Этилен как растительный гормон - Ethylene as a plant hormone

Путь передачи этиленового сигнала. Этилен проникает в клеточная мембрана и связывается с рецептором на эндоплазматический ретикулум. Рецептор высвобождает подавленный EIN2. Затем это активирует путь передачи сигнала, который активирует регуляторные гены, которые в конечном итоге запускают этиленовый ответ. Активированный ДНК транскрибируется в мРНК который затем переводится в функционал фермент который используется для биосинтеза этилена.

Этилен (CH
2=CH
2) является ненасыщенный углеводород газ (алкен ) естественно действуя как гормон растения.[1] Он действует на следовых уровнях на протяжении всей жизни растения, стимулируя или регулируя созревание из фрукты, открытие цветы, то опадение (или выпадение) листья[2] а у водных и полуводных видов - содействие «спасению» от затопления посредством быстрого удлинения стеблей или листьев.[3] Эта реакция побега особенно важна в рис сельское хозяйство.[4] В коммерческих камерах для созревания фруктов используются «каталитические генераторы» для производства газообразного этилена из жидкого источника этанола. Обычно используется уровень газовыделения от 500 до 2000 частей на миллион в течение 24-48 часов. Необходимо соблюдать осторожность, чтобы контролировать уровень углекислого газа в камерах дозревания при газировании, так как созревание происходит при высокой температуре (20 ° C; 68 ° F).[нужна цитата ] было замечено производить CO2 уровни 10% за 24 часа.[5]

История этилена в биологии растений

Этилен использовался со времен древних египтян, которые пилили инжир, чтобы стимулировать созревание (ранение стимулирует выработку этилена тканями растений). Древние китайцы горят ладан в закрытых помещениях для ускорения созревания груш. В 1864 году было обнаружено, что утечки газа из уличных фонарей приводят к задержке роста, скручиванию растений и аномальному утолщению стеблей.[1] В 1874 году было обнаружено, что дым заставляет ананасовые поля цвести. Дым содержит этилен, и как только это было обнаружено, дым был заменен на этилен или нафталин-уксусную кислоту, которые вызывают образование этилена.[6] В 1901 году русский ученый Димитрий Нелюбов показал, что активным компонентом является этилен.[7] Сара Сомнение обнаружила, что этилен стимулирует опадение в 1917 г.[8] Фермеры Флориды обычно заставляли свои посевы созревать в сараях, зажигая керосиновые лампы, которые, как первоначально считалось, вызывают созревание из-за жары. В 1924 году Фрэнк Э. Денни обнаружил, что именно молекула этилена, испускаемая керосиновыми лампами, вызывает созревание.[9] Только в 1934 году Гейн сообщил, что растения синтезируют этилен.[10] В 1935 году Крокер предположил, что этилен был растительным гормоном, отвечающим за созревание плодов, а также старение вегетативных тканей.[11]

Биосинтез этилена в растениях

Цикл Ян

Этилен производят практически из всех частей высших растений, включая листья, стебли, корни, цветы, фрукты, клубни и семена. Производство этилена регулируется множеством факторов развития и окружающей среды. В течение жизненного цикла растения производство этилена индуцируется на определенных стадиях роста, таких как прорастание, созревание фруктов, опадение листьев и старение цветов. Производство этилена также может быть вызвано множеством внешних факторов, таких как механическое ранение, стрессы окружающей среды и некоторые химические вещества, включая ауксин и другие регуляторы.[12] Путь биосинтеза этилена называется Ян цикл после ученого Шан Фа Ян кто внес ключевой вклад в выяснение этого пути.

Этилен биосинтезированный из аминокислоты метионин к S-аденозил-L-метионин (SAM, также называемый адометом) ферментом Met аденозилтрансферазой. Затем SAM преобразуется в 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АСС) ферментом АСС-синтаза (ACS). Активность ACS определяет скорость производства этилена, поэтому регулирование этого фермент является ключевым для биосинтеза этилена. Последний этап требует кислорода и включает действие фермента. АСС-оксидаза (ACO), ранее известный как фермент, образующий этилен (EFE). Биосинтез этилена может быть индуцирован эндогенным или экзогенным этиленом. Синтез АЦК увеличивается с высоким уровнем ауксины, особенно индолуксусная кислота (IAA) и цитокинины.

