Терморегуляция насекомых - Insect thermoregulation

Предполетная разминка бабочки

Терморегуляция насекомых это процесс, при котором насекомые поддерживают температуру тела в определенных пределах. Насекомые традиционно считались пойкилотерм (животные, у которых температура тела переменная и зависит от температуры окружающей среды), а не теплый (животные, поддерживающие стабильную внутреннюю температуру тела независимо от внешних воздействий). Однако срок регулирование температуры, или же терморегуляция, в настоящее время используется для описания способности насекомых и других животных поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды), по крайней мере, в части своего тела физиологическими или поведенческими средствами.[1] Хотя многие насекомые эктотермия (животные, у которых источник тепла в основном из окружающей среды), другие эндотермы (животные, которые могут вырабатывать тепло внутри себя за счет биохимических процессов). Эти эндотермические насекомые лучше описать как региональные гетеротермы потому что они неоднородно эндотермические. Когда выделяется тепло, в разных частях их тела поддерживается разная температура, например, моль генерировать тепло в своих грудная клетка до полета, но брюшная полость остается относительно прохладным.[2]

Терморегуляция в полете

Полет животных это очень энергетически затратная форма передвижения, требующая высокого скорость метаболизма. Чтобы животное могло летать, его полет мышцы должны быть способны к высокой выходной механической мощности, что, в свою очередь, из-за биохимической неэффективности, в конечном итоге приводит к образованию большого количества высокая температура.[3] Летающее насекомое выделяет тепло, которое допустимо, если оно не превышает верхнего предела летальности. Однако если летающее насекомое также подвергается воздействию внешних источников тепла (например, радиация от солнца) или температура окружающей среды слишком высока, он должен иметь возможность терморегуляции и оставаться в своей зоне температурного комфорта. Более высокие скорости обязательно увеличивают конвективное охлаждение. Было показано, что более высокая скорость полета приводит к увеличению, а не снижению температуры грудной клетки.[4] Вероятно, это вызвано работой летных мышц на более высоких уровнях и, как следствие, увеличением тепловыделения грудной клетки. Первое свидетельство терморегуляции насекомых в полете было получено в экспериментах на мотыльках, продемонстрировавших, что рассеивание тепла происходит через гемолимфа движение от грудной клетки к животу.[5] Сердце этих бабочек образует петлю через центр грудной клетки, облегчая теплообмен и превращая брюшную полость в радиатор и радиатор тепла который помогает летающему насекомому поддерживать стабильную температуру грудной клетки в различных температурных условиях окружающей среды. Считалось, что регулирование тепла достигается только путем изменения теплопотерь, пока у медоносных пчел не было обнаружено свидетельств изменения теплопродукции.[6] Затем было высказано предположение, что термостойкость медоносных пчел и, вероятно, многих других гетеротермических насекомых в основном достигается за счет изменения теплопродукции. Могут ли летающие насекомые регулировать температуру грудной клетки путем регулирования выработки тепла или только путем изменения тепловых потерь, все еще остается предметом споров.

Предполетная терморегуляция

Изменения температуры грудной клетки бабочки, зарегистрированные с помощью инфракрасной камеры

Несколько крупных насекомых эволюционировали, чтобы разогреться перед полетом, так что теперь возможны такие энергоемкие виды деятельности, как полет.[7] Насекомое поведение включает в себя неэффективную работу мышц, которая производит избыточное тепло и устанавливает температурный диапазон, в котором конкретные мышцы работают лучше всего. Высокая метаболическая стоимость мускулов полета насекомых означает, что этими специфическими мышцами используется большое количество химической энергии. Однако лишь очень небольшой процент этой энергии переводится в реальную механическую работу или движение крыльев.[3] Таким образом, остальная часть этой химической энергии преобразуется в тепло, которое, в свою очередь, вызывает температуру тела, значительно превышающую температуру окружающей среды.

Эти высокие температуры, при которых работают летные мышцы, накладывают ограничения на низкотемпературный взлет, потому что у насекомого в состоянии покоя летные мышцы работают при температуре окружающей среды, которая не является оптимальной температурой для функционирования этих мышц. Итак, гетеротермные насекомые приспособились использовать избыточное тепло, производимое летными мышцами, для повышения температуры грудной клетки перед полетом. Оба спинно-продольные мышцы (которые опускают крылья во время полета) и дорсовентральные мышцы (которые заставляют крылья подниматься вверх во время полета) участвуют в предполетной разогреве, но немного по-другому. Во время полета они функционируют как антагонистические мышцы производить взмах крыла, обеспечивающий продолжительный полет. Однако во время разминки эти мышцы сокращаются одновременно (или почти одновременно у некоторых насекомых).[8] чтобы крыло не двигалось (или двигалось минимально) и производило как можно больше тепла для повышения температуры грудной клетки до уровня полета. Предполетная разминка самцов бабочек (Helicoverpa zea ) было показано, что на него влияет обонятельная информация.[9][10][11] Как и у многих бабочек, самцы этого вида реагируют на женский феромон, летя к самке и пытаясь спариться с ней. Во время разминки своих летных мышц и в присутствии женского феромона самцы выделяют тепло с большей скоростью, чтобы взлететь раньше и обогнать других самцов, которые могли бы также почувствовать феромон.

