Лептоспира - Leptospira

Эта статья о бактериях. Для инфекции см. лептоспироз.

Лептоспира
Leptospira interrogans strain RGA 01.png
Сканирующая электронная микрофотография Leptospira interrogans.
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Спирохеты
Учебный класс:
Спирохеты
Заказ:
Лептоспиралы
Семья:
Leptospiraceae
Род:
Лептоспира

Ногучи 1917 исправить. Faine & Stallman 1982 non Swainson 1840 non Буко, Джонсон и Стейтон, 1964 г.
Разновидность
Синонимы
  • "Анкона"
  • "Канела"
  • "Jequitaia"

Лептоспира (Древнегреческий: лептос, «тонкий, тонкий» и латинское: спираль, 'катушка')[1] это род спирохета бактерии, в том числе небольшое количество патогенный и сапрофитный разновидность.[2] Лептоспира впервые был замечен в 1907 г. почка кусочки ткани лептоспироз жертва, которая была описана как умершая от "желтая лихорадка."[3]

Таксономия

Лептоспира, вместе с родами Лептонема и Turneria, является членом семьи Leptospiraceae. Род Лептоспира делится на 20 видов на основе исследований гибридизации ДНК.[4][5]

Патогенный Лептоспира

Leptospira alstoni Смайт и др. 2013 ["Leptospira alstoni" Haake et al. 1993 г.]
Leptospira interrogans (Стимсон 1907) Веньон 1926 исправить. Фейн и Столмен 1982 ["Spirochaeta interrogans" Стимсон 1907; "Spirochaeta nodosa" Хюбенер и Рейтер, 1916 г.; "Spirochaeta icterohaemorrhagiae" Inada et al. 1916 г.; "Spirochaeta icterogenes" Уленхут и Фромм 1916; "Leptospira icteroides" Ногучи 1919]
Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992 г.
Leptospira noguchii Ясуда и др. 1987 г.
Leptospira alexanderi Brenner et al. 1999 г.
Leptospira weilii Ясуда и др. 1987 г.
Leptospira borgpetersenii Ясуда и др. 1987 г.
Leptospira santarosai Ясуда и др. 1987 г.
Лептоспира кметый Slack et al. 2009 г.[6]
Leptospira mayottensis Bourhy et al. 2014 г.

Промежуточные или оппортунистические Лептоспира

Лептоспира инадай Ясуда и др. 1987 г.
Leptospira fainei Perolat et al. 1998 г.
Leptospira broomii Levett et al. 2006 г.[7]
Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009 г.[8]
Leptospira wolffii Slack et al. 2008 г.[9]

Непатогенный Лептоспира

Leptospira biflexa (Вольбах и Бингер 1914 г.) Ногучи 1918 исправьте. Фейн и Столмен 1982 ["Спирохета biflexa" Вольбах и Бингер, 1914 г.; "Анкона анкона"; "Канела Канела"; "Jequitaia Jequitaia"]
Leptospira idonii Сайто и др. 2013
Leptospira meyeri Ясуда и др. 1987 г.
Leptospira wolbachii Ясуда и др. 1987 г.
Leptospira vanthielii Смайт и др. 2013
Leptospira terpstrae Смайт и др. 2013
Leptospira yanagawae Смайт и др. 2013

Члены Лептоспира также сгруппированы в серовары в соответствии с их антигенным родством. В настоящее время существует более 200 признанных сероваров. Несколько сероваров обнаружены более чем в одном виде Лептоспира.

На заседании 2002 года Комитет по таксономии лептоспир Международного союза микробиологических обществ утвердил следующую номенклатуру сероваров лептоспир. Названия родов и видов, как обычно, выделены курсивом, название серовара не выделено курсивом и с первой буквы в верхнем регистре.

Род виды серовар Serovar_name

Например:

  • Leptospira interrogans серовар Australis
  • Leptospira biflexa серовар Паток

Филогения

В настоящее время принятая таксономия основана на Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN)[10] и Национальный центр биотехнологической информации (NCBI),[11]а филогения основана на высвобождении 123 LTP на основе 16S рРНК Проект "Все виды живого дерева".[12]

 
 
 

L. idonii Сайто и др. 2013

 
 
 

L. wolbachii Ясуда и др. 1987 г.

 
 
 

L. vanthielii Смайт и др. 2013 (Leptospira genomosp. 3)

 
 
 

L. biflexa (Вольбах и Бингер, 1914 г.) Ногучи, 1918 г. исправьте. Фейн и Столмен 1982

 
 
 

L. terpstrae Смайт и др. 2013 (Leptospira genomosp. 4)

 
 
 

L. yanagawae Смайт и др. 2013 (Leptospira genomosp. 5)

 
 

Л. Мейери Ясуда и др. 1987 г.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

L. inadai Ясуда и др. 1987 г.

 
 
 
 

L. licerasiae Matthias et al. 2009 г.

 
 

L. wolffii Slack et al. 2008 г.

 
 
 
 

L. broomii Levett et al. 2006 г.

 
 

L. fainei Perolat et al. 1998 г.

 
 
 
 
 
 

Л. кметый Slack et al. 2009 г.

