Ланцетник - Lancelet

Не путать с Ланцет или же Ланселот.

Ланцетник
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Branchiostoma lanceolatum
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Подтип:Головнохордовые
Учебный класс:Лептокардии
Мюллер, 1845 г.
Заказ:Амфиоксообразные
Неизвестный, 1886 г.
Семьи
Синонимы

Жаберостомообразные[1]

В ланцетники (/ˈлæпsлɪтs/ или же /ˈлɑːпsлɪтs/), также известный как амфиокси (единственное число: амфиокс /æмжяˈɒksəs/), состоят примерно из 30–35 видов «рыбоподобных» донных фильтровальных кормов. хордовые [2] в порядке Амфиоксообразные. Это современные представители подтипа Головнохордовые. Ланцетники очень похожи и, как считается, связаны с 530 миллионами лет назад Пикайя, окаменелости которых известны из Burgess Shale. Зоологи заинтересованы в них, потому что они обеспечивают эволюционное понимание происхождения позвоночные. Ланцетники содержат множество органов и систем органов, которые тесно связаны с таковыми у современных рыб, но в более примитивной форме. Таким образом, они предоставляют ряд примеров возможных эволюционных Exaptation. Например, жаберные щели ланцетника используются только для кормления, а не для дыхания. Система кровообращения разносит пищу по всему телу, но не имеет эритроцитов или гемоглобина для транспортировки кислорода. Ланцетник геномы держать подсказки о начале эволюция позвоночных: сравнивая гены ланцетников с такими же генами у позвоночных, можно обнаружить изменения в экспрессии, функции и количестве генов по мере развития позвоночных.[3][4] Геном нескольких видов рода Бранкиостома были упорядочены: B. floridae, [5] Б. белчери,[6] Б. lanceolatum[7]

В Азии ланцетники коммерчески собираются в пищу людям и домашние животные. В Японии амфиоксус (Б. белчери) внесен в реестр «Вымирающие животные японских морских и пресноводных организмов». [8]

Экология

Среда обитания

Ланцетники распространены неглубоко. сублиторальный песчаные квартиры в умеренный (на север до Норвегия[9]), субтропический и тропический моря по всему миру.[10] Единственное исключение - Асимметрон инферум, вид, известный из окрестностей Кит падает на глубине около 225 м (738 футов).[11] Хотя они умеют плавать, взрослые амфиокси в основном бентосный. Они живут на песчаных грунтах, гранулометрия которых зависит от вида и местности.[12] и их обычно находят наполовину погребенными в песке.[10] Когда их потревожили, они быстро покидают свою нору, проплывают на небольшое расстояние, а затем быстро зарываются снова задним концом в песок. Взрослые люди (B. floridae) может переносить соленость до 6 ‰ и температуру от 3 до 37 ° C.[13]

Кормление

Их предпочтения в среде обитания отражают их метод питания: они подвергают воду только переднему концу и фильтруют планктон с помощью жаберного цилиарного потока, который пропускает воду через слизистую оболочку. Branchiostoma floridae способен улавливать частицы от микробов до фитопланктона небольшого размера,[14] пока Б. lanceolatum предпочтительно улавливает более крупные частицы (> 4 мкм).[15]

Размножение и нерест

Ланцетники бывают гонохорический животные, т.е. имеющие два пола, и размножаются посредством внешних оплодотворение. Они размножаются только во время своего нерест сезон, который незначительно варьируется между видами - обычно соответствует весенним и летним месяцам.[12] Все виды ланцетников нерестятся вскоре после захода солнца либо синхронно (например, Branchiostoma floridae, примерно раз в 2 недели во время нереста[13]) или асинхронно (Branchiostoma lanceolatum, постепенный нерест в течение сезона[16]).

Николас и Линда Холланд были первыми исследователями, которые описали метод получения эмбрионов амфиоксуса путем индукции нереста в неволе и оплодотворения in vitro.[17] Нерест может быть искусственно вызван в лаборатории электрическим или тепловым ударом.[18]

История

Таксономия

Первым репрезентативным организмом описываемой группы был Branchiostoma lanceolatum. Это было описано Питер Саймон Паллас в 1774 г. моллюск слизни в роду Лимакс. Лишь в 1834 г. Габриэль Коста приблизил филогенетическое положение группы к бесчеловечным позвоночным (миксина и миноги ), включив его в новый род Бранкиостома (от греч. branchio = «жабры», stoma = «рот»).[19] В 1836 году Яррел переименовал род в Амфиоксус (от греческого: «заостренный с двух сторон»), ныне считается устаревшим синоним рода Бранкиостома. Сегодня термин «амфиоксус» все еще используется как распространенное имя для Amphioxiformes наряду с «ланцетником», особенно в английском языке. Отряд Amphioxiformes, по-видимому, был назван в 1886 г. Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге.[20][21]

