Пангенезис - Pangenesis

Эта статья о механизме наследственности, предложенном в XIX веке. О теории происхождения жизни из космоса см. Панспермия.
Чарльз Дарвин теория пангенезиса постулировала, что каждая часть тела испускает крошечные частицы, называемые геммулами, которые мигрируют в гонады и передаются потомству. Считалось, что геммулы развиваются в связанные с ними части тела по мере взросления потомства. Теория предполагала, что изменения в организме в течение жизни организма будут унаследованы, как предложено в Ламаркизм.

Пангенезис был Чарльз Дарвин гипотетический механизм наследственность, в котором он предположил, что каждая часть тела постоянно испускает собственный тип небольших органических частиц, называемых геммулы которые собраны в гонады, предоставляя наследственную информацию гаметы.[1] Он представил эту «предварительную гипотезу» в своей работе 1868 года. Изменение животных и растений при одомашнивании, намереваясь заполнить то, что он считал основным пробелом в теории эволюции в то время. Этимология слова происходит от Греческий слова Сковорода (префикс, означающий «целое», «охватывающее») и генезис («рождение») или генос ("источник"). Пангенезис отражал идеи, первоначально сформулированные Гиппократ и других додарвиновских ученых, но построенных на новых концепциях, таких как Клеточная теория, объясняя развитие клеток как начало с геммул, которые были определены как необходимые для возникновения новообразований в организме, как на начальном этапе развития, так и при регенерации.[2] На него также приходилось регенерация и Ламаркиан концепция наследования приобретенных характеристик, поскольку часть тела, измененная окружающей средой, будет производить измененные геммулы. Это сделало пангенезис популярным среди неоламаркианской школы эволюционной мысли.[3] Эта гипотеза была фактически устаревшей после повторного открытия в 1900 г. биологи из Грегор Мендель теория частичный характер наследования.

Ранняя история

Пангенезис был похож на идеи, выдвинутые Гиппократ, Демокрит и другие додарвиновские ученые, предполагающие, что все родительские организмы участвуют в наследственности (отсюда приставка Сковорода).[4] Дарвин писал, что пангенезис Гиппократа «почти идентичен моему - просто изменение терминов и их применение к классам фактов, неизбежно неизвестных старому философу».[5]

Историк науки Конвей Зиркл написал, что:

Гипотеза пангенезиса так же стара, как и вера в наследование приобретенных признаков. Это было одобрено Гиппократ, Демокрит, Гален, Климент Александрийский, Лактанций, Святой Исидор Севильский, Бартоломей Англиканский, Святой Альберт Великий, Святой Фома Аквинский, Петр Крещентийский, Парацельс, Джером Кардан, Левинус Лемниус, Venette, Джон Рэй, Буффон, Капот, Мауперций, фон Галлер и Герберт Спенсер.[4]

Циркле продемонстрировал, что идея наследования приобретенных характеристик была полностью принята к XVI веку и оставалась чрезвычайно популярной до времени работы Ламарка, после чего она стала вызывать больше критики из-за отсутствия веских доказательств.[4] Он также заявил, что пангенезис был единственным научным объяснением, когда-либо предложенным этой концепции, развивающимся из веры Гиппократа, что «семя было получено из всего тела».[4] В 13 веке пангенезис был общепринятым на том принципе, что сперма была усовершенствованной версией пищи, не используемой организмом, что в конечном итоге привело к широкому использованию принципов пангенетики в медицинской литературе, особенно в гинекологии, в 15 и 16 веках.[4] Позже, додарвиновские важные приложения этой идеи включали гипотезы о происхождении дифференциации рас.[4]

Теория, выдвинутая Пьер Луи Мопертюи в 1745 г. потребовал от обоих родителей частиц, управляющих атрибутами ребенка, хотя некоторые историки назвали его замечания по этому поводу поверхностными и расплывчатыми.[6][7]