 
 
 

L. alstoni Смайт и др. 2013

 
 
 
 

L. nogchii Ясуда и др. 1987 г.

 
 
 

L. interrogans (Стимсон 1907) Веньон 1926 исправить. Фейн и Столмен 1982 (тип sp.)

 
 

Л. киршнери Ramadass et al. 1992 г.

 
 
 
 
 

L. alexanderi Brenner et al. 1999 г.

 
 
 

L. mayottensis Bourhy et al. 2014 г.

 
 
 

L. weilii Ясуда и др. 1987 г.

 
 
 

L. borgpetersenii Ясуда и др. 1987 г.

 
 

L. santarosai Ясуда и др. 1987 г.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Морфология

Хотя более 200 серотипов Лептоспира были описаны, все представители рода имеют сходную морфологию. Лептоспира представляют собой спиралевидные бактерии длиной 6-20 мкм и диаметром 0,1 мкм с длиной волны около 0,5 мкм.[13] Один или оба конца спирохеты обычно крючковатые. Потому что они такие тонкие, живые Лептоспира лучше всего наблюдаются темнопольная микроскопия.

Бактерии имеют несколько степеней свободы; когда готовы к распространению через двойное деление, бактерия заметно прогибается в месте будущего раскола.

Ячеистая структура

Лептоспира есть Грамотрицательный -подобная клеточная оболочка, состоящая из цитоплазматической и внешняя мембрана. Тем не менее пептидогликан слой связан с цитоплазматической, а не с внешней мембраной, расположение, которое является уникальным для спирохеты. Два жгутики из Лептоспира простираются от цитоплазматической мембраны на концах бактерии в периплазматическое пространство и необходимы для моторики Лептоспира.[14]

Наружная мембрана содержит множество липопротеины и трансмембранный белки внешней мембраны.[15] Как и ожидалось, белковый состав наружной мембраны отличается при сравнении Лептоспира выращивание на искусственной среде с Лептоспира присутствует у зараженного животного.[16][17][18] Было показано, что несколько белков внешней мембраны лептоспиралов прикрепляются к хозяину. внеклеточный матрикс и чтобы фактор H. Эти белки могут быть важны для адгезия из Лептоспира для размещения тканей и в сопротивлении дополнять, соответственно.[19][20][21]

Наружная мембрана Лептоспира, как и большинство других грамотрицательных бактерий, содержит липополисахарид (ЛПС). Различия в высокоиммуногенной структуре ЛПС объясняют наличие множества сероваров Лептоспира.[13] Следовательно, иммунитет специфичен для серовара; современные лептоспиральные вакцины, которые состоят из одного или нескольких сероваров Лептоспира эндемичны в популяции, подлежащей иммунизации, защищают только от сероваров, содержащихся в препарате вакцины. Лептоспиральный ЛПС обладает низкой активностью эндотоксина.[13] Необычной особенностью лептоспирального ЛПС является то, что он активирует клетки-хозяева посредством TLR2 скорее, чем TLR4.[22] Уникальная структура липид А часть молекулы LPS может объяснить это наблюдение.[23] Наконец, LPS О антиген содержание L. interrogans отличается у остро инфицированного животного от хронически инфицированного.[24] Роль изменений антигена O в возникновении или поддержании острой или хронической инфекции, если таковая имеется, неизвестна.

Среда обитания

Лептоспиракак патогенные, так и сапрофитные, могут занимать различные среды, среды обитания и жизненные циклы; эти бактерии встречаются по всему миру, кроме Антарктиды. Высокая влажность и нейтральный (6,9–7,4) pH необходимы для их выживания в окружающей среде. застойная вода водоемы - болота, мелкие озера, пруды, лужи и т. д. - являющиеся естественной средой обитания бактерий.

