Нематопсис - Nematopsis

Нематопсис
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
(без рейтинга):	SAR
(без рейтинга):	Альвеолаты
Тип:	Apicomplexa
Учебный класс:	Conoidasida
Заказ:	Eugregarinorida
Семья:	Пороспориды
Род:	Нематопсис

Нематопсис (Nee-mah-top-cis) - род грегарин Апикомплексан семьи Пороспориды.^[1][2] Это водный паразит ракообразные с моллюск промежуточный хост. Нематопсис был выделен из аналогичного рода Пороспора благодаря своей стойкости и герметичности ооциста (Леже и Дубоск, 1925 г.). Маленький молекулярная биология исполнено на членах Немаптоз и виды описаны на основе моллюсков и ракообразных-хозяев, а также структуры ооцист. Всего описано 38 видов, которые встречаются по всему миру (США, Индия, Бразилия, Испания, Таиланд и другие прибрежные регионы) (Sprague & Orr 1955, Suja et al.2016, Tuntiwaranuruk и другие. 2008, Сото и другие. 1996, Брито и другие. 2010) .

Этимология

Название рода Нематопсис происходит от червя, напоминающего спорозоит. Нематопсис: «напоминающий нематоду» (Lauckner, 1983).

История познания

Нематопсис был впервые описан А. Шнайдером во Франции в 1892 г. (Schneider 1892). Из-за N. portunidarum(Ранее известные как N. schneideri) овоидные ооцисты, Шнайдер первоначально отнес этот вид к кокцидиям (Solter et al. 2012). Однако в 1903 году Леже нашел похожие споры в мидиях и предложил название Нематопсис шнайдер. Эти споры прорастали в червеобразные спорозоиты, напоминающие мелких червей нематод, отсюда и название Нематопсис. В 1911 году Леже и Дубоск предложили новое название Пороспора портунидарум после того, как те же споры вылупились у краба Portunus и превратились в грегарин. Однако в 1931 году Атт изменил классификацию обратно на Нематопсис после наблюдения его устойчивых монозойных спор; он переименовал это Нематопсис портунидарум. После НематопсисПервое открытие в 1892 году, Шнайдер также назвал другой род, Пороспора, в 1875 г. Эти два рода составляют семейство Porosporidae Labbe 1899 (Azevedo & Matos 1999). В течение многих лет после открытия этих двух родов их таксономические различия были неясными и сбивающими с толку (Azevedo & Matos 1999). Их таксономические различия стали ясны после описания морфологии спорозоитов (Lauckner, 1983). Члены рода Пороспора имеют голые спорозоиты, окруженные клеткой-хозяином, тогда как виды рода Нематопсис имеют спорозоиты, заключенные в толстые гиалиновые стенки. В Нематопсис Было обнаружено, что споры встречаются в тканях моллюсков (Lauckner 1983).

Жизненный цикл Нематопсис был описан Х. Притерхом в 1938 г. и еще раз более подробно в 1940 г. (Prytherch 1938, 1940). Это описание использовалось в качестве критерия для отнесения видов к роду. Большинство видов описаны после 1938 года.

В 1938 году Болл описал род Карциноцеты, паразит крабов, который первоначально считался родственником семейства Prosporidae (Ball 1938). Однако члены Карциноцеты теперь считаются принадлежащими либо Нематопсис или же Цефалоидофора. Три ранее описанных Карциноцеты виды теперь считаются Нематопсис: Н. calappae, Н. Hesperus и N. matutae.