В 1749 г. французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон разработали гипотетическую систему наследственности, во многом напоминающую пангенезис Дарвина, в которой «органические молекулы» передавались потомству во время воспроизводства и сохранялись в организме во время развития.[7][8] Комментируя взгляды Бюффона, Дарвин заявил: «Если бы Буффон предположил, что его органические молекулы были образованы каждой отдельной единицей всего тела, его взгляды и мои были бы очень похожи».[4]

В 1801 г. Эразм Дарвин отстаивал гипотезу пангенезиса в третьем издании своей книги Зоономия.[9] В 1809 г. Жан-Батист Ламарк в его Philosophie Zoologique выдвинуть доказательства в пользу идеи о том, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, либо в результате воздействия окружающей среды, либо могут передаваться потомству. Чарльз Дарвин впервые имел серьезные контакты с Ламаркизм во время его пребывания в Медицинская школа Эдинбургского университета в конце 1820-х гг. Роберт Эдмонд Грант, которому он помогал в исследованиях, и в журналах Erasmus.[10] Первые известные работы Дарвина на тему идей Ламарка, связанных с наследованием, можно найти в записной книжке, которую он открыл в 1837 году, также озаглавленной Зоономия.[11] Историк Джонатан Ходж утверждает, что теория пангенезиса впервые появилась в записных книжках Дарвина в 1841 году.[12]

В 1861 году ирландский врач Генри Фрек разработал вариант пангенезиса в своей книге Происхождение видов посредством органического сродства.[13] Фреке предположил, что все живое возникло из микроскопических органических агентов, которые он назвал гранулы, которые существовали как «отдельные виды организующей материи» и разовьются в разные биологические структуры.[14]

В 1864 году, за четыре года до публикации Вариация, Герберт Спенсер в его книге Принципы биологии предложил теорию «физиологических единиц», подобных геммулам Дарвина, которые, как утверждается, также связаны с определенными частями тела и ответственны за передачу характеристик этих частей тела потомству.[5] Он также поддержал Ламаркиан идея передачи приобретенных характеристик.

Дарвин спорил, стоит ли публиковать теорию наследственности в течение длительного периода времени из-за ее в высшей степени спекулятивной природы. Он решил включить пангенезис в Вариация отправив рукопись на 30 страниц своему близкому другу и соратнику Томас Хаксли в мае 1865 г., когда Хаксли встретил серьезную критику, которая заставила Дарвина колебаться еще больше.[15] Однако Хаксли в конце концов посоветовал Дарвину опубликовать публикацию, написав: «Кто-нибудь, роясь в ваших статьях через полвека, найдет Пангенезис и скажет:« Посмотрите на это чудесное предвосхищение наших современных теорий - и этот глупый осел, Хаксли, помешал ему опубликовать их »».[16] Первоначальная версия пангенезиса Дарвина появилась в первом издании книги. Вариация в 1868 году, а затем был переработан для публикации второго издания в 1875 году.

Теория

Дарвин

Теория пангенезиса Дарвина попыталась объяснить процесс половое размножение, наследование черт и сложных развивающий такие явления, как клеточные регенерация в единой механистической структуре.[15][17] Юншэнь Лю писал, что, говоря современным языком, пангенезис имеет дело с проблемами «наследования доминирования, гибридизация прививки, возврат, ксения, телегония, наследование приобретенных персонажей, регенерация и многие группы фактов, относящихся к вариациям, наследованию и развитию ".[18] Механически Дарвин предположил, что пангенезис происходит за счет переноса органических частиц, которые он назвал «геммулами». Геммулы, которых он также иногда называл пластичности},[19] пангены, гранулы,[20] или микробы, должны были распространяться органами тела и переноситься с кровотоком в репродуктивные органы, где они накапливались в половых клетках или гаметах.[21] Считалось, что их накопление происходит благодаря некоему «взаимному сходству».[15] Считается, что каждая геммула связана с определенной частью тела - как описано, они не содержат информации обо всем организме.[20] Предполагалось, что различные типы рассредоточены по всему телу и способны к самовоспроизведению при «правильном питании». Считалось, что при передаче потомству через репродуктивный процесс геммулы несут ответственность за развитие в каждой части организма и выражение характеристик, унаследованных от обоих родителей.[20] Дарвин считал, что это происходит в буквальном смысле слова: он объяснил, что пролиферация клеток прогрессирует как геммулы, которые связываются с более развитыми клетками того же характера и созревают. В этом смысле уникальность каждого человека может быть обусловлена ​​уникальной смесью геммул их родителей и, следовательно, характеров.[20] Сходство одного родителя над другим можно объяснить количественным превосходством геммул одного из родителей.[18] Юншен Лу указывает, что Дарвин знал о способности клеток размножаться путем самоделения, поэтому неясно, как Дарвин предположил, что эти два механизма распространения связаны друг с другом.[18] В более позднем заявлении он пояснил, что всегда предполагал, что геммулы связываются и размножаются только с развивающимися клетками, а не со зрелыми.[22] Дарвин предположил, что геммулы могут выжить и размножаться вне тела в письме Дж. Д. Хукеру в 1870 году.[23]