Питание

Лептоспира обычно культивируют при 30 ° C в среде Эллингхаузена-Маккалоу-Джонсона-Харриса (EMJH), в которую можно добавить 0,21% кроличью сыворотку для усиления роста привередливых штаммов.[25] Рост патогенных Лептоспира в искусственной питательной среде, такой как EMJH, становится заметным через 4–7 дней; рост сапрофитных штаммов происходит в течение 2–3 дней. Минимальная температура роста патогенных видов составляет 13–15 ° C. Поскольку минимальная температура роста сапрофитов составляет 5–10 ° C, способность Лептоспира выращивание при 13 ° C может использоваться для отделения сапрофитов от патогенных Лептоспира разновидность.[25] Оптимальный pH для роста Лептоспира составляет 7,2–7,6.

Лептоспира являются аэробами, основным источником углерода и энергии которых во время in vitro Рост - это длинноцепочечные жирные кислоты, которые метаболизируются путем бета-окисления.[26][27] Жирные кислоты представлены в EMJH в виде Подросток.[25] Молекулы жирных кислот связаны альбумин в EMJH и медленно высвобождаются в среду, чтобы предотвратить его токсическое накопление.

Как и большинство бактерий, Лептоспира требуется железо для роста.[28] L. interrogans и L. biflexa имеют возможность приобретать железо в разных формах.[29] А TonB-зависимый рецептор необходимое для использования двухвалентной формы железа, было определено в L. biflexa, и ортолог рецептора кодируется в геноме L. interrogans. L. interrogans также можно получить железо из гем, который связан с большей частью железа в организме человека. Гемин-связывающий белок HbpA, который может принимать участие в поглощении гемин, был идентифицирован на поверхности L. interrogans[30] Хотя другие патогенные виды Лептоспира и L. biflexa Отсутствие HbpA, еще один гемин-связывающий белок, LipL41, может объяснить их способность использовать гемин в качестве источника железа.[30] Хотя они не выделяют сидерофоры, L. biflexa и L. interrogans могут получать железо из сидерофоров, секретируемых другими микроорганизмами.[29]

Геном

Геном патогенных Лептоспира состоит из двух хромосом. Размер геномов L. interrogans serovars Copenhageni и Lai составляет примерно 4,6 Мб.[31][32] Однако геном L. borgpetersenii серовар Hardjo имеет размер всего 3.9 Mb с большим количеством псевдогенов, фрагментов генов и инсерционные последовательности относительно геномов L. interrogans.[33] L. interrogans и L. borgpetersenii имеют 2708 генов, 656 из которых являются патогенно-специфическими генами. Содержание гуанина плюс цитозина (GC) составляет от 35% до 41%.[34] L. borgpetersenii серовар Hardjo обычно передается при прямом контакте с инфицированными тканями, тогда как L. interrogans часто передается из воды или почвы, загрязненной мочой животных-носителей, укрывающих Лептоспира в их почках. Большое количество дефектных генов и инсерционных последовательностей в L. borgpetersenii Hardjo вместе с плохой выживаемостью вне хозяина и различиями в моделях передачи по сравнению с L. interrogans предположить, что L. borgpetersenii подвергается опосредованному вставкой последовательности геномному распаду с продолжающейся потерей генов, необходимых для выживания за пределами животного-хозяина.[33]