Среда обитания и экология

Нематопсис является морским паразитом, который использует морских двустворчатых моллюсков в качестве промежуточных хозяев (Kim et al. 2006). Их нашли по всему миру; включая США, Индию, Таиланд, Испанию, Бразилию и другие прибрежные регионы (Sprague & Orr 1955, Suja et al. 2016, Tuntiwaranuruk et al. 2008, Soto et al. 1996, Brito et al. 2010). Нематопсис имеют предпочтения к разным видам хозяев и типам тканей (Sprague and Orr 1952). Основной хозяин Нематопсис грязевые и каменные крабы (Prytherch 1940). Степень, в которой Нематопсис паразитизм повреждает своего хозяина в зависимости от тяжести заражения. Гистологическое исследование индийских устриц, Crassostrea madasensis, продемонстрировали гипертрофию инфицированных клеток, приводящую к механическому вмешательству в физиологические процессы, такие как питание и газообмен (Suja et al. 2016). . Однако у инфицированных хозяев не наблюдался иммунный ответ на Нематопсис инфекция (Suja et al., 2016). Исследование также предполагает, что при низком уровне заражения паразитизм не повредит хозяину (Suja et al., 2016). Одно исследование из Бразилии показало, что 100% культивируемых устриц, Крассострея ризопджора, были заражены Nematopsis sp.. Исследование показало, что инфекция привела к повреждениям и разрушению тканей устриц (Brito et al. 2010). Как Нематопсис может инфицировать популяции моллюсков путем внутри- и межвидового распространения, но неизвестно. Один раз Нематопсис перемещается к своему вторичному ракообразному-хозяину, его влияние относительно мало изучено. Нематопсис Установлено, что инфекция моллюсков имеет сезонную и температурную зависимость (Gutierrez-Salazar et al. 2011). Gutierrez-Salazar et al. (2011) предполагают, что Nematopsis sp. был наиболее распространен при утренних и вечерних температурах. Из-за эндопаразитарной природы Нематопсис другие факторы, такие как качество воды и наличие бактерий, не повлияли на его численность (Gutierrez-Salazar et al. 2011).

Описание

Морфология и анатомия

В целом внеклеточные Нематопсис (спорадины) имеют молочно-белый цвет и объединяются в группы по две каудо-фронтально, при этом передняя сторона одной клетки захватывает заднюю часть другой (Prasadan and Janardana, 2001). Две клетки связаны линейно и имеют длину от 150 до 200 мкм (Prasadan and Janardana 2001). Ядра обычно от сферических до яйцевидных, и каждая ассоциированная клетка имеет одно ядро ​​(Prasadan and Janardana 2001). Apicomplexan паразиты, такие как Нематопсис имеют специализированные органеллы, называемые рооптриями. Это уникальные секреторные органеллы, которые хранят фосфолипиды и холестерин и используются для быстрых митотических событий, необходимых для распространения инфекционных клеток (Coppens 2005).

Гаметоциста Нематопсискиста, в которой образуются гаметы у грегаринов, имеет сферическую форму и около 110–160 мкм в диаметре (Prasadan and Janardana 2001). Обычно они находятся в тесном контакте с тканями хозяина (желудочно-кишечный тракт, жабры или мантия) (Prasadan and Janardana 2001). Поверхность гаметоцисты морщинистая и имеет центральную пору на одном полюсе. Внутри гаметоцитов много гимноспор и перепончатых мешочков. Гимноспоры состоят из множества радиально расположенных конусовидных спорозоитов, инфекционного агента, поражающего целевого хозяина (Galinski and Barnwell 2012). На ростральном конце спорозоитов находится овальное ядро, грубая эндоплазматическая сеть, митохондрии и секреторные гранулы (Tuntuwaranuruk et al. 2015).

Ооциста Нематопсис содержит единственный одноядерный червеобразный спорозоит (Prasadan and Janardana 2001). Он имеет эллипсоидальную форму и обнаруживается вдоль миофибрилл ткани хозяина (Abdel-Baki et al. 2012). Ооцисты заключены в толстую гиалиновую стенку (Abdel-Baki et al. 2012). Ооциста устойчива к разрушению в организме хозяина благодаря своей толстой защитной стенке (Clopton 2002).

