Холоцентрическая хромосома - Holocentric chromosome

Холоцентрические хромосомы находятся хромосомы которые обладают множеством кинетохоры по длине, а не одиночный центромера типичен для других хромосом.[1] Они были впервые описаны в цитогенетических экспериментах, датированных 1935 годом, и, начиная с этого первого наблюдения, термин холоцентрическая хромосома относится к хромосомам, которые: i) лишены первичного сужения, соответствующего центромерам, наблюдаемым в моноцентрических хромосомах;[2] и ii) они обладают множественными кинетохорами, рассредоточенными вдоль оси хромосомы, так что микротрубочки связываются с хромосомами по всей своей длине и перемещаются поперек полюса от метафазной пластинки.[3] Эти хромосомы также называют холокинетическими, потому что во время деления клеток хроматиды раздвигаются параллельно и не образуют классических V-образных фигур, типичных для моноцентрических хромосом.[4][5][6] Голоцентрические хромосомы эволюционировали несколько раз в течение эволюции как животных, так и растений, и в настоящее время сообщается о примерно восьмистах различных видах, включая растения, насекомых, паукообразных и нематод.[7][8] Как следствие их диффузных кинетохор, голоцентрические хромосомы могут стабилизировать хромосомные фрагменты, способствуя перестройкам кариотипа.[9][10] Однако холоцентрическая хромосома может также иметь ограничения для кроссинговера, вызывая ограничение количества хиазм у бивалентов.[11] и может вызывать перестройку мейотических делений, приводящую к инвертированному мейозу.[12]

Эволюция

Холоцентрические хромосомы были впервые описаны в 1935 году для идентификации хромосомы с диффузным кинетохора (или с диффузной кинетохорной активностью), что делает эти хромосомы способными связываться с микротрубочки по всей их длине. В последние десятилетия в нескольких исследованиях было установлено, что такое же поведение во время митоз может наблюдаться не только для голоцентрических / голокинетических хромосом, но также и для поликинетических хромосом, которые содержат многочисленные (но дискретные) сайты связывания микротрубочек, но термин «голоцентрические / голокинетические» все еще используется для обоих.[1][5][7]

В моноцентрических хромосомах кинетохору (красные кружки) можно легко идентифицировать, так как она расположена в первичном сужении хромосомы (центромере) во время метафазы (M, верхнее поле). В анафазе (A, верхний ящик) хроматиды перемещаются к полюсам после их прикрепления к микротрубочкам, и можно наблюдать V-образные структуры, возникающие в результате пассивного движения хромосомных плеч. В холоцентрической хромосоме присутствует кинетохора на всю хромосому (красные линии), и во время метафазы нет первичного сужения (M, нижний прямоугольник). Во время анафазы (A, верхний ящик) холоцентрические хроматиды движутся к полюсам как линейные параллельные стержни. Если хромосомный разрыв происходит в моноцентрической хромосоме (нижнее поле), ацентрические фрагменты хромосомы не могут быть прикреплены к микротрубочкам во время метафазы (M), и они теряются во время анафазы (A). Напротив, разрыв хромосомы в голоцентрической хромосоме приводит к образованию хромосомных фрагментов, которые сохраняют кинетическую активность благодаря расширению центромеры на всю хромосому и могут быть надлежащим образом унаследованы.

До того, как стали доступны молекулярные методы, наличие холоцентрических хромосом оценивалось в основном с использованием цитология и, учитывая, что многие виды трудно изучать цитологически, можно предположить, что истинное присутствие холоцентризма может быть недооценено. Кроме того, есть несколько таксоны, чьи хромосомы еще не охарактеризованы, но их филогенетическая позиция предполагает, что у них должны быть холоцентрические хромосомы.[7][13] К настоящему времени наличие холоцентрических хромосом оценено примерно у 800 видов, включая насекомые, растения, паукообразные, и нематоды[1][5][7] предполагая, что в целом холоцентрические хромосомы произошли от конвергентная эволюция от предков, обладающих моноцентрические хромосомы. Интересное исключение составляют насекомые, относящиеся к Олигонеоптеры и Neoptera, чьи моноцентрические хромосомы, вероятно, произошли от холоцентрического предка в результате двух разных и независимых событий.[7] Свидетельства конвергентной эволюции предполагают, что холоцентризм адаптивен, но конкретные условия, при которых холоцентризм обеспечивал селективное преимущество кажутся разными для разных таксонов.[7][14] Действительно, в фитофаг насекомые (такие как тля и чешуекрылые ) холоцентризм может быть связан с производством растениями соединений, способных вызывать хромосомные нарушения (кластогены ), тогда как в других случаях холоцентризм позволяетПовреждение ДНК в результате высыхания и / или других факторов разрушения хромосом.[14] Несмотря на эти различия, холоцентрические хромосомы обладают внутренними преимуществами, поскольку хромосомные мутации, такие как деление и синтез, потенциально нейтральный в холоцентрических хромосомах по отношению к моноцентрическим. Однако гипотеза о холоцентризме как об антикластогенной адаптации требует более систематической проверки, включая как контролируемые лабораторные эксперименты, так и полевые исследования кластогенных градиентов и крупномасштабные филогенетические анализы.[8] В то же время Nagaki et al.[15] предположили, что холоцентризм может быть легко приобретен в ходе эволюции растений и животных за счет небольшого различия в происхождении кинетохор. В частности, они предположили, что если направление происхождения кинетохор поворачивается на 90 ° и происходит вдоль осей хромосом до теломерные области, возможно «генерировать» холоцентрические хромосомы без каких-либо дополнительных действий.

