Полихета - Polychaete

Полихеты
Временной диапазон: Кембрийский (или раньше?) - настоящее время
«Разнообразие морских червей»: тарелка из «Дас Меер» М. Дж. Шлейдена (1804–1881)
«Разновидность морских червей»: тарелка из Дас Меер к М. Дж. Шлейден (1804–1881)
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Animalia
Тип:Аннелида
Учебный класс:Полихеты
Грубе, 1850 г.
Включенные группы
Кладистски включены, но традиционно исключены таксоны

Chaetopteridae[1]

В Полихеты /ˌпɒлɪˈkятə/, также известный как щетинистые черви или же полихеты, площадь парафилетический[1] класс кольчатые червя черви, в основном морские. Каждый сегмент тела имеет пару мясистых выступов, называемых параподия которые несут много щетины, называемые щетинки, которые сделаны из хитин. В этом классе описано более 10 000 видов. Общие представители включают луговой червь (Ареникола Марина) и песчаный червь или же моллюск Алитта.

Полихеты как класс устойчивы и широко распространены, их виды обитают при самых низких температурах океана. бездонная равнина, формам, которые выдерживают экстремально высокие температуры вблизи гидротермальные источники. Полихеты встречаются в океанах Земли на всех глубинах, от форм, которые живут как планктон вблизи поверхности, к образцу размером 2–3 см (еще не классифицированному), наблюдаемому роботизированным океанским зондом Нерей в нижней части Challenger Deep, самое глубокое из известных мест в Мировом океане.[2] Только 168 видов (менее 2% всех полихет) известны из пресных вод.[3]

Описание

Полихеты - это сегментированные черви, обычно менее 10 см (4 дюйма) в длину, хотя в диапазоне от 1 мм (0,04 дюйма) до 3 м (10 футов) в длину. Юнис афродитоис. Иногда они могут быть ярко окрашены, а могут быть радужный или даже люминесцентный. Каждый сегмент несет пару лопастей с высокой васкуляризацией. параподия, которые используются для передвижения и у многих видов служат основным респираторный поверхности. Пучки щетины, называемые щетинки, проект из параподии.[4]

Однако полихеты сильно отличаются от этого обобщенного паттерна и могут обладать множеством различных форм тела. Наиболее распространены полихеты, которые ползают по дну, но другие приспособились ко многим различным экологические ниши, в том числе копание, плавание, пелагический жизнь, трубчатая или скучная, комменсализм, и паразитизм, требующие различных модификаций структур их тел.

Голова, или простомиум, относительно хорошо развита по сравнению с другими кольчатыми червями. Он выступает вперед над ртом, поэтому лежит на нижней части тела животного. Голова обычно включает от двух до четырех пар глаз, хотя некоторые виды слепы. Обычно это довольно простые структуры, способные различать только свет и темноту, хотя у некоторых видов есть большие глаза с линзами, которые могут иметь более сложное зрение.[4]

Голова также включает пару усики щупальце щупальца, и пара ям, выложенных реснички, известные как «затылочные органы». Эти последние кажутся хеморецепторы, и помочь червю искать пищу.[4]

Внутренняя анатомия и физиология

Общая анатомия полихеты
Phyllodoce rosea

Наружная поверхность стенки корпуса состоит из простой столбчатый эпителий покрытый тонким кутикула. Под ним, по порядку, находятся тонкий слой соединительной ткани, слой круговой мышцы, слой продольной мышцы и брюшина окружающий полость тела. Дополнительные косые мышцы перемещают параподии. У большинства видов полость тела разделена на отдельные отсеки листами брюшины между каждым сегментом, но у некоторых видов она более сплошная.

Устье полихет находится на перистомиум, сегмент за простомиум, и различается по форме в зависимости от их рациона, поскольку в группу входят хищники, травоядные, питатели-фильтраторы, падальщики и паразиты. Однако в целом у них есть пара челюстей и глотка которые можно быстро вывернуть, позволяя червям хватать пищу и затягивать ее в рот. У некоторых видов глотка видоизменяется в длинную хоботок. Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку, обычно с желудком.

Самым мелким и приспособленным к роению видам не хватает жабры, дыша только через поверхность своего тела. У большинства других видов есть наружные жабры, часто связанные с параподиями.