Анатомия

Наблюдения за анатомией амфиоксуса начались в середине XIX века. Сначала была описана анатомия взрослого, а затем эмбриона.[22]

Александр Ковалевский впервые описал ключевые анатомические особенности амфиоксуса взрослых особей (полая трубка спинного нерва, эндостиль, сегментированное тело, постанальный хвост).[22] Де Кватрефаж впервые полностью описал нервную систему амфиоксуса.[23] Другой важный вклад в анатомию взрослых амфиоксуса внес Генрих Ратке. [24] и Джон Гудсир.[25]

Ковалевский также выпустил первое полное описание эмбрионов амфиоксуса,[22] а Шульце и Лейкарт первыми описали личинок.[26] Другой важный вклад в эмбриональную анатомию амфиоксуса был сделан Hatschek, Conklin.[27] а позже Тунг (экспериментальная эмбриология).[28]

Анатомия

(1) мозговидный волдырь (2) хорда, (3) дорсальная нервная клетка, (4) хвост, (5) задний проход, (6) канал питания, (7) кровеносная система, (8) брюшная пора, (9) надглоточная лакуна, (10) жаберная щель, (11) глотка, (12) ротовая полость, (13)Cirri, (14) ротовая щель, (15) гонады (яичники или яички), (16) датчик света, (17) нервы, (18) брюшной слой, (19) слепая кишка печени

В зависимости от конкретного вида, максимальная длина ланцетника обычно составляет от 2,5 до 8 см (1,0–3,1 дюйма).[11][29] Branchiostoma belcheri и Б. lanceolatum являются одними из самых крупных.[11] За исключением размера, виды очень похожи по внешнему виду, различаются в основном количеством миотомы и пигментация их личинок.[11] У них полупрозрачное, несколько похожее на рыбу тело, но без парных плавников или других конечностей. Имеется относительно слабо развитый хвостовой плавник, поэтому они не особо хорошо плавают. Хотя они обладают некоторыми хрящ -подобный материал, придающий жесткость жаберные щели, рот и хвост, у них нет настоящего скелета.[30]

Нервная система и хорда

Как и у позвоночных, у ланцетников есть полый нервный шнур, идущий вдоль спины. глоточные щели и хвост, проходящий мимо ануса. Как и у позвоночных, мышцы расположены в блоки, называемые миомеры.

В отличие от позвоночных, спинной нервный шнур защищен не костью, а более простым нотохорда состоящий из цилиндр из клетки которые плотно упакованы и образуют закаленный стержень. Хорда ланцетника, в отличие от позвоночного позвоночник, простирается в голову. Это дало субфилюму название (κεφαλή, кефале означает "голова"). Тонкая структура хорды и клеточная основа его взрослого роста наиболее известны по багамскому ланцету, Asymmetron lucayanum. [31] Нервный шнур в области головы лишь немного больше, чем в остальной части тела, так что ланцетники не обладают настоящим мозгом. Однако экспрессия генов развития и просвечивающая электронная микроскопия указать наличие диэнцефальный передний мозг, возможный средний мозг, а задний мозг[32][33] но недавние исследования, включающие сравнение с позвоночными, показывают, что позвоночные таламус, претектум, и домены среднего мозга совместно соответствуют одной области амфиоксуса, которая получила название Di-Mesencephalic primordium (DiMes)[34]

Визуальная система

Ланцетники имеют четыре известных типа светочувствительных структур: клетки Джозефа, органы Гессе, непарный передний глаз и ламеллярное тело, все из которых используют опсины в качестве световых рецепторов. Все эти органы и структуры расположены в нервной трубке: передний глаз находится впереди, за ним следуют пластинчатое тело, клетки Джозефа и органы Гессе.[35][11][36]

Клетки Иосифа и органы Гессе

Клетки Джозефа - это голые фоторецепторы, окруженные полосой микроворсинки. Эти клетки несут опсин меланопсин. Органы Гессе (также известные как дорсальные глазки) состоят из фоторецепторной клетки, окруженной полосой микроворсинок и несущей меланопсин, но наполовину окруженной чашеобразной пигментной клеткой. Пиковая чувствительность обеих ячеек ~ 470 нм.[37] (синий).