Генотипирование

Определение последовательности генома нескольких штаммов Лептоспира привести к развитию мультилокуса ВНТР (Переменное количество тандемных повторов) набора текста и мультилокусная последовательность (MLST) для определения патогенных Лептоспира разновидность.[35] Оба метода могут заменить весьма неоднозначные серотипирование популярный в настоящее время метод идентификации штаммов лептоспирусов.[35]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "лептоспироз". Словарь английского языка American Heritage: четвертое издание. Bartleby.com. 2000. Архивировано с оригинал на 2007-11-15. Получено 2007-05-13.
  2. ^ Райан К.Дж.; Рэй CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN  978-0-8385-8529-0.
  3. ^ Стимсон AM (1907). «Замечание об организме, обнаруженном в тканях желтой лихорадки». Отчеты общественного здравоохранения. 22 (18): 541. Дои:10.2307/4559008. JSTOR  4559008.
  4. ^ Бреннер Д.Д., Кауфманн А.Ф., Зульцер К.Р., Steigerwalt AG, Роджерс ФК, Weyant RS (1999). «Дальнейшее определение родства ДНК между серогруппами и сероварами в семействе Leptospiraceae с предложением для Leptospira alexanderi sp. Nov. И четырех новых геномовидов Leptospira». Int. J. Syst. Бактериол. 49 (2): 839–58. Дои:10.1099/00207713-49-2-839. PMID  10319510.
  5. ^ Бхарти А.Р., Налли Дж. Э., Рикальди Дж. Н., Маттиас М. А., Диас М. М., Ловетт М. А., Леветт П. Н., Гилман Р. Х., Уиллиг М. Р., Готуццо Е., Винетц Дж. М. (2003). «Лептоспироз: зоонозное заболевание мирового значения». Ланцетные инфекционные болезни. 3 (12): 757–71. Дои:10.1016 / S1473-3099 (03) 00830-2. PMID  14652202.
  6. ^ Slack AT, Khairani-Bejo S, Symonds ML и др. (Апрель 2009 г.). "Лептоспира кметый sp. nov., изолированное от источника в окружающей среде в Малайзии ". Int. J. Syst. Evol. Микробиол. 59 (Pt 4): 705–8. Дои:10.1099 / ijs.0.002766-0. PMID  19329592.
  7. ^ Леветт П.Н., Мори Р.Э., Галлоуэй Р.Л., Steigerwalt AG (2006). "Leptospira broomii sp. nov., выделенный от человека с лептоспирозом ». Int. J. Syst. Evol. Микробиол. 56 (Pt 3): 671–3. Дои:10.1099 / ijs.0.63783-0. PMID  16514048.
  8. ^ Маттиас М.А., Рикальди Дж. Н., Сеспедес М., Диас М. М., Галлоуэй Р. Л., Сайто М., Штайгервальт А. Г., Патра К. П., Рудное CV, Готуццо Е., Гилман Р. Х., Леветт П. Н., Винетц Дж. М. (2008). Пикардо М (ред.). «Лептоспироз человека, вызванный новой, антигенно уникальной лептоспирой, ассоциированной с резервуаром видов Rattus в перуанской Амазонии». PLoS Negl Trop Dis. 2 (4): e213. Дои:10.1371 / journal.pntd.0000213. ЧВК  2271056. PMID  18382606.
  9. ^ Slack AT, Kalambaheti T, Symonds ML, Dohnt MF, Galloway RL, Steigerwalt AG, Chaicumpa W., Bunyaraksyotin G, Craig S, Harrower BJ, Smythe LD (октябрь 2008 г.). "Leptospira wolffii sp. nov., выделено от человека с подозрением на лептоспироз в Таиланде ". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 58 (Pt 10): 2305–8. Дои:10.1099 / ijs.0.64947-0. PMID  18842846.
  10. ^ J.P. Euzéby. "Спирохеты". Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN). Получено 2016-03-20.
  11. ^ Сэйерс; и другие. "Спирохеты". Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) база данных таксономии. Получено 2016-03-20.
  12. ^ Проект "Все виды живого дерева".«Релиз 123 LTP на основе 16S рРНК (полное дерево)» (PDF). Комплексная база данных рибосомных РНК Silva. Получено 2013-03-20.
  13. ^ а б c Леветт П.Н. (2001). "Лептоспироз". Clin. Microbiol. Rev. 14 (2): 296–326. Дои:10.1128 / CMR.14.2.296-326.2001. ЧВК  88975. PMID  11292640.
