет 5,5 животных.[142] Поскольку женщины могут достигать 90 лет, целых четыре поколения путешествуют вместе. Эти матрилинейные группы очень стабильны. Отдельные особи разделяются всего на несколько часов, чтобы спариться или добыть корм. За одним исключением косатка по имени Луна, не зарегистрировано постоянного разлучения физического лица с проживающим по материнской линии.[142]

Касатка, выпрыгивающая из воды, вот-вот приземлится на спину.
Косатки, подобные этому у Аляски, обычно нарушение, часто поднимая все свое тело из воды.

Близкородственные матрилины образуют рыхлые скопления, называемые стручками, обычно состоящие из одной-четырех матрилин. В отличие от матрилин, стручки могут разделяться на недели или месяцы.[142] ДНК Тестирование показывает, что местные самцы почти всегда спариваются с самками из других стай.[143] Кланы, следующий уровень социальной структуры жителей, состоят из стай с похожими диалектами и общим, но более старым материнским наследием. Клановые диапазоны пересекаются, смешивая стручки из разных кланов.[142] Последний слой ассоциации, который, возможно, определяется более произвольно, чем семейные группы, называется сообществом и определяется как набор кланов, которые регулярно смешиваются. Кланы внутри сообщества не разделяют голосовые связки.[b]

Переходные стручки меньше, чем постоянные стручки, обычно состоят из взрослой самки и одного или двух ее потомков. Мужчины обычно поддерживают более крепкие отношения со своими матерями, чем другие женщины. Эти связи могут продолжаться и во взрослой жизни. В отличие от резидентов, распространено длительное или постоянное отделение преходящих потомков от материнских семей с участием подростков и взрослых обоих полов. Некоторые самцы становятся «бродягами» и не образуют длительных ассоциаций, иногда присоединяясь к группам, в которых есть репродуктивные самки.[144] Как и в резидентных кланах, временные члены сообщества разделяют акустический репертуар, хотя были отмечены региональные различия в вокализации.[145]

Вокализации

Мультимедиа, касающиеся косатки

Как все китообразные косатки сильно зависят от подводного звука для ориентации, питания и общения. Они издают три категории звуков: щелчки, свист и импульсные звонки. Считается, что щелчки используются в основном для навигации и распознавания добычи и других объектов в окружающей среде, но также часто слышны во время социальных взаимодействий.[30]

Группы жителей северо-восточной части Тихого океана, как правило, гораздо более активны, чем временные группы в тех же водах.[146] Жители питаются в первую очередь Чинук и приятель, которые нечувствительны к крикам косаток (по аудиограмме атлантического лосося). Напротив, морское млекопитающее жертва переходных животных хорошо слышит крики китов. Переходные процессы обычно беззвучны.[146] Иногда они используют одиночный щелчок (так называемый загадочный щелчок), а не длинную серию щелчков, наблюдаемую в других популяциях. Жители молчат только во время отдыха.

Все члены резидентной группы используют похожие вызовы, которые вместе известны как диалект. Диалекты состоят из определенных номеров и типов дискретных повторяющихся звонков. Они сложны и стабильны во времени.[147] Модели и структура звонков различны внутри матрилиний.[148] Новорожденные издают такие же крики, как и их матери, но имеют более ограниченный репертуар.[145] Люди, вероятно, изучают свой диалект, общаясь с членами группы.[149] Семейные крики чаще наблюдаются в дни после рождения теленка, что может помочь теленку их выучить.[150] Диалекты, вероятно, являются важным средством сохранения групповой идентичности и сплоченности. Сходство в диалектах, вероятно, отражает степень родства между стручками, причем вариации со временем растут.[151] Когда поды встречаются, доминирующие типы вызовов уменьшаются, а типы вызовов подмножества увеличиваются. Использование обоих типов вызовов называется бифонацией. Увеличенные типы вызовов подмножества могут быть отличительным фактором между модулями и отношениями между модулями.[148]

Диалекты тоже различают типы. Резидентные диалекты содержат от семи до 17 (в среднем = 11) различных типов вызовов. Все члены переходного сообщества западного побережья Северной Америки выражают один и тот же базовый диалект, хотя очевидны незначительные региональные различия в типах звонков. Предварительные исследования показывают, что морские косатки имеют групповые диалекты, в отличие от диалектов местных жителей и мигрантов.[151]

Норвежский и исландский сельдь - поедающие косатки, по-видимому, по-разному издают голос при занятиях охотой.[152] Население, живущее в Мак-Мердо Саунд, Антарктида имеют 28 сложных пакетных сигналов и свистков.[153]

Интеллект

У косаток второй по величине мозг среди морских млекопитающих[154] (после кашалоты, у которых самый большой мозг среди всех животных).[155] Они могут быть обученный в неволе и часто описываются как умные,[156][157] хотя определить и измерить «интеллект» сложно для видов, среда и поведенческие стратегии которых сильно отличаются от человеческих.[157]

Косатка играет со льдом вскоре после того, как исследователь бросил в кита снежок.

Косатки подражают другим и, кажется, сознательно обучают своих сородичей навыкам. С Острова Крозе, матери выталкивают телят на пляж, ожидая, чтобы при необходимости оттащить детеныша обратно.[123][131]

Люди, которые тесно взаимодействовали с косатками, предлагают множество анекдоты демонстрация любопытства, игривости и умения китов решать проблемы. Косатки Аляски не только научились воровать рыбу длинные линии, но также преодолели ряд методов, призванных их остановить, например, использование неприманленных лески в качестве ловушек.[158] Однажды рыбаки разместили свои лодки на расстоянии нескольких миль друг от друга, по очереди добывая небольшое количество улова, в надежде, что у китов не будет достаточно времени, чтобы перемещаться между лодками, чтобы украсть улов во время его извлечения. Исследователь описал, что произошло дальше:

Какое-то время это работало очень хорошо. Затем киты разделились на две группы. Им не потребовалось даже часа, чтобы понять это. Они были так взволнованы, когда поняли, что происходит, что мы играли в игры. Они пробивались лодками.

— Крэйг Маткин[158]

В других анекдотах исследователи описывают инциденты, в которых дикие косатки игриво дразнят людей, неоднократно перемещая объекты, которых люди пытаются достичь.[159] или внезапно начинают подбрасывать кусок льда после того, как человек бросает снежок.[160]

Использование косатками диалектов и передача других усвоенных форм поведения от поколения к поколению описывается как форма животноводство.[161]

Сложная и стабильная вокальная и поведенческая культура симпатрических групп косаток (Orcinus orca), похоже, не имеют аналогов вне человека и представляют собой независимую эволюцию культурных способностей.[162]

(Два вида или популяции считаются симпатичными, если они живут в одной и той же географической зоне и, таким образом, регулярно встречаются друг с другом.)

Жизненный цикл

Мать косатка с детенышем рядом Южная Георгия

Самки косаток начинают созревать примерно в 10 лет и достигают пика фертильности примерно в 20 лет.[163] переживает периоды полиэфирный езда на велосипеде, разделенная периодами отсутствия велосипеда от трех до 16 месяцев. Самки часто могут размножаться до 40 лет, после чего плодовитость быстро снижается.[163] Косатки одни из немногих животные, которые переживают менопаузу и живут десятилетиями после того, как закончили размножаться.[164][165] Продолжительность жизни диких самок в среднем от 50 до 80 лет.[166] Некоторые утверждают, что прожили значительно дольше: Бабушка (J2) По оценкам некоторых исследователей, на момент ее смерти ей было 105 лет, хотя образец биопсии показал ее возраст от 65 до 80 лет.[167][168][169] Считается, что у косаток в неволе жизнь короче, чем у диких, хотя это является предметом научных дискуссий.[166][170][171]

Самцы спариваются с самками из других стручков, что предотвращает инбридинг. Беременность варьируется от 15 до 18 месяцев. [172] Матери обычно отеляют одного потомства примерно раз в пять лет. В стручках-резидентах роды происходят в любое время года, но чаще всего бывает зимой. Смертность чрезвычайно высока в течение первых семи месяцев жизни, когда погибает 37–50% всех телят.[173] Отлучение от груди начинается примерно в возрасте 12 месяцев и завершается к двум годам. По наблюдениям в нескольких регионах, все члены стай мужского и женского пола участвуют в уходе за молодняком.[140]

Самцы достигают половой зрелости в возрасте 15 лет, но обычно не воспроизводят потомство до 21 года. Дикие самцы живут в среднем около 29 лет, максимум - около 60 лет.[167] Один мужчина, известный как Старый Том, как сообщается, каждую зиму между 1840-ми и 1930-ми годами Новый Южный Уэльс, Австралия, что сделало бы его до 90 лет. Осмотр его зубов показал, что он умер около 35 лет.[174] но этот метод определения возраста теперь считается неточным для более старых животных.[175] Один мужчина, известный исследователям в Тихоокеанский Северо-Запад (обозначенный как J1) на момент смерти в 2010 году ему было 59 лет.[176] Косатки уникальны среди китообразных, поскольку их хвостовые части с возрастом удлиняются, что делает их головы относительно короче.[60]

Детоубийство, который когда-то считался встречающимся только у косаток, содержащихся в неволе, 2 декабря 2016 года исследователи из Британской Колумбии наблюдали в диких популяциях. В этом инциденте взрослый самец убил детеныша самки в той же стае вместе с матерью взрослого самца. также присоединился к штурму. Предполагается, что самец убил молодого теленка, чтобы спариться с его матерью (что-то встречается у других видов хищников ), в то время как мать самца поддержала возможность размножения своего сына. Атака закончилась, когда мать теленка ударила и ранила нападавшего самца. Такое поведение соответствует поведению многих более мелких видов дельфинов, таких как бутылконосый Дельфин.[177]

Сохранение

Косатка продирается сквозь мелкие льдины. Его спина темная от головы до спинного плавника, где есть светло-серая седловина. За ним и на его нижней стороне кожа промежуточного оттенка.
Косатка типа C имеет двухцветную серую окраску, включая темную «спинную накидку», в тех частях тела, где большинство косаток имеют сплошную черную окраску. В настоящее время ведутся исследования того, является ли один или несколько видов косаток отдельными видами, нуждающимися в защите.