И клетки Джозефа, и органы Гессе находятся в нервной трубке, клетки Джозефа образуют спинной столб, а органы Гессе - в вентральной части по длине трубки. Клетки Джозефа простираются от каудального конца переднего пузырька (или церебрального пузырька) до границы между миомерами 3 и 4, где начинаются и продолжаются органы Гессе почти до хвоста.[38][39]

Фронтальный глаз

Фронтальный глаз состоит из пигментной чашки, группы предполагаемых фоторецепторных клеток (называемых Ряд 1), три ряда нейронов (Ряды 2–4), и глиальные клетки. Фронтальный глаз, выражающий PAX6 ген, был предложен в качестве гомолога парных глаз позвоночных, пигментная чаша - в качестве гомолога RPE (пигментный эпителий сетчатки ), предполагаемые фоторецепторы как гомологи позвоночных стержни и шишки, а нейроны строки 2 как гомологи ганглиозные клетки сетчатки.[40]

Чашечка для пигмента ориентирована дорсально вогнутой. Его клетки содержат пигмент меланин.[40][41]

Предполагаемые фоторецепторные клетки, ряд 1, расположены в два диагональных ряда, по одному с каждой стороны пигментной чашки, симметрично расположенные относительно вентральной средней линии. Клетки имеют форму колбы с длинными тонкими ресничными отростками (по одной ресничке на клетку). Основные тела клеток лежат за пределами пигментной чашки, в то время как реснички переходят в пигментную чашу, прежде чем повернуться и выйти. Клетки несут опсин ц-опсин 1, за исключением нескольких, которые несут ц-опсин 3.[40][42]

Ячейки строки 2 серотонинергический нейроны в прямом контакте с клетками 1-го ряда. Клетки 3 и 4 рядов также являются нейронами. Ячейки всех четырех рядов имеют аксоны которые входят в левый и правый вентролатеральные нервы. Для нейронов строки 2 проекции аксонов прослеживаются до тегментальный нейропиль. Тегментальный нейропиль сравнивали с локомотор контролировать регионы позвоночных гипоталамус, куда паракринный release модулирует двигательные паттерны, такие как кормление и плавание.[40]

Система питания и пищеварения

Ланцетники неактивны питатели-фильтры,[43] проводят большую часть времени наполовину зарытыми в песок с выступающей только лобной частью.[44] Они едят самые разные мелкие планктонный организмы, такие как бактерии, грибы, диатомеи, динофлагелляты и зоопланктон, и они также возьмут детрит.[10] О диете ланцетника известно немного личинки в дикой природе, но содержащиеся в неволе личинки нескольких видов могут содержаться на диете фитопланктон, хотя это явно не оптимально для Asymmetron lucayanum.[10]

У ланцетников оральные усики, тонкие щупальце -подобные пряди, которые свисают перед ртом и действуют как сенсорные устройства и как фильтр для воды, проходящей в тело. Вода переходит изо рта в большой глотка, который выстлан многочисленными жаберными щелями. На вентральной поверхности глотки имеется бороздка, называемая эндостиль, который связан со структурой, известной как Яма Хатчека, производит фильм слизь. Ресничный Действие выталкивает слизь в виде пленки на поверхность жаберных щелей, задерживая при этом взвешенные частицы пищи. Слизь собирается во второй спинной борозде, известной как эпифарингеальная борозда, и вернулся в остальную часть пищеварительного тракта. Пройдя через жаберные щели, вода попадает в предсердие, окружающее глотку, затем выходит из тела через предсердия.[30]

И взрослые особи, и личинки проявляют рефлекс «кашля», чтобы очистить рот или горло от мусора или предметов, слишком больших для проглатывания. У личинок действие опосредуется мышцами глотки, а у взрослых животных - сокращением предсердий.[45][46]

Остальная часть пищеварительной системы состоит из простой трубки, идущей от глотки к анальному отверстию. В печеночная слепая кишка, одинарное окончание вслепую слепая кишка, ответвляется от нижней части кишечника с подкладкой, способной фагоцитировать частицы пищи - особенность, не встречающаяся у позвоночных. Хотя он выполняет многие функции печени, он считается не настоящей печенью, а гомолог печени позвоночных.[47][48][49]

Другие системы

У ланцетников нет дыхательной системы, они дышат исключительно через кожу, которая состоит из простого эпителий. Несмотря на название, в «жаберных» щелях, предназначенных исключительно для кормления, дыхание практически не происходит. Система кровообращения действительно похожа на систему кровообращения примитивных рыб по своей общей структуре, но намного проще и не включает в себя сердце. Нет кровяных телец и нет гемоглобин.[30]