Восприятие этилена у растений

Этилен воспринимается семьей из пяти трансмембранных белковые димеры таких как белок ETR1 в Арабидопсис. В гены кодирование рецепторы этилена были клонированы на эталонном заводе Arabidopsis thaliana и многие другие растения. Рецепторы этилена кодируются множеством генов растений. геномы. Доминирующий промах мутации в любом из генная семья, который включает пять рецепторов в Арабидопсис и, по крайней мере, шесть в помидоре, могут придать нечувствительность к этилену.[13] Мутации с потерей функции у нескольких членов семейства рецепторов этилена приводит к растению, которое проявляет конститутивные реакции этилена.[14] ДНК последовательности рецепторов этилена также были идентифицированы у многих других видов растений, а белок, связывающий этилен, был даже идентифицирован в Цианобактерии.[1]

Реакция этилена на солевой стресс

Большая часть почвы пострадала от чрезмерного засоления, и, как известно, она ограничивает рост многих растений. В глобальном масштабе общая площадь засоленных почв составляла 397 000 000 га, а на таких континентах, как Африка, они составляют 2 процента от общей площади почвы.[15] Степень засоления почв достигла 19,5% орошаемых земель и 2,1% засушливых земель во всем мире.[16] Засоление почвы влияет на растения, используя осмотический потенциал за счет чистого накопления растворенных веществ. Осмотическое давление в растении - это то, что поддерживает поглощение воды и тургор клеток, чтобы помочь с функцией устьиц и другими клеточными механизмами.[16] На протяжении поколений многие гены растений адаптировались, позволяя изменять фенотипы растений, и создали особые механизмы для противодействия эффектам засоления.

Растительный гормон этилен борется с засолением большинства растений. Этилен известен тем, что регулирует рост и развитие растений и адаптирован к стрессовым условиям. Белки центральной мембраны растений, такие как ETO2, ERS1 и EIN2, используются для передачи сигналов этилена во многих процессах роста растений. ETO2, избыточный продуцент этилена 2, представляет собой белок, который при мутации приобретает функцию непрерывного производства этилена даже при отсутствии стрессовых условий, в результате чего растение становится коротким и коренастым. ERS1, датчик реакции на этилен 1, активируется, когда этилен присутствует в сигнальном пути, и при мутации он теряет функцию и не может связываться с этиленом. Это означает, что реакция никогда не активируется, и растение не сможет справиться с абиотическим стрессом. EIN2, нечувствительный к этилену 2, представляет собой белок, который активирует этот путь, и когда здесь происходит мутация, EIN2 блокирует стимуляцию этиленом, и ген ответа на этилен не активируется. Мутации в этих белках могут привести к повышенной чувствительности к соли и ограничить рост растений. Эффекты засоления были изучены на Арабидопсис растения, которые имеют мутировавшие белки ERS1 и EIN4.[17] Эти белки снова используются для передачи сигналов этилена в определенных стрессовых условиях, таких как соль и предшественник этилена АСС, позволяющий подавить любую чувствительность к солевому стрессу.[17] Мутации в этих путях могут вызывать недостаток этиленовой передачи сигналов, вызывая задержку роста и развития растений.

Экологические и биологические триггеры этилена

Экологические сигналы, такие как наводнение, засуха, переохлаждение, ранение и атака патогенов, могут вызвать образование этилена в растениях. При затоплении корни страдают от недостатка кислорода, или аноксия, что приводит к синтезу 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АКК). ACC транспортируется вверх по растению, а затем окисляется в листьях. Причины образования этилена настические движения (эпинастия) листьев, что, возможно, помогает растению терять меньше воды в качестве компенсации увеличения сопротивления переносу воды через корни с дефицитом кислорода.[18]

Старение венчика

Венчик растения - это набор лепестков. Развитие венчика у растений разбито на фазы от цветение к увяданию венчика. Развитие венчика частично направляется этиленом, хотя его концентрация наиболее высока, когда растение удобряют, и больше не требуется создание или обслуживание структур и соединений, привлекающих опылителей.[19][20] Роль этилена в цикле развития - гормональный регулятор старение в ткани венчика. Это очевидно, поскольку производство и выбросы этилена максимальны в фазах развития после опыления, до увядания венчика.[19] Этилен-направленное старение ткани венчика можно наблюдать как изменение цвета венчика или увядание / отмирание ткани венчика. На химическом уровне этилен способствует снижению количества производимых летучих ароматизаторов. Летучие ароматические вещества действуют, главным образом, путем привлечения опылителей. Роль этилена в этом сценарии развития заключается в том, чтобы вывести растение из состояния привлечения опылителей, что также способствует снижению производства этих летучих веществ.

