Фототропизм - Phototropism

Свет от лампы (1.) функционирует как обнаруживаемое изменение окружающей среды растения. В результате растение проявляет реакцию фототропизма - направленный рост (2.) на световой раздражитель.
Распределение ауксина контролирует фототропизм. 1. Солнечный свет падает на растение прямо сверху. Ауксин (розовые точки) способствует прямому росту. 2, 3, 4. Солнечный свет падает на растение под углом. Ауксин сосредоточен на одной стороне, стимулируя рост под углом к ​​предыдущему стеблю.
Ромашки (Беллис Переннис ) лицом к солнцу после открытия утром, и они следуют за солнцем в течение дня
Тале Кресс (Arabidopsis thaliana ) регулируется от синего до ультрафиолетового света.
Фикомицеты, гриб, также проявляют фототропизм
Пример на Фаленопсис
Пример на Фасоль адзуки
Ravenalas растет между двумя зданиями в Киншаса, Демократическая Республика Конго. Плоскость (здесь перпендикулярная оси север-юг) этих двух растений ориентирована так, чтобы максимально поглощать дневной свет.

Фототропизм рост организма в ответ на световой раздражитель. Фототропизм чаще всего наблюдается в растения, но также может встречаться в других организмах, таких как грибы. В наиболее удаленных от света клетках растения содержится химическое вещество, называемое ауксин который реагирует, когда возникает фототропизм. Это приводит к тому, что у растения есть удлиненные клетки на самой удаленной от света стороне. Фототропизм - одно из многих растений тропизмы или движения, которые реагируют на внешние раздражители. Рост к источнику света называется положительным фототропизмом, а рост вдали от света - отрицательным фототропизмом (скототропизм).[1] Большинство побегов растений демонстрируют положительный фототропизм и перестраивают свои хлоропласты в листьях, чтобы максимизировать фотосинтетическую энергию и способствовать росту.[2][3] Некоторые кончики побегов лозы проявляют отрицательный фототропизм, который позволяет им расти к темным твердым объектам и взбираться на них. Сочетание фототропизма и гравитропизма позволяет растениям расти в правильном направлении.[4]

Механизм

Есть несколько сигнальных молекул, которые помогают растению определить, откуда исходит источник света, который помогает растению, и это активирует несколько генов, которые изменяют градиенты гормонов, позволяя растению расти в направлении света. Сама верхушка растения известна как колеоптиль, что необходимо при светочувствительности.[2] Средняя часть колеоптиля - это область искривления побега. В Гипотеза Холодного – Вента, разработанный в начале 20-го века, предсказывает, что в присутствии асимметричного света ауксин будет двигаться к затемненной стороне и способствовать удлинению клеток на этой стороне, заставляя растение изгибаться к источнику света.[5] Ауксины активируют протонные насосы, снижая pH в клетках темной стороны растения. Это закисление области клеточной стенки активирует ферменты, известные как экспансины которые разрушают водородные связи в структуре клеточной стенки, делая ее менее жесткой. Кроме того, повышенная активность протонной помпы приводит к тому, что большее количество растворенных веществ попадает в растительные клетки на темной стороне растения, что увеличивает осмотический градиент между симпластом и апопластом этих растительных клеток.[6] Затем вода поступает в клетки по своему осмотическому градиенту, что приводит к увеличению тургорного давления. Снижение прочности клеточной стенки и повышение тургорного давления выше порога текучести[7] заставляет клетки набухать, оказывая механическое давление, которое вызывает фототропное движение.

Вторая группа генов, ШТЫРЬ гены, как было установлено, играют важную роль в фототропизме. Они являются переносчиками ауксина, поэтому считается, что они ответственны за поляризацию ауксина. Конкретно PIN3 был идентифицирован как основной носитель ауксина.[8] Возможно, что фототропины получают свет и ингибируют активность киназы PINOID (PID), которая затем способствует активности PIN3. Эта активация PIN3 приводит к асимметричному распределению ауксина, что затем приводит к асимметричному удлинению клеток в стволе. pin3 мутанты имели более короткие гипокотили и корни, чем у дикого типа, и такой же фенотип наблюдался у растений, выращенных с ингибиторами оттока ауксина.[9] Используя мечение иммуноголотом против PIN3, наблюдали движение белка PIN3. PIN3 обычно локализуется на поверхности гипокотиля и ствола, но также интернализуется в присутствии брефельдина A (BFA), ингибитора экзоцитоза. Этот механизм позволяет изменять положение PIN3 в ответ на раздражитель окружающей среды. Считалось, что белки PIN3 и PIN7 играют роль в индуцированном импульсами фототропизме. Отклики кривизны у мутанта «pin3» были значительно снижены, но лишь немного уменьшены у мутантов «pin7». Между «PIN1», «PIN3» и «PIN7» есть некоторая избыточность, но считается, что PIN3 играет большую роль в индуцированном импульсами фототропизме.[10]