В 2008 г. МСОП (Международный союз охраны природы) изменил свою оценку косаток статус сохранения из зависит от сохранения к недостаток данных, признавая, что один или несколько типов косаток могут быть отдельными, вымирающие виды.[3] Истощение видов добычи, загрязнение, крупномасштабный разливы нефти, и нарушение среды обитания вызванные шумом и конфликтами с лодками, являются наиболее серьезными угрозами во всем мире.[3] В январе 2020 года первый касатка в Англии и Уэльсе с 2001 года был найден мертвым с большим осколком пластика в животе.[178]

Как и другие животные на высшем уровне трофические уровни, косатка особенно подвержена риску отравления от биоаккумуляция токсинов, в том числе Полихлорированные бифенилы (Печатные платы).[179] Европейский портовые тюлени имеют проблемы репродуктивной и иммунной функций, связанные с высоким уровнем ПХБ и связанных с ними загрязнителей, и Вашингтон Coast обнаружил, что уровни ПХБ у косаток были выше, чем уровни, вызывающие проблемы со здоровьем у тюленей.[179] Образцы сала в Норвежская Арктика показывают более высокие уровни ПХД, пестицидов и бромированные антипирены чем в белые медведи. Когда пищи не хватает, косатки перерабатывают ворвань для получения энергии, которая увеличивает концентрацию загрязняющих веществ в их крови.

в Тихоокеанский Северо-Запад, запасы дикого лосося, основного источника пищи для жителей, резко сократились в последние годы.[3] в Пьюджет-Саунд В регионе осталось всего 75 китов, которые родились за последние несколько лет.[180] На западном побережье Аляски и Алеутские острова популяции тюленей и морских львов также существенно сократились.[181]

Два косатки, большой и маленький, плавают близко друг к другу. Их спинные плавники изогнуты назад.
Взрослая самка и ее детеныш

В 2005 году правительство США внесло в список южный житель сообщество как находящаяся под угрозой исчезновения популяция в Закон об исчезающих видах.[30] Это сообщество состоит из трех групп, которые в основном живут в Грузия и Пролив Аро и Пьюджет-Саунд в британская Колумбия и Вашингтон. Они не размножаются за пределами своего сообщества, которое когда-то насчитывало около 200 особей, а затем сократилось до 90.[182] В октябре 2008 года ежегодный опрос показал, что семь человек пропали без вести и считаются умершими, в результате чего число погибших сократилось до 83.[183] Это потенциально самый большой спад населения за последние 10 лет. Эти смерти можно отнести к снижению Чавычи лосось.[183]

Ученый Кен Бэлкомб всесторонне изучал косаток с 1976 года; он биолог-исследователь, ответственный за открытие Гидролокатор ВМС США может навредить косаткам. Он изучал косаток из Центра исследования китов, расположенного в г. Friday Harbour, Вашингтон.[184] Он также имел возможность изучать косаток «с крыльца своего дома, расположенного над Пьюджет-Саунд, где животные охотятся и играют в летние месяцы».[184] В мае 2003 года Бэлкомб (вместе с другими киты возле побережья Пьюджет-Саунд) заметил нехарактерное поведение косаток. Киты казались «взволнованными и беспорядочно двигались, пытаясь оторвать голову от воды», чтобы избежать шума гидролокаторов.[184] «В то время Балкомб подтвердил, что странные подводные звуки, обнаруженные с помощью подводных микрофонов, были сонарными. Звук исходил от фрегата ВМС США, удаленного на 12 миль (19 километров), - сказал Балкомб».[184] Воздействие гидроакустических волн на косаток потенциально опасно для жизни. За три года до открытия Бэлкомба исследования на Багамах показали, что на берег выброшено 14 клювых китов. Эти киты были выброшены на берег в тот день, когда эсминцы ВМС США были задействованы в сонарных учениях.[184] Из 14 выброшенных на берег китов шестеро погибли. Эти шесть мертвых китов были изучены, и CAT сканирование у двух китовых голов обнаружено кровоизлияние вокруг мозга и ушей, что согласуется с декомпрессионная болезнь.[184]

Еще одна проблема сохранения была обнародована в сентябре 2008 года, когда правительство Канады решило, что нет необходимости вводить дополнительные меры защиты (включая Закон о видах риска для защиты находящихся под угрозой исчезновения животных в местах их обитания) касаток, помимо уже действующих законов. В ответ на это решение шесть экологических групп подали в суд на федеральное правительство, заявив, что косатки столкнулись со многими угрозами на Побережье Британской Колумбии и федеральное правительство ничего не сделало, чтобы защитить их от этих угроз.[185] Юридическая и научная некоммерческая организация, Ecojustice, возглавлял судебный процесс и представлял Фонд Дэвида Судзуки, Защита окружающей среды, Гринпис Канада, Международный фонд защиты животных, то Фонд сохранения дождевых берегов, а Комитет дикой природы.[185] Многие ученые, участвовавшие в этом судебном процессе, в том числе Билл Уэрхэм, морской ученый из Фонда Дэвида Судзуки, отметили увеличение судоходства, водные токсичные отходы и низкую популяцию лосося в качестве основных угроз, в результате чего около 87 косаток[185] на побережье Британской Колумбии в опасности.

Косатка с высоким заостренным спинным плавником. Седло и глазные пятна темно-серые.
Последнее известное потомство группы AT1, AT3, плавающее в Бухта Воскресения

Подводный шум от судоходства, бурения и другой деятельности человека вызывает серьезную озабоченность в некоторых ключевых местах обитания косаток, в том числе Пролив Джонстона и Пролив Аро.[186] В середине 1990-х годов громкие подводные шумы от лососевые фермы использовались для отпугивания тюленей. Косатки также избегали окружающих водоемов.[187] Эхолот высокой интенсивности, используемый военно-морской беспокоит косаток вместе с другими морскими млекопитающими.[188] Косатки популярны среди киты, что может вызвать стресс у китов и изменить их поведение, особенно если лодки подходят слишком близко или блокируют пути их движения.[189]

В Exxon Valdez разлив нефти пострадавшие косатки в Принц Уильям Саунд и Аляски Кенайские фьорды область, край. Одиннадцать членов (около половины) одной резидентской группы исчезли в следующем году. Разлив повредил популяции лосося и других жертв, что в свою очередь нанесло ущерб местным косаткам. К 2009 году ученые подсчитали, что временная популяция AT1 (считающаяся частью более крупной популяции из 346 транзитеров) насчитывала всего семь особей и не размножалась после разлива. Ожидается, что это население вымрет.[190][191]

Исследование 2018 г., опубликованное в Наука обнаружили, что глобальные популяции косаток могут резко сократиться из-за воздействия токсичных химических веществ и Печатная плата загрязнение.[192]

Отношения с людьми

Культуры коренных народов

Нефритовое изображение косатки с преувеличенными плавниками и оскаленными зубами. На его теле и плавниках выгравированы овалы и другие узоры.
Хайда скульптура Билл Рид

В коренные народы северо-западного побережья Тихого океана изображать косаток повсюду их искусство, история, духовность и религия. В Хайда считали косаток самыми могущественными животными в океане, и их мифология рассказывает о косатках, живущих в домах и городах под водой. Согласно этим мифам, они приняли человеческий облик, когда затопили, и утонувшие люди стали жить с ними.[193] Для Кваквака'вакв косатка считалась правителем подводного мира, морские львы для рабов и дельфинов для воинов.[193] В Нуу-ча-нултх и Мифология кваквака'вакв, косатки могут олицетворять души умерших вождей.[193] В Тлинкит на юго-востоке Аляски считали косаток стражем моря и благодетелем людей.[194]

В Морская архаика люди из Ньюфаундленд также очень уважал косаток, о чем свидетельствуют каменные резные фигурки, найденные в захоронении возрастом 4000 лет в Археологические раскопки Порт-о-Шуа.[195][196]

В сказках и поверьях Сибирский юпик люди, косатки выглядят как волки зимой и волки как косатки летом.[197][198][199][200] Считается, что косатки помогают своим охотникам ловить моржей.[201] Почитание выражается в нескольких формах: лодка изображает животное, а на поясе охотника висит резьба по дереву.[199] Маленький жертвы например, табак или мясо бросают за них в море.[201][200]

Местный Айны племя часто упоминает косаток в своем фольклоре и мифах как Репун Камуй (Бог моря / оффшор), чтобы принести удачу (китов) на побережье, и были традиционные похороны для выброшенных на мель или умерших косаток, похожие на похороны других животных, таких как бурые медведи.[202]

"Убийственный" стереотип

В Западные культуры косаток исторически опасались как опасных и диких хищников.[203] Первое письменное описание косатки было дано Плиний Старший около 70 г. н.э., который писал: «Косатки (внешний вид которых не может быть выражен никаким изображением, кроме огромной массы дикой плоти с зубами) - враги [других видов китов] ... они атакуют и пронзают их, как таранят военные корабли. . "[204]

Силуэт косатки с двумя выступами над дыхалоем.
Самец косатки изображен в церкви Святой Марии в Грайфсвальд, Германия, 1545 г.[7]

Из очень немногих подтвержденных нападений диких косаток на людей ни одно не закончилось смертельным исходом.[205] В одном случае косатки пытались склонить льдины, на которые упряжка собак и фотограф из Экспедиция Терра Нова стояли.[206] Предполагается, что лай ездовых собак был достаточно похож на крик тюленей, чтобы вызвать у косаток охотничье любопытство. В 1970-х годах серфер в Калифорнии был укушен, а в 2005 году мальчик на Аляске, который плескался в районе, часто посещаемом тюленями, был сбит косаткой, которая, очевидно, ошибочно приняла его за добычу.[207] В отличие от диких косаток, косатки, содержащиеся в неволе, собрали почти два десятка нападения на людей с 1970-х годов, некоторые из которых закончились смертельным исходом.[208][209]

Конкуренция с рыбаками также привела к тому, что косатки стали рассматриваться как вредители. В водах Тихоокеанский Северо-Запад и Исландия, отстрел косаток был принят и даже поощрялся правительствами.[203] В качестве показателя интенсивности стрельбы, имевшей место до недавнего времени, около 25% косаток, пойманных в Пьюджет-Саунд для аквариума через 1970-е годы от пулевых шрамов.[210] ВМС США утверждали, что в 1956 году умышленно убили сотни косаток в исландских водах из пулеметов, ракет и глубинные бомбы.[211][212]

С июля по октябрь 2020 года поступило не менее сорока достоверных сообщений о нападении косаток на лодки у атлантического побережья Португалии и Испании, необычное и беспрецедентное поведение. Атаки подталкиванием, кусанием и тараном на парусных лодках среднего размера, идущих с умеренной скоростью, были сосредоточены на руле, с некоторыми ударами по корпусу. Считается, что ответственность за это несет небольшая группа косаток с тремя молодыми особями, которых назвали черными глади, белыми глади и серыми глади, которые участвовали в большинстве нападений. Хотя инциденты были ужасающими, никто не пострадал. Береговая охрана Португалии запретила малым парусным судам заходить в регион, где было зарегистрировано несколько инцидентов. Считается, что это игривое поведение, а не агрессивное или мстительное.[213]

Современные западные взгляды

Ингрид Виссер исследовательская группа снимает косаток в Новой Зеландии.