Жизненный цикл

Ракообразный хозяин

Нематопсис претерпевает рост, гаметогенез, половую рекомбинацию и образование зигот у своего ракообразного-хозяина (то есть краба) и производит гимноспоры, которые продолжают инфицировать хозяев-моллюсков (Clopton 2002). Ракообразное заражается после проглатывания ооцисты (Clopton 2002). После проглатывания спорозоиты мигрируют в кишечник, прикрепляются к эпителиальным клеткам и растут, рост до зрелости занимает около 14–21 дней (Clopton 2002). Затем зрелые клетки объединяются, образуя спорадины, и мигрируют в прямую кишку ракообразных, где они воспроизводятся и образуют гаметоцисты (Clopton 2002). Зиготы делятся, образуя спорозоиты внутри гаметоцист, образуя гимноспоры, гаметоциста разрывается и высвобождает гимноспоры через задний проход крабов в окружающую воду (Clopton 2002).

Промежуточный хозяин моллюска

Как только питающие токи вызывают Нематопсис Чтобы попасть в своего хозяина-моллюска, гимноспоры сначала прикрепляются к жабрам или мантии моллюска, в зависимости от вида, и проникают в эпителий (Clopton 2002). Затем они поглощаются лейкоцитами хозяина и подвергаются доспоронному росту (Clopton 2002). После созревания каждый спорозоит образует устойчивую ооцисту, которую может проглотить ракообразный-хозяин (Clopton 2002). Немного Нематопсис виды могут происходить из «гелиоспор» (пучки женских и мужских гамет), которые затем передаются моллюскам и образуют голые зиготы (Hatt 1931).

Генетика

Немного генетического материала Нематопсис были последовательности. Рибосомная РНК Nematopsis temporariae была секвенирована, чтобы показать ее паразитическое родство с головастиками (Chambouvet et al. 2016).

Практическое значение

В качестве Нематопсис поражает моллюсков и ракообразных, сильно влияет на аквакультуру. Недавние исследования были проведены для изучения роли Нематопсис как паразит у коммерчески ценных морских организмов, в частности двустворчатых моллюсков и ракообразных. Грегариновая болезнь креветок пенеид - распространенное заболевание, вызываемое: Нематопсис виды. это поражает креветок в Соединенных Штатах, Франции и Индии (Fisheries and Oceans Canada 1996). Из-за прикрепления паразитов в просвете кишечника ракообразных у хозяина может наблюдаться снижение всасывания пищи и кишечная непроходимость (Fisheries and Oceans Canada 1996. Считается, что это не имеет большого патологического значения для хозяина, но тяжелые инфекции могут приводить к низкому содержанию хозяина. выживаемость и снижение выхода креветок из помещения для выращивания (Lightner 1996). Подобно ракообразным, у моллюсков с тяжелыми инфекциями нематопсиса могут развиваться поражения и гипертрофия, что может привести к механическим деформациям, препятствующим питанию и газообмену, что опять же приводит к низкому качеству моллюсков и снижению урожайности ( Suja et al., 2016). Хотя Нематопсис инфекция не всегда может быть серьезной, очевидно, что она может повлиять на практику аквакультуры как диких, так и культивируемых организмов, и важно понимать, что влияет на возникновение Нематопсис инфекция и ее тяжесть. Лучшее понимание Нематопсис заражение коммерчески ценных видов приведет к улучшению программ управления и оптимизации качества и количества желаемой продукции аквакультуры.

Список видов

Виды классифицируются на основе морфологии их хозяев и ооцист, молекулярных данных по роду мало.