Экскреторная система состоит из сегментированных «почек», содержащих протонефридия вместо нефроны и совсем не похожи на позвоночные. Также, в отличие от позвоночных, существует множество сегментированных гонады.[30]

Модельный организм

Ланцелеты стали известны в 1860-х годах, когда Эрнст Геккель («Немецкий Дарвин») начал продвигать их как модель для предков всех позвоночных. К 1900 году ланцетники стали модельный организм. К середине 20-го века они потеряли популярность по ряду причин, включая упадок сравнительной анатомии и эмбриологии, а также из-за веры в то, что ланцетники были более производными, чем казалось, например, из-за глубокой асимметрии личиночной стадии. .[50][51]

С появлением молекулярной генетики ланцетники снова стали рассматриваться как модель предков позвоночных и снова используются в качестве модельного организма.[52][19]

В результате их использования в науке методы содержания и разведения ланцетников в неволе были разработаны для нескольких видов, в первую очередь европейских. Branchiostoma lanceolatum, но позже и Западная часть Тихого океана Branchiostoma belcheri и Branchiostoma japonicum, то Мексиканский залив и Западная Атлантика Branchiostoma floridae и циркумтропический (однако генетические данные позволяют предположить, что Атлантический и Индо-Тихоокеанский регион популяции следует признать отдельными[43]) Asymmetron lucayanum.[10][53] Они могут достигать возраста 7–8 лет.[53]

Филогения и таксономия

Ланцетник - небольшое полупрозрачное животное, похожее на рыбу, которое является одним из ближайших живых беспозвоночных родственников позвоночных.[54][55]

Cephalochordata традиционно считались родственной линией позвоночные; в свою очередь, эти две группы вместе (иногда называемые Notochordata) считались сестринской группой по отношению к Туниката (также называемые Urochordata и в том числе морские брызги ). В соответствии с этой точкой зрения, по крайней мере, 10 морфологических особенностей характерны для ланцетников и позвоночных, но не для оболочников.[56] Более новые исследования показывают, что эта модель эволюционного соотношения неверна. Обширный молекулярный филогенетический анализ убедительно показал, что головоногие - наиболее базальный subphylum хордовых, причем оболочники являются сестринской группой позвоночных.[57][58] Эта пересмотренная филогения хордовых позволяет предположить, что оболочники вторично утратили некоторые морфологические признаки, которые ранее считались синапоморфии (общие. производные признаки) позвоночных и ланцетников.

Среди трех сохранившихся (живых) роды, Асимметрон является базальным и принадлежит к собственному семейству. Генетические исследования пришли к разным выводам об их расхождении, при этом некоторые предполагают, что Асимметрон отклонился от других ланцетников более 100 миллионов лет назад, а другие (с более высоким статистическим подтверждением) произошли около 42 миллионов лет назад.[43] Два оставшихся рода, Бранкиостома и Эпигонихтис расходились друг от друга около 36 миллионов лет назад.[43] Несмотря на это глубокое разделение, гибриды между Asymmetron lucayanum и Branchiostoma floridae жизнеспособны (среди самых глубоких расщепленных видов, способных производить такие гибриды).[10]

Ниже приведены виды, признанные ЭТО. Другие источники признают около тридцати видов.[51][43][59] Вероятно, что в настоящее время нераспознанные загадочные виды оставаться.[10]