Достижение повышенных температур, как указано выше, подпадают под термин физиологическая терморегуляция потому что тепло генерируется физиологическим процессом внутри насекомого. Другой описанный способ терморегуляции называется поведенческая терморегуляция потому что температура тела контролируется поведенческими средствами, такими как солнечные ванны. Бабочки - хороший пример гелиотермных насекомых (получающих тепло почти исключительно от солнца).[12]

Другие примеры терморегуляции

Некоторые ночные навозные жуки было показано, что они увеличивают скорость их образования и катания при повышении температуры грудной клетки.[13] У этих жуков навоз - ценный товар, который позволяет им найти себе пару и прокормить личинок. Открытие ресурса как можно скорее важно, чтобы они могли как можно скорее начать катать мяч и унести его в отдаленное место для закопания. Жуки сначала обнаруживают помет по обонятельным сигналам и быстро летят к нему. Когда они впервые прибывают, температура их тела все еще высока из-за их летного метаболизма, что позволяет им быстрее делать и катить мячи; и чем больше мяч, тем больше у них шансов получить мат. Однако со временем заземленный жук, делающий шар, начинает остывать, и становится все труднее увеличить размер навозного шара, а также транспортировать его. Таким образом, существует компромисс между изготовлением большого шара, который гарантировал бы партнера, но его было бы нелегко транспортировать, и шара меньшего размера, который может не привлекать помощника, но его можно безопасно доставить к месту захоронения. Кроме того, другие жуки, которые прибывают позже (которые более горячие), могут фактически сражаться за шары и, как было показано, обычно побеждают более холодных жуков.[14]

Другой пример терморегуляции - использование тепла в качестве защитного механизма. Японская пчела (Apis cerana japonica ) охотится шершень (Vespa simillima xanthoptera ), которые обычно ждут у входа в улей. Несмотря на то, что шершни во много раз крупнее пчел, количество пчел имеет значение. Эти пчелы адаптированы к температуре выше 46 ° C (115 ° F), а шершни - нет. Таким образом, пчелы могут убить своего нападающего, обвивая шершня шаром, а затем повышая температуру своего тела выше 46 ° C (115 ° F).[15]

Комары Anopheles, переносчики малярии, регулируют терморегуляцию каждый раз, когда принимают пищу с кровью теплокровного животного. Во время проглатывания крови они выделяют каплю, состоящую из мочи и свежей крови, которую они прикрепляют к своему анальному отверстию. Жидкость капли испаряется, рассеивая избыток тепла в их телах в результате быстрого проглатывания относительно большого количества крови, намного более теплой, чем само насекомое. Этот механизм испарительного охлаждения помогает им избежать теплового стресса, связанного с их кроветворным образом жизни.[16]

Бабочка хариус (Гиппархия семела ) также участвует в терморегуляции. Этот вид предпочитает жить в открытых местах обитания с легким доступом к солнцу, и можно увидеть, как его тело ориентируется так, чтобы максимально находиться на солнце. При более низких температурах можно наблюдать, как хариус выставляет на солнце как можно большую часть своего тела, тогда как при более высоких температурах он выставляет как можно меньше своего тела. Такое поведение часто используется самцами бабочек, защищающих свою территорию, поскольку такое терморегулирующее поведение позволяет им максимизировать эффективность полета.[17]

Терморегулирующие свойства темной окраски важны для поиска партнера. Phymata americana самцы.[18] В прохладном климате более темная окраска позволяет самцам быстрее достигать более высоких температур, что увеличивает двигательные способности и сокращает время поиска партнера.[18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Генрих, Бернд (1993), Горячие насекомые: стратегии и механизмы терморегуляции, Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 601, ISBN  978-0-674-40838-8
  2. ^ Генрих, Бернд, изд. (1981), Терморегуляция насекомых, Нью-Йорк: John Wiley & Sons, Inc., стр. 328, ISBN  978-0-471-05144-2
  3. ^ а б Josephson, R.K .; Стивенсон, Р. Д. (1991), "Эффективность летательного аппарата от саранчи Schistocerca americana", Журнал физиологии, 442 (1): 413–429, Дои:10.1113 / jphysiol.1991.sp018800, ЧВК  1179896, PMID  1798034[постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Генрих, Б. (1971), «Регулирование температуры бабочки сфинкса, Manduca sexta. I. Энергетика полета и температура тела при свободном и привязном полете », Журнал экспериментальной биологии, 54: 141–152
  5. ^ Генрих Б. (1970), "Нервный контроль сердца во время регулирования температуры грудной клетки у сфинксовой бабочки", Наука, 169 (3945): 606–607, Bibcode:1970Sci ... 169..606H, Дои:10.1126 / science.169.3945.606
  6. ^ Харрисон, Джон Ф .; Фьюэлл, Дженнифер Х .; Робертс, Стивен П .; Холл, Х. Гленн (1996), "Достижение термической стабильности за счет изменения метаболического производства тепла у летающих медоносных пчел", Наука, 274 (5284): 88–90, Bibcode:1996 Наука ... 274 ... 88H, Дои:10.1126 / science.274.5284.88, PMID  8810252
  7. ^ Генрих, Бернд (1974), "Терморегуляция у эндотермических насекомых", Наука, 185 (4153): 747–756, Bibcode:1974Наука ... 185..747H, Дои:10.1126 / science.185.4153.747, PMID  4602075
  8. ^ Каммер, Энн Э. (1968), «Двигательные паттерны во время полета и разминки чешуекрылых», Журнал экспериментальной биологии, 48: 89–109
  9. ^ Креспо, Хосе Дж .; Голлер, Франц; Викерс, Нил Дж. (2012), «Феромонная модуляция предполетного разогревающего поведения у самцов бабочек», Журнал экспериментальной биологии, 215 (Пт 13): 2203–2209, Дои:10.1242 / jeb.067215, ЧВК  3368620, PMID  22675180
  10. ^ Креспо, Хосе Дж .; Викерс, Нил Дж .; Голлер, Франц (2013), «Женские феромоны модулируют паттерны активации летных мышц во время предполетной разминки», Журнал нейрофизиологии, 110 (4): 862–871, Дои:10.1152 / jn.00871.2012, ЧВК  3742977, PMID  23699056
  11. ^ Креспо, Хосе Дж .; Викерс, Нил Дж .; Голлер, Франц (2014), «Самцы бабочек оптимально уравновешивают взлетную температуру грудной клетки и продолжительность разминки, чтобы быстро достичь источника феромона», Поведение животных, 98: 79–85, Дои:10.1016 / j.anbehav.2014.09.031, ЧВК  4224300, PMID  25386029
  12. ^ Кленч, Н. С. (1966), "Поведенческая терморегуляция у бабочек", Экология, 47 (6): 1021–1034, Дои:10.2307/1935649, JSTOR  1935649
  13. ^ Bartholomew, George A .; Генрих, Бернд (1978), «Эндотермия африканских навозных жуков во время полета, создания и катания мяча» (PDF), Журнал экспериментальной биологии, 73: 65–83
  14. ^ Генрих, Бернд; Бартоломью, Джордж А. (1979), "Роль эндотермии и размера в меж- и внутривидовой конкуренции за слоновий навоз у африканского навозного жука", Scarabaeus laevistriatus", Физиологическая зоология, 52 (4): 484–496, JSTOR  30155939
  15. ^ Ono, M .; Окада, I .; Сасаки, М. (1987), «Производство тепла путем шариков в японском нони-би, Apis cerana japonica как защитное поведение против шершня, Vespa simillima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae) ", Клеточные и молекулярные науки о жизни, 43 (9): 1031–1034, Дои:10.1007 / BF01952231
  16. ^ Лаондер, Хлоя; Лаццари, Клаудио Р. (2012), "Комары остывают во время кормления кровью, чтобы избежать перегрева", Текущая биология, 22 (1): 40–45, Дои:10.1016 / j.cub.2011.11.029, PMID  22177900
  17. ^ Дрейзиг, Х. (1 февраля 1995 г.). «Терморегуляция и летная активность самцов хариуса, живущих на территории, Гиппархия семела (Satyridae) и большие шкиперы, Ochlodes venata (Hesperiidae) ". Oecologia. 101 (2): 169–176. Bibcode:1995Oecol.101..169D. Дои:10.1007 / BF00317280. ISSN  0029-8549. PMID  28306787.
  18. ^ а б Пунзалан, Дэвид; Родд, Ф. Хелен; Роу, Локк (2007-03-07). "Половой отбор, опосредованный терморегулирующими эффектами окраски самцов у клопов-засад. Phymata americana". Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1634): 483–492. Дои:10.1098 / rspb.2007.1585. ISSN  0962-8452. ЧВК  2596820. PMID  18089533.