Разновидность	Автор
N. penaeus	Спраг (1954)
Н. дуорари	Круз (1966)
N. brasiliensis	Фейгенбаум (1975)
N. sinaloensis	Фейгенбаум (1975)
Н. vannamei	Фейгенбаум (1975)
N. indicus	Према и Джанардаман (1990)
Н. маринус	Хименес, Барниол и Мачука (2002 г.
Н. легери	Леже (1905)
N. veneris	Леже и Дубоск (1925)
N. pectinis	Леже и Дубоск (1925)
N. ostrearum	Притерч (1938)
Н. притерчи	Притерч (1940)
Н. дуорари	Круз (1966)
N. calappae	Бал (1951)
Н. дориппе	Боголепова (1953)
Н. мараиси	Леже и Дубоск (1911)
Н. mizoulei	Теодорид (1964)
N. panopei	Бал (1951)
Н. парапенеопсис	Сетна и Бхатия (1934)
N. portunidarum	Френцель (1885)
Н. притерчи	Спраг (1949)
Н. рауади	Виварес (1970)
Н. сойери	Теодорид (1965)
N. quadratum	Прасадан и Джанардана (2001)
N. rosenbergii	Шанавас и прасадан (1989)
N. sinaloensis	Фейгенбаум (1975)
N. theodoria	Теодорид (1965)
N. tuzetae	Виварес (1972)
N. annulipes	Прасадан и Джанарданан (2001)
N. clausii	Френцель (1885)
N. Foresti	Теодорид (1967)
N. gigas	Азеведо и Падован (2004)
N. Goedplaxi	Тузет и Ормиерес (1961)
N. grassei	Теодроидес (1962)
Н. hesperus	Бал (1983)
N. matutae	Бал (1959)
Н. Мессор	Прасадан и Джанардана (2001)
N. petiti	Теодорид (1962)

(Хименес и др., 2002, Лаукнер, 1983, Спраг, 1971).

Рекомендации

1. Азеведо, Карлос; Падован, Исайрас (март 2004 г.). «Nematopsis gigas n. Sp. (Apicomplexa), паразит Nerita ascencionis (Gastropoda, Neritidae) из Бразилии». Журнал эукариотической микробиологии. 51 (2): 214–219. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2004.tb00548.x. PMID  15134258.
2. Тунтиваранурук, Чанават; Чалермват, Кашане; Понгсакчат, Ванида; Мипул, Ардул; Упатам, Эдвард Сушарт; Круатраху, Малия (2008). «Заражение ооцистами нематопсиса у выращиваемых на фермах мидий Perna viridis в Таиланде». Аквакультура. ScienceDirect. 281 (1–4): 12–16. Дои:10.1016 / j.aquaculture.2008.05.025.