Структура

Подробный молекулярный анализ структура голоцентрических хромосом в настоящее время доступна для нематод Caenorhabditis elegans Только,[16][17] тогда как наличие истинной голокинетической природы было также подтверждено в других таксонах свидетельствами того, что экспериментально индуцированные фрагменты хромосом продолжают прикрепляться к шпиндель и разделять правильно.[3] Для большинства видов данные о холоцентризме связаны с анализом поведения хромосом во время анафаза миграция с холоцентрических сестринские хроматиды мигрировать параллельно с полюса шпинделя, в отличие от моноцентрических, в которых тянущие силы действуют на одну хромосомную точку, а хромосомные руки идут позади. Как следствие, хроматиды холоцентрических хромосом расходятся параллельно и не образуют классических V-образных фигур, характерных для моноцентрических.[4] Более того, если холоцентрическая хромосома фрагментирована (например, Рентгеновское облучение ), каждый фрагмент сохраняет активность центромеры и может правильно сегрегировать на полюса.

У разных организмов

Членистоногие

Среди членистоногие, наличие голоцентрической хромосомы было зарегистрировано у различных видов насекомых (Одоната, Зораптера, Dermaptera, Псокоптеры, Phthiraptera, Thysanoptera, Hemiptera, Трихоптера и Чешуекрылые ), скорпионы (Buthoidea ), клещи и клещи надотряда Acariformes и род Рипицефал (Иксодовые ), пауки (Дисдериды и Segestridae ),[7][14] многоножки[18] и многоножки.[18] Несмотря на это широкое распространение, большинство имеющихся в настоящее время данных о холоцентризме относится к видам тлей и чешуекрылых.[7][5] У тлей холоцентрические хромосомы были глубоко изучены, и их способность стабилизировать хромосомные фрагменты была связана с их фитофагным образом жизни. Действительно, некоторые растения производят химические вещества, способные вызывать повреждение ДНК у насекомых-вредителей. Никотин, например, является естественным алкалоид встречается в основном у членов семейство пасленовых растений (включая Nicotiana tabacum ), которые могут вызывать стресс репликационной вилки, приводящий к различным формам повреждения ДНК, включая хромосомные фрагменты.[19][20] Об аналогичных эффектах сообщали и другие производимые растениями молекулы, такие как кофеин и этиловый спирт.[19][20] Учитывая их способность способствовать наследованию хромосомных фрагментов, холоцентризм был связан с повторяющимися изменениями в кариотипы некоторых видов тлей, в частности персиковой картофельной тли. Myzus persicae, где также наблюдались как меж-, так и внутрииндивидуальные перестроенные кариотипы.[21][22] Тля также обладает конститутивным выражением теломераза кодирующий ген, чтобы они могли инициировать de novo синтез теломерных последовательностей во внутренних точках разрыва, что приводит к стабилизации хромосомных фрагментов.[23][24] Среди животных, не являющихся полиплоидными, чешуекрылые проявляют самую высокую дисперсию в номер хромосомы между видами внутри рода и заметными уровнями межвидовой и внутривидовой изменчивости кариотипа.[12][25][26] Чешуекрылые действительно допускают хромосомные вариации ввиду их голокинетических хромосом, что способствует успешному наследованию новых фрагментов деления или слияния. Как следствие, чешуекрылые могут избежать пагубных последствий крупномасштабного деления и слияния хромосом.[12][25][26] Тем не менее, они иногда могут терпеть гетерозиготность по множественным перестройкам у гибридов между популяциями с различиями в их кариотипе, что вызывает вопросы о дополнительных механизмах, которые спасают фертильность у хромосомные гибриды. Поэтому считается, что у чешуекрылых эволюция хромосом играет роль в усиление видообразования.[12] Сравнивая геномы видов чешуекрылых, можно было также проанализировать эффект холоцентризма с точки зрения скорости фиксированного хромосомные перестройки. Этот подход продемонстрировал у чешуекрылых два хромосомных разрыва на мегабазу ДНК за миллион лет: скорость, которая намного выше, чем наблюдаемая у чешуекрылых. Дрозофила и это прямое следствие холоцентрической природы геномов чешуекрылых.[27][28] На структурном уровне холоцентрические хромосомы насекомых детально не изучены, но интересно подчеркнуть отсутствие гомологов CENP-C и CENP-A, ранее считавшиеся необходимыми для функционирования кинетохор у эукариот.[29]