Отношение Запада к косаткам резко изменилось за последние десятилетия. В середине 1960-х и начале 1970-х годов косатки стали гораздо более осведомленными в обществе и науке, начиная с первого отлова и демонстрации косаток, известных как Кукла Моби, резидент загарпун Остров Сатурна в 1964 г.[203] В то время было известно так мало, что прошло почти два месяца, прежде чем смотрители кита обнаружили, какую пищу (рыбу) он хотел есть. К удивлению тех, кто видел его, Моби Долл был послушным, неагрессивным китом, который не предпринимал попыток атаковать людей.[214]

Косатка, завернутая в белую ткань, на лодке, в окружении четырех человек. Доска подпирает спинной плавник.
В 2002 году сирота Springer была успешно возвращена ее семье.

В период с 1964 по 1976 год 50 косаток с северо-запада Тихого океана были пойманы для демонстрации в аквариум, и общественный интерес к животным вырос. В 1970-х годах исследования, начатые Майкл Бигг привело к открытию сложной социальной структуры вида, его использования голосовой коммуникации и его необычайно стабильных связей между матерью и потомством. Через удостоверение личности с фотографией методы, люди были названы и отслежены на протяжении десятилетий.[215]

Методы Бигга также показали, что население Тихоокеанского Северо-Запада составляет несколько сотен, а не тысячи, как предполагалось ранее.[203] Одна только южная община жителей потеряла в плену 48 своих членов; к 1976 году осталось только 80.[216] На тихоокеанском северо-западе виды, которые были необдуманно подвергнуты нападению, стали культурной иконой в течение нескольких десятилетий.[182]

Растущее признание публики также привело к растущему сопротивлению содержанию китов в аквариумах. С 1976 года в водах Северной Америки был пойман только один кит. В последние годы интерес общественности к косаткам проявился в нескольких заметных усилиях, направленных на окружающих. После успеха фильма 1993 года Освободите Вилли плененная звезда фильма Кейко был возвращен на берег родного Исландия в 2002 г. Директор Международного проекта по морским млекопитающим Институт острова Земли Дэвид Филлипс возглавил усилия по возвращению Кейко в воды Исландии.[217] Кейко, однако, не приспособилась к суровому климату Арктический океан, и умер через год после заключения контракта пневмония, в возрасте 27 лет.[218] В 2002 году сирота Springer был обнаружен в Пьюджет-Саунд, Вашингтон. Она стала первым китом, успешно реинтегрированным в дикие стада после вмешательства человека, кристаллизовав десятилетия исследований вокального поведения и социальной структуры косаток региона.[219] Спасение Спрингера вселило надежду, что еще один молодой косатка по имени Луна, который отделился от его капсулы, можно было вернуть в него. Однако его случай был отмечен спорами о том, стоит ли вмешиваться и как, и в 2006 году Луна была убита гребным винтом лодки.[220]

Китобойный промысел

Косатка плывет рядом с китобойным судном, а между ними находится кит поменьше. Стоят двое мужчин: гарпунер на носу и рулевой на корме руля, а сидят четыре гребца.
Косатка по имени Старый Том плавает рядом с вельбот, по бокам китового детеныша. Лодку буксирует загарпунный кит (здесь не видно) недалеко от Эдема, Австралия.

Более ранние из известных записей о коммерческой охоте на косаток в Японии относятся к 18 веку. В течение XIX - начала XX веков мировая китобойный промысел промышленность поймала огромное количество усатый и кашалотов, но в основном игнорировали косаток из-за их ограниченного количества извлекаемая нефть, их меньшее население и сложность их приема.[143] Когда запасы более крупных видов были истощены, в середине 20 века косатки стали жертвами коммерческих китобоев. С 1954 по 1997 год Япония выловила 1178 косаток (хотя Министерство окружающей среды утверждает, что с конца 1940-х по 1960-е годы было поймано около 1600 китов в домашних условиях.[221]) и Норвегия взял 987.[222] Широкая охота на косаток, в том числе Антарктика улов 916 только в 1979–1980 гг. Международная китобойная комиссия рекомендовать запрет на коммерческую охоту на этот вид до проведения дальнейших исследований.[222] Сегодня ни одна страна не ведет серьезной охоты, хотя Индонезия и Гренландия разрешить небольшую натуральную охоту (см. Китобойный промысел аборигенов ). Помимо коммерческой охоты, на косаток охотились вдоль побережья Японии из-за беспокойства общественности о возможных конфликтах с рыболовством. К таким случаям относятся полурезидентная пара мужчина-женщина в Пролив Акаси и Хариманада быть убитым в Сето Внутреннее море в 1957 г.,[223][224] убийство пяти китов из группы из 11 человек, которая заплыла в Токийский залив в 1970 г.[225] и рекорд улова на юге Тайваня в 1990-е годы.[79][226]

Сотрудничество с людьми

Косатки помогали людям охотиться на других китов.[227] Одним из хорошо известных примеров был косатки Эдема, Австралия, включая мужчину, известного как Старый Том. Однако китобои чаще считали их помехой, поскольку косатки собирались собирать мясо из улова китобоев.[227] Некоторые группы населения, например, на Аляске Принц Уильям Саунд, возможно, значительно сократилось из-за того, что китобои стреляли в них в ответ.[16]

Наблюдение за китами

Наблюдение за китами продолжает набирать популярность, но может иметь некоторые проблемные последствия для косаток. Воздействие выхлопных газов от большого количества судов вызывает озабоченность в отношении общего состояния здоровья 75 оставшихся южных косаток (SRKW), оставшихся по состоянию на начало 2019 года.[228] За этой популяцией следят примерно 20 судов, которые работают 12 часов в сутки в период с мая по сентябрь.[229] Исследователи обнаружили, что эти суда находятся в пределах прямой видимости этих китов 98–99,5% светового дня.[229] При таком большом количестве судов качество воздуха вокруг этих китов ухудшается и влияет на их здоровье. Загрязнители воздуха, которые связываются с выхлопными газами, ответственны за активацию семейства генов цитохрома P450 1A.[229] Исследователи успешно идентифицировали этот ген в биопсиях кожи живых китов, а также в легких умерших китов. Прямая корреляция между активацией этого гена и загрязнителями воздуха не может быть установлена, потому что есть другие известные факторы, которые будут индуцировать тот же ген. Суда могут иметь либо мокрые, либо сухие выхлопные системы, при этом влажные выхлопные системы оставляют больше загрязняющих веществ в воде из-за различной растворимости газа. Исследование моделирования показало, что самый низкий уровень наблюдаемых неблагоприятных воздействий (LOAEL) выхлопных загрязнителей составляет около 12% от дозы для человека.[229]

В ответ на это в 2017 году лодки у побережья Британской Колумбии теперь имеют минимальную дистанцию ​​подхода 200 метров по сравнению с предыдущими 100 метрами. Это новое правило дополняет минимальную зону подхода штата Вашингтон в 180 метров, которая действует с 2011 года. Если кит приближается к судну, он должен быть переведен в нейтральное положение до тех пор, пока кит не пройдет мимо. Всемирная организация здравоохранения установила стандарты качества воздуха, чтобы контролировать выбросы, производимые этими судами.[230]

Плен

Косатка поднимается вертикально над поверхностью бассейна, за исключением хвоста, а на его носу стоит дрессировщик.
Лолита, на Океанариум Майами, является одним из старейших китов в неволе.

Косатка интеллект, обучаемость, поразительный внешний вид, игривость в неволе и огромные размеры сделали его популярным экспонатом в аквариумах и водные тематические парки. С 1976 по 1997 год 55 китов были пойманы в дикой природе в Исландии, 19 - в Японии и 3 - в Аргентине. Эти цифры не включают животных, погибших во время отлова. Живые отловы резко упали в 1990-е годы, и к 1999 году около 40% из 48 выставленных в мире животных были рождены в неволе.[231]

Такие организации, как Всемирная защита животных и Сохранение китов и дельфинов кампания против практики содержания их в неволе. В неволе у ​​них часто развиваются патологии, такие как спинной плавник коллапс наблюдается у 60–90% содержащихся в неволе самцов. Продолжительность жизни заключенных значительно сократилась, в среднем они доживают до 20 лет.[c] Тем не менее, исследование 2015 года, проведенное сотрудниками Морской мир и Зоопарк Миннесоты предположили, что существенной разницы в выживаемости между косатками, живущими на свободе, и содержащимися в неволе, нет.[232] Однако в дикой природе выживающие в младенчестве самки живут в среднем 46 лет и в редких случаях до 70–80 лет. Дикие самцы, выживающие в младенчестве, живут в среднем 31 год, а затем - 50–60 лет.[233] Пленение обычно мало похоже на дикую среду обитания, а социальные группы содержащихся в неволе китов чужды тем, кто обитает в дикой природе. Критики утверждают, что жизнь в неволе полна стресса из-за этих факторов и необходимости выполнять цирковые трюки которые не являются частью поведения диких косаток, см. над.[234] Дикие косатки могут преодолевать расстояние до 160 километров (100 миль) за день, и критики говорят, что животные слишком большие и умные, чтобы быть пригодными для содержания в неволе.[156] Пленники иногда действуют агрессивно по отношению к себе, своим товарищам по танку или людям, что, по мнению критиков, является результатом стресс.[208] В период с 1991 по 2010 год бык-косатка, известный как Тиликум был причастен к гибели трех человек и был показан в получившем признание критиков фильме 2013 года Blackfish.[235] Тиликум жил в SeaWorld с 1992 года до своей смерти в 2017 году.[236][237][238][239][240]

В марте 2016 года SeaWorld объявили, что прекращают программу разведения косаток и театральные представления.[241] По состоянию на 2020 год театральные представления с участием косаток все еще продолжаются.[242]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ По словам Бэрда,[125] В некоторых районах косатки предпочитают морских котиков морским львам и морским свиньям.
  2. ^ В северо-восточной части Тихого океана были идентифицированы три сообщества рыбоядных косаток: южное сообщество (один клан, три стада, 90 косаток по состоянию на 2006 г.), северное сообщество (три клана, 16 стада, 214 косаток по состоянию на 2006 г.). 2000) и южно-аляскинское сообщество (два клана, 11 стад, 211 косаток по состоянию на 2000 год).
  3. ^ Хотя есть примеры, когда косатки живут дольше, в том числе несколько косаток старше 30 лет, а двум косаткам в неволе (Корки II и Лолита) около 40 лет.