• Abdel-Bake, A. et al. 2012. Ультраструктурные характеристики Nematopsis sp. ооцисты (Apicomplexa: Porosporidae), паразит моллюска Meretrix meretrix (Veneridae) из Персидского залива, Саудовская Аравия. Parasitologica. 59 (2): 81-86.
• Азеведо С. и Матос Е. 1999. Описание Nematopsis mytella n. sp. (Apicomplexa), паразит мидии Mytella guyanensis (Mytelidae) из устья Амазонки и описание его ооцист. Евро J или Протистология. 35 (4): 427-433. Дои:10.1016 / S0932-4739 (99) 80052-2.
• Болл, Г. Х. 1938 История жизни Carcinoecetes hesperus, n. gen., n. sp., грегаринового паразита полосатого краба Pachygrapsus crassipes, с наблюдениями за родственными формами. Arch. Протистенк. 90: 299-319.
• Брито, Л.О. и другие. 2010. Присутствие Nematopsis sp. (Protozoa, Apicomplexa) у устрицы Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), культивируемой в штате Пернамбуку, Бразилия. Мировая аквакультура. 41 (1): 60-62.
• Chambouvet, A. et al. 2016 Nematopsis temporariae - внутриклеточный возбудитель инфекции печени головастиков. Экологическая микробиология. 8 (5): 675-679. Дои:10.1111/1758-2229.12421.
• Клоптон, Р. Э. 2002. Phylum Apicomplexa Levine, 1970: Order Eugregarinorida Léger, 1900. Страницы 205–288 в: Иллюстрированное руководство по простейшим, 2-е издание, J. J. Lee, G. Leedale, D. Patterson, and P. C. Bradbury, eds. Общество протозоологов, Лоуренс, Канзас.
• Коппенс, И. и Вилемейер, О. 2005. Понимание уникальных физиологических свойств нейтральных липидов в Apicomplexa: от хранения до потенциального посредника в метаболической активности паразитов. Int J Parasitology. 35 (6): 597-615. Дои:10.1016 / j.ijpara.2005.01.009
• Рыболовство и океаны Канады. Грегариновая болезнь креветок Penaeid. 1996. Доступ по: http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/gregdpsp-eng.html
• Галински, М.Р., Барнуэлл, Дж. 2012. «Нечеловеческие приматы в биомедицинских исследованиях (второе издание)». Модели нечеловеческих приматов для исследования малярии у человека.
• Гутьеррес-Салазар, Г.Дж. и другие. 2011. Патогены тихоокеанской белой креветки (Litopenaeus vannamei Boone, 1931) и их взаимосвязь с физико-химическими параметрами в трех различных системах культивирования в Тамаулипасе, Мексика. Аквакультура. 321: 34-40.
• Hatt, P. 1931. L’évolution des Poosporides chez les Mollusques. Архив Zoologica Experiments Génerale. 72: 341-415.
• Хименес, Р., Де Барниол, Л., и Мачука, М. (2002). Nematopsis marinus n. sp., новый септатный грегарин из культивируемых пенеоидных креветок Litopenaeus vannamei (Boone) в Эквадоре. Исследования аквакультуры. 33 (4): 231-240. Дои:10.1046 / j.1355-557x.2002.00647.x
• Ким, Ю., Эштон-Алкокс, К.А., Пауэлл, Э. 2006. Гистологические методы морских двустворчатых моллюсков: Обновление. Извлекаются из: http://aquaticcommons.org/14947/1/histopathtechmemofinal.pdf
• Lauckner, G. 1983. «Болезнь моллюсков: двустворчатые моллюски». Болезни морских животных. 2. Получено из: https://www.intres.com/archive/doma_books/DOMA_Vol_II_(bivalvia_to_arthropoda).pdf
• Léger L. 1903. Sporozoaire parasite des moules et autres lamellibranche foodtible. C R Acedemy Scientifique. 137: 1003-1006.
• Léger L. & Duboscq O. 1911. Deux Grégarines de custacés Prospora portunidarum Frenz. et Cephaloidophora maculate n. sp. Архив Zoologica Experiments Génerale. 6: 49-60.
• Парасадан П. и Джанарданан К. 2001. Три новых вида грегаринов (Apicomplexa: Sporozoea: Porosporidae) в устьевых крабах из Кералы, Индия. Protozoologica. 40: 303-309.
• Притерч, Х.Ф. 1938. Жизненный цикл спорозойных паразитов устриц. Наука. 88: 451-452. Извлекаются из: https://www.jstor.org/stable/1663657
• Prytherch, H.F. 1940. Жизненный цикл и морфология Nematopsis ostrearum, sp. Ноябрь - грегариновый паразит грязевой кабачки и устрицы. Дои:10.1002 / jmor.1050660106
• Soto, M. et al. 1996. Nematopsis spp. Schneider, 1892 (Apicomplexa: Gregarinida) у двустворчатых моллюсков у побережья Риа-де-Виго (Галисия, Северо-Западная Испания). Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб. 165): 157-160.
• Sprague, V. & Orr, P.E. 1955. Nematopsis ostrearum и N. prytherchi с особым упором на отношения паразит-хозяин. Паразитология. 41 (1): 89-104. Дои:10.2307/3274005
• Спраг В. и Коуч Дж. 1971. Аннотированный список простейших паразитов, гиперпаразитов и комменсалов Decapod Crustacea. Protozool. 18 (3): 526-537.
• Suja, G. et al. 2016. Nematopsis sp. (Apicomplexa: Porosporidae) инфекция Crassostrea madrasensis и связанная с ней гистопатология. MBAI. 58 (1): 1890-1904. Дои:10.6024 / jmbai.2016.58.1.1890-04
• Tuntiwaranuruk, C. et al. 2008. Заражение ооцистами нематопсиса в различных классах размеров выращиваемой мидии Perna viridis в Таиланде. Аквакультура, 281: 12-16.