Обычно присутствует простая, но хорошо развитая система кровообращения. Два основных кровеносных сосуда снабжают более мелкие сосуды, снабжающие параподии и кишечник. Кровь течет вперед в спинном сосуде над кишечником и возвращается вниз по телу в брюшном сосуде под кишечником. Сами кровеносные сосуды сокращаются, помогая проталкивать кровь, поэтому большинству видов не нужно сердце. Однако в некоторых случаях мышечные насосы, аналогичные сердцу, обнаруживаются в различных частях системы. И наоборот, у некоторых видов кровеносная система практически отсутствует, а кислород переносится целомическая жидкость который заполняет полости их тела.[4]

Кровь может быть бесцветной или иметь один из трех различных дыхательных пигментов. Наиболее распространенным из них является гемоглобин, но у некоторых групп есть гемеритрин или зеленого цвета хлорокруорин, вместо.

Нервная система состоит из одиночного или двойного вентрального нервного шнура, проходящего по всей длине тела, с ганглии и ряд мелких нервов в каждом сегменте. Мозг относительно большой по сравнению с мозгом других кольчатых червей и расположен в верхней части головы. An эндокринная железа прикрепляется к вентрально-задней поверхности мозга и, по-видимому, участвует в репродуктивной деятельности. Помимо органов чувств на голове, светочувствительные глазные пятна, статоцисты и многочисленные дополнительные сенсорные нервные окончания, скорее всего, связанные с осязанием, также встречаются на теле.[4]

У полихет разное количество протонефридия или же метанефридия для удаления отходов, которые в некоторых случаях могут иметь относительно сложную структуру. Тело также содержит зеленоватую ткань «хлорагогена», аналогичную той, что содержится в олигохеты, который, по-видимому, функционирует в метаболизме аналогично позвоночным печень.[4]

Кутикула состоит из сшитых волокон коллаген и может иметь толщину от 200 нм до 13 мм. Их челюсти сформированы из склеротизированный коллаген и их щетинки от склеротизированного хитин.[5]

Экология

В Помпеи червь живет на больших глубинах у гидротермальных источников при температуре до 80 ° C
Hesiocaeca methanicola живет на большой глубине метановый лед
Червь трубки холодного слива Ламеллибрахия может жить более 250 лет
Хищный Боббит червь

Полихеты чрезвычайно разнообразны как по форме, так и по образу жизни и включают несколько таксонов, плавающих среди планктон или выше бездонная равнина. Большинство роют в отложениях норы или строят трубки, а некоторые живут как комменсалы. Некоторые паразиты. Мобильные формы (Errantia), как правило, имеют хорошо развитые органы чувств и челюсти, в то время как неподвижные формы (Sedentaria) их несут, но могут иметь специальные жабры или щупальца, используемые для дыхания и депонирования или фильтрования питания, например, веерные черви. Подводные полихеты имеют разворачивающийся ротовой аппарат, используемый для захвата добычи.[6][самостоятельно опубликованный источник? ] Некоторые группы эволюционировали, чтобы жить в земной среде, например Namanereidinae со многими наземными видами, но ограничены влажными районами. У некоторых даже развились кожные инвагинации для воздушного газообмена.

Известные полихеты
  • Одна примечательная полихета, Помпеи червь (Альвинелла Помпежана) является эндемичным для гидротермальные источники Тихого океана. Черви Помпеи - одни из самых теплостойких сложных животных.
  • Недавно обнаруженный род, Оседакс, включает разновидность, получившую прозвище «сопли-костоядные цветы».[7]
  • Еще одна замечательная полихета - это Hesiocaeca methanicola, который живет на клатрат метана депозиты.
  • Ламеллибрахия Luymesi это холодная утечка трубчатый червь которая достигает длины более 3 м и может быть самым долгоживущим животным, возраст которого превышает 250 лет.
  • Еще не классифицированный многоногий хищный многощетинковый червь был идентифицирован только при наблюдении с подводного аппарата. Нерей в нижней части Challenger Deep, самая большая глубина в Мировом океане, около 10 902 м (35 768 футов) в глубину. Визуально он был около дюйма в длину, но зонд не смог его зафиксировать, поэтому детально изучить его не удалось.[8]
  • Червь Bobbit (Юнис афродитоис ) - хищный вид, который может достигать длины до 3 м (10 футов)) со средним диаметром 25 мм (1 дюйм).

Размножение

Большинство полихет имеют разные полы, а не гермафродиты. У самых примитивных видов есть пара гонады в каждом сегменте, но большинство видов демонстрируют определенную степень специализации. Гонады проливают незрелые гаметы непосредственно в полость тела, где они завершают свое развитие. После созревания гаметы попадают в окружающую воду через протоки или отверстия, которые различаются у разных видов, или, в некоторых случаях, в результате полного разрыва стенки тела (и последующей смерти взрослой особи). Несколько видов совокупляться, но большинство оплодотворяют свои яйца извне.