Рекомендации

  1. ^ Mead, J.G .; Браунелл, Р. Л. младший (2005). «Отряд китообразных». В Уилсон, Д.; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 723–743. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ "Orcinus orca Линней 1758 г. ". Окаменелости. В архиве с оригинала 27 апреля 2020 г.. Получено 28 апреля, 2018.
  3. ^ а б c d е ж Ривз, Р .; Pitman, R.L .; Ford, J.K.B. (2017). "Orcinus orca". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2017: e.T15421A50368125. Получено 15 февраля, 2020.
  4. ^ "Orcinus orca (Линней, 1758 г.) ". Интегрированная система таксономической информации. Получено 9 марта, 2011.
  5. ^ "Orcinus Фитцингер, 1860 г. ". Интегрированная система таксономической информации. Получено 9 марта, 2011.
  6. ^ Линней, К. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, классы secundum, порядковые, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Томус I (на латыни). v.1 (10-е ред.). Holmiae. (Лаурентий Сальвии). п. 824. В архиве с оригинала 25 марта 2017 г.. Получено 14 января, 2018.
  7. ^ а б Zum Wal in der Marienkirche (на немецком). Церковь Святой Марии, Грайфсвальд. Проверено 16 февраля 2010 г.
  8. ^ Карвардин 2001, п. 19.
  9. ^ LeDuc, R.G .; Perrin, W. F .; Дизон, А.Е. (1999). «Филогенетические отношения среди китообразных дельфинид на основе полных последовательностей цитохрома b». Наука о морских млекопитающих. 15 (3): 619–648. Дои:10.1111 / j.1748-7692.1999.tb00833.x.
  10. ^ Хоррео, Хосе Л. (2018). «Новое понимание филогенетических отношений между океаническими дельфинами (Cetacea: Delphinidae)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 57 (2): 476–480. Дои:10.1111 / jzs.12255.
  11. ^ а б Мэри Прайс (22 июля 2013 г.). "Косатки: как наука опровергла суеверия". Национальная федерация дикой природы. В архиве с оригинала 31 января 2017 г.. Получено 30 июля, 2020.
  12. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 69.
  13. ^ Косатки. Научная классификация В архиве 15 августа 2012 г. Wayback Machine, Seaworld.org, 23 сентября 2010 г., дата обращения 9 сентября 2010 г.
  14. ^ Бест, П. 2007 г. Киты и дельфины южноафриканского субрегиона ISBN  978-0-521-89710-5
  15. ^ Лезервуд, Стивен и Ларри Дж. Хоббс (1988). Киты, дельфины и морские свиньи восточной части северной части Тихого океана и прилегающих арктических вод: руководство по их идентификации, п. 118. Courier Dover Publications. ISBN  0-486-25651-0 Проверено 28 января 2010 года.
  16. ^ а б (Бэрд 2002 ). Статус косаток в Канаде В архиве 8 ноября 2011 г. Wayback Machine. Отчет по контракту в Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения дикой природы в Канаде, Оттава, Онтарио, Канада. Также опубликовано как Статус косаток, Orcinus orca, в Канаде В архиве 14 июля 2010 г. Wayback Machine Канадский естествоиспытатель 115 (4) (2001), 676–701. Проверено 26 января 2010 года.
  17. ^ а б c d е ж Питман, Роберт Л .; Энсор, Пол (2003). «Три формы косаток (Orcinus orca) в антарктических водах » (PDF). Журнал исследований и управления китообразными. 5 (2): 131–139. В архиве (PDF) с оригинала 27 апреля 2020 г.. Получено 9 января, 2010.
  18. ^ De Bruyn, P. J. N .; Tosh, C.A .; Теро, А. (2013). «Экотипы косаток: есть ли глобальная модель?». Биологические обзоры. 88 (1): 62–80. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2012.00239.x. HDL:2263/21531. PMID  22882545. S2CID  6336624.
  19. ^ а б Ford, J.K.B .; Ellis, G.M .; Barrett-Lennard, L.G .; Morton, A.B .; Palm, R.S .; Balcomb, K.C. (1998). "Диетическая специализация двух симпатрических популяций косаток (Orcinus orca) в прибрежной зоне Британской Колумбии и прилегающих водах ". Канадский журнал зоологии. 76 (8): 1456–1471. Дои:10.1139 / z98-089.
  20. ^ Берта, Анналиса; Sumich, James L .; Ковач, Кит М. (2006). Морские млекопитающие: эволюционная биология. Академическая пресса. п.387. ISBN  978-0-12-088552-7.
  21. ^ а б c d е Карвардин 2001 С. 40–47.
  22. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 23.
  23. ^ Ford J.K.B. и Г. Эллис. 1999. Транзитенты: косатки, охотящиеся на млекопитающих, в Британской Колумбии, Вашингтоне и на юго-востоке Аляски. UBC Press, Ванкувер.
  24. ^ Deecke, V.B .; Ford, J.K.B .; Слейтер, П.Дж. (2005). «Голосовое поведение косаток, поедающих млекопитающих: общение с помощью дорогостоящих звонков». Поведение животных. 69 (2): 395–405. Дои:10.1016 / j.anbehav.2004.04.014. S2CID  16899659. В архиве с оригинала 15 сентября 2020 г.. Получено 4 февраля, 2020.
  25. ^ NMFS 2005, п. 24.
  26. ^ Беллаарт, Даррелл (4 декабря 2012 г.). "Временный ярлык отодвинут в честь известного исследователя китов". Nanaimo Daily News. Архивировано из оригинал 1 марта 2014 г.. Получено 4 декабря, 2012.
  27. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 21.
  28. ^ а б c Пайл, Питер; Шрамм, Мэри Джейн; Кейпер, Кэрол; Андерсон, Скот Д. (1999). «Хищничество белой акулы (Carcharodon carcharias) косаткой (Orcinus orca) и возможный случай конкурентного вытеснения » (PDF). Наука о морских млекопитающих. 15 (2): 563–568. Дои:10.1111 / j.1748-7692.1999.tb00822.x. Архивировано из оригинал (PDF) 22 марта 2012 г.. Получено 28 апреля, 2014.
  29. ^ Dahlheim, M.E .; Schulman-Janiger, A .; Черный, N .; Тернулло, Р .; Balcomb, K.C. (2008). "Косатки в прибрежных водах восточного умеренного климата северной части Тихого океанаOrcinus orca): Возникновение, движение и понимание экологии кормления ". Наука о морских млекопитающих. 24 (3): 719–729. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2008.00206.x. В архиве из оригинала 13 октября 2010 г.. Получено 5 февраля, 2019.
  30. ^ а б c d «Косатка (Orcinus orca)". NOAA Рыболовство. Управление защищенных ресурсов, Национальная служба морского рыболовства. Архивировано из оригинал 9 июля 2017 г.. Получено 15 августа, 2017.
  31. ^ Baird, R.W .; Дилл, Л. М. (1995). «Возникновение и поведение временных косаток: сезонная изменчивость и изменчивость в зависимости от стада, поведение при поиске пищи и обращение с добычей». Канадский журнал зоологии. 73 (7): 1300–1311. Дои:10.1139 / z95-154.
  32. ^ Барретт-Леннард LG, Эллис GM. 2001. Структура популяции и генетическая изменчивость косаток в северо-восточной части Тихого океана: К оценке жизнеспособности популяции. Канадский научно-консультативный секретариат, Оттава, Канада.
  33. ^ NMFS 2005, п. 23.
  34. ^ а б c Джефферсон, Т. А .; Стейси, П. Дж .; Бэрд, Р. В. (1991). «Обзор взаимодействия косаток с другими морскими млекопитающими: хищничество к сосуществованию» (PDF). Обзор млекопитающих. 21 (4): 151–180. Дои:10.1111 / j.1365-2907.1991.tb00291.x. В архиве (PDF) из оригинала 22 июля 2011 г.. Получено 23 февраля, 2010.
  35. ^ Бортон, Джоди. Два вида косаток найдены в водах Великобритании В архиве 14 января 2010 г. Wayback Machine, Новости Земли, BBC, 5 января 2010 г. Проверено 23 февраля 2010 г.
  36. ^ а б Фут, Эндрю Д .; Ньютон, Джейсон; Пертни, Стюарт Б.; Виллерслев, Эске; Гилберт, М. Томас П. (2009). «Экологическое, морфологическое и генетическое расхождение симпатрических популяций косаток Северной Атлантики» (PDF). Молекулярная экология. 18 (24): 5207–17. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04407.x. PMID  20050301. S2CID  331555. В архиве (PDF) из оригинала от 9 июля 2011 г.. Получено 27 февраля, 2010.
  37. ^ Waite, J.M .; Пятница, Северная Америка; Мур, С. (2002). «Косатка (Orcinus orca) распространение и численность в центральной и юго-восточной частях Берингова моря, июль 1999 г. и июнь 2000 г. ". Наука о морских млекопитающих. 18 (3): 779–786. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2002.tb01073.x. В архиве с оригинала 15 сентября 2020 г.. Получено 11 июля, 2019.
  38. ^ Кристенсен, И. 1984. Рост и воспроизводство косаток. Orcinus orca, в прибрежных водах Норвегии. Отчеты специального выпуска Международной китобойной комиссии, 6: 253–258.
  39. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 27.
  40. ^ Evans, W. E .; Яблоков, А. В .; Боулз, А. Э. (1982). «Географические различия в цветовой гамме косаток (Orcinus orca)" (PDF). Отчеты Международной китобойной комиссии. 32: 687–694. Архивировано из оригинал (PDF) 13 июля 2011 г.
  41. ^ Гоф, Майлз (9 января 2015 г.). «Первые видеозаписи редких косаток типа D». Предупреждение науки. В архиве с оригинала 14 января 2015 г.. Получено 11 января, 2015.
  42. ^ Тенненхаус, Эрика (1 марта 2018 г.). «Загадочные косатки впервые сняты под водой». Национальная география. В архиве с оригинала 31 марта 2019 г.. Получено 12 апреля, 2019.
  43. ^ «Морской пастух документирует редких косаток типа D». GrindTV. 5 января 2015 г. Архивировано с оригинал 11 января 2015 г.. Получено 6 января, 2015.