Рекомендации

  1. ^ GBIF. "Результаты поиска видов для просмотра / ресурса / 344 / taxon / 7498708". Архивировано из оригинал на 2015-07-16. Получено 2009-09-25.
  2. ^ Посс, Стюарт Дж .; Бошунг, Герберт Т. (1996-01-01). «Ланцетники (cephalochordata: Branchiostomattdae): сколько видов валидных?». Израильский зоологический журнал. 42 (sup1): S13 – S66. Дои:10.1080/00212210.1996.10688872 (неактивно 2020-10-02). ISSN  0021-2210.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  3. ^ Червеподобное морское животное дает свежие подсказки об эволюции человека Newswise, проверено 8 июля 2008 г.
  4. ^ Голландия, PWH (1992). «Гомеобокса амфиоксуса: сохранение последовательности, пространственная экспрессия во время развития и понимание эволюции позвоночных». Разработка. 116 (2): 653–661. Дои:10.1016 / 0168-9525 (93) 90180-п. ISSN  0168-9525.
  5. ^ Rokhsar, Daniel S .; Сато, Нори; Голландия, Питер В. Х .; Голландия, Линда З .; Фудзияма, Асао; Броннер-Фрейзер, Марианна; Тойода, Ацуши; Шин-И, Тадасу; Шмутц, Джереми (2008). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа». Природа. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 Натур.453.1064P. Дои:10.1038 / природа06967. ISSN  1476-4687. PMID  18563158. S2CID  4418548.
  6. ^ Сюй, Аньлонг; Чен, Шанву; Донг, Мэйлин; Ву, Фенфанг; Фу, Юнгуй; Юань, Шаочунь; Вы, Лейминг; Чжоу, Сиси; Цюцзинь Чжан (2014-12-19). «Замедление эволюции генома у современных позвоночных, выявленное анализом геномов множественных ланцетников». Nature Communications. 5: 5896. Bibcode:2014 НатКо ... 5.5896H. Дои:10.1038 / ncomms6896. ISSN  2041-1723. ЧВК  4284660. PMID  25523484.
  7. ^ Марлетаз, Фердинанд; Firbas, Panos N .; Маэсо, Игнасио; Tena, Juan J .; Богданович, Озрен; Перри, Малькольм; Wyatt, Christopher D. R .; де ла Калье-Мустьен, Элиза; Бертран, Стефани; Бургера, Демиан; Асемель, Рафаэль Д. (декабрь 2018 г.). «Функциональная геномика амфиоксуса и истоки регуляции генов позвоночных». Природа. 564 (7734): 64–70. Bibcode:2018Натура.564 ... 64M. Дои:10.1038 / s41586-018-0734-6. ISSN  1476-4687. ЧВК  6292497. PMID  30464347.
  8. ^ Томияма, Минору; Адзума, Нобуюки; Кубокава, Каору (1998). «Новая популяция амфиоксуса (Branchiostoma belcheri) в море Эншу-Нада в Японии». Зоологическая наука. 15 (5): 799–803. Дои:10.2108 / zsj.15.799. ISSN  0289-0003. S2CID  85834803.
  9. ^ Тамбс-Лич, Х. (1967). «Branchiostoma lanceolatum (Pallas) в Норвегии». Сарсия. 29 (1): 177–182. Дои:10.1080/00364827.1967.10411078.
  10. ^ а б c d е ж грамм Carvalho, J.E .; Ф. Лахайе; М. Шуберт (2017). «Содержание амфиоксуса в лаборатории: обновленная информация о доступных методах разведения». Int. J. Dev. Биол. 61 (10–11–12): 773–783. Дои:10.1387 / ijdb.170192ms. PMID  29319123.
  11. ^ а б c d е Ваннингер, Андреас (11 августа 2015 г.). Эволюционная биология развития беспозвоночных 6: дейтеростомия. Springer. С. 93–94, 108–109. ISBN  978-3-7091-1856-6. Получено 21 ноября 2015.
  12. ^ а б Эскрива, Гектор (2018). "Мое любимое животное, Амфиоксус: беспрецедентный для изучения эволюции ранних позвоночных" (PDF). BioEssays. 40 (12): 1800130. Дои:10.1002 / bies.201800130. ISSN  1521-1878. PMID  30328120. S2CID  53528269.
  13. ^ а б Стокс, М. Дейл; Голландия, Николас Д. (1996). «Размножение флоридского ланцетника (Branchiostoma floridae): модели нереста и колебания индексов гонад и питательных резервов». Биология беспозвоночных. 115 (4): 349. Дои:10.2307/3227024. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227024.
  14. ^ Смит, Эллисон Дж .; Nash, Troy R .; Рупперт, Эдвард Э. (2000). «Диапазон размеров взвешенных частиц, захваченных и проглоченных питающимся фильтром ланцетником Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 80 (2): 329–332. Дои:10.1017 / S0025315499001903. ISSN  1469-7769.