Нематоды

Наиболее известную группу холоцентрических видов можно найти в Secernentea класс нематод, который включает C. elegans.[16][17] другие нематоды обычно описываются как холоцентрические из-за их филогенетического отношения к C. elegans, но реальные кариотипические свидетельства скудны или противоречивы.[30][31][32] Развитие нематод обычно характеризуется фиксированными клонами и единственной несоответствующей гибелью клеток, поэтому было высказано предположение, что холоцентризм может избежать катастрофических последствий событий неотремонтированных хромосом.[33] Наличие нескольких молекулярных и геномных ресурсов позволило детально охарактеризовать C. elegans Холоцентрические хромосомы и, в частности, структура кинетохор были расчленены на молекулярном уровне.[34][35] Текущие данные предполагают, что C. elegans кинетохоры образуют парные линии или пластинки на противоположных сторонах конденсированных митотических хромосом,[35] где каждая линия представляет диффузную кинетохору отдельной хроматиды. просвечивающая электронная микроскопия C. elegans хромосомы показали, что кинетохора имеет трехламинарную структуру, очень похожую на ту, что наблюдается в моноцентрических хромосомах[35][36] Более 30 различных белков были идентифицированы как компоненты C. elegans кинетохоры, и половина из них уже была известна как функционирующие в кинетохорах моноцентрических хромосом. Среди них высоко изученные белки включают гомологи CENP-C и CENP-A, которые являются высококонсервативным структурным компонентом кинетохор у эукариот.[36][37] В отличие от того, что обычно наблюдается в моноцентрических хромосомах, в холоцентрических хромосомах предпочтительная локализация центромер в гетерохроматических областях отсутствует вместе с присутствием специфических последовательностей ДНК, которые в C. elegans не требуются для сборки функциональной кинетохоры.[36][37] В связи с этим было замечено, что холоцентрические хромосомы нематод уникальны, потому что они имеют большое количество спутники разбросаны по всему их геному, тогда как в моноцентрических хромосомах нематоды разбросанных спутников не обнаружено трихинелла спиральная.[38] Интересно, что эти сателлитные ДНК не сохраняются в своих последовательностях среди видов, что позволяет предположить, что повторяющиеся ДНК могут способствовать образованию кинетохоров ввиду их повторяемости, а не их конкретной последовательности.[38] Отсутствие локализованной центромеры побудило несколько исследований идентифицировать белки, которые участвуют в сцеплении сестринских хроматид, оценивая, что это достигается отдельным сложный консервативных белков, называемых когезин, который состоит из основных субъединиц Scc3, Smc1, Smc3 и Scc1. Интересно, что они играют ту же функцию у организмов с моноцентрическими хромосомами, за исключением субъединицы Scc1, ген которой в дополнение к Scc1 ортолог представить три дополнительных паралогичный гены.[36][37]

Растения

У растений холоцентрические хромосомы были обнаружены в зигнематофид водоросли[39] в родах Миристика (Myristicaceae ), Хионографис (Мелантиевые ), Cuscuta (Convolvulaceae ) и Droseraceae,[40][41][42] в виде подводная тритурия (гидателлярные ), прионная сыворотка (Thurniaceae )[43][44] а среди высших растений у многих родов, принадлежащих к семействам Cyperaceae и juncaceae, в том числе снежный кустарник Luzula Nivea (juncaceae ), наиболее изученное холоцентрическое растение.[45][46] В Лузула spp, центромерная активность локализуется одновременно в нескольких равномерно расположенных участках вдоль каждой хромосомы, и хромосомы могут быть фрагментированы естественным путем или облучением на более мелкие (но жизнеспособные) хромосомы.[47][48] Наличие перестроенного кариотипа не влияет на физическую форму, согласно оценкам исследований, сообщающих, что Лузула гибриды с родителями, обладающими меньшими и большими хромосомами, показали, что меньшие хромосомы выровнены и спарены с более крупными.[47] Аналогичным образом у растений, принадлежащих к роду Осока, дифференциация кариотипа коррелирует с генетической дивергенцией внутри вида,[49] среди популяций внутри вида[50] и внутри населения[51] предполагая, что, как ранее сообщалось у чешуекрылых,[12] холоцентрические хромосомные перестройки способствуют генетической дифференциации на разных эволюционных уровнях в Осока эволюция и видообразование. У растений также предполагалось, что диффузная кинетохора холоцентрических хромосом может подавлять мейотический драйв центромерных повторов и их негативные последствия.[46] В частности, расширения (или сокращения) центромерных повторов могут приводить к большей (или меньшей) кинетохоре, которая привлекает больше (или меньше) микротрубочек во время мейоза.[17][46] Эта гипотеза, которая коррелирует наличие холоцентрических хромосом с подавлением центромерного влечения, очень интригует, но она объясняет только эволюцию хромосомного холоцентризма в мейозе, а не в митозе, и это нетривиально, учитывая, что некоторые виды с голоцентрическими хромосомами могут иметь ограничение активность кинетохор во время мейоза.[17][52] Аналогично тому, что ранее сообщалось для C. elegans, в L. elegans центромеры не образуются центромер-ассоциированными ретротранспозоны ни сателлитные ДНК, ассоциированные с центромерой, но белки cenH3, по-видимому, связаны с центромер-специфическим сворачиванием хроматина скорее, чем со специфическими центромерными последовательностями ДНК.[53] Сохранение элементов между моно- и холоцентрическими хромосомами не ограничивается центромерными белками, но также распространяется на эпигенетические метки. Действительно, зависимое от клеточного цикла фосфорилирование серина 10 или серина 28 из H3 (которое обычно обогащено перицентромерными областями моноцентрических хромосом растений) происходит равномерно вдоль Лузула хромосомы.[53] Как ранее описано у тли, L. elegans обладает быстрым и эффективным de novo образование теломер, основанное на опосредованном теломеразой процессе заживления, которое происходит сразу после хромосомного повреждения в результате облучения хромосом.[54] Вновь образованные теломерные повторы были цитологически обнаружены через 21 день после облучения примерно в 50% случаев с полным заживлением теломер через 3 месяца, что способствовало стабилизации фрагмента и фиксации кариотипа.[54]

Мейоз

В конце 19 века ван Бенеден (1883) и Бовери (1890) впервые описали мейоз путем тщательного наблюдения половая клетка образование в нематоде Аскариды. Эти наблюдения вместе с несколькими дальнейшими анализами доказали, что канонический мейоз состоит из первого деления (называемого редукционным делением), которое включает в себя сегрегацию хромосомных гомологов, приводящую к уменьшению числа хромосом, и второго деления (определяемого эквационального деления), состоящего в разделении сестринских хроматид. Таким образом, общее правило мейоза: сначала гомологи, затем сестры.

Схематическое сравнение разделения хромосом, происходящего во время первого деления мейоза в стандартном и инвертированном мейозе.

Однако понимание редукционного деления в мейозе Аскариды sp. был получен при изучении голоцентрических хромосом, которые во многих других таксонах следуют обратному порядку мейотического деления.[12] Действительно, как сообщалось у нескольких нематод, у насекомых, принадлежащих к Hemiptera и Lepidoptera,[55][56] в клещах[57] и у некоторых цветущих растений[8] виды с холоцентрическими хромосомами обычно представляют инвертированную мейотическую последовательность, в которой сегрегация гомологов откладывается до второго мейотического деления. Более того, в большинстве случаев инвертированного мейоза наблюдается отсутствие канонической кинетохорной структуры вместе с ограничением кинетической активности концами хромосом.[12][55][56] Эти изменения связаны с особой сплоченностью, происходящей в тетрады холоцентрических гомологичных хромосом во время мейоза, которые создают препятствия для высвобождения хромосом, участвующих в множественных событиях кроссинговера.[55][56][57] В холоцентрических хромосомах C. elegans женский мейоз,[58] эту проблему можно обойти, ограничив кроссинговер только одним хиазма на двухвалентный и запускает перераспределение кинетохорных белков вдоль двухвалентной оси, формируя мейоз-специфические чашевидные структуры, которые равномерно покрывают каждый полудвивалентный, но исключены из среднебивалентной области.[58] Во время анафазы I C. elegans гомологичные хромосомы отделяются от полюсов за счет проталкивания микротрубочек от средне-двухвалентных областей к полюсам.[58] В отличие от того, что указано в C. elegans, другие организмы с холоцентрическими хромосомами, включая растения и насекомых,[12][55][56] обойти эту проблему, разделяя сестринские хроматиды во время мейоза. Это привело к термину инвертированный мейоз, в котором порядок редукционного и эквационального деления инвертирован по отношению к каноническому мейозу. Следовательно, в этом случае разделение гомологичных хромосом следует за сегрегацией сестринских хроматид. Однако для успешного инвертированного мейоза необходимо, чтобы происходила биполярная ориентация сестринских кинетохоров вместе с их прикреплением к микротрубочкам с противоположных полюсов веретена в мейозе I. Это позволяет сегрегацию сестринских хроматид на противоположных полюсах в анафазе I. (эквациональное деление), но он требует механизма для выравнивания и спаривания гомологичных хромосом во время второго мейотического деления.[55][56][57] Интересно, что наличие инвертированного мейоза также может способствовать правильной сегрегации хромосом у гибридов от родительских видов с различиями в их кариотипах или происходящих от популяций с перестроенным кариотипом, что позволяет сохранить фертильность и жизнеспособность гибридов и способствовать быстрой эволюции кариотипа и, возможно, хромосомному видообразованию. , как сообщалось в Lepidoptera.[12]

Рекомендации

  1. ^ а б c Шредер Ф (1935). «Отмечает митотическое поведение длинных хромосом». Cytologica. 6 (4): 422–430. Дои:10.1508 / cytologia.6.422. ISSN  0011-4545.
  2. ^ Мандриоли М, Маникарди ГК (2003). «Анализ голоцентрических хромосом насекомых методом атомно-силовой микроскопии». Наследие. 138 (2): 129–32. Дои:10.1034 / j.1601-5223.2003.01661.x. HDL:11380/5054. PMID  12921164.
  3. ^ а б Hughes-Schrader S, Schrader F (январь 1961 г.). «Кинетохора Hemiptera». Хромосома. 12 (1): 327–50. Дои:10.1007 / bf00328928. PMID  13716663.
  4. ^ а б Ренш Д.Л., Кетли Дж.Б., Нортон Р.А. (1994). «Цитогенетика голокинетических хромосом и инвертированного мейоза: ключи к эволюционному успеху клещей с обобщениями на эукариотах». Клещей. Springer США. С. 282–343. Дои:10.1007/978-1-4615-2389-5_11. ISBN  978-1-4613-6012-4.
  5. ^ а б c d Белый MJ (1973). Цитология и эволюция животных (3-е изд.). Кембридж [Англия]: University Press. ISBN  0-521-07071-6. OCLC  674359.
  6. ^ Мандриоли М., Маникарди GC (август 2012 г.). "Разблокировка холоцентрических хромосом: новые перспективы сравнительной и функциональной геномики?". Текущая геномика. 13 (5): 343–9. Дои:10.2174/138920212801619250. ЧВК  3401891. PMID  23372420.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Плавильщики Д.П., Палиулис Л.В., Корф И.Ф., Чан С.В. (июль 2012 г.). «Холоцентрические хромосомы: конвергентная эволюция, мейотические адаптации и геномный анализ». Хромосомные исследования. 20 (5): 579–93. Дои:10.1007 / s10577-012-9292-1. PMID  22766638. S2CID  3351527.
  8. ^ а б c Бенавенте Р. (май 1982 г.). «Холоцентрические хромосомы паукообразных: наличие кинетохорных пластинок во время мейотических делений». Genetica. 59 (1): 23–27. Дои:10.1007 / bf00130811. ISSN  0016-6707.
  9. ^ Monti V, Lombardo G, Loxdale HD, Manicardi GC, Mandrioli M (март 2012 г.). «Постоянное возникновение внутрииндивидуальных хромосомных перестроек у персиковой картофельной тли, Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae)». Genetica. 140 (1–3): 93–103. Дои:10.1007 / s10709-012-9661-х. HDL:11380/739277. PMID  22644285. S2CID  15715405.
  10. ^ Маникарди ГК, Нарделли А, Мандриоли М (2015-08-01). «Быстрая хромосомная эволюция и нестабильность кариотипа: повторяющиеся хромосомные перестройки у персиковой картофельной тли Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae)». Биологический журнал Линнеевского общества. 116 (3): 519–529. Дои:10.1111 / bij.12621. ISSN  0024-4066.
  11. ^ Ноккала С, Кузнецова В.Г., Марьянска-Надачовская А, Ноккала С (2004). «Холоцентрические хромосомы в мейозе. I. Ограничение количества хиазм у бивалентов». Хромосомные исследования. 12 (7): 733–9. Дои:10.1023 / b: chro.0000045797.74375.70. PMID  15505408.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я Лухтанов В.А., Динка В., Фриберг М., Шихова Дж., Олофссон М., Вила Р. и др. (Октябрь 2018 г.). «Универсальность многовалентной ориентации, инвертированный мейоз и спасенная пригодность у холоцентрических хромосомных гибридов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 115 (41): E9610 – E9619. Дои:10.1073 / pnas.1802610115. ЧВК  6187165. PMID  30266792.
  13. ^ Буреш П., Цедек Ф., Маркова М. (23.08.2012). «Холоцентрические хромосомы». Разнообразие генома растений. 2. Springer Вена. С. 187–208. Дои:10.1007/978-3-7091-1160-4_12. ISBN  978-3-7091-1159-8.
  14. ^ а б c Эскудеро М., Маркес-Корро Д.И., Хипп А.Л. (01.09.2016). «Филогенетическое происхождение и эволюционная история голоцентрических хромосом». Систематическая ботаника. 41 (3): 580–585. Дои:10.1600 / 036364416x692442. ISSN  0363-6445.
  15. ^ Нагаки К., Кашихара К., Мурата М. (июль 2005 г.). «Визуализация диффузных центромер с центромер-специфическим гистоном H3 в холоцентрическом растении Luzula nivea». Растительная клетка. 17 (7): 1886–93. Дои:10.1105 / tpc.105.032961. ЧВК  1167539. PMID  15937225.
  16. ^ а б Хоу М., Макдональд К.Л., Альбертсон Д.Г., Мейер Б.Дж. (июнь 2001 г.). «HIM-10 необходим для структуры и функции кинетохор на голоцентрических хромосомах Caenorhabditis elegans». Журнал клеточной биологии. 153 (6): 1227–38. Дои:10.1083 / jcb.153.6.1227. ЧВК  2192032. PMID  11402066.
  17. ^ а б c d Зедек Ф, Буреш П. (23 января 2012 г.). «Доказательства центромерного драйва в голоцентрических хромосомах Caenorhabditis». PLOS ONE. 7 (1): e30496. Bibcode:2012PLoSO ... 730496Z. Дои:10.1371 / journal.pone.0030496. ЧВК  3264583. PMID  22291967.
  18. ^ а б Огава К. (1953). «Хромосомные исследования у многоножек». Японский журнал генетики (遺 伝 學 雑 誌). 28 (1): 12–18. Дои:10.1266 / jjg.28.12.
  19. ^ а б Ричардс Р.И. (июнь 2001 г.). «Хрупкие и нестабильные хромосомы при раке: причины и последствия». Тенденции в генетике. 17 (6): 339–45. Дои:10.1016 / s0168-9525 (01) 02303-4. PMID  11377796.
  20. ^ а б Freudenreich CH (сентябрь 2007 г.). «Хрупкость хромосом: молекулярные механизмы и клеточные последствия». Границы биологических наук. 12 (12): 4911–24. Дои:10.2741/2437. PMID  17569619.
  21. ^ Manicardi GC, Mandrioli M, Blackman RL (февраль 2015 г.). «Цитогенетическая архитектура генома тли». Биологические обзоры Кембриджского философского общества. 90 (1): 112–25. Дои:10.1111 / brv.12096. HDL:11380/1062551. PMID  24593177.
  22. ^ Монти V, Мандриоли М, Риви М, Маникарди GC (2011-12-16). «Исчезающий клон: кариотипическое свидетельство обширных внутриклональных генетических вариаций персиковой картофельной тли Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae)». Биологический журнал Линнеевского общества. 105 (2): 350–358. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2011.01812.x. ISSN  0024-4066.
  23. ^ Монти V, Джусти М., Биццаро ​​Д., Маникарди ГК, Мандриоли М (июль 2011 г.). «Присутствие функциональной (TTAGG) (n) теломер-теломеразной системы у тлей». Хромосомные исследования. 19 (5): 625–33. Дои:10.1007 / s10577-011-9222-7. HDL:11380/659235. PMID  21667174. S2CID  25127536.
  24. ^ Мандриоли М, Борсатти Ф (17 ноября 2007 г.). «Анализ гетерохроматических эпигенетических маркеров в голоцентрических хромосомах тли Acyrthosiphon pisum». Хромосомные исследования. 15 (8): 1015–22. Дои:10.1007 / s10577-007-1176-4. HDL:11380/594885. PMID  18004669. S2CID  20329150.
  25. ^ а б Марек Ф., Тотова А., Сахара К., Траут В. (декабрь 2001 г.). «Мейотическое спаривание фрагментов половых хромосом и его связь с атипичной передачей сцепленного с полом маркера в Ephestia kuehniella (Insecta: Lepidoptera)». Наследственность. 87 (Pt 6): 659–71. Дои:10.1046 / j.1365-2540.2001.00958.x. PMID  11903561. S2CID  415409.
  26. ^ а б Хилл Дж., Растас П., Хорнетт Э.А., Нитирадж Р., Кларк Н., Морхаус Н. и др. (Июнь 2019). «Беспрецедентная реорганизация холоцентрических хромосом позволяет понять загадку эволюции хромосом чешуекрылых». Достижения науки. 5 (6): eaau3648. Bibcode:2019SciA .... 5.3648H. Дои:10.1126 / sciadv.aau3648. ЧВК  6561736. PMID  31206013.
  27. ^ d'Alençon E, Sezutsu H, Legeai F, Permal E, Bernard-Samain S, Gimenez S и др. (Апрель 2010 г.). «Обширная консервация синтении голоцентрических хромосом у чешуекрылых, несмотря на высокие скорости локальных перестроек генома». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (17): 7680–5. Bibcode:2010PNAS..107.7680D. Дои:10.1073 / pnas.0910413107. ЧВК  2867904. PMID  20388903.
  28. ^ Лухтанов В.А., Динка В., Талавера Г., Вила Р. (апрель 2011 г.). «Беспрецедентный клин внутривидового числа хромосом у древесной белой бабочки Letilea sinapis и его значение для эволюции кариотипа и видообразования». BMC Эволюционная биология. 11 (1): 109. Дои:10.1186/1471-2148-11-109. ЧВК  3113740. PMID  21507222.
  29. ^ Дринненберг И.А., деЯнг Д., Хеникофф С., Малик Х.С. (18.08.2014). «Ответ автора: повторяющаяся потеря CenH3 связана с независимыми переходами к холоцентричности у насекомых». eLife. Дои:10.7554 / elife.03676.020.
  30. ^ Мутафова Т, Димитрова Ю, Командарев С (1982). «Кариотип четырех видов трихинелл». Zeitschrift für Parasitenkunde. 67 (1): 115–20. Дои:10.1007 / bf00929519. PMID  7072318.
  31. ^ Spakulová M, Králová I, Cutillas C (март 1994). «Исследования кариотипа и гаметогенеза у Trichuris muris». Журнал гельминтологии. 68 (1): 67–72. Дои:10.1017 / s0022149x0001350x. PMID  8006389.
  32. ^ Сообщение R (ноябрь 2005 г.). «Хромосомы филярий». Журнал Филария. 4 (1): 10. Дои:10.1186/1475-2883-4-10. ЧВК  1282586. PMID  16266430.
  33. ^ Пимпинелли С., Годай С. (сентябрь 1989 г.). «Необычные кинетохоры и уменьшение хроматина у Parascaris». Тенденции в генетике. 5 (9): 310–5. Дои:10.1016/0168-9525(89)90114-5. PMID  2686123.
  34. ^ Дернбург AF (июнь 2001 г.). «Здесь, там и везде: кинетохоры функционируют на холоцентрических хромосомах». Журнал клеточной биологии. 153 (6): F33-8. Дои:10.1083 / jcb.153.6.f33. ЧВК  2192025. PMID  11402076.
  35. ^ а б c Мэддокс PS, Oegema K, Desai A, Cheeseman IM (2004). ""Более того, чем ты: сегрегация хромосом и функция кинетохор у C. elegans ». Хромосомные исследования. 12 (6): 641–53. Дои:10.1023 / b: chro.0000036588.42225.2f. PMID  15289669.
  36. ^ а б c d Альбертсон Д.Г., Томсон Дж. Н. (октябрь 1982 г.). «Кинетохоры Caenorhabditis elegans». Хромосома. 86 (3): 409–28. Дои:10.1007 / bf00292267. PMID  7172865.
  37. ^ а б c Монен Дж., Мэддокс П.С., Гайндман Ф., Огема К., Десаи А. (декабрь 2005 г.).«Дифференциальная роль CENP-A в сегрегации голоцентрических хромосом C. elegans во время мейоза и митоза». Природа клеточной биологии. 7 (12): 1248–55. Дои:10.1038 / ncb1331. PMID  16273096. S2CID  37436777.
  38. ^ а б Субирана Дж. А., Мессегер Х (24 апреля 2013 г.). «Спутниковый взрыв в геноме холоцентрических нематод». PLOS ONE. 8 (4): e62221. Bibcode:2013PLoSO ... 862221S. Дои:10.1371 / journal.pone.0062221. ЧВК  3634726. PMID  23638010.
  39. ^ Годвард МБ (1966). Хромосомы водорослей. Эдвард Арнольд. п. 24 –51. ISBN  9780713120585.
  40. ^ Колодин П., Семпиркова Х., Буреш П., Горова Л., Велеба А., Франсова Дж., Адамец Л., Цедек Ф. (декабрь 2018 г.). «Холоцентрические хромосомы могут быть апоморфией Droseraceae». Систематика и эволюция растений. 304 (10): 1289–96. Дои:10.1007 / s00606-018-1546-8.
  41. ^ Лусеньо М., Ванзела А.Л., Герра М. (1998-03-01). «Цитотаксономические исследования бразильской Rhynchospora (Cyperaceae), рода, демонстрирующего холоцентрические хромосомы». Канадский журнал ботаники. 76 (3): 440–449. Дои:10.1139 / b98-013. ISSN  0008-4026.
  42. ^ Кута Э., Боханец Б., Дубас Э., Визинтин Л., Пшивара Л. (апрель 2004 г.). «Исследование хромосомной и ядерной ДНК на Luzula - роду с голокинетическими хромосомами». Геном. 47 (2): 246–56. Дои:10.1139 / g03-121. PMID  15060577.
  43. ^ Кинаст Р.Г., Джозеф Дж. А., Пеллисер Дж., Рамзи М. М., Рудалл П. Дж. (Сентябрь 2014 г.). «Хромосомное поведение в основе излучения покрытосеменных: кариология Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)». Американский журнал ботаники. 101 (9): 1447–55. Дои:10.3732 / ajb.1400050. PMID  25253705.
  44. ^ Зедек Ф, Веселы П., Горова Л., Буреш П. (июнь 2016 г.). «Проточная цитометрия может позволить независимое от микроскопа обнаружение холоцентрических хромосом у растений». Научные отчеты. 6 (1): 27161. Bibcode:2016НатСР ... 627161Z. Дои:10.1038 / srep27161. ЧВК  4891681. PMID  27255216.
  45. ^ Хайзель Т., Лим Ю.К., Лейтч А.Р., Мур Г. (2005). «Молекулярный анализ холоцентрических центромер видов Luzula». Цитогенетические и геномные исследования. 109 (1–3): 134–43. Дои:10.1159/000082392. PMID  15753569. S2CID  45200884.
  46. ^ а б c Зедек Ф., Буреш П. (декабрь 2016 г.). «Отсутствие положительного отбора по CenH3 в Luzula свидетельствует о том, что голокинетические хромосомы могут подавлять движение центромеры». Анналы ботаники. 118 (7): 1347–1352. Дои:10.1093 / aob / mcw186. ЧВК  5155603. PMID  27616209.
  47. ^ а б Мадей А, Кута Э (2001). «Голокинетические хромосомы Luzula luzuloides [Juncaceae] в культуре каллуса». Acta Biologica Cracoviensia. Серия Ботаника (43). ISSN  0001-5296.
  48. ^ Норденшельд, Хедда (1961). «Тетрадный анализ и ход мейоза у трех гибридов Luzula Campestris». Наследие. 47 (2): 203–238. Дои:10.1111 / j.1601-5223.1961.tb01771.x. ISSN  1601-5223.
  49. ^ Escudero M, Vargas P, Arens P, Ouborg NJ, Luceño M (январь 2010 г.). «История заселения Средиземноморья и Европы с востока на запад и север прибрежным растением Carex extensa (Cyperaceae)». Молекулярная экология. 19 (2): 352–70. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04449.x. PMID  20002603.
  50. ^ Хипп А.Л., Ротрок ЧП, Роалсон Э.Х. (2008-12-05). «Эволюция хромосомного устройства у осоки (Cyperaceae)». Ботанический обзор. 75 (1): 96–109. Дои:10.1007 / s12229-008-9022-8. ISSN  0006-8101. S2CID  4489708.
  51. ^ Эскудеро М., Вебер Дж. А., Хипп А. Л. (август 2013 г.). «Видовая когерентность перед лицом диверсификации кариотипа у холоцентрических организмов: случай цитогенетически изменчивой осоки (Carex scoparia, Cyperaceae)». Анналы ботаники. 112 (3): 515–26. Дои:10.1093 / aob / mct119. ЧВК  3718211. PMID  23723260.
  52. ^ Ваннер Г., Шредер-Райтер Э, Ма В., Хубен А., Шуберт В. (декабрь 2015 г.). «Ультраструктура моно- и холоцентрических центромер растений: иммунологическое исследование с помощью микроскопии со структурированным освещением и сканирующей электронной микроскопии». Хромосома. 124 (4): 503–17. Дои:10.1007 / s00412-015-0521-1. PMID  26048589. S2CID  14145859.
  53. ^ а б Куакос М, Х Франклин ФК, Хекманн С (2015-10-26). «Атипичные центромеры у растений - что они могут нам сказать». Границы науки о растениях. 6: 913. Дои:10.3389 / fpls.2015.00913. ЧВК  4620154. PMID  26579160.
  54. ^ а б Jankowska M, Fuchs J, Klocke E, Fojtová M, Polanská P, Fajkus J, et al. (Декабрь 2015 г.). «Голокинетические центромеры и эффективное заживление теломер делают возможным быстрое развитие кариотипа». Хромосома. 124 (4): 519–28. Дои:10.1007 / s00412-015-0524-у. PMID  26062516. S2CID  2530401.
  55. ^ а б c d е Богданов Ю.Ф. (май 2016). «[Инвертированный мейоз и его место в эволюции путей полового размножения]». Генетика. 52 (5): 541–60. Дои:10.1134 / с1022795416050033. PMID  29368476.
  56. ^ а б c d е Виера А., Пейдж Дж, Руфас Дж.С. (2009). «Инвертированный мейоз: истинные ошибки как модель для изучения». Геномная динамика. Каргер. 5: 137–156. Дои:10.1159/000166639. ISBN  978-3-8055-8967-3. PMID  18948713.
  57. ^ а б c Ванзела А.Л., Куадрадо А., Герра М. (2003). «Локализация 45S рДНК и теломерных сайтов на холоцентрических хромосомах Rhynchospora tenuis Link (Cyperaceae)». Генетика и молекулярная биология. 26 (2): 199–201. Дои:10.1590 / S1415-47572003000200014.
  58. ^ а б c Мартинес-Перес Э., Шварцштейн М., Баррозо С., Лайтфут Дж., Дернбург А.Ф., Вильнёв А.М. (октябрь 2008 г.). «Кроссоверы запускают ремоделирование состава оси мейотических хромосом, которое связано с двухступенчатой ​​потерей сцепления сестринских хроматид». Гены и развитие. 22 (20): 2886–901. Дои:10.1101 / gad.1694108. ЧВК  2569886. PMID  18923085.

Эта статья была адаптирована из следующего источника под CC BY 4.0 лицензия (2020 ) (отчеты рецензента ): «Холоцентрические хромосомы», PLOS Genetics, 16 (7): e1008918, 2020, Дои:10.1371 / JOURNAL.PGEN.1008918, ISSN  1553-7390, ЧВК  7392213, PMID  32730246, Викиданные  Q97932961