  44. ^ а б Питман, Роберт Л .; Дурбан, Джон В .; Гринфелдер, Майкл; Гине, Кристоф; Йоргенсен, Мортон; Olson, Paula A .; Plana, Jordi; Тиксье, Поль; Тауэрс, Джаред Р. (7 августа 2010 г.). «Наблюдения за характерным морфотипом косаток (Orcinus orca), тип D, из субантарктических вод ». Полярная биология. 34 (2): 303–306. Дои:10.1007 / s00300-010-0871-3. S2CID  20734772. В архиве с оригинала 15 сентября 2020 г.. Получено 4 февраля, 2020.
  45. ^ Рейчек, Питер. "Солнце Антарктики: Новости об Антарктиде - Killer News". Antarcticsun.usap.gov. Архивировано из оригинал 15 октября 2011 г.. Получено 16 февраля, 2011.
  46. ^ Гортер, Уко. Информационный бюллетень отделения Пьюджет-Саунд Американского общества китообразных В архиве 6 ноября 2006 г. Wayback Machine, Spring 2004. Проверено 16 февраля 2010 г.
  47. ^ Питман, Роберт Л .; Робертсон, Келли М .; Ледук, Ричард Г. (2008). «Дивергенция митохондриальной последовательности среди экотипов антарктических косаток согласуется с множеством видов». Письма о биологии. 4 (4): 426–9. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0168. ЧВК  2610147. PMID  18524738.
  48. ^ Morin, Phillip A; Арчер, Фредерик; Фут, Эндрю Д.; Вилструп, Юлия; Аллен, Эрик Э; Уэйд, Пол; Дурбан, Джон; Парсонс, Ким; Питман, Роберт (2010). «Полный филогеографический анализ митохондриального генома косаток (Orcinus orca) указывает на несколько видов ". Геномные исследования. 20 (7): 908–916. Дои:10.1101 / гр.102954.109. ЧВК  2892092. PMID  20413674.
  49. ^ а б c УЭЙД, НИКОЛЯ (26 апреля 2010 г.). «Взлом кода Орки: он бывает нескольких типов». Нью-Йорк Таймс. В архиве с оригинала 1 июля 2017 г.. Получено 17 февраля, 2017.
  50. ^ Шроп, Марк (2007). "Пищевые цепи: Убийца в водорослях". Природа. 445 (7129): 703–705. Bibcode:2007Натура.445..703С. Дои:10.1038 / 445703a. PMID  17301765. S2CID  4421362. В архиве с оригинала 15 сентября 2020 г.. Получено 4 февраля, 2020.
  51. ^ Понселе, Эрик. Биология косаток: морфология В архиве 25 октября 2016 г. Wayback Machine. Проверено 16 февраля 2010 г.
  52. ^ «Косатки: физические характеристики». Seaworld.org. Архивировано из оригинал 13 февраля 2010 г.. Получено 30 декабря, 2009.
  53. ^ Карвардин 2001, п. 20.
  54. ^ «Дикие киты». Ванкуверский аквариум. Архивировано из оригинал 5 апреля 2012 г.. Получено 23 марта, 2012.
  55. ^ Heptner et al. 1996 г., п. 683.
  56. ^ Бэрд 2002.
  57. ^ Олсен, К. (2006). Национальная дикая природа 44 (6) (октябрь / ноябрь), 22–30
  58. ^ Стюарт, Д. (2001). Национальная дикая природа 39 (1) (декабрь / январь), 54–59
  59. ^ Heyning, J. E .; Дальхейм, М. Э. (1988). "Orcinus orca" (PDF). Виды млекопитающих. 304 (304): 1–9. Дои:10.2307/3504225. JSTOR  3504225. Архивировано из оригинал (PDF) 18 января 2012 г.
  60. ^ а б c Heptner et al. 1996 г., п. 681.
  61. ^ Косатка (Косатка). Американское общество китообразных. Проверено 2 января 2009 г.
  62. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 45.
  63. ^ Оби и Эллис 1992, стр. 1–27.
  64. ^ а б Редкий белый касатка замечен в водах Аляски с корабля NOAA Оскар Дайсон В архиве 5 мая 2010 г. Wayback Machine, пресс-релиз, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, 6 марта 2008 г. Проверено 20 марта 2010 г.
  65. ^ а б Мэри Пембертон. Редкий белый косатка замечен на Аляске В архиве 7 июля 2017 г. Wayback Machine, NBC News, 7 марта 2008 г.
  66. ^ «Русские ученые ищут белух - правда». Fox News. 23 апреля 2012 г. В архиве из оригинала 25 апреля 2012 г.. Получено 23 апреля, 2012.
  67. ^ «Взрослый косатка впервые замечен в дикой природе». Новости BBC. 23 апреля 2012 г. В архиве с оригинала 22 декабря 2019 г.. Получено 23 апреля, 2012.
  68. ^ Карвардин 2001 С. 30–32.
  69. ^ а б «Косатки - Адаптация к водной среде». Seaworld.org. Архивировано из оригинал 4 сентября 2013 г.. Получено 14 сентября, 2013.
  70. ^ Н. В. Кастинг, С. А. Л. Аддерли, Т. Саффорд, К. Г. Хьюлетт (1989). «Терморегуляция в Белуге (Delphinapterus luecas) и Убийца (Orcinus orca) Киты »
  71. ^ М. П. Спенсер, Т. А. Горналл, 3-й, и Т. К. Поултер (1967). Дыхательная и сердечная деятельность косаток В архиве 11 июня 2015 г. Wayback Machine.
  72. ^ а б c d е Forney, K.A .; Уэйд, П. (2007). «Мировое распространение и численность косаток» (PDF). В Estes, James A .; DeMaster, Douglas P .; Доак, Дэниел Ф .; Уильямс, Терри М .; Браунелл, Роберт Л. мл. (Ред.). Киты, китобойный промысел и экосистемы океана. Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 145–162. ISBN  978-0-520-24884-7. В архиве (PDF) с оригинала 7 августа 2020 г.. Получено 25 февраля, 2014.
  73. ^ Карвардин 2001, п. 21.
  74. ^ Бэрд 2002, п. 128.
  75. ^ Линг, Дж. К. (1991). "Недавние наблюдения косаток, Orcinus orca (Cetacea: Delphinidae) в Южной Австралии ". Сделки Королевского общества Южной Австралии. 115: 95–98. В архиве с оригинала 21 февраля 2020 г.. Получено 14 февраля, 2020.
  76. ^ Джек В. Лоусон и Тара С. Стивенс (2014). "Исторические и современные модели распространения и минимальная численность косаток (Orcinus orca) в северо-западной Атлантике ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 94 (6): 1253–1265. Дои:10.1017 / s0025315413001409.
  77. ^ «Первый идентификационный матч косаток Индийского океана». Сохранение китов и дельфинов. 11 ноября 2015 г. Архивировано с оригинал 20 октября 2017 г.. Получено 19 октября, 2017.
  78. ^ Notarbartolo di Sciara, G .; и другие. (12–24 мая 2014 г.). «Сводный обзор китообразных Красного моря» (PDF). Международная китобойная комиссия. В архиве (PDF) с оригинала 19 октября 2017 г.. Получено 20 октября, 2017.
  79. ^ а б Kaiya Z .; Leatherwood S .; Джефферсон А. (1995). «Записи о малых китообразных в водах Китая: обзор» (PDF). Азиатская морская биология. 12: 119–139. В архиве (PDF) из оригинала 17 июля 2015 г.. Получено 24 декабря, 2014.
  80. ^ "Косатки на Гавайях". Cascadia Research.org. 16 августа 2016 г. В архиве с оригинала 20 октября 2017 г.. Получено 19 октября, 2017.
  81. ^ а б Baird, R.W .; и другие. (2006). «Косатки в водах Гавайев: информация об идентичности популяции и пищевых привычках» (PDF). Тихоокеанская наука. 60 (4): 523–530. Дои:10.1353 / psc.2006.0024. HDL:10125/22585. S2CID  16788148. В архиве (PDF) с оригинала 23 октября 2017 г.. Получено 23 октября, 2017.
  82. ^ а б Weir, C. R .; Collins, T .; Карвалью, I .; Розенбаум, Х.С. (2010). "Косатки (Orcinus orca) в водах Анголы и Гвинейского залива, тропическая Западная Африка » (PDF). Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 90 (8): 1601–1611. Дои:10.1017 / S002531541000072X. Архивировано из оригинал (PDF) 30 сентября 2014 г.
  83. ^ Виссер Н.И. Косатки в водах Папуа-Новой Гвинеи В архиве 26 апреля 2014 г. Wayback Machine. Orca Research Trust
  84. ^ Ривз, Р.Р .; Notarbartolo di Sciara, G., eds. (2006). Статус и распространение китообразных в Черном и Средиземном морях (PDF) (Отчет). Малага, Испания: Центр средиземноморского сотрудничества МСОП. Архивировано из оригинал (PDF) 12 марта 2011 г.
  85. ^ Нотарбартоло-ди-Скиара, Г. (1987). "Косатка, Orcinus orca, в Средиземном море ». Наука о морских млекопитающих. 3 (4): 356–360. Дои:10.1111 / j.1748-7692.1987.tb00324.x.
  86. ^ Мерлен, Годфри (1999). «Косатка на Галапагосах: 135 наблюдений». Noticias de Galapagos. 60: 2–8. В архиве с оригинала 15 сентября 2020 г.. Получено 14 марта, 2019.
  87. ^ Кван, Дженнифер. Канада обнаружила косаток, привлеченных в более теплую Арктику В архиве 17 августа 2017 г. Wayback Machine, Reuters, 22 января 2007 г.
  88. ^ а б Бэрд 2002, п. 10.
  89. ^ Исследование южных жителей касаток - октябрь 2003 г. В архиве 6 марта 2014 г. Wayback Machine, Северо-западный научный центр рыболовства. Обновлено 14 февраля 2007 г. Проверено 26 января 2010 г.
  90. ^ NMFS 2005 С. 24–29.
  91. ^ а б Ford & Ellis 2006 г..
  92. ^ NMFS 2005, п. 46.
  93. ^ Экология прибрежных японских косаток В архиве 22 августа 2009 г. Wayback Machine, sha-chi.jp. Проверено 17 февраля 2010 г.
  94. ^ Десять лет после поимки косатки Тайцзи В архиве 1 марта 2014 г. Wayback Machine, 28 января 2007 г. Сеть действий Ируки (дельфин) и Кудзира (кит) (IKAN): Ирума, префектура Сайтама, Япония. Проверено 17 февраля 2010 г.
  95. ^ "Orcinus orca - Косатка (Косатка) ". Marinebio.org. В архиве с оригинала 19 января 2012 г.. Получено 26 июня, 2007.
  96. ^ NMFS 2005, п. 17.
  97. ^ Морелл, Вирджиния (2011). «Косатки заслужили свое имя». Наука. 331 (6015): 274–276. Bibcode:2011Наука ... 331..274M. Дои:10.1126 / science.331.6015.274. PMID  21252323.