Есть фототропины, которые сильно экспрессируются в верхней части колеоптилей. Есть два основных фототропизма: phot1 и phot2. фото2 одиночные мутанты имеют фототропные ответы, как у дикого типа, но фот1 фот2 двойные мутанты не проявляют фототропных реакций.[4] Суммы ФОТ1 и ФОТ2 присутствуют разные в зависимости от возраста растения и интенсивности света. Есть большое количество ФОТ2 присутствует в зрелом Арабидопсис листья, и это также было замечено в ортологах риса. Выражение ФОТ1 и ФОТ2 меняется в зависимости от наличия синего или красного света. Произошло подавление ФОТ1 мРНК в присутствии света, но активация транскрипта PHOT2. Уровни мРНК и белка, присутствующие в растении, зависели от возраста растения. Это говорит о том, что уровни экспрессии фототропина изменяются с созреванием листьев.[11]Зрелые листья содержат хлоропласты, необходимые для фотосинтеза. Перестройка хлоропластов происходит в различных световых средах, чтобы максимизировать фотосинтез. Есть несколько генов, участвующих в фототропизме растений, включая НПХ1 и NPL1 ген. Оба они участвуют в перестройке хлоропластов.[3] В nph1 и npl1 Было обнаружено, что двойные мутанты обладают сниженными фототропными ответами. Фактически, оба гена являются дублирующими в определении кривизны стебля.

Недавние исследования показали, что в фототропизме растений участвуют несколько киназ AGC, за исключением PHOT1 и PHOT2. Во-первых, PINOID, демонстрируя индуцируемый светом паттерн экспрессии, определяет субклеточное перемещение PIN3 во время фототропных ответов посредством прямого фосфорилирования. Во-вторых, D6PK и его гомологи D6PKL модулируют ауксиновую транспортную активность PIN3, вероятно, также посредством фосфорилирования. В-третьих, перед D6PK / D6PKLs, PDK1.1 и PDK1.2 действуют как важный активатор для этих киназ AGC. Интересно, что разные киназы AGC могут участвовать в разных этапах развития фототропного ответа. D6PK / D6PKL проявляют способность фосфорилировать больше фосфозитов, чем PINOID.

Пять моделей распределения ауксина при фототропизме

В 2012 году Сакаи и Хага[12] обозначил, насколько разные ауксин концентрации могут возникать на затемненной и освещенной стороне стебля, вызывая фототропную реакцию. Пять моделей в отношении корень фототропизм были предложены с использованием Arabidopsis thaliana как исследуемое растение.

Пять моделей, показывающих, как ауксин транспортируется в растении Arabidopsis.
Первая модель

В первой модели входящий свет деактивирует ауксин на светлой стороне растения, позволяя затененной части продолжать рост и в конечном итоге наклонять растение к свету.[12]

Вторая модель

Во второй модели свет подавляет биосинтез ауксина на светлой стороне растения, тем самым уменьшая концентрацию ауксина по сравнению с незатронутой стороной.[12]

Третья модель

В третьей модели имеется горизонтальный поток ауксина как со светлой, так и с темной стороны растения. Входящий свет заставляет больше ауксина течь с открытой стороны на затененную сторону, увеличивая концентрацию ауксина на затененной стороне и, таким образом, происходит больший рост.[12]

Четвертая модель

В четвертой модели показано, как растение получает свет, подавляющий ауксин. базипетальный вниз на открытую сторону, в результате чего ауксин стекает только по затененной стороне.[12]

Пятая модель

Модель 5 включает в себя элементы как модели 3, так и модели 4. Основной поток ауксина в этой модели идет от верхней части растения вертикально вниз к основанию растения, при этом часть ауксина движется горизонтально от основного потока ауксина к обеим сторонам растения. растение. Получение света подавляет горизонтальный поток ауксина от основного вертикального потока ауксина к облученной открытой стороне. И согласно исследованию Сакаи и Хага, наблюдаемое асимметричное распределение ауксина и последующий фототропный ответ в гипокотилях, по-видимому, наиболее соответствуют этому пятому сценарию.[12]