Оплодотворенные яйца обычно вылупляются в трохофор личинки, которые плавают среди планктон, и в конечном итоге метаморфоза во взрослую форму путем добавления сегментов. У некоторых видов нет личиночной формы, при этом из яйца вылупляется форма, напоминающая взрослую особь, а у многих, у которых есть личинки, трохофор никогда не питается, выживая за счет желтка, оставшегося от яйца.[4]

Однако некоторые полихеты демонстрируют замечательные репродуктивные стратегии. Некоторые виды размножаются эпитокия. Большую часть года эти черви выглядят как любые другие полихеты, живущие в норах, но по мере приближения сезона размножения червь претерпевает заметную трансформацию, поскольку новые специализированные сегменты начинают расти от его заднего конца до тех пор, пока червь не может быть четко разделен на две половинки. Передняя половина, атоке, бесполая. Новая задняя половина, отвечающая за размножение, известна как эпитоке. Каждый из сегментов эпитока заполнен яйцеклетками и спермой и имеет на своей поверхности одно глазное пятно. Начало последней лунной четверти - это сигнал для этих животных к размножению, и эпитоки вырываются из атокесов и всплывают на поверхность. Глазные пятна чувствуют, когда эпиток достигает поверхности, и сегменты миллионов червей лопаются, выпуская их яйца и сперму в воду.[9]

Похожую стратегию использует глубоководный червь. Syllis ramosa, который живет внутри губка. Задний конец червя превращается в «столон», содержащий яйца или сперму; затем этот столон отделяется от родительского червя и поднимается на поверхность моря, где происходит оплодотворение.[10]

Окаменелости

Стебель-группа окаменелости полихет известны из Сириус Пассет Lagerstätte, богатое осадочное месторождение в Гренландии, предположительно датируемое поздним Атдабанян (рано Кембрийский ). Самый старый из найденных - Phragmochaeta canicularis.[11] Многие из наиболее известных Burgess Shale организмы, такие как Канадия, может также иметь сродство к полихетам. Wiwaxia, долгое время считавшейся кольчатым червем,[12] теперь считается, что это моллюск.[13][14] Еще более древнее ископаемое, Cloudina, даты на терминал Эдиакарский период; это было интерпретировано как ранняя полихета, хотя консенсус отсутствует.[15][16]

Существование мягкотелые организмы, в летописи окаменелостей полихет преобладают окаменелые челюсти, известные как сколекодонты, а минерализованный трубки, которые некоторые из них выделяют.[17] Самое важное биоминерализирующие полихеты находятся серпулиды, сабеллиды, и цирратулиды. Кутикула полихет имеет некоторый потенциал сохранения; он имеет тенденцию выживать как минимум 30 дней после смерти полихеты.[5] Хотя биоминерализация обычно необходима для сохранения мягких тканей по истечении этого времени, присутствие полихет в неминерализованном сланце Берджесса показывает, что это не всегда так.[5] Их потенциал сохранения аналогичен потенциалу медуза.[5]

Таксономия и систематика

Глава Phyllodoce lineata
Шлейфы червь пыльник используются для фильтрации воды
Планктонный щетинистый червь Томоптерис
Елочные черви
Тряпичные черви может быть опасно прикасаться, вызывая болезненные ожоги
Песчаные черви есть водоросли и микроорганизмы и может быть длиннее четырех футов
Гигантские трубчатые черви может переносить чрезвычайно высокий уровень сероводорода
Смотрите также: Список семейств аннелид

Таксономически полихеты считаются парафилетический,[18] это означает, что группа исключает некоторых потомков своего последнего общего предка. Группы, которые могут происходить от полихет, включают олигохеты (дождевые черви и пиявки ), сипункулы, и эхиураны. Погонофора и Вестиментифера когда-то считались отдельными типами, но теперь относятся к семейству полихет Siboglinidae.

Большая часть приведенной ниже классификации соответствует Rouse & Fauchald, 1998, хотя в этой статье не применяются ранги выше семейства.

Старые классификации распознают гораздо больше (под) заказов, чем представленный здесь макет. Поскольку сравнительно немного полихет таксоны были подвержены кладистический анализ, некоторые группы, которые сегодня обычно считаются недействительными, могут в конечном итоге быть восстановлены.

В последние годы было показано, что эти подразделения в основном являются парафилетическими.

Смотрите также

Рекомендации

Библиография

  • Кэмпбелл, Рис и Митчелл. Биология. 1999 г.
  • Роуз, Грег У .; Фаухалд, Кристиан (1998). «Последние взгляды на статус, разграничение и классификацию Annelida» (PDF). Американский зоолог. 38 (6): 953–964. Дои:10.1093 / icb / 38.6.953.

Примечания

  1. ^ а б Struck, T. H .; Paul, C .; Hill, N .; Hartmann, S .; Hösel, C .; Кубе, М .; Lieb, B .; Мейер, А .; Tiedemann, R .; Пуршке, Г. Н .; Блейдорн, К. (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа. 471 (7336): 95–98. Bibcode:2011Натура 471 ... 95S. Дои:10.1038 / природа09864. PMID  21368831. S2CID  4428998.
  2. ^ География Гуама ns.gov.gu по состоянию на 8 октября 2009 г.
  3. ^ Гласби, Кристофер; Тимм, Тармо (2008). Э. В. Балян; К. Левек; Х. Сегерс; К. Мартенс (ред.). «Глобальное разнообразие полихет (Polychaeta: Annelida) в пресной воде». Гидробиология. 595 (1: Оценка разнообразия пресноводных животных): 107–115. CiteSeerX  10.1.1.655.4467. Дои:10.1007 / s10750-007-9008-2. S2CID  13143924.
  4. ^ а б c d е ж грамм Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 469–525. ISBN  978-0-03-056747-6.
  5. ^ а б c d Бриггс, Дерек Э. Г .; Кир, Аманда Дж. (8 февраля 2016 г.). «Гниение и сохранение полихет: тафономические пороги у мягкотелых организмов». Палеобиология. 19 (1): 107–135. Дои:10.1017 / S0094837300012343. JSTOR  2400774.
  6. ^ «Щетинистый червь». MESA.[самостоятельно опубликованный источник ]
  7. ^ "'Зомби-черви найдены в Швеции ». Новости BBC. 18 октября 2005 г.. Получено 12 февраля 2010.
  8. ^ Доступ 8 октября 2009 г. География дна океана около Гуама с некоторыми заметками об исследовании Глубины Челленджера.
  9. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных. Гринвуд Пресс.
  10. ^ Фрост, Эмили; Уотерс, Ханна (1 июля 2015 г.). «Некоторые полихеты ведут половую жизнь из научно-фантастического фильма». 14 интересных фактов о морских щетинистых червях. Smithsonian.com. Получено 9 августа 2017.
  11. ^ Morris, S.C .; Пил, Дж. С. (2008). "Самые ранние аннелиды: полихеты нижнего кембрия из Сириуса Пассет Лагерштетте, Земля Пири, Северная Гренландия". Acta Palaeontologica Polonica. 53: 137–148. Дои:10.4202 / приложение.2008.0110.
  12. ^ Баттерфилд, Н. Дж. (1990). "Переоценка загадочного ископаемого сланца Берджесса. Wiwaxia corrugata (Матфей) и его отношение к полихете Canadia spinosa Уолкотт ". Палеобиология. 16 (3): 287–303. Дои:10.1017 / S0094837300010009. JSTOR  2400789.
  13. ^ Смит, М. Р. (2012). "Ротовые части окаменелостей сланца Берджесс Одонтогрифус и Wiwaxia: Последствия для предка моллюсков радулы ". Труды Королевского общества B. 279 (1745): 4287–4295. Дои:10.1098 / rspb.2012.1577. ЧВК  3441091. PMID  22915671.
  14. ^ Смит, М. Р. (2014). «Онтогенез, морфология и таксономия мягкотелого кембрийского моллюска» Wiwaxia". Палеонтология. 57 (1): 215–229. Дои:10.1111 / pala.12063.
  15. ^ Миллер, А. Дж. (2004). Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями. CiteSeerX  10.1.1.526.5035.
  16. ^ Винн, Олев; Затонь, Михал (март 2012). "Несоответствия в предполагаемом сродстве кольчатых червей раннего биоминерализованного организма. Cloudina (Ediacaran): структурные и онтогенетические свидетельства ». Carnets de géologie (Записки по геологии) (Письма). Дои:10.4267/2042/46095.
  17. ^ Винн, О; Мутвей, Х (2009). «Известковые трубчатые черви фанерозоя». Эстонский журнал наук о Земле. 58 (4): 286. Дои:10.3176 / земля.2009.4.07.
  18. ^ Вестхайд, W. (1997). «Направление эволюции полихет». Журнал естественной истории. 31 (1): 1–15. Дои:10.1080/00222939700770011.

внешняя ссылка