Physcomitrella patens - Physcomitrella patens

Physcomitrella patens
Physcomitrella.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Разделение:Мохообразные
Учебный класс:Bryopsida
Подкласс:Funariidae
Заказ:Funariales
Семья:Funariaceae
Род:Физкомитрелла
Разновидность:
P. patens
Биномиальное имя
Physcomitrella patens
Синонимы  [1]
  • Phascum patens Hedw.
  • Aphanorrhegma Patens (Hedw.) Линдб.
  • Ephemerum patens (Hedw.) Hampe
  • Genthia patens (Hedw.) Байрх.
  • Физкомитриум патенс (Hedw.) Mitt.
  • Stanekia patens (Hedw.) Opiz

Physcomitrella patens, то распространение земляного мха,[2] это мох (мохообразный) используется как модельный организм для изучения эволюции, развития и физиологии растений.

Распространение и экология

Physcomitrella patens - один из первых колонистов обнаженной грязи и земли по краям водоемов.[3][4] P. patens имеет дизъюнктивное распределение в умеренный части света, за исключением Южной Америки.[5] Стандартный лабораторный штамм - изолят "Gransden", собранный Х. Уайтхаус из Gransden Wood, в Кембриджшир в 1962 г.[3]

Модельный организм

Смотрите также: Нокаутный мох

Мхи разделяют фундаментальные генетические и физиологические процессы с сосудистые растения, хотя эти две линии разошлись на раннем этапе эволюции наземных растений.[6] Сравнительное исследование современных представителей этих двух линий может дать представление об эволюции механизмов, которые вносят вклад в сложность современных растений.[6] В контексте, P. patens используется как модельный организм.

P. patens один из немногих известных многоклеточные организмы с высокоэффективным гомологичная рекомбинация.[7][8] означает, что экзогенный Последовательность ДНК могут быть нацелены на определенную позицию в геноме (метод, называемый нацеливание на гены ) создавать нокаутные мхи. Такой подход называется обратная генетика и это мощный и чувствительный инструмент для изучения функции гены и в сочетании с исследованиями высших растений, таких как Arabidopsis thaliana, может быть использован для изучения молекулярных растений эволюция.

Нацеленная делеция или изменение генов мха зависит от интеграции короткой цепи ДНК в определенном положении в геном клетки-хозяина. Оба конца этой цепи ДНК сконструированы так, чтобы быть идентичными этому специфическому генный локус. Затем конструкцию ДНК инкубируют с мхом. протопласты в присутствии полиэтиленгликоль. Как мхи гаплоидный организмы, регенерирующие нити мха (протонемы ) могут быть непосредственно проанализированы на нацеливание на гены в течение 6 недель с использованием ПЦР методы.[9] Первое исследование с использованием нокаутного мха появилось в 1998 году и функционально идентифицировало ftsZ в качестве основного гена деления органелла в эукариот.[10]

Кроме того, P. patens все чаще используется в биотехнология. Примеры: выявление генов мха, влияющих на улучшение урожая или здоровье человека.[11] и безопасное производство сложных биофармацевтические препараты в моховые биореакторы.[12] Множественным геном нокаутировать Физкомитрелла были созданы растения, в которых отсутствует специфический для растений посттрансляционный белок гликозилирование. Эти нокаутирующие мхи используются для производства сложных биофармацевтических препаратов в процессе, называемом молекулярное земледелие.[13]

Геном P. patens, около 500 пары мегабаз организована в 27 хромосом, полностью секвенирована в 2008 году.[6][14]

Физкомитрелла экотипы, мутанты и трансгеники хранятся и предоставляются научному сообществу бесплатно Международный центр запаса мха (IMSC). В инвентарные номера предоставленные IMSC, могут быть использованы для публикаций, чтобы гарантировать безопасное хранение недавно описанных материалов мха.

Жизненный цикл

Как и у всех мхов, жизненный цикл P. patens характеризуется чередованием двух поколений: гаплоидный гаметофит что производит гаметы и диплоид спорофит где гаплоид споры производятся.

Спора превращается в нитевидную структуру, называемую протонема, состоящий из двух типов клеток - хлоронемы с большими и многочисленными хлоропластами и каулонемы с очень быстрым ростом. Нити протонемы растут исключительно за счет рост кончика их апикальных клеток и могут происходить боковые ответвления от субапикальных клеток. Некоторые начальные клетки с боковыми ветвями могут дифференцироваться в почки, а не в боковые ветви. Эти бутоны дают начало гаметофоры (0,5–5,0 мм[15]), более сложные структуры, несущие листовидные структуры, ризоиды и половые органы: женские архегония и мужчина антеридия. P. patens является однообразный, что означает, что мужские и женские органы производятся на одном заводе. Если вода доступна, жгутиковые сперматозоиды могут плавать от антеридий к архегонии и оплодотворять яйцеклетку внутри. В результате диплоидная зигота порождает спорофит, состоящий из ступни, щетинки и капсулы, где тысячи гаплоидных спор образуются мейоз.