Влияние длины волны

Фототропизм у таких растений, как Arabidopsis thaliana направляется рецепторами синего света, называемыми фототропины.[13] Другие светочувствительные рецепторы у растений включают: фитохромы это чувство красного света[14] и криптохромы это чувство синего света.[15] Различные органы растения могут проявлять разные фототропные реакции на световые волны разной длины. Кончики стеблей демонстрируют положительную фототропную реакцию на синий свет, а кончики корней - отрицательную фототропную реакцию на синий свет. Как кончики корней, так и большинство кончиков стеблей проявляют положительный фототропизм к красному свету.[нужна цитата ] Криптохромы - это фоторецепторы, которые поглощают синий / УФ-A свет, и они помогают контролировать циркадный ритм растений и время цветения. Фитохромы - это фоторецепторы, которые воспринимают красный / дальний красный свет, но они также поглощают синий свет; они могут контролировать цветение взрослых растений и прорастание семян, среди прочего. Комбинация ответов от фитохромов и криптохромов позволяет растению реагировать на различные виды света.[16] Вместе фитохромы и криптохромы подавляют гравитропизм в гипокотилях и способствуют фототропизму.[2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сильный и луч 1975.
  2. ^ а б c Гоял, А., Сарзинска, Б., Фанкхаузер К. (2012). Фототропизм: на перекрестке свето-сигнальных путей. Ячейка 1-9.
  3. ^ а б Sakai, T .; Kagawa, T .; Kasahara, M .; Swartz, T.E .; Christie, J.M .; Briggs, W.R .; Wada, M .; Окада, К. (2001). «Arabidopsis nph1 и npl1: рецепторы синего света, которые опосредуют как фототропизм, так и перемещение хлоропластов». PNAS. 98 (12): 6969–6974. Bibcode:2001PNAS ... 98.6969S. Дои:10.1073 / pnas.101137598. ЧВК  34462. PMID  11371609.
  4. ^ а б Лискум, Э. (2002). Фототропизм: механизмы и результаты. Арабидопсис Книга 1-21.
  5. ^ Christie, J.M .; Мерфи, А. (2013). «Фототропизм высших растений: новый свет через старые концепции». Американский журнал ботаники. 100 (1): 35–46. Дои:10.3732 / ajb.1200340. PMID  23048016.
  6. ^ Хагер, Ахим (01.12.2003). «Роль Н + -АТФазы плазматической мембраны в ауксин-индуцированном элонгационном росте: исторические и новые аспекты». Журнал исследований растений. 116 (6): 483–505. Дои:10.1007 / s10265-003-0110-х. ISSN  1618-0860. PMID  12937999. S2CID  23781965.
  7. ^ Косгроув, Дэниел Дж .; Ван Волкенбург, Элизабет; Клеланд, Роберт Э. (сентябрь 1984 г.). «Релаксация напряжения клеточных стенок и порог текучести для роста: демонстрация и измерение с помощью методов микродавления и психрометра». Planta. 162 (1): 46–54. Дои:10.1007 / BF00397420. ISSN  0032-0935. PMID  11540811. S2CID  6870501.
  8. ^ Ding, Z .; Galván-Ampudia, C.S .; Demarsy, E .; Langowski, L .; Kleine-Vehn, J .; Fan, Y .; Morita, M.T .; Tasaka, M .; Fankhauser, C .; Offringa, R .; Фримл, Дж. (2011). «Опосредованная светом поляризация переносчика ауксина PIN3 для фототропного ответа у Arabidopsis». Природа клеточной биологии. 13 (4): 447–453. Дои:10.1038 / ncb2208. PMID  21394084. S2CID  25049558.
  9. ^ Friml, J .; Wisniewska, J .; Бенкова, Е .; Mendgen, K .; Пальме, К. (2002). «Боковое перемещение регулятора оттока ауксина PIN3 опосредует тропизм у Arabidopsis». Природа. 415 (6873): 806–809. Bibcode:2002Натура 415..806F. Дои:10.1038 / 415806a. PMID  11845211. S2CID  4348635.
  10. ^ Haga, K .; Сакаи, Т. (2012). «Пин-носители оттока ауксина необходимы для импульсного, но не непрерывного светоиндуцированного фототропизма у Arabidopsis». Физиология растений. 160 (2): 763–776. Дои:10.1104 / стр.112.202432. ЧВК  3461554. PMID  22843667.
  11. ^ Labuz, J .; Штательман, О .; Banas, A. K .; Габрис, Х. (2012). «Экспрессия фототропинов в листьях Arabidopsis: регуляция развития и света». Журнал экспериментальной ботаники. 63 (4): 1763–1771. Дои:10.1093 / jxb / ers061. PMID  22371325.
  12. ^ а б c d е ж Сакаи, Т; Хага, К. (2012). «Молекулярно-генетический анализ фототропизма арабидопсиса». Физиология растений и клеток. 53 (9): 1517–34. Дои:10,1093 / шт / шт 111. ЧВК  3439871. PMID  22864452.
  13. ^ «Фототропины: фоторецепторы, обеспечивающие новый фотохимический механизм передачи сигналов». Архивировано из оригинал на 2015-11-18. Получено 2016-04-16.
  14. ^ «Фитохром». plantphys.info. Получено 2016-04-16.
  15. ^ Эккардт, Н. А. (1 мая 2003 г.). «Компонент пути передачи сигналов синего света криптохрома». Растительная клетка онлайн. 15 (5): 1051–1052. Дои:10.1105 / tpc.150510. ЧВК  526038.
  16. ^ Маккошам, С., Поцелуй, Дж. З. (2011). Зеленый свет влияет на фототропизм на основе синего света в гипокотилях Arabidopsis thaliana. Ботаническое общество Торри 138 (4), 409-417.

Библиография

внешняя ссылка