  15. ^ Риисгард, Ханс Ульрик; Сване, Иб (1999). «Фильтрованное питание ланцетников (Amphioxus), биология позвоночных». Биология беспозвоночных. 118 (4): 423. Дои:10.2307/3227011. ISSN  1077-8306. JSTOR  3227011.
  16. ^ Фуэнтес, Майкл; Бенито, Элиа; Бертран, Стефани; Пэрис, Матильда; Миньярдо, Орели; Годой, Лаура; Хименес ‐ Дельгадо, Сенда; Оливери, Диана; Кандиани, Симона (2007). "Понимание нерестового поведения и развития европейского амфиоксуса (Branchiostoma lanceolatum)". Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 308B (4): 484–493. Дои:10.1002 / jez.b.21179. ISSN  1552-5015. PMID  17520703.
  17. ^ НИКОЛАС Д. ХОЛЛАНД и ЛИНДА З. ХОЛЛАНД (1989). «Тонкое структурное исследование корковой реакции и образования яиц в ланцетнике». Биологический бюллетень. 176 (2): 111–122. Дои:10.2307/1541578. JSTOR  1541578.
  18. ^ Гуан Ли, Цзун Хуан Шу, Ицюань Ван (2013). «Круглогодичное размножение и индуцированный нерест китайского амфиоксуса, Branchiostoma belcheri, в лаборатории». PLOS ONE. 8 (9): e75461. Bibcode:2013PLoSO ... 875461L. Дои:10.1371 / journal.pone.0075461. ЧВК  3784433. PMID  24086537.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ а б Гарсия-Фернандес, Хорди; Бенито-Гутьеррес, Илия (июнь 2008 г.). «Это далеко от амфиоксуса: потомки самых ранних хордовых». BioEssays. 31 (6): 665–675. Дои:10.1002 / bies.200800110. PMID  19408244. S2CID  9292134.
  20. ^ Naturwissenschaftlicher Verein в Магдебурге .; Магдебург, Naturwissenschaftlicher Verein в (1886 г.). Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге. 1886. Магдебург: The Verein.
  21. ^ "Amphioxiformes". zoobank.org. Получено 2020-03-07.
  22. ^ а б c Ковалевский А.О. (1867 г.). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Mém Acad Sci Санкт-Петербург.
  23. ^ де Quatrefages, M.A. (1845). Анналы естественных наук. Libraires ‐ editeurs.
  24. ^ Х. Ратке (1841 г.). Bemerkungen uber den Bau des Amphioxus lanceolatus eines Fisches aus der Ordnung der Cyclostomen. Gebrüder Bornträger.
  25. ^ Дж. Гудсир (1844). Proc. R. Soc. Edinb.
  26. ^ М. Шульце (1851). Z. Wiss. Zool.
  27. ^ Б. Хатчек (1893). «Амфиоксус и его развитие». Природа. 48 (1252): 613. Bibcode:1893Натура..48..613E. Дои:10.1038 / 048613a0. HDL:2027 / hvd.hn25lj. S2CID  4016509.
  28. ^ С. Ян. Dev. Рост. Отличаться. 1999.
  29. ^ Барнс, M.K.S (7 июня 2015 г.). Tyler-Walters, H .; К. Хискок (ред.). «Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum)». Информационная сеть о морской жизни: обзоры ключевой информации по биологии и чувствительности. Получено 7 января 2018.
  30. ^ а б c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 18–21. ISBN  978-0-03-910284-5.
  31. ^ Голландия, Николай; Соморжай, Ильдико (2020). «Серийная сканирующая электронная микроскопия с блокировкой лица предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды взрослых хордовых беспозвоночных, багамского ланцетника». EvoDevo. 11 (22).
  32. ^ Кандиани, Симона; Моронти, Лука; Рамойно, Паола; Шуберт, Майкл; Пестарино, Марио (2012). «Нейрохимическая карта развивающейся нервной системы амфиоксуса». BMC Neuroscience. 13 (1): 59. Дои:10.1186/1471-2202-13-59. ISSN  1471-2202. ЧВК  3484041. PMID  22676056.
  33. ^ Голландия, Л. З. (2015). «Происхождение и эволюция хордовой нервной системы». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 370 (1684): 20150048. Дои:10.1098 / rstb.2015.0048. ISSN  0962-8436. ЧВК  4650125. PMID  26554041.
  34. ^ Альбуишеч-Креспо Б, Лопес-Бланч Л., Бургера Д., Маесо I, Санчес-Арронес Л. и др. (2017). «Молекулярная регионализация развивающейся нервной трубки амфиоксуса бросает вызов основным отделам мозга позвоночных». PLOS Биология. 15 (4): e2001573. Дои:10.1371 / journal.pbio.2001573. ЧВК  5396861. PMID  28422959.
  35. ^ Ньювенхейс, Рудольф; ten Donkelaar, Hans J .; Чарльз Николсон (14 ноября 2014 г.). Центральная нервная система позвоночных. Springer. п. 371. ISBN  978-3-642-18262-4. Получено 25 ноября 2015.
  36. ^ Лэмб, Тревор Д. (2013). «Эволюция фототрансдукции, фоторецепторов позвоночных и сетчатки». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз. 36: 52–119. Дои:10.1016 / j.preteyeres.2013.06.001. ISSN  1350-9462. PMID  23792002. S2CID  38219705.
  37. ^ дель Пилар Гомес, М .; Anyfgueyra, J.M .; Наси, Э. (2009). "Светопреобразование в экспрессирующих меланопсин фоторецепторах Amphioxus". Труды Национальной академии наук. 106 (22): 9081–9086. Bibcode:2009PNAS..106.9081D. Дои:10.1073 / pnas.0900708106. ISSN  0027-8424. ЧВК  2690026. PMID  19451628.
  38. ^ Ле Дуарэн, Николь Марта; Дюпен, Элизабет (23 ноября 2013 г.). Пол Трейнор (ред.). Клетки нервного гребня: эволюция, развитие и болезнь. Академическая пресса. п. 10. ISBN  978-0-12-404586-6. Получено 25 ноября 2015.
  39. ^ Wicht, Helmut; Лакалли, Терстон С. (2005). «Нервная система амфиоксуса: структура, развитие и эволюционное значение». Канадский журнал зоологии. 83 (1): 122–150. Дои:10.1139 / z04-163. ISSN  0008-4301.
  40. ^ а б c d Вопаленский, П .; Pergner, J .; Лигертова, М .; Benito-Gutierrez, E .; Arendt, D .; Козмик, З. (18 сентября 2012 г.). «Молекулярный анализ лобной части глаза амфиоксуса раскрывает эволюционное происхождение сетчатки и пигментных клеток глаза позвоночных». Труды Национальной академии наук. 109 (38): 15383–15388. Bibcode:2012ПНАС..10915383В. Дои:10.1073 / pnas.1207580109. ISSN  0027-8424. ЧВК  3458357. PMID  22949670.
  41. ^ Янковский, Роджер (19 марта 2013 г.). Эво-дево происхождение носа, передней части основания черепа и средней зоны лица. Springer Science & Business Media. п. 152. ISBN  978-2-8178-0422-4. Получено 7 декабря 2015.
  42. ^ Лакалли, Т. К. (29 марта 1996 г.). «Фронтальный контур глаза, ростральные сенсорные пути и организация мозга у личинок Amphioxus: данные трехмерных реконструкций» (PDF). Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 351 (1337): 243–263. Bibcode:1996РСПТБ.351..243Л. Дои:10.1098 / рстб.1996.0022. ISSN  0962-8436. Архивировано из оригинал (PDF) 21 октября 2018 г.. Получено 14 декабря 2015.
  43. ^ а б c d е Igawa, T .; М. Нодзава; D.G. Сузуки; J.D. Reimer; A.R. Моров; Ю. Ван; Y. Henmi; К. Ясуи (2017). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелко разветвленной диверсификацией». Научные отчеты. 7 (1): 1157. Bibcode:2017НатСР ... 7.1157I. Дои:10.1038 / s41598-017-00786-5. ЧВК  5430900. PMID  28442709.
  44. ^ Котпал, Р.Л. (2008–2009). Современный учебник зоологии: позвоночные (3-е изд.). п. 76. ISBN  978-81-7133-891-7.
  45. ^ Роджерс, Лесли Дж .; Эндрю, Ричард (25 марта 2002 г.). Сравнительная латерализация позвоночных. Издательство Кембриджского университета. стр.72 и сл. ISBN  978-1-139-43747-9.
  46. ^ Ригон, Франческа; Стах, Томас; Кайччи, Федерико; Гаспарини, Фабио; Буригель, Паоло; Манни, Люсия (2013). «Эволюционная диверсификация вторичных механорецепторных клеток в оболочках». BMC Эволюционная биология. 13 (1): 112. Дои:10.1186/1471-2148-13-112. ISSN  1471-2148. ЧВК  3682859. PMID  23734698.
  47. ^ Юань, Шаочунь; Руан, Джи; Хуанг, Шэнфэн; Чен, Шанву; Сюй, Аньлонг (февраль 2015 г.). «Амфиоксус как модель для исследования эволюции иммунной системы позвоночных» (PDF). Развитие и сравнительная иммунология. 48 (2): 297–305. Дои:10.1016 / j.dci.2014.05.004. ISSN  0145-305X. PMID  24877655. Архивировано из оригинал (PDF) 22 декабря 2015 г.. Получено 16 декабря 2015.