  98. ^ Миллер, Патрик Джеймс О'Мэлли; Шапиро, Ари Даниэль; Дик, Фолькер Бернт (ноябрь 2010 г.). «Ныряющее поведение косаток, питающихся млекопитающими: вариации с экологическими, а не физиологическими факторами» (PDF). Канадский журнал зоологии. 88 (11): 1103–1112. Дои:10.1139 / Z10-080. В архиве (PDF) с оригинала от 20 июля 2018 г.. Получено 23 августа, 2020. В целом киты проводили 50% своего времени на глубине 8 м или меньше и 90% своего времени на 40 м или меньше.
  99. ^ Райзингер, Райан Р .; Кейт, Марк; Эндрюс, Рассел Д .; de Bruyn, P.J.N. (Декабрь 2015 г.). «Передвижение и ныряние косаток (Orcinus orca) на архипелаге Южного океана ». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 473: 90–102. Дои:10.1016 / j.jembe.2015.08.008. HDL:2263/49986. максимальная глубина погружения составляла 767,5 и 499,5 м.
  100. ^ Башни, Джаред Р.; Тиксье, Поль; Росс, Кэтрин А; Беннет, Джон; Арнольд, Джон П. И.; Питман, Роберт Л; Дурбан, Джон В. Нортридж, Саймон (январь 2019). «Движения и поведение при нырянии убийцы-убийцы клыкача и кашалота». Журнал морских наук ICES. 76 (1): 298–311. Дои:10.1093 / icesjms / fsy118. S2CID  91256980. Косатка пять раз ныряла на глубину> 750 м во время хищничества (максимум: 1087 м), но за этими глубокими погружениями всегда следовали длительные (3,9–4,6 ч) мелкие (<100 м) погружения.
  101. ^ NMFS 2005, п. 18.
  102. ^ Хьюз, Кэтрин Д. "National Geographic особенность существ". В архиве из оригинала 11 мая 2010 г.. Получено 25 июля, 2007.
  103. ^ Similä, T .; Угарте, Ф. (1993). «Надводные и подводные наблюдения за совместным кормлением косаток в Северной Норвегии». Канадский журнал зоологии. 71 (8): 1494–1499. Дои:10.1139 / z93-210.
  104. ^ а б Виссер, Ингрид Н. (2005). «Первые наблюдения кормления молотилки (Alopias vulpinus) и молот (Сфирна зигаена) Акулы от косаток (Orcinus orca) Специализируясь на добыче пластиножаберных ». Водные млекопитающие. 31 (1): 83–88. Дои:10.1578 / AM.31.1.2005.83.
  105. ^ Visser, Ingrid N .; Джо Берган; Рини ван Мерс и Дагмар Фертл (2000). «Косатка (Orcinus orca) Хищничество короткоперой акулы-мако (Isurus oxyrinchus) в водах Новой Зеландии " (PDF). Водные млекопитающие. 26 (3): 229–231. В архиве (PDF) из оригинала 26 января 2012 г.. Получено 3 мая, 2014.
  106. ^ Виссер, Ингрид Н. (1999). «Бентический корм на скатов косатками (Orcinus orca) в водах Новой Зеландии ». Наука о морских млекопитающих. 15 (1): 220–227. Дои:10.1111 / j.1748-7692.1999.tb00793.x.
  107. ^ Дисте, Лесли (15 декабря 2016 г.). «Редкие кадры показывают, как косатки делятся акулой в заливе Монтерей». В архиве с оригинала 23 февраля 2018 г.. Получено 23 февраля, 2018.
  108. ^ Дайер, З. (2014). «ВИДЕО: Косатки охотятся на тигровую акулу у острова Кокос в Коста-Рике». Тико Таймс. В архиве с оригинала 24 августа 2017 г.. Получено 25 августа, 2017.
  109. ^ O'Sullivan, J. B .; Т., Митчелл (2000). «Смертельное нападение на китовую акулу Ринкодон типкосатками Orcinus orca от Баия-де-Лос-Анджелес, Нижняя Калифорния ". 16-е ежегодное собрание Американского общества эластожаберных, 14–20 июня 2000 г.. Ла-Пас, Британская Колумбия, Мексика. Архивировано из оригинал 28 февраля 2010 г.. Получено 18 февраля, 2010.
  110. ^ «Большая белая акула« захлопнулась »и убита стайкой косаток в Южной Австралии». Австралийская телерадиокомпания. 3 февраля 2015 года. В архиве с оригинала 19 июля 2015 г.. Получено 10 июля, 2015.
  111. ^ а б Хейден, Алексис (6 июня 2017 г.). «Косатки убивают больших белых акул в водах мыса». Южноафриканский. В архиве из оригинала 4 июля 2017 г.. Получено 27 июня, 2017.
  112. ^ Старр, Мичелл (11 ноября 2019 г.). «Невероятные кадры показывают, как косатки преследуют самого ужасного хищника океана». Предупреждение науки. В архиве с оригинала 11 ноября 2019 г.. Получено 24 ноября, 2019.
  113. ^ Heithaus, Майкл (2001). «Хищник-жертва и конкурентные взаимодействия между акулами (отряд Selachii) и дельфинами (подотряд Odontoceti): обзор» (PDF). Журнал зоологии. 253 (1): 53–68. CiteSeerX  10.1.1.404.130. Дои:10.1017 / S0952836901000061. Архивировано из оригинал (PDF) 15 января 2016 г.. Получено 18 января, 2010.
  114. ^ Jorgensen, S.J .; и другие. (2019). «Косатки перераспределяют давление кормления белых акул на тюленей». Научные отчеты. 9 (1): 6153. Bibcode:2019НатСР ... 9.6153J. Дои:10.1038 / s41598-019-39356-2. ЧВК  6467992. PMID  30992478.
  115. ^ а б c d Эшли Йегер (1 ноября 2020 г.). «Подсказки указывают на то, что изменение климата является причиной гибели серых китов». Ученый. Получено 5 ноября, 2020.
  116. ^ «Необычное количество замеченных косаток». Сан-Хосе Меркьюри-Новости. Группа новостей области залива. 8 мая 2018. с. B1.
  117. ^ Visser, Ingrid N; Заешмар, Йохен; Холлидей, Джо; Авраам, Энни; Болл, Фил; Брэдли, Роберт; Дали, Шамус; Хэтвелл, Томми; Джонсон, Тэмми (2010). "Первая запись о хищничестве ложных косаток (Pseudorca crassidens) пользователя Killer Whales (Orcinus orca)" (PDF). Водные млекопитающие. 36 (2): 195–204. Дои:10.1578 / AM.36.2.2010.195. S2CID  85669121. В архиве (PDF) с оригинала 15 сентября 2020 г.. Получено 27 мая, 2020.
  118. ^ Ford, J.K.B .; Ривз Р. Р. (2008). «Сражайся или беги: стратегии борьбы с хищниками усатых китов» (PDF). Обзор млекопитающих. 38 (1): 50–86. CiteSeerX  10.1.1.573.6671. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2008.00118.x. Архивировано из оригинал (PDF) 22 сентября 2017 г.
  119. ^ Сантос, Маркос Сезар де Оливейра и Нетто, Денис Феррейра (2005). «Косатка (Orcinus orca) хищничество на дельфине franciscana (Pontoporia blainvillei) в бразильских водах ". Латиноамериканский журнал водных млекопитающих. 4 (1): 69–72. Дои:10.5597 / lajam00072.
  120. ^ а б Эстес, Джеймс (26 февраля 2009 г.). «Экологические эффекты морских млекопитающих». В Perrin, Уильям Ф. (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих. Wursig, Bernd & Thewissen, J. G.M. Академическая пресса. С. 357–361. ISBN  978-0-08-091993-5. В архиве из оригинала 9 мая 2016 г.. Получено 30 декабря, 2015.
  121. ^ Питман, Роберт Л .; и другие. (2001). «Хищничество косаток на кашалотов: наблюдения и последствия». Наука о морских млекопитающих. 17 (3): 494–507. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2001.tb01000.x. В архиве с оригинала 11 декабря 2015 г.. Получено 25 февраля, 2014.
  122. ^ Эстес; и другие. (2007). Киты, китобойный промысел и экосистемы океана. ISBN  978-0-520-24884-7.
  123. ^ а б c Геймлих и Боран 2001, п. 45.
  124. ^ Пинелл, Надин и др. "Переходные косатки - виновники исчезновения каланов на Западной Аляске? В архиве 30 июня 2017 г. Wayback Machine "B.C. Cetacean Sightings Network, 1 июня 2004 г. Получено 13 марта 2010 г.
  125. ^ а б Бэрд 2002, п. 23.
  126. ^ У косаток появляется вкус к каланам В архиве 7 ноября 2015 г. Wayback Machine Нед Розелл, статья № 1418, Аляскинский научный форум, 10 декабря 1998 г. Источник: 26 февраля 2010 г.
  127. ^ Спрингер, А. М. (2003). «Последовательный коллапс мегафауны в северной части Тихого океана: продолжающееся наследие промышленного китобойного промысла?». Труды Национальной академии наук. 100 (21): 12223–12228. Bibcode:2003ПНАС..10012223С. Дои:10.1073 / pnas.1635156100. ЧВК  218740. PMID  14526101.
  128. ^ Демастер, Д; Трит, А; Clapham, P; Мизроч, С; Уэйд, П; Маленький, R; Хоф, Дж (2006). «Гипотеза последовательного краха мегафауны: проверка на существующих данных». Прогресс в океанографии. 68 (2–4): 329–342. Bibcode:2006ПрОце..68..329Д. Дои:10.1016 / j.pocean.2006.02.007.
  129. ^ Estes, J. A .; Доак, Д. Ф .; Springer, A.M .; Уильямс, Т. М. (2009). «Причины и последствия сокращения популяции морских млекопитающих на юго-западе Аляски: перспектива трофической сети». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 364 (1524): 1647–1658. Дои:10.1098 / rstb.2008.0231. ЧВК  2685424. PMID  19451116.
  130. ^ Карвардин 2001, п. 29.
  131. ^ а б Бэрд 2002 С. 61–62.
  132. ^ Visser, Ingrid N .; Смит, Томас Дж .; Баллок, Ян Д.; Грин, Джеффри Д .; Карлссон, Олле Г. Л .; Имберти, Сантьяго (2008). «Косатки Антарктического полуострова (Orcinus orca) охота на тюленей и пингвина по плавучему льду » (PDF). Наука о морских млекопитающих. 24 (1): 225–234. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2007.00163.x. Архивировано из оригинал (PDF) 31 мая 2011 г.
  133. ^ BBC Nature - Косатки охотятся на тюленей В архиве 9 сентября 2018 г. Wayback Machine. Bbc.co.uk (18 октября 2011 г.). Проверено 4 апреля, 2012.
  134. ^ Бэрд 2002, п. 124.
  135. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 19.
  136. ^ Бэрд 2002, п. 14.
  137. ^ «Кит использует рыбу в качестве приманки для ловли чаек, а затем разделяет стратегию с другими косатками». Ассошиэйтед Пресс. 7 сентября 2005 г. В архиве из оригинала 22 марта 2010 г.. Получено 18 февраля, 2010.
  138. ^ Карвардин 2001, п. 64.
  139. ^ Коннелли, Лейлан (30 июля 2019 г.). «Видео демонстрируют, как косатки отчаянно охотятся на дельфинов у побережья Сан-Клементе». OCR. В архиве с оригинала 10 декабря 2019 г.. Получено 24 ноября, 2019.
  140. ^ а б Геймлих и Боран 2001, п. 35.
  141. ^ "Держите китов дикими". Держите китов в дикой природе. 14 января 2011 г. Архивировано с оригинал 16 декабря 2010 г.. Получено 16 февраля, 2011.
  142. ^ а б c d NMFS 2005, п. 12.
  143. ^ а б NMFS 2005, п. 39.
  144. ^ NMFS 2005, п. 13.
  145. ^ а б NMFS 2005, п. 14.
  146. ^ а б NMFS 2005, п. 20.
  147. ^ Foote, A.D .; Осборн, Р. В. и Хельзель, А. (2008). «Временные и контекстные модели косаток (Orcinus orca) Тип вызова "Производство". Этология. 114 (6): 599–606. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2008.01496.x.
  148. ^ а б Кремерс, Д .; Lemasson, A .; Альмуния, Дж. И Ванкер, Р. (2012). «Совместное использование голоса и индивидуальные акустические особенности в группе косаток в неволе (Orcinus orca)". Журнал сравнительной психологии. 126 (4): 433–445. Дои:10.1037 / a0028858. PMID  22866769.
  149. ^ Филатова Ольга А .; Федутин, Иван Д .; Бурдин, Александр М .; Хойт, Эрих (2007). «Структура репертуара дискретных заходов косаток. Orcinus orca с Юго-Востока Камчатки » (PDF). Биоакустика. 16 (3): 261–280. Дои:10.1080/09524622.2007.9753581. S2CID  56304541. В архиве (PDF) с оригинала 15 июля 2011 г.. Получено 23 февраля, 2010.
  150. ^ Weiß, Brigitte M .; Ладич, Фридрих; Спонг, Пол; Симондс, Хелена (2006). «Вокальное поведение резидентов-косаток с новорожденными детенышами: роль семейных подписей» (PDF). Журнал акустического общества Америки. 119 (1): 627–35. Bibcode:2006ASAJ..119..627W. Дои:10.1121/1.2130934. PMID  16454316. Архивировано из оригинал (PDF) 27 мая 2011 г.
  151. ^ а б NMFS 2005 С. 15–16.
  152. ^ Саймон, М .; МакГрегор, П. К. и Угарте, Ф. (2007). «Взаимосвязь между акустическим поведением и поверхностной активностью косаток (Orcinus orca) питающиеся сельдью (Clupea harengus)". Acta Ethologica. 10 (2): 47–53. Дои:10.1007 / s10211-007-0029-7. S2CID  29828311. В архиве с оригинала 15 сентября 2020 г.. Получено 4 февраля, 2020.
  153. ^ Сонди, Давид (26 февраля 2020 г.). «Самый маленький косатка имеет большой музыкальный репертуар». Новый Атлас. В архиве с оригинала 27 февраля 2020 г.. Получено 27 февраля, 2020.
  154. ^ Копье, Кевин. Косатки: Насколько они умны? В архиве 8 сентября 2015 г. Wayback Machine Орландо Сентинел, 7 марта 2010 г. Проверено 7 марта 2010 г.
  155. ^ Данэм, Уилл (16 октября 2017 г.). «Большой и блестящий: сложное поведение кита связано с размером мозга». Рейтер. Получено 23 декабря, 2020.
  156. ^ а б Ассошиэйтед Пресс. Атака кита возобновляет споры о животных в неволе В архиве 5 марта 2010 г. Wayback Machine CBS Новости, 1 марта 2010 г. Проверено 7 марта 2010 г.
  157. ^ а б Карвардин 2001, п. 67.
  158. ^ а б Оби и Эллис 1992, п. 42.
  159. ^ "Игры с касатками" (PDF). Эхолот Blackfish. 13: 5. 2005. Архивировано с оригинал (PDF) 11 октября 2007 г.
  160. ^ Питман, Роберт Л. Ученый устроил «битву снежками» с касаткой В архиве 15 сентября 2020 г. Wayback Machine. Живая наука, 6 февраля 2009 г. Проверено 7 марта 2010 г.
  161. ^ Марино, Лори; и другие. (2007). «У китообразных сложный мозг для сложного познания». PLOS Биология. 5 (e139): e139. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050139. ЧВК  1868071. PMID  17503965.
  162. ^ Ренделл, Люк; Хэл Уайтхед (2001). «Культура китов и дельфинов». Поведенческие науки и науки о мозге. 24 (2): 309–324. Дои:10.1017 / S0140525X0100396X. PMID  11530544. В архиве из оригинала 30 мая 2010 г.. Получено 7 марта, 2010.
  163. ^ а б Уорд, Эрик Дж .; Холмс, Элизабет Э .; Балкомб, Кен С. (июнь 2009 г.). «Количественная оценка воздействия обилия добычи на воспроизводство косаток». Журнал прикладной экологии. 46 (3): 632–640. Дои:10.1111 / j.1365-2664.2009.01647.x.
  164. ^ Bowden, DM; Уильямс, Д.Д. (1984). «Старение». Достижения в области ветеринарии и сравнительной медицины. 28: 305–41. Дои:10.1016 / B978-0-12-039228-5.50015-2. ISBN  9780120392285. PMID  6395674.
  165. ^ Физиологические основы старения и гериатрии, четвертое издание, Паола С. Тимирас, CRC Press, 2013, стр. 161
  166. ^ а б «Косатки плохо себя чувствуют в неволе. Вот почему». Животные. 25 марта 2019. В архиве с оригинала 6 июня 2020 г.. Получено 31 мая, 2020.
  167. ^ а б Карвардин 2001, п. 26.
  168. ^ TEGNA. "Самый старый косаток южных жителей считается мертвым". КОРОЛЬ. В архиве с оригинала 3 января 2017 г.. Получено 3 января, 2017.
  169. ^ Подт, Аннемике (31 декабря 2016 г.). «Бабушка-косатка: действительно ли ей 105 лет?». В архиве с оригинала 15 октября 2018 г.. Получено 11 сентября, 2017.
  170. ^ Робек, Тодд Р .; Уиллис, Кевин; Скарпуцци, Майкл Р .; О'Брайен, Жюстин К. (29 сентября 2015 г.). "Сравнение параметров жизненного цикла косаток, находящихся на свободном выгуле и содержащихся в неволе (Orcinus orca) популяции для применения в управлении видами ". Журнал маммологии. 96 (5): 1055–1070. Дои:10.1093 / jmammal / gyv113. ЧВК  4668992. PMID  26937049. В архиве с оригинала 23 апреля 2019 г.. Получено 31 мая, 2020.
  171. ^ Джетт, Джон; Вентр, Джеффри (2015). "Пленный косатка (Orcinus orca) выживание ». Наука о морских млекопитающих. 31 (4): 1362–1377. Дои:10.1111 / мм.12225.
  172. ^ NMFS 2005, п. 33.
  173. ^ NMFS 2005, п. 35.
  174. ^ Митчелл, Э. и Бейкер, А. Н. (1980). Возраст предположительно старого касатки, Orcinus orca, «Старый Том» из Эдема, Туфолд-Бэй, Австралия, в: W. F. Perrin и A. C. Myrick Jr (ред.): Определение возраста зубатых китов и сирен, стр. 143–154 Rep. Int. Whal. Comm. (Специальный выпуск 3), цитируется в Узнай косатку, Энциклопедия дельфинов. Проверено 27 января 2010 г.
  175. ^ Олесюк, Петр Ф .; Эллис, Грэм М. и Форд, Джон К. Б. (2005). История жизни и динамика популяций северных косаток (Orcinus orca) в Британской Колумбии В архиве 19 апреля 2011 г. Wayback Machine, Исследовательский документ 2005/045, Канадский научно-консультативный секретариат, Департамент рыболовства и океанов Канады. п. 33. Проверено 27 января 2010 г.
  176. ^ Как идентифицируются южные косатки В архиве 28 ноября 2009 г. Wayback Machine, Центр исследования китов. Проверено 23 марта 2012 г.
  177. ^ "'«Ученые в ужасе увидели детоубийство косаток» | CBC News ». В архиве с оригинала 23 марта 2018 г.. Получено 22 марта, 2018.
  178. ^ "Первая косатка, оказавшаяся на мель, найдена в Мыше почти за 20 лет". Новости BBC. 14 января 2020. В архиве с оригинала 16 января 2020 г.
  179. ^ а б Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 99.
  180. ^ «Косатки северо-запада Тихого океана голодают и исчезают». В архиве с оригинала 10 июля 2018 г.. Получено 9 июля, 2018.
  181. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 98.
  182. ^ а б М. Л. Лайк, Борьба бабушки: когда бабушка уйдет, станет ли ее история последней главой? В архиве 15 сентября 2020 г. Wayback Machine, Сиэтл Пост Интеллидженсер, 14 октября 2006 г.
  183. ^ а б Ле Фуонг. Исследователи: 7 косаток пропали без вести в Пьюджет-Саунд В архиве 28 октября 2008 г. Wayback Machine, Associated Press. USA Today, 25 октября 2008 г.
  184. ^ а б c d е ж Пикрелл, Джон (март 2004 г.). "Сонар ВМС США может нанести вред косаткам, - говорит эксперт". National Geographic News. В архиве из оригинала от 9 сентября 2011 г.. Получено 19 марта, 2012.
  185. ^ а б c «Оттава подала в суд из-за отсутствия законодательства о защите косаток Британской Колумбии». CBC Новости. 9 октября 2008 г. В архиве из оригинала 26 июня 2012 г.. Получено 19 марта, 2012.
  186. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 100.
  187. ^ Исследование косаток В архиве 11 сентября 2012 г., в Archive.today, Общество исследований дождевого берега. Проверено 18 февраля 2010 г.
  188. ^ МакКлюр, Роберт (2 октября 2003 г.). «Госэксперт призывает ВМФ прекратить гидроакустические испытания». Сиэтл Пост Интеллидженсер. В архиве из оригинала 4 октября 2012 г.. Получено 25 июня, 2007.
  189. ^ Уильямс, Роб (2002). «Поведенческие реакции самцов косаток на« перепрыгивающее »судно» (PDF). Журнал управления ресурсами китообразных. 4 (3): 305–310. В архиве (PDF) из оригинала 6 марта 2014 г.. Получено 25 февраля, 2014.
  190. ^ Кейм, Брэндон (24 марта 2009 г.). «Уникальная капсула с косатками, обреченная на гибель Exxon Valdez». Проводной. В архиве из оригинала от 6 января 2010 г.. Получено 31 декабря, 2009.
  191. ^ "Прогресс морской экологии. Серия 356: 269" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 июля 2011 г.. Получено 31 декабря, 2009.
  192. ^ Кэррингтон, Дамиан (27 сентября 2018 г.). «Апокалипсис косаток: половина косаток обречена на смерть от загрязнения». Хранитель. В архиве из оригинала 28 сентября 2018 г.. Получено 28 сентября, 2018.
  193. ^ а б c Фрэнсис и Хьюлетт 2007 С. 115–120.
  194. ^ Ford, Ellis & Balcomb 2000, п. 11.
  195. ^ Роллманн, Ганс (1999). Религия в Ньюфаундленде и Лабрадоре В архиве 4 мая 2009 г. Wayback Machine, Наследие Ньюфаундленда и Лабрадора, Мемориальный университет Ньюфаундленда. Проверено 26 января 2010 г.
  196. ^ Так, Джеймс А. (1971). «Архаическое кладбище в Порт-о-Шуа, Ньюфаундленд». Американская древность. 36 (3): 343–358. Дои:10.2307/277719. JSTOR  277719.
  197. ^ Мальчик-сирота с сестрой, п. 156 в Rubcova, E. S. (1954). Материалы по языку и фольклору эскимосов, Vol. Я, чаплинский диалект. Ленинград: Академия наук СССР. Исходные данные: Е.С. Рубцова: Материалы по языку и фольклору эскимосов (чаплинский диалект). Академия Наук СССР. Москва-Ленинград, 1954 г.
  198. ^ Меновщиков, Г. А. (1962). Грамматика языка азиатских эскимосов. Vol. I., с. 439, 441. Москва и Ленинград: Академия наук СССР. Исходные данные: Г. А. Меновщиков: Грамматиκа языка азиатских эскимосов. Часть первая. Академия Наук СССР. Москва-Ленинград, 1962 г.
  199. ^ а б «Поддержка прав народов Cибири - Раздел« Духовная культура »на странице эскимосов в Поддержке прав коренных народов Сибири». nsu.ru (на русском). Архивировано из оригинал 30 августа 2007 г.
  200. ^ а б Вайда, Эдвард Дж. «Сибирский Юпик (Эскимос)». Восточноазиатские исследования. Архивировано из оригинал 28 октября 2016 г.. Получено 7 августа, 2013.
  201. ^ а б Ковалева, Ирина & Богословская, Людмила (3 декабря 2002 г.). Животные и отражение их прихода к человеку в самых разных текстах (на русском). Эхо Москвы. Арсенал. В архиве из оригинала 5 мая 2008 г.. Получено 29 апреля, 2008. Радиоинтервью с российскими учеными о человеке и животных на примерах, взятых у азиатских эскимосов.
  202. ^ Миянага, Т. (2014). (北海道) 「シ ャ チ 送 り」 の 遺 か 礼 文 島 の 遺跡 で 出土. Асахи Симбун (на японском языке).
  203. ^ а б c d Оби и Эллис 1992, стр. Глава 1.
  204. ^ Гай Плиний Секунд. Historia Naturalis 9.5.12 В архиве 15 сентября 2020 г. Wayback Machine (Латиница), в Билле Тейере LacusCurtius: в римский мир В архиве 24 мая 2012 г., в Archive.today. (См. Также английский перевод В архиве 4 июня 2011 г. Wayback Machine к Джон Босток и Генри Томас Райли, 1855.) Проверено 19 февраля 2010 г.
  205. ^ «Орка разделяет волны с местным серфером». 3 Новости. 12 сентября 2008 г. Архивировано с оригинал 24 июля 2011 г.. Получено 13 октября, 2011.
  206. ^ Черри-Гаррард, Апсли (2004). Худшее путешествие в мире: Антарктика 1910–1913 гг.. Globe Pequot. п. 92. ISBN  978-1-59228-212-8.
  207. ^ "Мальчик выжил после удара косатки". Сиэтл Таймс. В Ассошиэйтед Пресс. 18 августа 2005 г. В архиве из оригинала 2 апреля 2011 г.. Получено 3 января, 2010.
  208. ^ а б "ABC News: касатка атакует тренера SeaWorld". ABC News. 30 ноября 2006 г. В архиве из оригинала 28 февраля 2010 г.. Получено 3 января, 2010.
  209. ^ Тренер SeaWorld убит косаткой В архиве 3 апреля 2010 г. Wayback Machine ", CNN, 25 февраля 2010 г., дата обращения 9 сентября 2010 г.
  210. ^ NMFS 2005, п. 41.
  211. ^ Уничтожение косаток: VP-7 выполняет специальное задание, Новости морской авиации, Декабрь 1956 г., стр. 19. Воспроизведено в Долголетие и причины смерти В архиве 19 июня 2010 г. Wayback Machine, SeaWorld / Busch Gardens ЖИВОТНЫЕ. Проверено 11 января 2010 г.
  212. ^ «Военно-морская война объявлена ​​против косаток». Новости науки-письмо. 69 (24): 374. 1956. Дои:10.2307/3936617. JSTOR  3936619.
  213. ^ Виктория Гилл (ноябрь 2020 г.). «Неужели косатки-изгои действительно нападают на лодки в Атлантике?». Новости BBC.
  214. ^ Фрэнсис и Хьюлетт 2007 С. 58–59.
  215. ^ Бэрд 2002 С. 73–80.
  216. ^ Геймлих и Боран 2001, п. 11.
  217. ^ Вуд, Дэниел (24 февраля 2010 г.). «Тренер« Death of Sea World »: Принадлежат ли« косаткам »тематические парки?». The Christian Science Monitor. В архиве из оригинала 13 мая 2012 г.. Получено 19 марта, 2012.
  218. ^ Кинозвезда Кит Кейко умерла от пневмонии. В архиве 7 июня 2020 г. Wayback Machine Ассошиэйтед Пресс. Опубликовано 13 декабря 2003 г. Проверено 7 июня 2020 г.
  219. ^ «Празднование воссоединения осиротевшей косатки с семьей». Канадская радиовещательная корпорация. 13 июля 2007 г. В архиве с оригинала 6 ноября 2015 г.. Получено 6 ноября, 2007.
  220. ^ МакКлюр, Роберт (11 марта 2006 г.). "Косатка Луна убита буксиром". Сиэтл Пост-Интеллидженсер. Сиэтл, Вашингтон: Hearst Corporation. В архиве с оригинала 11 августа 2011 г.. Получено 8 апреля, 2009.
  221. ^ «海域 自然環境 保全 基礎 調査 - 海 棲 動物 調査 報告 書, (2) - 19. シ ャ チ Orcinus orca (Лимей, 1758 г.) マ イ ル カ 科 " (PDF). 自然環境 保全 基礎 調査: 54. 1998. В архиве (PDF) из оригинала 17 июля 2015 г.. Получено 14 января, 2015.
  222. ^ а б Оби и Эллис 1992, п. 34.
  223. ^ シ ャ チ 騒 動 (на японском языке). Осакский колледж эко и животных. 2011 г. В архиве с оригинала 24 декабря 2014 г.. Получено 24 декабря, 2014.
  224. ^ "Посадочная база (1901-2012) для префектуры Хёго". Китовая лаборатория Симоносеки. 2014. В архиве с оригинала 24 декабря 2014 г.. Получено 24 декабря, 2014.
  225. ^ "Дата посадки на берег (1901-2012) для префектуры Тиба". Китовая лаборатория Симоносеки. 2014. В архиве с оригинала от 9 января 2015 г.. Получено 9 января, 2015.
  226. ^ Kaiya Z .; Leatherwood S .; Джефферсон А. (2002). Perrin F.W .; Ривз Р.Р .; Dolar L.L.M .; Джефферсон А.Т .; Marsh H .; Wang Y.J .; Estacion J. (ред.). «Отчет о втором семинаре по биологии и сохранению малых китообразных и дюгоней Юго-Восточной Азии» (PDF). Публикация CMS Technical Series № 9 в Конвенции о мигрирующих видах. Архивировано из оригинал (PDF) 4 марта 2016 г.. Получено 24 декабря, 2014.
  227. ^ а б Ривз, Рэндалл; Уайтхед, Хэл (2005). «Косатки и китобойный промысел: гипотеза падальщиков». Письма о биологии. 1 (4): 415–8. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0348. ЧВК  1626385. PMID  17148221.
  228. ^ "Дома". Будьте мудрыми китами. В архиве с оригинала 31 октября 2019 г.. Получено 31 октября, 2019.
  229. ^ а б c d Lachmuth, Cara L .; Barrett-Lennard, Lance G .; Steyn, D.Q .; Милсом, Уильям К. (апрель 2011 г.). «Оценка воздействия на косаток южных штатов выхлопными газами судов для наблюдения за китами, а также возможные неблагоприятные последствия для здоровья и пороговые значения токсичности». Бюллетень загрязнения морской среды. 62 (4): 792–805. Дои:10.1016 / j.marpolbul.2011.01.002. PMID  21276987.
  230. ^ "Лодки для поддержания большего расстояния от косаток | Киты онлайн". 8 ноября 2017 года. В архиве с оригинала 30 марта 2019 г.. Получено 14 марта, 2019.
  231. ^ NMFS 2005 С. 43–44.
  232. ^ Тодд Р. Робек; Кевин Уиллис; Майкл Р. Скарпуцци; Жюстин К. О'Брайен (2015). "Сравнение параметров жизненного цикла косаток, находящихся на свободном выгуле и содержащихся в неволе (Orcinus orca) популяции для применения в управлении видами ". Журнал маммологии. 96 (5): 1055–1070. Дои:10.1093 / jmammal / gyv113. ЧВК  4668992. PMID  26937049.
  233. ^ Роуз, Н. А. (2011). «Убийственный спор: почему косаток больше не следует держать в неволе» (PDF). Humane Society International и Humane Society of the United States. В архиве (PDF) с оригинала 30 декабря 2017 г.. Получено 21 декабря, 2014.
  234. ^ «Косатки в неволе» (PDF). Общество охраны китов и дельфинов. Архивировано из оригинал (PDF) 6 июля 2010 г.. Получено 26 января, 2010.
  235. ^ "Blackfish". Гнилые помидоры. В архиве с оригинала 21 ноября 2013 г.. Получено 23 ноября, 2013.
  236. ^ Хойт, Эрик (1992). «Представляющие косатки - почему шоу нужно прекратить». Общество охраны китов и дельфинов. В архиве из оригинала 5 июля 2017 г.. Получено 2 сентября, 2017.
  237. ^ Циммерман, Тим (2011). «Убийца в бассейне». Лучший американский семплер 2011 года. Houghton Mifflin Harcourt. п. 336.
  238. ^ «На ките найден труп». Нью-Йорк Таймс. 7 июля 1999 г. В архиве из оригинала 13 июня 2012 г.. Получено 11 сентября, 2011.
  239. ^ «Тренер SeaWorld убит косаткой». CNN. 25 февраля 2010 г. В архиве из оригинала 8 марта 2010 г.. Получено Одиннадцатое марта, 2010.
  240. ^ "Обнаружена причина смерти косатки Морского Мира Тиликум - National | Globalnews.ca". 3 февраля 2017 года. В архиве с оригинала 31 августа 2017 г.. Получено 26 июля, 2017.
  241. ^ «Морской мир положит конец скандальным выставкам и разведению косаток». National Geographic News. 17 марта 2016 г. В архиве с оригинала 20 апреля 2016 г.. Получено 27 сентября, 2016.
  242. ^ Стивенс, Блэр (11 июня 2020 г.). «Даже спустя годы после Blackfish в SeaWorld все еще есть косатки». Получено 23 декабря, 2020.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка