Эпиморфоз - Epimorphosis

Для математической функции см. Эпиморфизм.

Эпиморфоз определяется как регенерация определенной части организма таким способом, который включает обширную пролиферацию соматических стволовых клеток,[1] дедифференциация и реформация,[2] а также бластема формирование.[3] Эпиморфоз можно считать простой моделью для разработка, хотя это происходит только в тканях, окружающих место повреждения, а не в масштабе всей системы.[4] Эпиморфоз восстанавливает анатомию организма и исходную полярность, существовавшую до разрушения ткани и / или структуры организма.[4] Регенерация эпиморфоза может наблюдаться как у позвоночных, так и у беспозвоночных, таких как обычные примеры: саламандры, кольчатые червяки и планарии.[5]

История

Томас Хант Морган, биолог-эволюционист, который также работал с эмбриологией, утверждал, что реформация конечностей и тканей имеет много общего с эмбриональным развитием.[6] Основываясь на работе немецкого эмбриолога Вильгельм Ру, который предположил, что регенерация представляет собой два взаимодействующих, но разных пути вместо одного, Морган назвал две части регенеративного процесса эпиморфозом и морфалаксис. В частности, Морган хотел, чтобы эпиморфоз определял процесс отрастания совершенно новых тканей в результате ампутации или аналогичной травмы, при этом морфаллаксис был придуман для описания регенерации, которая не использовалась распространение клеток, например, в гидра.[7] Ключевое различие между двумя формами регенерации состоит в том, что эпиморфоз включает клеточную пролиферацию и образование бластемы, тогда как морфалаксис - нет.[7]

У позвоночных

В апикальный эктодермальный гребень в эмбриональном развитии очень похож на апикальный эктодермальный колпачок в регенерации конечностей. В зона прогресса можно увидеть рядом с зона поляризующей активности, который указывает клеткам, как ориентировать конечность.[8]
Вид сверху и снизу на тритона, которому ампутировали конечность и отросли заново.
Вид сверху и снизу тритона, которому ампутировали конечность и отросли заново, из "Элементов экспериментальной эмбриологии".[9] к Джулиан Хаксли и Гэвин де Бир.

В позвоночные, эпиморфоз зависит от образования бластемы для размножаться клетки в новую ткань. Через исследования с участием данио плавники, кончики мышей и регенерация конечностей у аксолотли, исследователи из Польская Академия Наук нашли доказательства эпиморфоза, встречающегося у различных позвоночных, включая случаи эпиморфоза млекопитающих.[10]

Регенерация конечностей

Регенерация конечностей происходит, когда часть организма разрушается, и организм должен преобразовать эту структуру. Общие шаги регенерации конечностей следующие: эпидермис покрывает рану, что называется процессом заживления раны,[11] мезенхима дедифференцируется в бластему и формируется апикальный эктодермальный колпачок, а конечность повторно дифференцируется с образованием полной конечности.[12]

Процессы у саламандр

Эпидермальные клетки по краям раны мигрируют, чтобы покрыть рану и стать эпидермисом раны.[13] Рубцовая ткань не образуется, как у млекопитающих. Мезенхимные ткани культи конечности секретируют матриксные металлопротеиназы (ММП).[14] По мере секретирования ММП эпителий раны утолщается.[14]и в конечном итоге становится апикальный эктодермальный колпачок (AEC) что образуется на кончике культи.[15] Это похоже на эмбриональный апикальный эктодермальный гребень, который образуется при нормальном развитие конечностей. Под AEC разрушаются нервы рядом с местом разрушения конечности.[16] AEC вызывает зона прогресса восстановить; это означает, что клетки под AEC (включая клетки костей, хрящей, фибробластов и т.[13]) дедифференцировать и разделиться мезенхимальный клетки, образующие бластему.[13][14] Некоторые ткани экспрессируют специализированные гены (например, мышечные клетки), и поэтому, если эти ткани повреждены, гены становятся подавленными, а гены пролиферации не регулируются.[13] AEC также выпускает факторы роста фибробластов (FGFs) (включая FGF-4 и -8 ), которые стимулируют развитие новой конечности, по существу возвращая конечность обратно на стадию эмбрионального развития.[17] Однако, несмотря на то, что некоторые клетки конечностей способны дедифференцироваться, они не могут полностью дедифференцироваться до уровня мультипотентный клетки-предшественники. Во время регенерации только хрящевые клетки могут образовывать новую хрящевую ткань, только мышечные клетки могут образовывать новую мышечную ткань и так далее. Дедифференцированные клетки все еще сохраняют свой исходный Технические характеристики.[13] Чтобы начать физическое формирование новой конечности, регенерация происходит в последовательности от дистального к проксимальному.[18] Сначала устанавливается дистальная часть конечности, а затем дистальная часть конечности взаимодействует с исходной проксимальной частью конечности, образуя промежуточную часть конечности, известную как интеркаляция.[18]

У беспозвоночных

Periplaneta americana

В Американский таракан способен регенерировать поврежденные или разрушенные конечности, такие как ноги и усики, а также части сложного глаза. Он делает это с лектин - белок, предназначенный для связывания белков - названный регенектин, который делит семью с другими липополисахаридные (LPS) связывающие белки. Регенектин выполняет как регенеративную, так и системную защитную функцию, и вырабатывается тараканами. паракринная система работать с перестройкой мышц.[19]

Capitella teleta

С. телета это сегментированный червь, обнаруженный в Северной Америке, способный регенерировать задние сегменты после ампутации.[20] Эта регенерация использует взаимодействие нескольких наборов Hox гены, а также образование бластемы. Все Hox гены, участвующие в эпиморфозе, присутствуют в брюшной области червя, но не в передней части. Однако сами по себе гены не управляют передне-задним паттерном грудной клетки червя.[21]

Planaria vitta

P. vitta это плоский червь рода Планария что, при необходимости, может использовать как морфаллаксис, так и эпиморфоз, чтобы вырасти заново; в P. vitta, эпиморфоз предшествует морфаллаксису и длится около десяти дней. Планария начать эпиморфоз эпидермис сокращение сразу после того, как червь порезан на голову, как механизм реакции хищника, чтобы уменьшить площадь поверхности в месте пореза.[22][23] Этот механизм активирует необласты, которые тотипотент стволовые клетки[24] который позволяет рабдиты для выделения материалов, которые создают защитное покрытие слизистой оболочки и эпителий, чтобы собираться в этом месте за счет распространения клеток, а не пролиферации, которая происходит у позвоночных[23] Затем дорсальные и вентральные эпителиальные клетки попадают в это место и дифференцируются, чтобы начать регенерацию.[25] Полярность планарий может быть восстановлена ​​посредством переднезаднего градиента посредством пути передачи сигналов Wnt / β-catenin.[26] У планарий полярность можно описать так, что передняя часть раневого участка образует головку планарии, а задняя часть - хвост.[26]

Рекомендации

  1. ^ «Медицинское определение эпиморфоза». www.merriam-webster.com. Получено 2018-02-19.
  2. ^ Рибейро Р.П., Блейдорн С., Агуадо М.Т. (март 2018 г.). «Механизмы регенерации Syllidae (Annelida)». Регенерация. 5 (1): 26–42. Дои:10.1002 / reg2.98. ЧВК  5911452. PMID  29721325.
  3. ^ Ёкояма Х (январь 2008 г.). «Инициирование регенерации конечностей: важнейшие этапы регенерации». Развитие, рост и дифференциация. 50 (1): 13–22. Дои:10.1111 / j.1440-169X.2007.00973.x. PMID  17986260.
  4. ^ а б Кубо Т., Араи Т. (сентябрь 1996 г.). «Лектины насекомых и эпиморфоз». Тенденции в гликонауке и гликотехнологии. 8 (43): 357–364. Дои:10.4052 / tigg.8.357.
  5. ^ Санчес Альварадо А., Цонис ПА (ноябрь 2006 г.). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические выводы из различных моделей животных». Обзоры природы. Генетика. 7 (11): 873–84. Дои:10.1038 / nrg1923. PMID  17047686.
  6. ^ Сандерленд, ME (01.05.2010). «Регенерация: окно Томаса Ханта Моргана в развитие». Журнал истории биологии. 43 (2): 325–61. Дои:10.1007 / s10739-009-9203-2. PMID  20665231.
  7. ^ а б "Определение регенерации Томаса Ханта Моргана: морфалаксис и эпиморфоз". Энциклопедия проекта "Эмбрион". Получено 2018-02-19.
  8. ^ Саммербелл Д., Льюис Дж. Х., Вольперт Л. (август 1973). «Позиционная информация в морфогенезе куриных конечностей». Природа. 244 (5417): 492–6. Bibcode:1973Натура.244..492С. Дои:10.1038 / 244492a0. PMID  4621272.
  9. ^ Хаксли Дж, Де Бир Дж (1963). Элементы экспериментальной эмбриологии. Нью-Йорк: Hafner Pub. Co.
  10. ^ Конн ПМ (20.06.2017). Животные модели для изучения болезней человека (Второе изд.). Лондон, Соединенное Королевство. ISBN  978-0-12-809699-4. OCLC  992170104.
  11. ^ Reddien PW, Санчес Альварадо А (2004-10-08). «Основы регенерации планарий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 20 (1): 725–57. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858.
  12. ^ Ёкояма Х (январь 2008 г.). «Инициирование регенерации конечностей: важнейшие этапы регенерации». Развитие, рост и дифференциация. 50 (1): 13–22. Дои:10.1111 / j.1440-169X.2007.00973.x. PMID  17986260.
  13. ^ а б c d е Гилберт С.Ф. (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc., стр. 571–573.
  14. ^ а б c Ёкояма Х (январь 2008 г.). «Инициирование регенерации конечностей: критические шаги для восстановления способности». Развитие, рост и дифференциация. 50 (1): 13–22. Дои:10.1111 / j.1440-169X.2007.00973.x. PMID  17986260.
  15. ^ Проблемы биологических, биохимических и эволюционных исследований. Атланта, Джорджия: ScholarlyEditions. 2012. с. 464.
  16. ^ Чернов EA, Stocum DL (апрель 1995 г.). «Аспекты развития регенерации спинного мозга и конечностей». Развитие, рост и дифференциация. 37 (2): 133–147. Дои:10.1046 / j.1440-169x.1995.t01-1-00002.x. ISSN  0012-1592.
  17. ^ Най Х.Л., Кэмерон Дж. А., Чернов Е. А., Стокум Д. Л. (февраль 2003 г.). «Регенерация уродельной конечности: обзор». Динамика развития. 226 (2): 280–94. Дои:10.1002 / dvdy.10236. PMID  12557206.
  18. ^ а б Агата К., Сайто Ю., Накадзима Э. (февраль 2007 г.). «Объединяющие принципы регенерации I: Эпиморфоз против морфалаксиса». Развитие, рост и дифференциация. 49 (2): 73–8. Дои:10.1111 / j.1440-169X.2007.00919.x. PMID  17335428.
  19. ^ Кубо Т., Араи Т. (сентябрь 1996 г.). «Лектины насекомых и эпиморфоз». Тенденции в гликонауке и гликотехнологии. 8 (43): 357–364. Дои:10.4052 / tigg.8.357.
  20. ^ Фрёбиус А.С., Матус Д.К., Сивер ЕС (23 декабря 2008 г.). «Геномная организация и экспрессия демонстрируют пространственную и временную колинеарность гена Hox в лофотрохозоане Capitella sp. I». PLOS ONE. 3 (12): e4004. Bibcode:2008PLoSO ... 3.4004F. Дои:10.1371 / journal.pone.0004004. ЧВК  2603591. PMID  19104667.
  21. ^ де Йонг Д.М., Сивер ЕС (19 февраля 2016 г.). «Стабильный грудной Hox-код и эпиморфоз характеризуют заднюю регенерацию у Capitella teleta». PLOS ONE. 11 (2): e0149724. Bibcode:2016PLoSO..1149724D. Дои:10.1371 / journal.pone.0149724. ЧВК  4764619. PMID  26894631.
  22. ^ Ньюмарк, Пенсильвания, Санчес Альварадо, А (март 2002 г.). «Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эру функциональной геномики». Обзоры природы. Генетика. 3 (3): 210–9. Дои:10.1038 / nrg759. PMID  11972158.
  23. ^ а б Chandebois R (август 1980 г.). «Динамика закрытия раны и ее роль в программировании регенерации планарии. II - Дистализация». Развитие, рост и дифференциация. 22 (4): 693–704. Дои:10.1111 / j.1440-169x.1980.00693.x. ISSN  0012-1592.
  24. ^ Reddien PW, Санчес Альварадо А (ноябрь 2004 г.). «Основы регенерации планарий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития. 20 (1): 725–57. Дои:10.1146 / annurev.cellbio.20.010403.095114. PMID  15473858.
  25. ^ Санчес Альварадо А., Ньюмарк, Пенсильвания (июль 1998 г.). «Использование планарий для анализа молекулярных основ регенерации многоклеточных животных». Ремонт и регенерация ран. 6 (4): 413–20. Дои:10.1046 / j.1524-475x.1998.60418.x. PMID  9824561.
  26. ^ а б Морган Т (1901). «Регенерация». Американский исторический обзор. VII. Дои:10.1086 / ahr / 17.4.809.