  48. ^ Ю, младший Кай Скай; Лекруази, Клэр; Ле Петийон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лауде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида в цефалохордовых Branchiostoma lanceolatum». PLOS ONE. 10 (3): e0119461. Bibcode:2015PLoSO..1019461L. Дои:10.1371 / journal.pone.0119461. ISSN  1932-6203. ЧВК  4361685. PMID  25774519.
  49. ^ Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Fan, Chunxin; Лян, Юйцзюнь; Гао, Бэй; Чжан, Шицуй (2012). «Новый серпин с антитромбиноподобной активностью в Branchiostoma japonicum: последствия для наличия примитивной системы свертывания крови». PLOS ONE. 7 (3): e32392. Bibcode:2012PLoSO ... 732392C. Дои:10.1371 / journal.pone.0032392. ISSN  1932-6203. ЧВК  3299649. PMID  22427833.
  50. ^ Хопвуд, Ник (январь 2015). «Культ амфиоксуса в немецком дарвинизме; или Наши студенистые предки в голубой и душистой бухте Неаполя». История и философия наук о жизни. 36 (3): 371–393. Дои:10.1007 / s40656-014-0034-х. ISSN  0391-9714. ЧВК  4286652. PMID  26013195.
  51. ^ а б Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни. Издательство Оксфордского университета. ISBN  0198604262.
  52. ^ Голландия, L.Z .; Laudet, V .; Шуберт, М. (сентябрь 2004 г.). «Хордовый амфиоксус: новый модельный организм для биологии развития». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 61 (18): 2290–2308. Дои:10.1007 / s00018-004-4075-2. ISSN  1420-682X. PMID  15378201. S2CID  28284725.
  53. ^ а б "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum". EMBRC Франция. Получено 7 января 2018.
  54. ^ Гевин, В. (2005). «Функциональная геномика сгущает биологический сюжет». PLOS Биология. 3 (6): e219. Дои:10.1371 / journal.pbio.0030219. ЧВК  1149496. PMID  15941356.
  55. ^ Геном ланцетника (амфиоксуса) и происхождение позвоночных Ars Technica, 19 июня 2008 г.
  56. ^ Майкл Дж. Бентон (2005). Палеонтология позвоночных, третье издание 8. Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. ISBN  0-632-05637-1.
  57. ^ Делсук, Фредерик Бринкманн, Хеннер Чурро, Даниэль Филипп, Эрве (2006). «Оболочечные, а не цефалохордовые - ближайшие живущие родственники позвоночных». Природа. 439 (7079): 965–8. Bibcode:2006Натура.439..965D. Дои:10.1038 / природа04336. OCLC  784007344. PMID  16495997. S2CID  4382758.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  58. ^ Putnam, N.H .; Обухов, Т .; Ferrier, D. E. K .; Ферлонг, Р. Ф .; Hellsten, U .; Кавасима, Т .; Робинсон-Рехави, М .; Shoguchi, E .; Терри, А .; Yu, J. K .; Benito-Gutiérrez, E.L .; Дубчак, И .; Garcia-Fernàndez, J .; Гибсон-Браун, Дж. Дж .; Григорьев, И. В .; Horton, A.C .; Де Йонг, П. Дж .; Jurka, J .; Капитонов, В. В .; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, L.A .; Саламов, А. А .; Satou, Y .; Саука-Шпенглер, Т .; Schmutz, J .; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа». Природа. 453 (7198): 1064–1071. Bibcode:2008 Натур.453.1064P. Дои:10.1038 / природа06967. ISSN  0028-0836. PMID  18563158. S2CID  4418548.
  59. ^ Редакционная коллегия WoRMS (2013). «Всемирный регистр морских видов - Список видов головоногих». Получено 2013-10-22. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  60. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Epigonichthys Peters, 1876 г.".
  61. ^ «Регистр морских организмов ЮНЕСКО-МОК (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966».
  62. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966".

дальнейшее чтение

  • Стах, Т. Г. (2004). Головохордовые (Lancelets). В М. Хатчинсе, Р. В. Гаррисон, В. Гейст, П. В. Луазель, Н. Шлагер, М. К. Макдейд, ... W. Э. Дуэльман (ред.), Энциклопедия жизни животных Гржимека (2-е изд., Т. 1, с. 485–493). Детройт: Гейл.
  • Стокс, М. Д. и Холланд, Н. Д. 1998. American Scientist 86: 552-560

внешняя ссылка