  14. ^ Пикардо М., Брено А., Сен-Жирон I (2001). "Первые свидетельства замены генов в Leptospira spp. Инактивация L. biflexa flaB приводит к неподвижным мутантам, дефицитным по эндофлагелле ». Мол. Микробиол. 40 (1): 189–99. Дои:10.1046 / j.1365-2958.2001.02374.x. PMID  11298286.
  15. ^ Каллен PA, Cordwell SJ, Bulach DM, Haake DA, Adler B (2002). "Глобальный анализ белков внешней мембраны из Leptospira interrogans Серовар Лай ». Заразить. Иммунная. 70 (5): 2311–8. Дои:10.1128 / IAI.70.5.2311-2318.2002. ЧВК  127947. PMID  11953365.
  16. ^ Хааке Д.А., Мартинич К., Саммерс Т.А., Шан Э.С., Пруц Дж. Д., Маккой А.М., Мазель М.К., Болин КА (1998). «Характеристика липопротеина липопротеина внешней мембраны лептоспирала LipL36: подавление, связанное с поздней логарифмической фазой роста и инфекцией млекопитающих». Заразить. Иммунная. 66 (4): 1579–87. ЧВК  108091. PMID  9529084.
  17. ^ Паланиаппан РУ, Чанг Ю.Ф., Юсуф С.С., Артюшин С., Тимони Дж.Ф., МакДонау С.П., Барр С.К., Дайверс Т.Дж., Симпсон К.В., Макдоноу П.Л., Мохаммед ХО (2002). «Клонирование и молекулярная характеристика иммуногенного белка LigA Leptospira interrogans". Заразить. Иммунная. 70 (11): 5924–30. Дои:10.1128 / IAI.70.11.5924-5930.2002. ЧВК  130282. PMID  12379666.
  18. ^ Налли Дж. Э., Уайтлегдж Дж. П., Бассилиан С., Бланко Д. Р., Ловетт М. А. (2007). "Характеристика протеома внешней мембраны Leptospira interrogans Выражено при острой смертельной инфекции ». Заразить. Иммунная. 75 (2): 766–73. Дои:10.1128 / IAI.00741-06. ЧВК  1828474. PMID  17101664.
  19. ^ Верма А., Хеллвадж Дж., Артюшин С., Зипфель П. Ф., Крайчи П., Тимони Дж. Ф., Стивенсон Б. (2006). "LfhA, белок, связывающий новый фактор H Leptospira interrogans". Заразить. Иммунная. 74 (5): 2659–66. Дои:10.1128 / IAI.74.5.2659-2666.2006. ЧВК  1459737. PMID  16622202.
  20. ^ Барбоса А.С., Абреу П.А., Невес Ф.О., Ацинген М.В., Ватанабе М.М., Виейра М.Л., Мораис З.М., Васконселлос С.А., Насименто А.Л. (2006). «Недавно идентифицированный лептоспиральный адгезин опосредует прикрепление к ламинину». Заразить. Иммунная. 74 (11): 6356–64. Дои:10.1128 / IAI.00460-06. ЧВК  1695492. PMID  16954400.
  21. ^ Чой Х.А., Келли М.М., Чен Т.Л., Мёллер А.К., Мацунага Дж., Хааке Д.А. (2007). "Физиологическая осмотическая индукция Leptospira interrogans Адгезия: LigA и LigB связывают белки внеклеточного матрикса и фибриноген ». Заразить. Иммунная. 75 (5): 2441–50. Дои:10.1128 / IAI.01635-06. ЧВК  1865782. PMID  17296754.
  22. ^ Werts C, Tapping RI, Mathison JC, Chuang TH, Kravchenko V, Saint Girons I, Haake DA, Godowski PJ, Hayashi F, Ozinsky A, Underhill DM, Kirschning CJ, Wagner H, Aderem A, Tobias PS, Ulevitch RJ (2001 ). «Лептоспиральный липополисахарид активирует клетки посредством TLR2-зависимого механизма». Nat. Иммунол. 2 (4): 346–52. Дои:10.1038/86354. PMID  11276206.
  23. ^ Que-Gewirth NL, Ribeiro AA, Kalb SR, Cotter RJ, Bulach DM, Adler B, Girons IS, Werts C, Raetz CR (2004). «Метилированная фосфатная группа и четыре амидно-связанных ацильных цепи в Leptospira interrogans Липид А. Мембранный якорь необычного липополисахарида, активирующего TLR2 ». J. Biol. Chem. 279 (24): 25420–9. Дои:10.1074 / jbc.M400598200. ЧВК  2556802. PMID  15044492.
  24. ^ Nally JE, Chow E, Fishbein MC, Blanco DR, Lovett MA (2005). «Изменения липополисахаридного антигена O различают острый и хронический Leptospira interrogans Инфекции ». Заразить. Иммунная. 73 (6): 3251–60. Дои:10.1128 / IAI.73.6.3251-3260.2005. ЧВК  1111870. PMID  15908349.
  25. ^ а б c Джонсон Р.К., Харрис В.Г. (1967). «Дифференциация патогенных и сапрофитных лептоспир I. Рост при низких температурах». J. Bacteriol. 94 (1): 27–31. ЧВК  251866. PMID  6027998.
  26. ^ Джонсон Р.К., Гэри Н.Д. (1963). «ПИТАНИЕ LEPTOSPIRA POMONA II.: Требования к жирным кислотам». J. Bacteriol. 85 (5): 976–82. ЧВК  278270. PMID  14044026.
  27. ^ Henneberry RC, Cox CD (1970). «Бета-окисление жирных кислот Лептоспира". Может. J. Microbiol. 16 (1): 41–5. Дои:10.1139 / m70-007. PMID  5415967.
  28. ^ Фейн С (1959). "Железо как потребность роста патогенных Лептоспира". J. Gen. Microbiol. 20 (2): 246–51. Дои:10.1099/00221287-20-2-246. PMID  13654718.
  29. ^ а б Louvel H, Bommezzadri S, Zidane N, Boursaux-Eude C, Creno S, Magnier A, Rouy Z, Médigue C, Saint Girons I, Bouchier C, Picardeau M (2006). «Сравнительный и функциональный геномный анализ транспорта и регуляции железа в Лептоспира spp ". J. Bacteriol. 188 (22): 7893–904. Дои:10.1128 / JB.00711-06. ЧВК  1636298. PMID  16980464.
  30. ^ а б Asuthkar S, Velineni S, Stadlmann J, Altmann F, Sritharan M (2007). «Экспрессия и характеристика гемин-связывающего белка, регулируемого железом, HbpA, от Leptospira interrogans Серовар Лай ». Заразить. Иммунная. 75 (9): 4582–91. Дои:10.1128 / IAI.00324-07. ЧВК  1951163. PMID  17576761.
  31. ^ Ren SX, Fu G, Jiang XG, Zeng R, Miao YG, Xu H, Zhang YX, Xiong H, Lu G, Lu LF, Jiang HQ, Jia J, Tu YF, Jiang JX, Gu WY, Zhang YQ, Cai Z , Sheng HH, Yin HF, Zhang Y, Zhu GF, Wan M, Huang HL, Qian Z, Wang SY, Ma W, Yao ZJ, Shen Y, Qiang BQ, Xia QC, Guo XK, Danchin A, Saint Girons I, Сомервилль Р.Л., Вэнь Ю.М., Ши М.Х., Чен З., Сюй Дж.Г., Чжао Г.П. (2003). «Уникальные физиологические и патогенетические особенности Leptospira interrogans выявлено секвенированием всего генома ". Природа. 422 (6934): 888–93. Дои:10.1038 / природа01597. PMID  12712204.
  32. ^ Насименто А.Л., Ко А.И., Мартинс Е.А., Монтейро-Виторелло С.Б., Хо П.Л., Хааке Д.А., Верджовски-Алмейда С., Хартскерл Р.А., Маркиз М.В., Оливейра М.С., Менк К.Ф., Лейте Л.С., Каррер Х., Коутиньо Л.Л., Деграв В.М., Деллагостин. О.А., Эль-Дорри Х, Ферро ЭС, Ферро М.И., Фурлан Л.Р., Гамберини М., Джилиоти Э.А., Гоэс-Нето А., Голдман Г.Х., Голдман М.Х., Харакава Р., Жеронимо С.М., Жункейра-де-Азеведо Иллинойс, Кимура Е.Т., Курамаэ EE, Lemos EG, Lemos MV, Marino CL, Nunes LR, de Oliveira RC, Pereira GG, Reis MS, Schriefer A, Siqueira WJ, Sommer P, Tsai SM, Simpson AJ, Ferro JA, Camargo LE, Kitajima JP, Setubal JC , Ван Слэйс МА (2004). «Сравнительная геномика двух Leptospira interrogans Серовары открывают новые горизонты физиологии и патогенеза ». J. Bacteriol. 186 (7): 2164–72. Дои:10.1128 / JB.186.7.2164-2172.2004. ЧВК  374407. PMID  15028702.
  33. ^ а б Bulach DM, Zuerner RL, Wilson P, Seemann T, McGrath A, Cullen PA, Davis J, Johnson M, Kuczek E, Alt DP, Peterson-Burch B, Coppel RL, Rood JI, Davies JK, Adler B (2006). "Уменьшение генома в Leptospira borgpetersenii отражает ограниченный потенциал передачи ". Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 103 (39): 14560–5. Дои:10.1073 / pnas.0603979103. ЧВК  1599999. PMID  16973745.
  34. ^ Ко AI, Goarant C, Picardeau M (октябрь 2009 г.). "Лептоспира: начало эры молекулярной генетики для появляющегося зоонозного патогена ". Nat. Rev. Microbiol. 7 (10): 736–47. Дои:10.1038 / nrmicro2208. ЧВК  3384523. PMID  19756012.
  35. ^ а б Cerqueira GM, Picardeau M (сентябрь 2009 г.). "Век Лептоспира типирование штаммов ". Заразить. Genet. Evol. 9 (5): 760–8. Дои:10.1016 / j.meegid.2009.06.009. PMID  19540362.

внешняя ссылка