Ремонт ДНК и гомологичная рекомбинация

P. patens является отличной моделью для анализа восстановления повреждений ДНК в растениях путем гомологичной рекомбинации. Неспособность восстановить двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК в соматических клетках вследствие гомологичная рекомбинация может привести к дисфункции или гибели клеток, а если отказ происходит во время мейоз, это может вызвать потерю гамет. Последовательность генома P. patens обнаружил наличие множества генов, кодирующих белки, необходимые для восстановления повреждений ДНК путем гомологичной рекомбинации и другими путями.[6] PpRAD51, белок, лежащий в основе реакции репарации гомологичной рекомбинации, необходим для сохранения целостности генома в P. patens.[16] Потеря PpRAD51 вызывает выраженную гиперчувствительность к агенту, вызывающему двухцепочечный разрыв. блеомицин, что указывает на то, что гомологичная рекомбинация используется для восстановления повреждений ДНК соматических клеток.[16] PpRAD51 также важен для устойчивости к ионизирующему излучению.[17]

Белок репарации рассогласования ДНК PpMSH2 является центральным компонентом P. patens Путь репарации несоответствия, который нацелен на несоответствия пар оснований, возникающие во время гомологичной рекомбинации. В ПпМш2 ген необходим в P. patens для сохранения целостности генома.[18] Гены Ppmre11 и Ппрад50 из P. patens кодируют компоненты комплекса MRN, основного сенсора двухцепочечных разрывов ДНК.[19] Эти гены необходимы для точной гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК в P. patens. Растения-мутанты с дефектом Ppmre11 или же Ппрад50 демонстрируют сильно ограниченный рост и развитие (возможно, из-за ускоренного старения) и повышенную чувствительность к УФ-В и повреждению ДНК, вызванному блеомицином, по сравнению с растениями дикого типа.[19]

  • Cleistocarpous спорофит из мха P. patens

  • P. patens выращивание растений аксиально in vitro на чашки с агаром (чашка Петри, Диаметр 9 см)

  • Четыре разных экотипы из P. patens хранится в Международный центр запаса мха

  • Протонема ячейки P. patens

  • Ген поликомб FIE экспрессируется (синий) в неоплодотворенных яйцеклетках мха P. patens (справа) и экспрессия прекращается после оплодотворения у развивающегося диплоидного спорофита (слева). На месте Окрашивание GUS двух женских половых органов (архегоний) трансгенного растения, экспрессирующего трансляционное слияние FIE-uidA под контролем нативного промотора FIE.[20]

  • Физкомитрелла нокаутирующие мутанты: Отклоняющиеся фенотипы, индуцированные трансформацией с помощью библиотеки нарушения генов. Физкомитрелла растения дикого типа и трансформированные растения выращивали на минимальной среде Кнопа для индукции дифференцировки и развития гаметофоры. Для каждого растения показаны обзор (верхний ряд; масштабная полоса соответствует 1 мм) и крупный план (нижний ряд; масштабная полоса равна 0,5 мм). A: Гаплоидный мох дикого типа, полностью покрытый лиственными гаметофорами, и крупный план листа дикого типа. B – D: разные мутанты.[21]

Таксономия

P. patens был впервые описан Иоганн Хедвиг в его работе 1801 года Виды Muscorum Frondosorum, под именем Phascum patens.[1] Физкомитрелла иногда рассматривается как синоним рода Афанорегма, в таком случае P. patens известен как Aphanorrhegma Patens.[22] Общее название Физкомитрелла подразумевает сходство с Физкомитриум, который назван в честь своей крупной калиптры, в отличие от калиптры Физкомитрелла.[15]В 2020 году было предложено правильное название этого мха: Физкомитриум патенс [23].

Рекомендации

  1. ^ а б "!Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp ". Тропикос. Ботанический сад Миссури. Получено 28 октября, 2012.
  2. ^ Эдвардс, Шон Р. (2012). Английские названия британских мохообразных. Специальный выпуск Британского бриологического общества. 5 (4-е изд.). Вуттон, Нортгемптон: Британское бриологическое общество. ISBN  978-0-9561310-2-7. ISSN  0268-8034.
  3. ^ а б Эндрю Куминг (2011). «Молекулярная бриология: мхи в эпоху генома» (PDF). Полевая бриология. 103: 9–13.
  4. ^ Ник Ходгетс (2010). "Aphanorrhegma Patens (Physcomitrella patens), раскидистый земляной мох » (PDF). В Яне Атертоне; Сэм Босанке; Марк Лоули (ред.). Мхи и печеночники Великобритании и Ирландии: полевой справочник. Британское бриологическое общество. п. 567. ISBN  978-0-9561310-1-0.
  5. ^ Стефан А. Ренсинг, Даниэль Ланг и Андреас Д. Циммер (2009). «Сравнительная геномика». Мох Физкомитрелла патенты. С. 42–75. Дои:10.1111 / b.9781405181891.2009.00003.x. ISBN  9781444316070. В: рыцарь и другие. (2009).
  6. ^ а б c d Стефан А. Ренсинг; Дэниел Ланг; Андреас Д. Циммер; Астрид Терри; Асаф Саламов; Харрис Шапиро; Томоаки Нишияма; Пьер-Франсуа Перруд; Эрика А. Линдквист; Ясуко Камисуги; Такако Танахаши; Кейко Сакакибара; Томомити Фудзита; Кадзуко Оиси; Тадасу Шин-И; Ёко Куроки; Ацуши Тойода; Ютака Судзуки; Син-ичи Хашимото; Кадзуо Ямагути; Сумио Сугано; Юджи Кохара; Асао Фудзияма; Олдвин Антерола; Сэцуюки Аоки; Нил Эштон; В. Брэд Барбазук; Элизабет Баркер; Джеффри Л. Беннетцен; Роберт Бланкеншип; Сон Хён Чо; Сьюзен К. Датчер; Марк Эстель; Джеффри А. Фосетт; Хайдрун Гундлах; Косуке Ханада; Александр Хейл; Карен А. Хикс; Джон Хьюз; Мартин Лор; Клаус Майер; Александр Мелкозернов; Такаши Мурата; Дэвид Р. Нельсон; Биргит Пилс; Майкл Пригге; Бернд Рейсс; Таня Реннер; Стефан Ромбоутс; Пол Дж. Раштон; Антон Сандерфут; Габриэле Шуин; Шин-Хан Шиу; Курт Стюбер; Фредерика Л. Теодулу; Хэнк Ту; Ив Ван де Пер; Пол Дж. Верриер; Элизабет Уотерс; Эндрю Вуд; Лисин Ян; Дэвид Ков; Эндрю К. Каминг; Мицуясу Хасебе; Сьюзан Лукас; Брент Д. Мишлер; Ральф Рески; Игорь В. Григорьев; Ральф С. Кватрано; Джеффри Л. Бур (2008). "The Физкомитрелла геном раскрывает эволюционное понимание завоевания земли растениями " (PDF). Наука. 319 (5859): 64–69. Bibcode:2008Научный ... 319 ... 64R. Дои:10.1126 / science.1150646. HDL:11858 / 00-001M-0000-0012-3787-A. PMID  18079367. S2CID  11115152.
  7. ^ Дидье Г. Шефер и Жан-Пьер Зрёд (1997). "Эффективное нацеливание на гены во мхе Physcomitrella patens" (PDF). Журнал растений. 11 (6): 1195–1206. Дои:10.1046 / j.1365-313X.1997.11061195.x. PMID  9225463.
  8. ^ Дидье Г. Шефер (2002). «Новая генетика мхов: целевой мутагенез в Physcomitrella patens" (PDF). Ежегодный обзор биологии растений. 53: 477–501. Дои:10.1146 / annurev.arplant.53.100301.135202. PMID  12221986.
  9. ^ Аннетт Хоэ; Таня Эгенер; ЯнМ. Лучт; Хауке Холторф; Кристина Рейнхард; Габриэле Шуин; Ральф Рески (2004). «Усовершенствованная и высоко стандартизированная процедура трансформации позволяет эффективно продуцировать единичные и множественные целевые гены, нокаутные во мхе, Physcomitrella patens". Текущая генетика. 44 (6): 339–347. Дои:10.1007 / s00294-003-0458-4. PMID  14586556. S2CID  45780217.
  10. ^ Рене Стрепп; Сиркка Шольц; Свен Крузе; Фолькер Спет; Ральф Рески (1998). «Нокаут ядерного гена растений показывает роль в делении пластид гомолога белка деления бактериальных клеток ftsZ, предкового тубулина». Труды Национальной академии наук. 95 (8): 4368–4373. Bibcode:1998PNAS ... 95.4368S. Дои:10.1073 / пнас.95.8.4368. JSTOR  44902. ЧВК  22495. PMID  9539743.
  11. ^ Ральф Рески И Вольфганг Франк (2005). «Мох (Physcomitrella patens) функциональная геномика - открытие генов и разработка инструментов, имеющих значение для сельскохозяйственных культур и здоровья человека ». Брифинги по функциональной геномике и протеомике. 4 (1): 48–57. Дои:10.1093 / bfgp / 4.1.48. PMID  15975264. Архивировано из оригинал на 2009-02-12.
  12. ^ Ева Л. Деккер и Ральф Рески (2007). «Биореакторы из мха для производства улучшенных биофармацевтических препаратов». Текущее мнение в области биотехнологии. 18 (5): 393–398. Дои:10.1016 / j.copbio.2007.07.012. PMID  17869503.
  13. ^ Анна Копривова; Кристиан Штеммер; Фридрих Альтманн; Аксель Хоффманн; Станислав Коприва; Гилберт Горр; Ральф Рески; Ева Л. Деккер (2004). "Целенаправленное поражение Физкомитрелла отсутствие специфичных для растений иммуногенных N-гликанов ». Журнал биотехнологии растений. 2 (6): 517–523. Дои:10.1111 / j.1467-7652.2004.00100.x. PMID  17147624.
  14. ^ Ральф Рески, Мерл Фауст, Сяо-Хуэй Ван, Майкл Вехе и Вольфганг О. Абель (1994). "Геномный анализ мха Physcomitrella patens (Hedw.) B.S.G. ". Молекулярная и общая генетика. 244 (4): 352–359. Дои:10.1007 / BF00286686. PMID  8078460. S2CID  36669399.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ а б Бернар Гоффине (2005). "Физкомитрелла". Флора мохообразных Северной Америки, предварительная публикация. Ботанический сад Миссури. Получено 28 октября, 2012.
  16. ^ а б Markmann-Mulisch U, Wendeler E, Zobell O, Schween G, Steinbiss HH, Reiss B (октябрь 2007 г.). «Дифференциальные требования к RAD51 при развитии Physcomitrella patens и Arabidopsis thaliana и восстановлении повреждений ДНК». Растительная клетка. 19 (10): 3080–9. Дои:10.1105 / tpc.107.054049. ЧВК  2174717. PMID  17921313.
  17. ^ Schaefer DG, Delacote F, Charlot F, Vrielynck N, Guyon-Debast A, Le Guin S, Neuhaus JM, Doutriaux MP, Nogué F (май 2010 г.). «Утрата функции RAD51 отменяет нацеливание на гены и подавляет незаконную интеграцию в мхе Physcomitrella patens». Ремонт ДНК (Amst.). 9 (5): 526–33. Дои:10.1016 / j.dnarep.2010.02.001. PMID  20189889.
  18. ^ Trouiller B, Schaefer DG, Charlot F, Nogué F (2006). «MSH2 необходим для сохранения целостности генома и предотвращает гомеологическую рекомбинацию у мха Physcomitrella patens». Нуклеиновые кислоты Res. 34 (1): 232–42. Дои:10.1093 / нар / gkj423. ЧВК  1325206. PMID  16397301.
  19. ^ а б Kamisugi Y, Schaefer DG, Kozak J, Charlot F, Vrielynck N, Holá M, Angelis KJ, Cuming AC, Nogué F (апрель 2012 г.). «MRE11 и RAD50, но не NBS1, необходимы для нацеливания на гены у мха Physcomitrella patens». Нуклеиновые кислоты Res. 40 (8): 3496–510. Дои:10.1093 / nar / gkr1272. ЧВК  3333855. PMID  22210882.
  20. ^ Ассаф Москна, Авива Кац, Ева Деккер, Стефан Ренсинг, Ральф Рески И Нир Охад (2009). «Регуляция поддержания стволовых клеток с помощью белка FIE Polycomb была сохранена во время эволюции наземных растений». Разработка. 136 (14): 2433–2444. Дои:10.1242 / dev.035048. PMID  19542356. S2CID  1757579.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Таня Эгенер; Хосе Гранадо; Мари-Кристин Гиттон; Аннетт Хоэ; Хауке Холторф; Ян М. Лучт; Стефан А. Ренсинг; Катя Шлинк; Юлия Шульте; Габриэле Шуин; Сюзанна Циммерманн; Эльке Дювениг; Бодо Рак; Ральф Рески (2002). «Высокая частота фенотипических отклонений в Physcomitrella patens растения, трансформированные библиотекой нарушения генов ". BMC Биология растений. 2: 6. Дои:10.1186/1471-2229-2-6. ЧВК  117800. PMID  12123528.
  22. ^ Селия Найт, Пьер-Франсуа Перруд и Дэвид Коув (2009). «Переднее дело». Предисловие. стр. xiii – xiv. Дои:10.1002 / 9781444316070.fmatter. ISBN  9781444316070. В: рыцарь и другие. (2009).
  23. ^ Ренсинг С.А., Гоффине Б., Мейберг Р., Ву С-З, Безанилла М. (2020). "Патентный мох Physcomitrium (Physcomitrella): модельный организм для несемянных растений". Растительная клетка. 32 (5): 1361–1376. Дои:10.1105 / tpc.19.00828. PMID  32152187.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

дальнейшее чтение

внешняя ссылка