Производство этилена в ткани венчика не вызывает напрямую старения ткани венчика, но действует, выделяя вторичные продукты, которые соответствуют старению ткани. Хотя механизм этилен-опосредованного старения неясен, его роль как гормона, направляющего старение, может быть подтверждена реакцией этилен-чувствительной петунии на нокдаун этилена. Нокдаун генов биосинтеза этилена соответствовал увеличению продолжительности жизни венчика; Напротив, повышенная регуляция факторов транскрипции гена биосинтеза этилена согласуется с более быстрым старением венчика.[19]

Список ответов растений на этилен

  • Тройная реакция проростков, утолщение и укорочение гипокотиль с ярко выраженным апикальным крючком.
  • Стимуляция Арабидопсис удлинение гипокотиля [21]
  • В опыление, когда пыльца достигает рыльца, предшественника этилена, АКК, секретируется на лепесток, АСС выделяет этилен с АСС-оксидазой.
  • Стимулирует лист старение
  • Стимулирует старение зрелых ксилема клетки в процессе подготовки к использованию в растениях
  • Побуждает лист опадение[22]
  • Побуждает семена прорастание
  • Вызывает корни волос рост - повышение эффективности поглощения воды и минералов
  • Вызывает рост придаточные корни во время наводнения
  • Стимулирует выживание в условиях низкого содержания кислорода (гипоксия ) в погруженных тканях растений [23][24][25][26]
  • Стимулирует эпинастию - лист черешок вырастает, лист свисает и скручивается в себя
  • Стимулирует созревание плодов
  • Вызывает климактерический подняться в дыхание в некоторых фруктах, что вызывает дополнительный выброс этилена.
  • Влияет гравитропизм
  • Стимулирует нутационное изгибание
  • Подавляет рост ствола и стимулирует расширение стволовых клеток и клеток, а также рост боковых ветвей вне стадии проростков (см. Гипонастический ответ )
  • Вмешательство в ауксин транспорт (с высоким ауксин концентрации)
  • Подавляет рост побегов и устьичный закрытие, за исключением некоторых водных растений или обычно погружаемых в воду видов, таких как рис, Каллитриче (например, C. platycarpa), и Румекс, где противоположное происходит для достижения адаптивного выхода из затопления.
  • Вызывает цветение ананасы
  • Подавляет индуцированное коротким днем ​​зарождение цветков у Фарбитус ноль[27] и Хризантема морифолиум[28]

Коммерческие вопросы

Этилен сокращает срок хранения многих фруктов за счет ускорения созревание плодов и цветочные старение. Этилен сократит срок хранения срезанные цветы и горшечные растения за счет ускорения цветочного старения и цветочного опадение. Цветы и растения, которые подвергаются стрессу во время транспортировки, погрузки-разгрузки или хранения, вырабатывают этилен, что приводит к значительному снижению цветочного проявления. Цветы, пораженные этиленом, включают: гвоздика, герань, петуния, Роза, и много других.[29]

Этилен может нанести значительный экономический ущерб флористам, рынкам, поставщикам и производителям. Исследователи разработали несколько способов подавления этилена, включая подавление синтеза этилена и подавление восприятия этилена. Аминоэтоксивинилглицин (AVG), Аминооксиуксусная кислота (АОА), а соли серебра являются ингибиторами этилена.[30][31] Подавление синтеза этилена менее эффективно для снижения послеуборочных потерь, поскольку этилен из других источников все еще может иметь эффект. Подавляя восприятие этилена, фрукты, растения и цветы не реагируют на этилен, производимый эндогенно или из экзогенных источников. Ингибиторы восприятия этилена включают соединения, которые имеют форму, аналогичную этилену, но не вызывают этиленового ответа. Одним из примеров ингибитора восприятия этилена является 1-метилциклопропен (1-МКП).

Коммерческие производители бромелии, включая ананас растения, используйте этилен, чтобы вызвать цветение. Цвести растения можно либо обработкой газом в камере, либо помещением банановая кожура рядом с растением на закрытой территории.

Хризантема цветение задерживается газообразным этиленом,[32] и фермеры обнаружили, что «горелки» с углекислым газом и выхлопные газы от неэффективных обогревателей теплицы могут повысить концентрацию этилена до 0,05 ppmv, вызывая задержку цветения товарных культур.

Рекомендации

  1. ^ а б c Лин З, Чжун С., Грирсон Д. (2009). «Последние достижения в исследованиях этилена». Журнал экспериментальной ботаники. 60 (12): 3311–3336. Дои:10.1093 / jxb / erp204. PMID  19567479.
  2. ^ Джексон МБ, Осборн ди-джей (март 1970). «Этилен - естественный регулятор опадания листьев». Природа. 225 (5237): 1019–22. Bibcode:1970Натура.225.1019J. Дои:10.1038 / 2251019a0. PMID  16056901. S2CID  4276844.
  3. ^ Масгрейв А., Джексон МБ, Линг Е. (1972). «Удлинение стебля каллитрича контролируется этиленом и гиббереллином». Природа Новая Биология. 238 (81): 93–96. Дои:10.1038 / newbio238093a0. ISSN  2058-1092.
  4. ^ Джексон МБ (январь 2008 г.). «Удлинение за счет этилена: адаптация к стрессу при погружении». Анналы ботаники. 101 (2): 229–248. Дои:10,1093 / aob / 237 мкм. ЧВК  2711016. PMID  17956854.
  5. ^ Внешняя ссылка на дополнительную информацию о выделении этиленового газа и контроле диоксида углерода В архиве 2010-09-14 на Wayback Machine. ne-postharvest.com
  6. ^ Ежегодные обзоры растений, Сигнализация гормонов растений. Питер Хедден, Стивен Г. Томас. John Wiley & Sons, 15 апреля 2008 г.
  7. ^ Нелюбов Д (1901). «Uber die Horizontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderen Pflanzen». Бей Бот Zentralbl. 10: 128–139.
  8. ^ Сомнение С.Л. (1917). «Реакция растений на световой газ». Ботанический вестник. 63 (3): 209–224. Дои:10.1086/332006. HDL:2027 / mdp.39015068299380. JSTOR  2469142.
  9. ^ Чамовиц Д. (2012). Что знает растение. Соединенные Штаты Америки: Scientific American. С. 29–30. ISBN  978-0-374-28873-0.
  10. ^ Гейн Р. (1934). «Производство этилена некоторыми фруктами». Природа. 134 (3400): 1008. Bibcode:1934Натура.134.1008Г. Дои:10.1038 / 1341008a0. S2CID  4090009.
  11. ^ Крокер В., Хичкок А. Э., Циммерман П. В. (1935). «Сходства в действии этлиена и ауксинов растений». Contrib. Институт Бойса Томпсона. Ауксины Цитокинины IAA Ростовые вещества, Этилен. 7: 231–248.
  12. ^ Ян С.Ф., Хоффман Н.Е. (1984). «Биосинтез этилена и его регуляция у высших растений». Анну. Rev. Plant Physiol. 35: 155–89. Дои:10.1146 / annurev.pp.35.060184.001103.
  13. ^ Bleecker AB, Esch JJ, Hall AE, Rodríguez FI, Binder BM (сентябрь 1998 г.). «Семейство рецепторов этилена из Arabidopsis: структура и функции». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 353 (1374): 1405–12. Дои:10.1098 / rstb.1998.0295. ЧВК  1692356. PMID  9800203.
  14. ^ Хуа Дж., Мейеровиц Е.М. (июль 1998 г.). «Этиленовые ответы негативно регулируются семейством рецепторных генов Arabidopsis thaliana». Клетка. 94 (2): 261–71. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 81425-7. PMID  9695954. S2CID  15437009.
  15. ^ «Дополнительная информация о засоленных почвах | ФАО | Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций». www.fao.org. Получено 2017-05-02.
  16. ^ а б Азеведо Нето А.Д., Приско Дж. Т., Энеас-Филью Дж., Ласерда К. Ф., Сильва СП, Коста П. Н. и др. (2004-04-01). «Влияние солевого стресса на рост растений, реакцию устьиц и накопление растворенных веществ различных генотипов кукурузы». Бразильский журнал физиологии растений. 16 (1): 31–38. Дои:10.1590 / S1677-04202004000100005. ISSN  1677-0420.
  17. ^ а б Lei G, Shen M, Li ZG, Zhang B, Duan KX, Wang N и др. (Октябрь 2011 г.). «EIN2 регулирует реакцию на солевой стресс и взаимодействует с белком ECIP1, содержащим MA3-домен, у Arabidopsis». Растения, клетки и окружающая среда. 34 (10): 1678–92. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2011.02363.x. PMID  21631530.
  18. ^ Объяснение эпинастии. planthormones.inf
  19. ^ а б c Ван Х, Чанг Х, Лин Дж, Чанг И, Чен Дж.С., Рид М.С., Цзян Ч.З. (2018). «Профилирование транскриптома выявляет регуляторные механизмы, лежащие в основе старения венчика петунии». Садоводческие исследования. 5 (16): 16. Дои:10.1038 / s41438-018-0018-1. ЧВК  5878830. PMID  29619227.
  20. ^ Андервуд Б.А., Тиман Д.М., Сибуя К., Декстер Р.Дж., Лукас Х.М., Симкин А.Дж. и др. (Май 2005 г.). «Регулируемый этиленом синтез летучих цветков в венчиках петунии». Физиология растений. 138 (1): 255–66. Дои:10.1104 / стр. 104.051144. ЧВК  1104180. PMID  15849311.
  21. ^ Дебатош Дас,«Этилен- и теневое удлинение гипокотиля имеют общие структуры транскриптомов и функциональные регуляторы», «Физиология растений», 21-06-2016
  22. ^ Джексон МБ, Осборн ди-джей (март 1970). «Этилен - естественный регулятор опадания листьев». Природа. 225 (5237): 1019–22. Bibcode:1970Натура.225.1019J. Дои:10.1038 / 2251019a0. PMID  16056901. S2CID  4276844.
  23. ^ Хартман С., Лю З., ван Вин Х., Висенте Дж., Рейнен Э., Мартопавиро С. и др. (Сентябрь 2019 г.). «Этилен-опосредованное истощение оксида азота предварительно адаптирует растения к стрессу гипоксии». Nature Communications. 10 (1): 4020. Bibcode:2019НатКо..10.4020H. Дои:10.1038 / s41467-019-12045-4. ЧВК  6728379. PMID  31488841.
  24. ^ van Veen H, Mustroph A, Barding GA, Vergeer-van Eijk M, Welschen-Evertman RA, Pedersen O, Visser EJ, Larive CK, Pierik R, Bailey-Serres J, Voesenek LA, Sasidharan R (ноябрь 2013 г.). «Два вида Rumex из противоположных гидрологических ниш регулируют устойчивость к наводнениям с помощью различных механизмов». Растительная клетка. 25 (11): 4691–707. Дои:10.1105 / tpc.113.119016. ЧВК  3875744. PMID  24285788.
  25. ^ Хартман С., Сасидхаран Р., Военек Л.А. (декабрь 2019 г.). «Роль этилена в метаболической адаптации к низкому содержанию кислорода». Новый Фитолог. Дои:10.1111 / nph.16378. PMID  31856295.
  26. ^ Хартман, Сьон; ван Донген, Ниенке; Реннеберг, Доминик М. Х. Дж .; Велшен-Эвертман, Роб А. М .; Коциемба, Йоханна; Сасидхаран, Рашми; Voesenek, Laurentius A.C.J. (август 2020 г.). «Этилен по-разному модулирует реакцию на гипоксию и переносимость у разных видов Solanum». Растения. 9 (8): 1022. Дои:10.3390 / растения9081022. ЧВК  7465973. PMID  32823611.
  27. ^ Wilmowicz E, Kesy J, Kopcewicz J (декабрь 2008 г.). «Взаимодействие этилена и АБК в регуляции индукции цветков у Pharbitis nil». Журнал физиологии растений. 165 (18): 1917–1928. Дои:10.1016 / j.jplph.2008.04.009. PMID  18565620.
  28. ^ Кокшалл К.Э., Хорридж Дж.С. (1978). "2-Хлорэтилфосфоновая кислота и инициация цветков Хризантема морифолиум Рамат. В короткие дни и в длинные дни ». Журнал садоводства и биотехнологии. 53 (2): 85–90. Дои:10.1080/00221589.1978.11514799.
  29. ^ van Doorn WG (июнь 2002 г.). «Влияние этилена на опадение цветков: обзор». Анналы ботаники. 89 (6): 689–93. Дои:10.1093 / aob / mcf124. ЧВК  4233834. PMID  12102524.
  30. ^ Cassells AC, Gahan PB (2006). Словарь культуры тканей растений. Haworth Press. п. 77. ISBN  978-1-56022-919-3.
  31. ^ Констебель Ф, Шилук Дж. П. (1994). «1: Инициирование, питание и поддержание культур растительных клеток и тканей». Культура растительных клеток и тканей. Springer. п. 5. ISBN  978-0-7923-2493-5.
  32. ^ ван Беркель Н. (1987). "Повреждающее воздействие низких концентраций этилена на Хризантема морифолиум Рамат ». Acta Hort. (ISHS). 197: 43–52.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка