Папоротник - Fern

Эта статья о группе растений. Для использования в других целях см. Папоротник (значения).
"Папоротники" перенаправляются сюда. Для города в Ирландии см. Папоротники, графство Уэксфорд. Для использования в других целях см. Папоротники (значения).

Папоротники
Временной диапазон: Середина Девонский[1]—Подарок
Athyrium filix-femina.jpg
Папоротник разворачивает молодой вайя
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Класс:Полиподиопсиды
Кронквист, Тахт. И W.Zimm.
Подклассы[2]
Синонимы
  • Monilophyta
  • Полиподиофита
  • Филикофита
  • Filices

А папоротник (Полиподиопсиды или Полиподиофита /ˌпɒляˌпɒdяˈɒжɪтə,-oʊжаɪтə/) является членом группы сосудистые растения (растения с ксилемой и флоэмой), которые размножаются через споры и не имеют ни семена ни цветы. Они отличаются от мхи будучи сосудистыми, то есть имеющими специализированные ткани, которые проводят воду и питательные вещества, а также жизненные циклы, в которых спорофит доминирующая фаза. У папоротников есть комплекс листья называемые мегафиллами, которые сложнее, чем микрофиллы из косолапость. Большинство папоротников лептоспорангиатные папоротники. Они производят спиральные болваны которые разматываются и расширяются в листья. В группу входит около 10 560 известных дошедших до нас разновидность. Папоротники здесь определены в широком смысле, представляя собой все полиподиопсиды, включая лептоспорангиат (Полиподииды ) и евспорангиатные папоротники, последняя группа, включающая хвощи или чистящие порывы, взбить папоротники, маратоидные папоротники, и офиоглоссоидные папоротники.

Папоротники впервые появляются в летописи окаменелостей около 360 миллионов лет назад в середине. Девонский периода, но многие из нынешних семейств и видов не появились примерно 145 миллионов лет назад, в начале Меловой, после того, как цветковые растения стали доминировать во многих средах. Папоротник Osmunda Claytoniana является первостепенным примером эволюционный застой; палеонтологические данные показывают, что он оставался неизменным даже на уровне окаменелых ядер и хромосом, по крайней мере, 180 миллионов лет.

Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые из них используются в пищу, медицину, так как биоудобрение, так как декоративные растения и для восстановления загрязненной почвы. Они были предметом исследования из-за их способности удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как папоротник (Pteridium aquilinum) и водяной папоротник (Azolla filiculoides ) являются значительными сорняками во всем мире. Некоторые роды папоротников, такие как Азолла, может фиксировать азот и вносить значительный вклад в азотное питание рисовых полей. Они также играют определенные роли в фольклоре.

Описание

Папоротники в Королевский ботанический сад Мельбурна
Древесные папоротники, наверное Диксония антарктическая, растет в Нуннионге, Австралия

Как и спорофиты семенных растений, у папоротников они состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от семенных растений размножением спорами и от мохообразных тем, что, как семенные растения, они Полиспорангиофиты, их спорофиты разветвляются и производят множество спорангиев. В отличие от мохообразных, спорофиты папоротников являются свободноживущими и лишь на короткое время зависят от материнского гаметофита.

Стебли: Стебли папоротника часто называют корневища, хотя под землей они растут лишь у некоторых видов. Эпифитные и многие наземные виды имеют надземный ползучий столоны (например., Полиподиевые ), и многие группы имеют надземные прямостоячие полудревесные стволы (например, Cyatheaceae ). У некоторых видов они могут достигать 20 метров (66 футов) в высоту (например, Cyathea brownii на Остров Норфолк и Cyathea medullaris в Новая Зеландия ).[3]

Лист: The зеленый, фотосинтетический часть завода технически мегафил а у папоротников его часто называют вайя. Новые листья обычно расширяются за счет раскручивания тугой спирали, называемой крозером или тупица в листья.[4] Это разворачивание листа называется круглая вернация. Листья делятся на два типа: трофофилл и спорофилл. А трофофилл Вайя представляет собой вегетативный лист, аналогичный типичным зеленым листьям семенных растений, который не производит споры, а только производит сахар путем фотосинтеза. А спорофилл Вайя - плодородный лист, который производит споры, переносимые спорангии которые обычно сгруппированы, чтобы сформировать сори. У большинства папоротников плодородные листья морфологически очень похожи на стерильные и фотосинтезируют одинаково. У некоторых групп плодовитые листья намного уже, чем стерильные, и могут даже не иметь зеленой ткани (например, Blechnaceae, Lomariopsidaceae ). Анатомия листьев папоротника может быть простой или сильно разделенной. У древовидных папоротников главный стебель, соединяющий лист со стеблем (известный как ножка), часто имеет несколько листочков. Листовые структуры, которые растут на ножке, известны как ушные раковины и часто снова делятся на более мелкие перистые перья.[5]

Корни: Подземные нефотосинтетические структуры, поглощающие воду и питательные вещества из почва. Они всегда волокнистый и структурно очень похожи на корни семенных растений.

Как и все другие сосудистые растения, диплоидный спорофит является доминирующей фазой или поколением в жизненном цикле. Однако гаметофиты папоротников сильно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они свободны и напоминают печеночники, тогда как у семенных растений они развиваются внутри стенки спор и зависят от родительского спорофита в своем питании. Гаметофит папоротника обычно состоит из:

  • Prothallus: Зеленая фотосинтетическая структура толщиной в одну клетку, обычно в форме сердца или почки, 3–10 мм в длину и 2–8 мм в ширину. Проталлус производит гаметы за счет:
    • Антеридия: Небольшие сферические структуры, производящие жгутик сперма.
    • Архегония: Структура в форме колбы, которая производит одну яйцеклетку на дне, которую сперматозоид достигает при плавании по шее.
  • Ризоиды: корень -подобные структуры (не настоящие корни), состоящие из отдельных сильно вытянутых клеток, поглощающих воду и минералы соли по всей конструкции. Ризоиды прикрепляют проталлус к почве.

Таксономия

Карл Линней (1753) первоначально признал 15 родов папоротников и их союзников, классифицируя их по классам Криптогамия в двух группах Filices (например, Полиподиум ) и Musci (мхи).[6][7][8] К 1806 году это число увеличилось до 38 родов,[9] и постепенно увеличивался с тех пор (видеть Schuettpelz et al (2018) Рисунок 1). Папоротники традиционно относились к категории класс Filices, а позже и в Разделение Царства растений имени Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не признается действительным таксон потому что это так парафилетический. Папоротники также называют Polypodiophyta или, если рассматривать их как подразделение Трахеофита (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя это название иногда относится только к лептоспорангиатным папоротникам. Традиционно все споры сосудистые растения неофициально назывались птеридофиты, что делает этот термин синонимом папоротников и папоротник союзники. Это может сбивать с толку, потому что члены подразделения Pteridophyta также назывались птеридофитами (Sensu stricto).

Традиционно папоротниками называются три отдельные группы: две группы папоротников евспорангиатных, семейства Ophioglossaceae (языки гадюки, луноходы, и виноградные папоротники) и Marattiaceae; и лептоспорангиатные папоротники. Marattiaceae - примитивная группа тропических папоротников с большими мясистыми корневищами, которые в настоящее время считаются родственный таксон лептоспорангиатным папоротникам. Несколько других групп видов считались союзниками папоротников: косолапость, спайкмосы, и перья в Lycopodiophyta; венчик папоротников Псилотовидные; и хвощи Хвойные. Поскольку эта группировка полифилетический, следует отказаться от термина «союзники папоротников», за исключением исторического контекста.[10] Более поздние генетические исследования показали, что Lycopodiophyta более отдаленно связаны с другими сосудистые растения, эволюционно излучив у основания сосудистого растения клады, в то время как папоротник-венчик и хвощ так же тесно связаны с лептоспорангиатными папоротниками, как и офиоглоссоидные папоротники и Marattiaceae. Фактически, папоротники-венчики и офиоглоссоидные папоротники явно являются клады, а хвощи и Marattiaceae возможно, еще один клад.

Молекулярная филогенетика

Smith et al. (2006) провели первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в молекулярный филогенетический эпохи, и считали папоротники монилофитами, а именно:[11]

Молекулярные данные, которые остаются плохо ограниченными для многих частей филогении растений, были дополнены морфологическими наблюдениями, подтверждающими включение Equisetaceae в папоротники, особенно в отношении строения их сперматозоидов и особенностей их корней.[11] Однако сохранялись разногласия по поводу размещения рода Equisetum (увидеть Equisetopsida для дальнейшего обсуждения). Одно из возможных решений заключалось в том, чтобы назвать «настоящими папоротниками» только лептоспорангиатные папоротники, а остальные три группы - союзниками папоротников. На практике было предложено множество классификационных схем папоротников и их союзников, и между ними не было единого мнения.

Лептоспорангиатные папоротники иногда называют «настоящими папоротниками».[12] В эту группу входит большинство растений, известных как папоротники. Современные исследования подтверждают более старые идеи, основанные на морфологии, о том, что Osmundaceae разошлись на ранних этапах эволюции папоротников лептоспорангиат; в определенном смысле это семейство занимает промежуточное положение между папоротниками евспорангиатными и папоротниками лептоспорангиатными. Рай и Грэм (2010) в целом поддержали основные группы, но подвергли сомнению их взаимоотношения, заключив, что «в настоящее время, пожалуй, лучшее, что можно сказать обо всех взаимоотношениях между основными линиями монилофитов в текущих исследованиях, - это то, что мы не очень хорошо их понимаем. ".[13] Grewe et al. (2013) подтвердили включение хвоща в папоротники. Sensu lato, но также предположил, что остается неуверенность в их точном размещении.[14] Другие классификации подняли Ophioglossales до пятого класса, отделяя папоротники венчиковые и папоротники офиоглоссоидные.[14]

Одна из проблем с классификацией папоротников - проблема загадочные виды. Скрытый вид - это вид, который морфологически похож на другой вид, но отличается генетически, что предотвращает плодородное скрещивание. Хорошим примером этого являются обозначенные в настоящее время виды Asplenium trichomanes (селезенка девичья). На самом деле это видовой комплекс, включающий отдельные диплоидные и тетраплоидные расы. Между этими двумя группами есть незначительные, но неясные морфологические различия, которые предпочитают совершенно разные среды обитания. Во многих случаях, подобных этому, комплексы видов были разделены на отдельные виды, что увеличило общее количество видов папоротников. Возможно, еще предстоит открыть и обозначить еще много загадочных видов.

Филогения

Папоротники относятся к другим таксонам более высокого порядка, как показано на следующей кладограмме:[10][15][16][2]

Трахеофита - сосудистые растения
 

Lycopodiophyta (Lycopodiopsida) - ликофиты

 
Euphyllophyta
 

Полиподиофита (Polypodiopsida) - папоротники

 
Сперматофиты - семенные растения
 

Gymnospermae

 
 

Покрытосеменные - цветущие растения

 
 
 
 

Номенклатура и подразделения

Смотрите также: Список семейств папоротниковых

Классификация Smith et al. (2006) рассматривали папоротники как четыре класса:[11][17]

Кроме того, они определили 11 орденов и 37 семей.[11] Эта система была результатом ряда исследований и была дополнительно усовершенствована.[14][18] Филогенетические отношения показаны в следующих кладограмма (до уровня заказов).[11][19][14] Это разделение на четыре основные клады было затем подтверждено с использованием морфология один.[20]

Трахеофита
 

Lycopodiophytes (дубовые мхи, колючие мхи, мухи)

 
Эвфиллофиты
 

Сперматофиты (семенные растения)

 
Папоротники
 
Псилотопсида
 

Псилоталы (взбить папоротники)

 
 

Офиоглоссейл (грейпферны и др.)

 
 
Equisetopsida
 

Equisetales (хвощи)

 
 
 
 
Мараттиопсида
 

Мараттиалес

 
 
Полиподиопсиды
 

Осмундалес

 
 
 

Перепончатокрылые (пленчатые папоротники)

 
 
 

Gleicheniales

 
 
 

Schizaeales

 
 
 

Сальвиниалес (гетероспористый)

 
 
 

Cyatheales (древовидные папоротники)

 
 

Полиподиальные

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Впоследствии гнаться и Раскрыть считали и ликоподы, и папоротники подклассами класса Equisetopsida (Эмбриофита ) охватывает все наземные растения. Это называется Equisetopsida Sensu lato чтобы отличить это от более узкого использования, чтобы относиться только к хвощам, Equisetopsida Sensu stricto. Они поместили ликопод в подкласс Lycopodiidae и папоротники, сохранив термин monilophytes, на пять подклассов: Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae и Polypodiidae, разделив Psilotopsidae Смита и Psilotopsidae на два отряда и подняв их до подклассов.[16] Christenhusz et al.[а] (2011) проследили за этим использованием подклассов, но повторно объединили Psilotopsida Смита как Ophioglossidae, снова дав четыре подкласса папоротников.[21]

Christenhusz и гнаться (2014) разработали новую классификацию папоротников и ликопод. Они использовали термин «Polypodiophyta» для обозначения папоротников, подразделяемых как Smith et al. на четыре группы (показаны с эквивалентами в системе Смита), состоящие из 21 семейства, приблизительно 212 родов и 10 535 видов;[10]

Это было значительным сокращением числа семей из 37 в системе Смита и др., Поскольку подход был больше подходом комок а не разделение. Например, ряд семей был сокращен до подсемейств. Впоследствии консенсус группа была сформирована, Группа филогении птеридофитов (PPG), аналог Группа филогении покрытосеменных растений, опубликовав свою первую полную классификацию в ноябре 2016 года. Они признают папоротники классом, Polypodiopsida, с четырьмя подклассами, как описано Christenhusz и Chase, и которые филогенетически связаны, как показано на этой кладограмме:[2]

Полиподиопсиды
 

Equisetidae

 
 
 

Офиоглоссиды

 
 
 

Мараттиды

 
 

Полиподииды

 
 
 
 

В классификации Pteridophyte Phylogeny Group от 2016 г. (PPG I) Polypodiopsida состоит из четырех подклассов, 11 порядков, 48 семейств, 319 родов и примерно 10 578 видов.[22] Таким образом, Polypodiopsida в широком смысле (Sensu lato), как используется PPG (Polypodiopsida Sensu PPG I) следует отличать от более узкого использования (Sensu stricto) Smith et al. (Полиподиопсиды Sensu Смит и др.)[2] Классификация папоротников остается нерешенной и противоречивой с конкурирующими точками зрения (расщепление против комкования ) между системами PPG с одной стороны и Christenhusz и Chase с другой, соответственно. В 2018 году Кристенхус и Чейз открыто выступили против признания такого количества родов, как PPG I.[8][23]

Сравнение подразделений папоротника в некоторых классификациях
Smith et al. (2006)[11]Погоня и раскрытие (2009)[16]Christenhusz et al. (2011)[21]Кристенхус и Чейз (2014, 2018)[10][24]PPG I (2016)[2]
папоротники
(без звания)		монилофиты
(без звания)		папоротники (монилофиты)
(без звания)		папоротники (Polypodiophyta)
(без звания)		 Класс Polypodiopsida
Класс Equisetopsida Подкласс Equisetidae Подкласс Equisetidae Подкласс Equisetidae Подкласс Equisetidae
Класс Psilotopsida Подкласс Ophioglossidae
Подкласс Psilotidae		 Подкласс Ophioglossidae Подкласс Ophioglossidae Подкласс Офиоглоссиды
Класс Marattiopsida Подкласс Marattiidae Подкласс Marattiidae Подкласс Marattiidae Подкласс Marattiidae
Класс Polypodiopsida Подкласс Polypodiidae Подкласс Polypodiidae Подкласс Polypodiidae Подкласс Полиподииды

Эволюция и биогеография

Папоротниковые таксоны (Wattieza ) впервые появляются в летописи окаменелостей в середине Девонский период, ок. 390Mya. Посредством Триасовый появились первые свидетельства принадлежности папоротников к нескольким современным семействам. Великая радиация папоротников произошла в конце Меловой, когда впервые появились многие современные семейства папоротников.[25][1][26][27]

Распространение и среда обитания

Папоротники широко распространены в своем распространении, с наибольшим изобилием в тропиках и наименьшим - в арктических областях. Наибольшее разнообразие встречается в тропических лесах.[28] Новая Зеландия, символом которой является папоротник, насчитывает около 230 видов, распространенных по всей стране.[29]

Экология

Папоротники в Мьюир Вудс, Калифорния

Виды папоротников обитают в самых разных среда обитания, с удаленного гора возвышения, сушить пустыня скалы, водоемы или открытые поля. Папоротники в целом можно рассматривать как в значительной степени специалистов в маргинальных средах обитания, часто преуспевающих в местах, где различные факторы окружающей среды ограничивают успех цветущие растения. Некоторые папоротники являются одними из самых серьезных видов сорняков в мире, в том числе папоротник папоротник, растущий в шотландском нагорье, или папоротник москитный (Азолла ), произрастающие в тропических озерах, оба вида образуют крупные агрессивно распространяющиеся колонии. Папоротники могут быть разделены на четыре типа мест обитания: влажные, тенистые. леса; трещины в скалах, особенно когда они защищены от прямых солнечных лучей; кислые водно-болотные угодья, включая болота и болота; и тропический деревья, где обитают многие виды эпифиты (примерно от четверти до трети всех видов папоротников).[30]

Особенно эпифитные папоротники оказались хозяевами огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что папоротники птичьего гнезда одни содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара тропический лес навес.[31]

Многие папоротники зависят от ассоциаций с микоризный грибы. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH; например, вьющийся папоротник (Лигодиум пальматум ) восточной Северная Америка будет расти только во влажном, интенсивно кислота почвы, а папоротник пузырчатый (Цистоптерис луковичный ) с перекрывающимся диапазоном встречается только на известняк.

Споры богаты липиды, белок и калории, поэтому некоторые позвоночные едят их. В Европейская лесная мышь (Apodemus sylvaticus) поедает споры Culcita macrocarpa и снегирь (Pyrrhula murina) и Новозеландская малая короткохвостая летучая мышь (Myracina tuberculata) также едят споры папоротника.[32]

Жизненный цикл

Гаметофит (таллоид зеленая масса) и спорофит (восходящий лист) Onoclea sensibilis

Папоротники сосудистые растения отличается от ликофиты имея правду листья (мегафиллы), которые часто перистый. Они отличаются от семенные растения (голосеменные и покрытосеменные ) размножаются спорами и не имеют цветы и семена. Как все наземные растения, у них есть жизненный цикл упоминается как смена поколений, характеризующиеся чередованием диплоид спорофит и гаплоидный гаметофит фазы. У диплоидного спорофита 2п парный хромосомы, куда п варьируется от вида к виду. Гаплоидный гаметофит имеет п непарные хромосомы, т. е. половину числа спорофитов. Гаметофит папоротников - свободноживущий организм, тогда как гаметофит голосеменных и покрытосеменных зависит от спорофита.

Жизненный цикл типичного папоротника протекает следующим образом:

  1. Фаза диплоидного спорофита дает гаплоид споры к мейоз (процесс деления клеток, при котором количество хромосом уменьшается вдвое).
  2. Спора превращается в свободноживущий гаплоидный гаметофит путем митоз (процесс деления клеток, при котором сохраняется количество хромосом). Гаметофит обычно состоит из фотосинтетических проталлус.
  3. Гаметофит производит гаметы (часто оба сперма и яйца на том же проталлусе) митозом.
  4. Мобильный, жгутик Сперма оплодотворяет яйцеклетку, которая остается прикрепленной к проталлусу.
  5. Оплодотворенная яйцеклетка теперь диплоидная зигота и вырастает путем митоза в диплоидный спорофит (типичное растение папоротник).

Использует

Папоротники не так важны с экономической точки зрения, как семенные растения, но имеют большое значение в некоторых обществах. Некоторые папоротники используются в пищу, в том числе папоротники Pteridium aquilinum (папоротник ), Matteuccia struthiopteris (страусиный папоротник ), и Osmundastrum cinnamomeum (коричный папоротник ). Diplazium esculentum также используется в тропиках (например, в буду пакис, традиционное блюдо Бруней[33]) в качестве еды. Клубни от "пара", Ptisana salicina (королевский папоротник) - традиционная еда в Новая Зеландия и южной части Тихого океана. Клубни папоротника использовались в пищу 30 000 лет назад в Европе.[34][35] Клубни папоротника использовались Гуанчи сделать гофио в Канарские острова. Обычно известно, что папоротники не ядовиты для человека.[36] Солодка папоротник корневища были пожеваны уроженцами Тихоокеанский Северо-Запад за их аромат.[нужна цитата ]

Папоротники рода Азолла, широко известные как водяной папоротник или москитный папоротник, представляют собой очень маленькие плавающие растения, не похожие на папоротники. Папоротники-комары используются в качестве биологического удобрения на рисовых полях Юго-Восточной Азии, благодаря их способности исправить азот из воздуха в соединения, которые затем могут использоваться другими растениями.

Папоротники оказались устойчивыми к насекомым-фитофагам. Ген, экспрессирующий белок Tma12 в съедобном папоротнике, Tectaria macrodonta был перенесен на хлопчатник, который стал устойчивым к белокрылка инвазии.[37]

Многие папоротники выращиваются в садоводство как ландшафтные растения, для срезать листву и, как комнатные растения, особенно папоротник бостонский (Нефролепис exaltata ) и другие представители рода Нефролепис. В папоротник птичье гнездо (Очаг асплениума) также популярны, как и папоротники оленьего рога (род Платицерий). Многолетние (также известные как выносливые) папоротники, посаженные в садах в северном полушарии, также имеют немало поклонников.[нужна цитата ]

Несколько папоротников, например папоротник[38] и Азолла[39] виды ядовиты сорняки или инвазивные виды. Другие примеры включают японский вьющийся папоротник (Lygodium japonicum ), чувствительный папоротник (Onoclea sensibilis) и гигантский водяной папоротник (Сальвиния молеста ), один из худших водных сорняков в мире.[нужна цитата ][40] Важное ископаемое топливо каменный уголь состоит из остатков примитивных растений, в том числе папоротников.[нужна цитата ]

Папоротники были изучены и оказались полезными для удаления тяжелых металлов, особенно мышьяка, из почвы. К другим папоротникам, имеющим некоторое экономическое значение, относятся:[нужна цитата ]

  • Dryopteris filix-mas (мужской папоротник), используется как глистогонное средство, а ранее в Фармакопея США; Кроме того, этот папоротник, случайно прорастающий в бутылке, привел к Натаниэль Бэгшоу Уорд изобретение террариума в 1829 году или Дело Вардиана
  • Rumohra adiantiformis (цветочный папоротник), широко используемый в флорист торговля
  • Микросорум pteropus (Яванский папоротник), один из самых популярных пресноводных аквариумные растения.
  • Osmunda regalis (королевский папоротник) и Osmunda cinnamomea (папоротник корицы), корневые волокна используются в садоводстве; головорезы O. cinnamomea также используются как вареный овощ
  • Matteuccia struthiopteris (страусиный папоротник), груши, используемые в качестве вареных овощей в Северной Америке.
  • Pteridium aquilinum или Pteridium esculentum (папоротник), папоротники, используемые в Японии в качестве приготовленных овощей, и считаются[нужна цитата ] быть ответственным за высокий уровень заболеваемости раком желудка в Японии. Это также один из самых важных сельскохозяйственных сорняков в мире, особенно в высокогорных районах Великобритании, и часто отравляет крупный рогатый скот и лошадей.
  • Diplazium esculentum (овощной папоротник), источник пищи для некоторых обществ
  • Pteris vittata (тормозной папоротник), используется для поглощения мышьяк из почвы
  • Polypodium glycyrrhiza (папоротник солодки), корни жевать для получения приятного вкуса
  • Древесные папоротники, используется как строительный материал в некоторых тропических регионах
  • Cyathea cooperi (Австралийский древовидный папоротник), важный инвазивный вид на Гавайях.
  • Ceratopteris Ричардии, модельное растение для обучения и исследований, часто называемое C-папоротником.

Культура

Blätter des Manns Walfarn. к Алоис Ауэр, Вена: Императорская типография, 1853 г.

Птеридолог

Изучение папоротников и других птеридофитов называется птеридология. А птеридолог является специалистом по изучению птеридофитов в более широком смысле, включая более отдаленные родственные ликофиты.

Птеридомания

Птеридомания это термин для Викторианская эпоха увлечение папоротника сбор и мотивы папоротника в декоративное искусство в том числе керамика, стекло, металлы, текстиль, дерево, печатная бумага, и скульптура "появляется на всем из крещение представляет надгробия и мемориалы ". Мода на выращивание папоротников в закрытых помещениях привела к развитию Дело Вардиана, застекленный шкаф, исключающий загрязнение воздуха и поддерживающий необходимую влажность.[41]

Папоротник Барнсли создано с использованием игра хаос через Система повторяющихся функций (IFS).

Высушенная форма папоротника также использовалась в других искусствах, использовалась в качестве трафарета или использовалась непосредственно для использования в дизайне. Ботаническая работа, Папоротники Великобритании и Ирландии, является ярким примером этого типа природа печать. Процесс, запатентованный художником и издателем Генри Брэдбери, позволил оттиснуть образец на мягкой свинцовой пластине. Первой публикацией, продемонстрировавшей это, была Алоис Ауэр с Открытие процесса печати природы.

Батончики из папоротника были популярны в Америке в 1970-х и 80-х годах.

Фольклор

Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах.[42] В Славянский фольклор считается, что папоротники цветут раз в год, в период Иван Купала ночь. Хотя якобы найти его чрезвычайно сложно, любой, кто видит цветок папоротника считается гарантированно счастливым и богатым на всю оставшуюся жизнь. Так же, Финский традиция считает, что тот, кто находит семя цветущего папоротника на Середина лета ночь будет, обладая ею, будет направляться и сможет незримо путешествовать в места, где вечно пылает Огоньки называется Aarnivalkea отметьте место скрытого сокровище. Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме держателя семян папоротника, узнать их местонахождение.[43] В США считается, что папоротник обладает магическими свойствами, например, сушеный папоротник можно бросить в раскаленные угли костра, чтобы изгнать злых духов, или считается, что дым горящего папоротника отгоняет змей и других подобных существ.[44]

Организмы путают с папоротником

Неправильные названия

Некоторые растения, не относящиеся к папоротнику (и даже животные), называются папоротниками, и их иногда путают с папоротниками. К ним относятся:

Папоротниковые цветущие растения

Немного цветущие растения такие как ладони и члены семейство морковных имеют перистый листья, которые чем-то напоминают листья папоротника. Однако у этих растений есть полностью развитые семена, содержащиеся в плодах, а не в микроскопических спорах папоротников.

Галерея

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Президент Международной ассоциации птеридологов

Рекомендации

  1. ^ а б Stein et al 2007.
  2. ^ а б c d е Группа филогении птеридофитов 2016.
  3. ^ Большой, Mark F .; Браггинс, Джон Э. (2004). Древесные папоротники. Timber Press. ISBN  0881926302.
  4. ^ Маккосленд 2019.
  5. ^ "Папоротниковые листья". Основы биологии. Получено 6 декабря 2014.
  6. ^ Андервуд 1903.
  7. ^ Линней 1753 г..
  8. ^ а б Schuettpelz et al 2018.
  9. ^ Шварц 1806.
  10. ^ а б c d Christenhusz & Chase 2014.
  11. ^ а б c d е ж Смит и др., 2006 г..
  12. ^ Стэйс, Клайв (2010b). Новая Флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. xxviii. ISBN  978-0-521-70772-5.
  13. ^ Рай, Хардип С. и Грэм, Шон В. (2010). «Полезность большого, мультигенного набора пластидных данных в выводе отношений более высокого порядка у папоротников и родственников (монилофитов)». Американский журнал ботаники. 97 (9): 1444–1456. Дои:10.3732 / ajb.0900305. PMID  21616899., п. 1450
  14. ^ а б c d Греве, Феликс; и другие. (2013). «Полные пластидные геномы Ophioglossum californicum, Psilotum nudum и Equisetum hyemale раскрывают структуру генома предковых наземных растений и определяют положение Equisetales среди монилофитов». BMC Эволюционная биология. 13 (1): 1–16. Дои:10.1186/1471-2148-13-8. ISSN  1471-2148. ЧВК  3553075. PMID  23311954.
  15. ^ Кантино и др., 2007 г..
  16. ^ а б c Chase & Reveal 2009.
  17. ^ Schuettpelz 2007, Таблица I.
  18. ^ Кароль, Кеннет Джи; и другие. (2010). «Полные пластомные последовательности Equisetum arvense и Isoetes flaccida: значение для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 321–336. Дои:10.1186/1471-2148-10-321. ISSN  1471-2148. ЧВК  3087542. PMID  20969798.
  19. ^ Ли, Ф-З; Куо, Л-Й; Ротфельс, CJ; Эбихара, А; Chiou, W-L; и другие. (2011). «rbcL и matK заслужили две оценки как основной штрих-код ДНК для папоротников». PLOS ONE. 6 (10): e26597. Bibcode:2011PLoSO ... 626597L. Дои:10.1371 / journal.pone.0026597. ЧВК  3197659. PMID  22028918.
  20. ^ Шнайдер и др., 2009 г..
  21. ^ а б Christenhusz et al 2011.
  22. ^ Christenhusz & Byng, 2016 г..
  23. ^ Кристенхус и Чейз 2018.
  24. ^ Christenhusz et al 2018.
  25. ^ UCMP 2019.
  26. ^ Ягода 2009.
  27. ^ Bomfleur et al 2014.
  28. ^ EB 2019.
  29. ^ SLH 2018.
  30. ^ Schuettpelz 2007, Часть I.
  31. ^ "Папоротники, полные жизни". Наука | AAAS. 2 июня 2004 г.
  32. ^ Уокер, Мэтт (19 февраля 2010 г.). «Мышь, которая ест папоротники, как динозавр». BBC Earth News. Получено 20 февраля 2010.
  33. ^ Ферментированные продукты коренных народов Юго-Восточной Азии. 2015.
  34. ^ «Людям каменного века нравились бургеры в булочке», Соня Ван Гилдер Кук, Новый ученый, 23 октября 2010 г., стр. 18.
  35. ^ «Свидетельства переработки растений, которым насчитывается 30 тысяч лет» Анны Реведин и др., PNAS, опубликовано в сети 18 октября 2010 г.
  36. ^ Пелтон, Роберт (2011). Официальное карманное руководство по выживанию съедобных растений. Пресса Фонда свободы и свободы. п. 25. BNID 2940013382145.
  37. ^ Шукла, Ануп Кумар; Упадхьяй, Сантош Кумар; Мишра, Маниша; Саураб, Шарад; Сингх, Рахул; Сингх, Харпал; Тхакур, Нидхи; Рай, Прити; Pandey, Paras; Hans, Aradhana L .; Шривастава, Субхи; Раджапуре, Викрам; Ядав Сунил Кумар; Сингх, Митхлеш Кумар; Кумар, Джитендра; Чандрашекар, К .; Verma, Praveen C .; Сингх, Аджит Пратап; Nair, K. N .; Бхадаурия, смрати; Вахаджуддин, Мухаммад; Сингх, Шарика; Шарма, Шарад; Омкар, ноль; Упадхьяй, Рам Санмукх; Ранаде, Шириш А .; Тули, Ракеш; Сингх, Прадхьюмна Кумар (26 октября 2016 г.). «Экспрессия инсектицидного белка папоротника в хлопке защищает от белокрылки». Природа Биотехнологии. 34 (10): 1046–1051. Дои:10.1038 / nbt.3665. PMID  27598229. S2CID  384923.
  38. ^ "Техническая спецификация: Pteridium aquilinum (папоротник) ". CAB International. 2018 г.. Получено 11 февраля 2019.
  39. ^ "Техническая спецификация: Azolla filiculoides (водяной папоротник) ". CAB International. 2018 г.. Получено 11 февраля 2019.
  40. ^ Моран, Роббин (2004). Естественная история папоротников. ISBN  0-88192-667-1.
  41. ^ Бойд, Питер Д. А. (2 января 2002 г.). «Птеридомания - викторианская страсть к папоротникам». Доработано: веб-версия. Коллекционирование антиквариата 28, 6, 9–12. Получено 2 октября 2007. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  42. ^ Май 1978 г..
  43. ^ «Традиционное финское празднование летнего солнцестояния». Saunalahti.fi. Получено 7 сентября 2013.
  44. ^ Каннингем, Скотт (1999). Энциклопедия волшебных трав Каннингема. Ллевеллин. п. 102.

Библиография

Книги и диссертации

журнальные статьи

Сайты

внешняя ссылка