Дарвиновское описание пролиферации клеток с использованием теории пангенеза в Изменение животных и растений при одомашнивании

Считалось, что одни геммулы остаются в спящем состоянии в течение нескольких поколений, тогда как другие обычно экспрессируются всем потомством. Каждый ребенок был создан на основе избирательного выражения смеси геммул родителей и дедушек и бабушек, исходящей с обеих сторон. Дарвин сравнил это с садоводством: клумбу можно засыпать семенами, «большинство из которых вскоре прорастают, некоторые лежат некоторое время в бездействии, а другие погибают».[24] Он не утверждал, что геммулы были в крови, хотя его теория часто интерпретировалась именно так. В ответ на Флеминг Дженкин обзор О происхождении видов, он утверждал, что пангенезис позволит сохранить некоторые благоприятные вариации в популяции, чтобы они не вымерли в результате смешения.[25]

Дарвин считал, что воздействие окружающей среды, вызывающее изменение характеристик, приведет к изменению геммул пораженной части тела. Измененные геммулы тогда имели шанс быть переданными потомству, поскольку предполагалось, что они будут производиться на протяжении всей жизни организма.[2] Таким образом, теория пангенезиса учитывала идею Ламарка о передаче характеристик, приобретенных в результате использования и неиспользования. Случайное развитие геммул в неправильных частях тела могло объяснить деформации и «чудовища», о которых говорил Дарвин в Вариация.[2]

De Vries

Уго де Врис охарактеризовал свою версию теории пангенезиса в своей книге 1889 г. Внутриклеточный пангенезис с двумя предложениями, из которых он принял только первое:

I. В клетках есть бесчисленное количество частиц, которые отличаются друг от друга и представляют отдельные клетки, органы, функции и качества всего человека. Эти частицы намного больше, чем химические молекулы, и меньше, чем самые маленькие известные организмы; тем не менее, они по большей части сопоставимы с последними, потому что, как и они, они могут делиться и размножаться посредством питания и роста. Во время деления клетки они передаются дочерним клеткам: это обычный процесс наследственности.
II. Вдобавок к этому клетки организма на каждой стадии развития отбрасывают такие частицы, которые попадают в половые клетки и передают им те признаки, которые соответствующие клетки могли приобрести во время развития.[26]

Де Фриз также ввел термин «панген», который 20 лет спустя был сокращен на Вильгельм Йоханссен к ген.

Другие варианты

Историк науки Джанет Браун указывает, что пока Герберт Спенсер и Карл фон Нэгели также выдвинули идеи о системах наследования, включающих геммулы, их версия геммул отличалась тем, что содержала «полный микроскопический план всего существа».[27] Спенсер опубликовал свою теорию «физиологических единиц» за три года до публикации Дарвина: Вариация.[4]

Далее она говорит, что Дарвин особенно верил в геммулы для каждой части тела, потому что они могут объяснить, как влияние окружающей среды может передаваться потомству в качестве характеристик.[27]

Интерпретации и применения пангенезиса продолжали часто появляться в медицинской литературе до тех пор, пока Вейсмана эксперименты и последующая публикация по теории зародышевой плазмы в 1892 г.[4] Например, обращение Хаксли подтолкнуло доктора Джеймса Росса к серьезной работе по увязке идей, обнаруженных в пангенезисе Дарвина, с микробная теория болезни.[28] Росс цитирует работы Дарвина и Спенсера как ключ к его применению пангенетической теории.[28]

Крах

Опыты Гальтона на кроликах

Сводный кузен Дарвина Фрэнсис Гальтон провел обширное исследование наследственности, которое привело его к опровержению гипотетической теории пангенезиса Чарльза Дарвина. Посоветовавшись с Дарвином, он решил проверить, переносятся ли геммулы в крови. В длинной серии экспериментов с 1869 по 1871 год он переливал кровь кроликам разных пород и исследовал особенности их потомства. Он не обнаружил доказательств передачи символов в перелитой крови.[29]

Гальтон был обеспокоен тем, что начал работу добросовестно, намереваясь доказать правоту Дарвина, и похвалил пангенезис в Потомственный гений в 1869 году. Он осторожно критиковал теорию своего кузена, хотя и уточнял свои замечания, говоря, что геммулы Дарвина, которые он называл «пангены», могли быть временными обитателями крови, которые его эксперименты не смогли уловить.[30]

Дарвин поставил под сомнение обоснованность эксперимента Гальтона, изложив свои доводы в статье, опубликованной в Природа где он написал:[31]

Теперь, в главе о Пангенезисе в моей Изменения животных и растений при одомашнивании, Я не сказал ни слова о крови или о жидкости, относящейся к какой-либо системе кровообращения. Действительно, очевидно, что присутствие геммул в крови не может быть необходимой частью моей гипотезы; ибо в качестве иллюстрации я ссылаюсь на низших животных, таких как простейшие, у которых нет крови или каких-либо сосудов; и я имею в виду растения, у которых жидкость, когда она присутствует в сосудах, не может рассматриваться как настоящая кровь ». Далее он признает:« Тем не менее, когда я впервые услышал об экспериментах г-на Гальтона, я недостаточно подумал о них. субъект, и не видел трудности поверить в присутствие геммул в крови.[31]

После распространения результатов Гальтона восприятие пангенезиса быстро сменилось серьезным скептицизмом, если не прямым недоверием.[18]

Weismann

Август Вейсманн с зародышевая плазма теория. Наследственный материал, зародышевая плазма, ограничивается гонадами. Соматические клетки (тела) заново развиваются в каждом поколении из зародышевой плазмы. Подразумеваемые Барьер Вейсмана между зародышевой линией и сомой предотвращает наследование по Ламарку.

Август Вейсманн идея, изложенная в его книге 1892 г. Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (Зародышевая плазма: теория наследования),[32] был тот наследственный материал, который он назвал зародышевая плазма, а остальная часть тела ( сома ) имела одностороннюю связь: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного участия в популяции, подверженной естественному отбору. Это различие обычно называют Барьер Вейсмана. Если это так, то это сделало пангенезис Дарвина ошибочным и наследование по Ламарку стало невозможным. Его эксперимент на мышах, отрезавший им хвосты и показывающий, что у их потомков были нормальные хвосты в нескольких поколениях, был предложен как доказательство отсутствия ламарковской наследственности, хотя Питер Готье утверждал, что Эксперимент Вейсмана показали только, что травма не повлияла на зародышевую плазму, и пренебрегли проверкой эффекта от использования и неиспользования по Ламарку.[33] Вейсман решительно и догматично выступал за дарвинизм и против неоламаркизма, поляризируя мнения других ученых.[3] Это усилившееся антидарвиновское чувство, способствующее его затмение.[34][35]

После пангенезиса

Теория пангенезиса Дарвина подверглась широкой критике, отчасти за ее Ламаркиан предпосылка, что родители могли передать приобретенные черты при их жизни.[36] И наоборот, неоламаркисты того времени воспользовались пангенезисом как свидетельством в поддержку своей аргументации.[3] Возражение итальянского ботаника Федерико Дельпино о том, что способность геммул к саморазделению противоречит их якобы врожденной природе, получило значительную поддержку; однако Дарвин отверг эту критику, отметив, что агенты оспы и скарлатины в виде твердых частиц обладают такими характеристиками.[22] Ламаркизм попал в немилость после Август Вейсманн Исследования 1880-х годов показали, что изменения от использования (например, поднятие тяжестей для увеличения мышечной массы) и неиспользования (например, лени и слабости) не передаются по наследству.[37][38] Однако некоторые ученые продолжали выражать свою поддержку, несмотря на результаты Гальтона и Вейсмана: в частности, в 1900 году Карл Пирсон писал, что пангенезис «не больше опровергается утверждением о том, что« геммулы не были обнаружены в крови », чем атомной теорией. опровергается тем фактом, что в воздухе не было обнаружено никаких атомов ".[39] Наконец, повторное открытие законов Менделя о наследовании в 1900 году привело к тому, что пангенезис был полностью отвергнут.[40] Джулиан Хаксли заметил, что более позднее открытие хромосомы и исследование Т. Х. Морган также сделало пангенезис несостоятельным.[41]

Некоторые из принципов пангенезиса Дарвина действительно относятся к наследственным аспектам фенотипическая пластичность, хотя статус геммул как особого класса органических частиц был решительно отвергнут. Однако, начиная с 1950-х годов, многие исследовательские группы, пересматривая эксперименты Гальтона, обнаружили, что наследственные характеристики действительно могут возникать у кроликов и кур после инъекции ДНК или переливания крови.[42] Этот тип исследований зародился в Советском Союзе в конце 1940-х годов в работах Сопикова и других, и позже был подтвержден исследователями в Швейцарии по мере дальнейшего развития советскими учеными.[43][18] Примечательно, что эта работа была поддержана в СССР отчасти благодаря соответствию идеям Трофим Лысенко, который поддерживал версию неоламаркизма как часть Лысенковщина.[43] Дальнейшие исследования этой наследуемости приобретенных характеристик частично превратились в современную область эпигенетика. Сам Дарвин отмечал, что «существование свободных геммул является необоснованным предположением»; согласно некоторым источникам в современной интерпретации, геммулы можно рассматривать как предвидящую смесь ДНК, РНК, белков, прионов и других мобильных элементов, которые наследуются неменделирующим образом на молекулярном уровне.[15][44][45] Лю указывает на то, что идеи Дарвина о геммулах, реплицирующихся вне тела, предсказывают in vitro репликация гена, используемая, например, в ПЦР.[18] Однако стоит отметить, что это переосмысление жизнеспособности пангенезиса в современных терминах - работа узкой группы ученых и не обязательно отражает возобновление интереса со стороны смежных областей в целом.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Холтерхофф, Кейт (2014). «История и принятие гипотезы Чарльза Дарвина о пангенезисе». Журнал истории биологии. 47 (4): 661–695. Дои:10.1007 / s10739-014-9377-0. PMID  24570302. S2CID  207150548.
  2. ^ а б c де Бир, Гэвин (1965). Чарльз Дарвин: научная биография. Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. п. 203.
  3. ^ а б c 1940-, Перселл, Стюарт Майкл (1999). Неоламаркизм и противоречие эволюции во Франции, 1870-1920 гг.. Льюистон, Нью-Йорк: Эдвин Меллен Пресс. ISBN  978-0773482753. OCLC  40193707.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Циркле, Конвей (1935). «Наследование приобретенных персонажей и предварительная гипотеза пангенезиса». Американский натуралист. 69 (724): 417–445. Дои:10.1086/280617.
  5. ^ а б Deichmann, Ute. (2010). Дарвинизм, философия и экспериментальная биология. Springer. С. 41-42. ISBN  978-90-481-9901-3
  6. ^ Майр, Эрнст (1981). Рост биологической мысли. Издательство Гарвардского университета. С. 328, 646. ISBN  978-0674364462.
  7. ^ а б де Бир, Гэвин (1965). Чарльз Дарвин: научная биография. Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. п. 205.
  8. ^ Халл, Дэвид Л. (1988). Наука как процесс: эволюционный взгляд на социальное и концептуальное развитие науки. Издательство Чикагского университета. п. 86. ISBN  0-226-36051-2 «Как Дарвин обнаружил много лет спустя, Бюффон разработал систему наследственности, не сильно отличающуюся от его собственной теории пангенезиса».
  9. ^ Deichmann, Ute. (2010). Дарвинизм, философия и экспериментальная биология. Springer. п. 42. ISBN  978-90-481-9901-3 «Среди других авторов были Бюффон, который предлагает« органические молекулы », имеющие сродство к различным органам, и, в частности, Эразм Дарвин, который в 1801 году предвосхитил концепцию пангенезиса своего внука, предположив, что мелкие частицы испускаются частями тел. обоих родителей, и что они циркулируют в крови, заканчивая половыми органами, откуда они могут быть объединены во время воспроизводства, чтобы сформировать ядро ​​потомства ".
  10. ^ Браун, Э. Джанет (1995). Чарльз Дарвин: Том. 1, Путешествие. Лондон: Кейп Джонатан. С. 72–88. ISBN  978-1-84413-314-7.
  11. ^ Кембриджский компаньон Дарвина. Ходж, М. Дж. С. (Майкл Джонатан Сешнс), 1940 г., Радик, Грегори. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. 2003. С.40 –41. ISBN  978-0511077692. OCLC  57383252.CS1 maint: другие (связь)
  12. ^ Кембриджский компаньон Дарвина. Ходж, М. Дж. С. (Майкл Джонатан Сешнс), 1940 г., Радик, Грегори. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. 2003. С.63. ISBN  978-0511077692. OCLC  57383252.CS1 maint: другие (связь)
  13. ^ Макалистер, Александр. (1870). Обзоры и библиографические примечания. В Дублинский ежеквартальный журнал медицинской науки, Том 50. Фаннин и компания. п. 131
  14. ^ Фрек, Генри (1861). О происхождении видов по органической близости.. Longman and Co.
  15. ^ а б c d Гейсон, Г. Л. (1969). «Дарвин и наследственность: эволюция его гипотезы пангенезиса». J Hist Med Allied Sci. XXIV (4): 375–411. Дои:10.1093 / jhmas / XXIV.4.375. PMID  4908353.
  16. ^ Письмо 4875 - Хаксли Т. Х. Дарвину К. Р., 16 июля (1865 г.), Дарвинский заочный проект[постоянная мертвая ссылка ]
  17. ^ Яблонька, Э .; Лэмб, М. (2005). Эволюция в четырех измерениях: генетическом, эпигенетическом, поведенческом и символическом.. MIT Press. ISBN  978-0-262-10107-3.
  18. ^ а б c d е ж Лю, Юншэн (май 2008 г.). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Биологические обзоры. 83 (2): 141–149. Дои:10.1111 / j.1469-185x.2008.00036.x. ISSN  1464-7931. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  19. ^ Аллаби, Майкл. Животные: от мифологии к зоологии "Пластичность"
  20. ^ а б c d Браун, Джанет (2002). Чарльз Дарвин - Сила места. Лондон: мыс Джонатон. п. 275.
  21. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Изменения животных и растений при одомашнивании. Лондон: Джон Мюррей. ISBN  978-1-4191-8660-8.
  22. ^ а б Дарвин, Чарльз (20 октября 1869 г.). «К научному мнению». Дарвинский заочный проект. Получено 2018-06-01.
  23. ^ Дарвин, Чарльз (12 июля 1870 г.). "Дж. Д. Хукеру". Дарвинский заочный проект. Получено 2018-06-01.
  24. ^ Браун 2002, п. 276.
  25. ^ Браун 2002, п. 283.
  26. ^ де Фрис, Гюго (1910) [1889]. Внутриклеточный пангенезис. п. 63. Получено 2 мая, 2015.
  27. ^ а б Браун 2002, п. 281.
  28. ^ а б Росс, Джеймс (1872). Привитая теория болезни: применение гипотезы г-на Дарвина о пангенезе для объяснения феноменов заразных болезней. Филадельфия: Линдси и Блэкистон.
  29. ^ (Балмер 2003, стр. 116–118).
  30. ^ Браун 2002, п. 291–292.
  31. ^ а б Дарвин, Чарльз Р. (27 апреля 1871 г.). «Пангенезис». Природа. 3 (78): 502–503. Bibcode:1871Натура ... 3..502Д. Дои:10.1038 / 003502a0.
  32. ^ Вейсманн, август (1892 г.). Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung [Зародышевая плазма: теория наследования]. Йена: Фишер.
  33. ^ Готье, Питер (март – май 1990 г.). «Является ли эксперимент Вейсмана опровержением гипотезы Ламарка?». BIOS. 61 (1/2): 6–8. JSTOR  4608123.
  34. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи (3-е полностью исправленное и расширенное изд.). Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. стр.253–256. ISBN  978-0-520-23693-6.
  35. ^ Боулер, Питер Дж. (1989). Эволюция: история идеи (2-е изд. Перераб.). Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. стр.247–253, 257. ISBN  978-0-520-06386-0.
  36. ^ Лю Юншэн; Ли, Сюджу (23.09.2014). «Был ли открыт заново пангенезис Дарвина?». Бионаука. 64 (11): 1037–1041. Дои:10.1093 / biosci / biu151. ISSN  0006-3568.
  37. ^ Гизелин, Майкл Т. (Сентябрь – октябрь 1994 г.). «Чепуха в школьных учебниках: 'Воображаемый Ламарк'". Письмо из учебника. Лига учебников. Получено 2008-01-23.
  38. ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни (Третье изд.). Марсель Деккер, CRC Press. ISBN  978-0-203-91100-6.
  39. ^ Пирсон, Карл (1900). Грамматика науки. Лондон: Адам и Чарльз Блэк. п. 335. ISBN  9785877362529.
  40. ^ де Бир, Гэвин (1965). Чарльз Дарвин: научная биография. Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday & Company. п. 206.
  41. ^ Хаксли, Джулиан (1949). Наследственность Востока и Запада: Лысенко и мировая наука. Нью-Йорк: Генри Шуман. С. 11, 141.
  42. ^ Лю, Юншэн (2008). «Новый взгляд на пангенезис Дарвина». Биологические обзоры. 83 (2): 141–149. Дои:10.1111 / j.1469-185x.2008.00036.x. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  43. ^ а б Косин, И. Л. и Масару Като (1963). «Неспособность вызвать наследственные изменения в четырех поколениях цыплят белого леггорна путем меж- и внутривидового переливания крови» (PDF). Генетические исследования Кембридж. 4 (2): 221–239. Дои:10.1017 / S0016672300003578.
  44. ^ Вест-Эберхард, М. Дж. (2008). «К современному возрождению теории эволюционной новизны Дарвина». Философия науки. 75 (5): 899–908. CiteSeerX  10.1.1.456.9407. Дои:10.1086/594533. JSTOR  10.1086/594533.
  45. ^ Liu, Y. S .; Чжоу, X. M .; Zhi, M. X .; Li, X.J .; Ван, К. Л. (2009). «Вклад Дарвина в генетику» (PDF). J Appl Genetics. 50 (3): 177–184. Дои:10.1007 / BF03195671. PMID  19638672. S2CID  19919317. Архивировано из оригинал (PDF) 30 марта 2012 г.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка