Коралловый риф - Coral reef

Морские места обитания
Голубая морская звезда Linckia.JPG
Биоразнообразие кораллового рифа

А коралловый риф подводный экосистема характеризуется рифостроением кораллы. Рифы состоят из колонии из коралл полипы держится вместе карбонат кальция. Большинство коралловых рифов построено из каменистые кораллы, полипы которого группируются в группы.

Коралл принадлежит к учебный класс Антозоа в животном филюм Книдария, который включает морские анемоны и медуза. В отличие от морских анемонов, кораллы выделяют твердый карбонат. экзоскелеты которые поддерживают и защищают коралл. Большинство рифов лучше всего растут в теплой, мелкой, чистой, солнечной и волнующейся воде. Коралловые рифы впервые появились 485 миллионов лет назад, на заре Ранний ордовик, вытесняя микробные и губка подводные камни Кембрийский.[1]

Иногда называется тропические леса на море,[2] неглубокие коралловые рифы образуют одни из самых разнообразных экосистем Земли. Они занимают менее 0,1% площади мирового океана, примерно половину площади Франции, но при этом служат домом для не менее 25% всей морской разновидность,[3][4][5][6] включая рыбы, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие, губки, оболочки и другие книдарийцы.[7] Коралловые рифы процветают в водах океана, которые содержат мало питательных веществ. Чаще всего они встречаются на небольших глубинах в тропических водах, но глубокая вода а коралловые рифы с холодной водой существуют в меньших масштабах в других районах.

Коралловые рифы доставляют экосистемные услуги для туризма, рыболовства и защита береговой линии. Ежегодная глобальная экономическая стоимость коралловых рифов оценивается в 30–375 миллиардов долларов США.[8][9] и 9,9 трлн долларов США.[10] Коралловые рифы хрупкие, отчасти потому, что они чувствительны к водным условиям. Им угрожает опасность избыток питательных веществ (азот и фосфор), повышение температуры, подкисление океана, перелов (например, из взрывная рыбалка, цианид рыбалка, подводная охота на акваланг ), использование солнцезащитного крема,[11] и вредные методы землепользования, включая сток и просачивается (например, из нагнетательные скважины и выгребные ямы).[12][13][14]

Формирование

Смотрите также: Окаймляющий риф, Атолл, и Строение и распространение коралловых рифов

Большинство коралловых рифов образовались после Последний ледниковый период при таянии льда уровень моря подняться и затопить континентальные шельфы. Возраст большинства коралловых рифов составляет менее 10 000 лет. По мере того, как сообщества утверждались, рифы росли вверх, темпы роста уровни моря. Рифы, которые поднимались слишком медленно, могли затонуть без достаточного освещения.[15] Коралловые рифы находятся в глубоком море вдали от континентальные шельфы, вокруг океанические острова и атоллы. Большинство этих островов вулканический по происхождению. У других есть тектонический происхождение где движения плит поднял глубокое дно океана.

В Строение и распространение коралловых рифов,[16] Чарльз Дарвин изложил свою теорию образования рифов атоллов, идею, которую он задумал во время плавание Бигль. Он предположил, что поднять и проседание земных корка под океанами образовались атоллы.[17] Дарвин изложил последовательность из трех этапов формирования атолла. А окаймляющий риф образуется вокруг вымершего вулканический остров поскольку дно острова и океана опускается. По мере того, как опускание продолжается, окаймляющий риф становится барьерным рифом и, в конечном итоге, рифом атолла.

  • Теория Дарвина начинается с вулканический остров который вымирает

  • По мере оседания дна острова и океана рост кораллов окаймляющий риф, часто включая мелкую лагуну между сушей и основным рифом.

  • По мере того, как опускание продолжается, окаймляющий риф становится более крупным барьерным рифом дальше от берега с более крупными и глубокими лагуна внутри.

  • В конце концов остров опускается под воду, и барьерный риф становится атолл ограждение открытой лагуны.

Дарвин предсказал, что под каждым лагуна будет коренная порода база, остатки первоначального вулкана.[18] Последующие исследования подтвердили эту гипотезу. Теория Дарвина вытекала из его понимания того, что коралловые полипы процветают в тропики там, где вода волнуется, но может жить только в ограниченном диапазоне глубин, начиная чуть ниже низкого прилив. Там, где позволяет уровень подстилающей земли, кораллы растут вокруг побережья, образуя окаймляющие рифы, и в конечном итоге могут превратиться в барьерный риф.

Для формирования окаймляющего рифа может потребоваться десять тысяч лет, а для атолла - до 30 миллионов лет.[19]

Там, где дно поднимается, окаймляющие рифы могут расти вокруг побережья, но кораллы, поднявшиеся над уровнем моря, умирают. Если суша опускается медленно, окаймляющие рифы не отстают, вырастая вверх на основе более старых мертвых кораллов, образуя барьерный риф, окружающий лагуну между рифом и сушей. Барьерный риф может окружать остров, и когда остров опускается ниже уровня моря, примерно круглый атолл из растущих кораллов продолжает не отставать от уровня моря, образуя центральную лагуну. Барьерные рифы и атоллы обычно не образуют замкнутых кругов, а местами разбиты штормами. Как и повышение уровня моря, быстро опускающееся дно может подавить рост кораллов, убивая кораллы и рифы из-за того, что называется кораллы тонут.[20] Кораллы, которые полагаются на зооксантеллы могут умереть, когда вода станет слишком глубокой для их симбионты адекватно фотосинтезировать, из-за уменьшения освещенности.[21]

Две основные переменные, определяющие геоморфология или форма коралловых рифов - это природа субстрат на котором они отдыхают, и историю изменения уровня моря относительно этого субстрата.

Примерно 20000-летний возраст Большой Барьерный риф предлагает пример того, как коралловые рифы формировались на континентальных шельфах. Уровень моря был тогда на 120 м (390 футов) ниже, чем в 21 веке.[22][23] Когда уровень моря поднялся, вода и кораллы вторглись на то, что раньше было холмами австралийской прибрежной равнины. К 13000 лет назад уровень моря поднялся на 60 м (200 футов) ниже, чем в настоящее время, и многие холмы прибрежных равнин стали континентальные острова. По мере того, как уровень моря продолжался, вода покрывала большую часть континентальных островов. Затем кораллы могут зарасти холмы, образуя рифы и подводные камни. Уровень моря на Большом Барьерном рифе существенно не изменился за последние 6000 лет.[23] Возраст живой рифовой структуры оценивается от 6000 до 8000 лет.[24] Хотя Большой Барьерный риф образовался вдоль континентального шельфа, а не вокруг вулканического острова, принципы Дарвина применимы. Разработка остановилась на стадии барьерного рифа, поскольку Австралия не собирается погружаться. Он сформировал самый большой в мире барьерный риф на расстоянии 300–1000 м (980–3280 футов) от берега, протянувшись на 2 000 км (1200 миль).[25]

Здоровые тропические коралловые рифы растут по горизонтали от 1 до 3 см (от 0,39 до 1,18 дюйма) в год, а по вертикали - от 1 до 25 см (от 0,39 до 9,84 дюйма) в год; однако они растут только на глубине менее 150 м (490 футов) из-за потребности в солнечном свете и не могут расти выше уровня моря.[26]

Материал

Как следует из названия, коралловые рифы состоят из коралловых скелетов в основном из нетронутых колоний кораллов. Поскольку другие химические элементы, присутствующие в кораллах, включаются в отложения карбоната кальция, арагонит сформирован. Однако осколки снаряда и останки коралловые водоросли например, сегментированный зеленый род Halimeda может добавить рифу способность противостоять штормам и другим угрозам. Такие смеси видны в таких структурах, как Атолл Эниветок.[27]

Типы

После того как Дарвин отождествил три классических рифовых образования - окаймляющий риф вокруг вулканического острова становится барьерным рифом, а затем атоллом[28] - ученые определили другие типы рифов. Хотя некоторые источники находят только три,[29][30] Томас и Гоуди перечисляют четыре «основных типа крупномасштабных коралловых рифов» - окаймляющий риф, барьерный риф, атолл и столовый риф.[31] - в то время как Сполдинг и другие. перечислите пять «основных типов» - окаймляющий риф, барьерный риф, атолл, «береговой риф или платформенный риф» и патч-риф.[32]

Окаймляющий риф

Окаймляющий риф
Окантовка рифа на Эйлат на южной оконечности Израиль
Основная статья: Окаймляющий риф

Окрашивающий риф, также называемый береговым рифом,[33] непосредственно прилегает к берегу,[34] или граничит с узким мелким каналом или лагуной.[35] Это самый распространенный вид рифов.[35] Рифы окаймляют береговую линию и могут простираться на многие километры.[36] Обычно они менее 100 метров в ширину, но некоторые из них достигают сотни метров в ширину.[37] На берегу вначале формируются окаймляющие рифы. низкая вода выравнивать и расширять к морю по мере их увеличения. Окончательная ширина зависит от того, где морское дно начинает круто опускаться. Поверхность краевого рифа обычно остается на той же высоте: чуть ниже ватерлинии. В более старых окаймляющих рифах, внешние области которых далеко уходят в море, внутренняя часть углубляется эрозией и в конечном итоге образует лагуна.[38] Лагуны с окаймляющими рифами могут достигать ширины более 100 метров и глубины до нескольких метров. Как и сам окаймляющий риф, они проходят параллельно берегу. Окрашенные рифы красное море являются «одними из самых развитых в мире» и встречаются вдоль всех его берегов, кроме песчаных бухт.[39]

Барьерный риф

Барьерный риф

Барьерные рифы отделены от берега материка или острова глубоким каналом или лагуна.[35] Они напоминают более поздние стадии окаймляющего рифа с его лагуной, но отличаются от последнего главным образом размером и происхождением. Их лагуны могут достигать нескольких километров в ширину и от 30 до 70 метров в глубину. Прежде всего, прибрежная внешняя кромка рифа формировалась в открытой воде, а не рядом с береговой линией. Считается, что эти рифы, как и атоллы, образуются либо при опускании морского дна, либо при повышении уровня моря. Формирование занимает значительно больше времени, чем окаймляющий риф, поэтому барьерные рифы встречаются гораздо реже.

Самый известный и самый крупный пример барьерного рифа - австралийский Большой Барьерный риф.[35][40] Другими важными примерами являются Белизский Барьерный Риф и Барьерный риф Новой Каледонии.[40] Барьерные рифы встречаются также на побережьях Providencia,[40] Майотта, то Острова Гамбье, на юго-восточном побережье Калимантан, на участках побережья Сулавеси, юго-восток Новая Гвинея и южное побережье Архипелаг Луизиады.

Платформа риф

Платформа риф

Платформенные рифы, которые также называют банками или столовыми рифами, могут образовываться на континентальный шельф, а также в открытом океане, фактически где угодно, где морское дно поднимается достаточно близко к поверхности океана, чтобы обеспечить рост зооксантемных рифообразующих кораллов.[41] Платформенные рифы находятся на юге Большого Барьерного рифа, Суэйн.[42] и группа Козерог[43] на континентальном шельфе, примерно в 100–200 км от берега. Некоторые платформенные рифы северной Маскарены находятся в нескольких тысячах километров от материка. В отличие от окаймляющих и барьерных рифов, которые простираются только в сторону моря, платформенные рифы растут во всех направлениях.[41] Они различаются по размеру - от нескольких сотен метров до многих километров в поперечнике. Их обычная форма - от овальной до удлиненной. Части этих рифов могут достигать поверхности и образовывать песчаные отмели и небольшие острова, вокруг которых могут образовываться окаймляющие рифы. Посреди платформенного рифа может образоваться лагуна.

Рифы-платформы можно найти на атоллах. Там они называются патч-рифами и могут достигать в диаметре всего нескольких десятков метров. Если платформенные рифы образуют вытянутую структуру, например. грамм. старый, разрушенный барьерный риф, они могут образовывать линейное расположение. Так обстоит дело, например, на восточном побережье красное море возле Джидда. В старых платформенных рифах внутренняя часть может быть настолько сильно эродирована, что образует псевдоатолл.[41] Их можно отличить от реальных атоллов только детальным исследованием, возможно, включая колонковое бурение. Некоторые платформенные рифы Лаккадивы имеют U-образную форму из-за ветра и потока воды.

Атолл

Основная статья: Атолл
Формирование атолла согласно Чарльз Дарвин

Атоллы или рифы атолла представляют собой более или менее круговой или непрерывный барьерный риф, который простирается вокруг лагуны без центрального острова.[44] Обычно они образуются из окаймляющих рифов вокруг вулканических островов.[35] Со временем остров разъедает прочь и опускается ниже уровня моря.[35] Атоллы также могут образовываться в результате опускания морского дна или повышения уровня моря. Получается кольцо рифов, окружающих лагуну. Атоллы многочисленны в южной части Тихого океана, где они обычно встречаются в середине океана, например, в Каролинские острова, то Острова Кука, Французская Полинезия, то Маршалловы острова и Микронезия.[40]

Атоллы находятся в Индийском океане, например, в Мальдивы, то Острова Чагос, то Сейшельские острова и вокруг Кокосовые острова.[40] Все Мальдивы состоят из 26 атоллов.[45]

Другие типы или варианты рифов

Маленький атолл в Мальдивы
Обитаемый риф в Мальдивы
  • Фартук рифа - короткий риф, напоминающий окаймляющий риф, но более наклонный; простирается наружу и вниз от точки или берега полуострова. Начальная стадия окаймляющего рифа.[33]
  • Береговой риф - изолированный риф с плоской вершиной, более крупный, чем риф-клочок, обычно в районах среднего шельфа и имеет линейную или полукруглую форму; разновидность платформенного рифа.[40]
  • Патч-риф - обычное, изолированное, сравнительно небольшое обнажение рифа, обычно в пределах лагуна или же заливка, часто круглые и окруженные песком или водоросли. Можно рассматривать как разновидность платформенного рифа[ВОЗ? ] или как особенности окаймляющих рифов, атоллов и барьерных рифов.[40] Пятна могут быть окружены кольцом с уменьшенным покрытием из водорослей, называемым пастбище.[46]
  • Ленточный риф - длинный, узкий, возможно извилистый риф, обычно ассоциирующийся с лагуной атолла. Также называется рифом на шельфе или пороговым рифом.[33]
  • Хабили - специфический риф красное море; не достигает достаточно близко к поверхности, чтобы вызвать видимые серфить; может представлять опасность для судов (от арабский для «нерожденного»)
  • Микроатолл - сообщество видов кораллов; вертикальный рост ограничен средней высотой прилива; морфология роста позволяет регистрировать модели изменения уровня моря с низким разрешением; окаменелые останки можно датировать с помощью радиоактивный углерод и были использованы для реконструкции Голоцен уровни моря[47]
  • Рифы - небольшие, невысокие песчаные островки, образованные на поверхности коралловых рифов из эродированного материала, который накапливается, образуя территорию над уровнем моря; может быть стабилизирован растениями, чтобы стать пригодным для жилья; встречаются в тропических средах на всей территории Тихий океан, Атлантический и Индийские океаны (включая Карибский бассейн и Большой Барьерный риф и Белизский Барьерный риф), где они предоставляют жилые и сельскохозяйственные земли
  • Подводная гора или же гайот - образуется при оседании кораллового рифа на вулканическом острове; вершины подводных гор округлые, гайоты плоские; плоские вершины гайотов, или столы, вызваны эрозией волнами, ветрами и атмосферными процессами

Зоны

Три основные зоны кораллового рифа: передний риф, гребень рифа и задний риф.

Экосистемы коралловых рифов содержат отдельные зоны, в которых находятся различные среды обитания. Обычно выделяют три основные зоны: передний риф, гребень рифа и задний риф (часто называемый рифовой лагуной).

Эти три зоны связаны между собой физически и экологически. Рифовая жизнь и океанические процессы создают возможности для обмена морская вода, отложения, питательные вещества и морская жизнь.

Большинство коралловых рифов существует в водах глубиной менее 50 м. Некоторые населяют тропические континентальные шельфы, где прохладно и богато питательными веществами. апвеллинг не происходит, например Большой Барьерный риф. Другие обитают в глубоких океанах, окружающих острова, или в виде атоллов, например, в Мальдивы. Рифы, окружающие острова, образуются, когда острова погружаются в океан, а атоллы образуются, когда остров опускается ниже поверхности моря.

С другой стороны, Мойл и Чех различают шесть зон, хотя большинство рифов обладают лишь некоторыми из них.[48]

Вода в зоне поверхности рифа часто волнуется. На этой диаграмме изображен риф на континентальный шельф. Водные волны слева пересекают дно вне рифа пока они не встретят склон рифа или же передний риф. Затем волны проходят по мелководью гребень рифа. Когда волна выходит на мелководье, она косяки, то есть она замедляется, а высота волны увеличивается.

Поверхность рифа это самая мелкая часть рифа. Это подлежит всплеск и приливы. Когда волны проходят по мелководью, они мелководье, как показано на диаграмме рядом. Это означает, что вода часто перемешивается. Это точные условия, при которых кораллы процветают. Света достаточно для фотосинтез симбиотическими зооксантеллами, и взволнованная вода приносит планктон, чтобы кормить коралл.

Дно вне рифа это мелкое морское дно, окружающее риф. Эта зона находится рядом с рифами на континентальных шельфах. Рифы вокруг тропических островов и атоллов резко обрываются на большую глубину и не имеют такого дна. Обычно песчаный, пол часто поддерживает водоросли луга которые являются важными местами кормления рифовых рыб.

Обрыв рифа первые 50 м является местом обитания рифовых рыб, которые находят убежище на скалах и планктон в воде рядом. Зона высадки относится в основном к рифам, окружающим океанические острова и атоллы.

Лицо рифа это зона над дном рифа или обрывом рифа. Эта зона часто является самым разнообразным районом рифа. Коралл и известковый водоросли представляют собой сложные среды обитания и области, обеспечивающие защиту, например трещины и щели. Беспозвоночные и эпифитный водоросли обеспечивают большую часть пищи для других организмов.[48] Общей чертой этой передовой зоны является образования шпор и канавок которые служат для транспортировки отложений вниз по склону.

Риф плоский это плоская поверхность с песчаным дном, которая может быть позади основного рифа, содержащего куски кораллов. Эта зона может граничить с лагуной и служить защитной зоной, или она может находиться между рифом и берегом, и в этом случае это плоская каменистая местность. Рыбы предпочитают его, когда он присутствует.[48]

Рифовая лагуна представляет собой полностью закрытую область, которая создает область, менее подверженную воздействию волн, и часто содержит небольшие участки рифов.[48]

Однако «топография коралловых рифов постоянно меняется. Каждый риф состоит из неправильных участков водорослей, сидячий беспозвоночные, голый камень и песок. Размер, форма и относительная численность этих пятен меняются из года в год в зависимости от различных факторов, которые отдают предпочтение одному типу пятен над другим. Например, рост кораллов приводит к постоянному изменению тонкой структуры рифов. В более крупном масштабе тропические штормы могут выбивать большие участки рифов и вызывать перемещение валунов на песчаных участках ".[49]

Локации

Расположение коралловых рифов
Граница для 20 ° C изотермы. Большинство кораллов обитает в пределах этой границы. Обратите внимание на более прохладную воду, вызванную апвеллингом на юго-западном побережье Африки и у побережья Перу.
На этой карте показаны районы апвеллинг в красном. Коралловые рифы не встречаются в прибрежных районах, где происходят более холодные и богатые питательными веществами апвеллинги.
Смотрите также: Список рифов

Площадь коралловых рифов оценивается в 284 300 км.2 (109 800 квадратных миль),[50] чуть менее 0,1% площади поверхности Мирового океана. В Индо-Тихоокеанский регион регион (включая красное море, Индийский океан, Юго-Восточная Азия и Тихий океан ) составляют 91,9% от этой суммы. На Юго-Восточную Азию приходится 32,3% этого показателя, а на Тихоокеанский регион, включая Австралия составляет 40,8%. Атлантический и Карибский бассейн коралловые рифы составляют 7,6%.[4]

Хотя кораллы существуют как в умеренных, так и в тропических водах, мелководные рифы образуются только в зоне, простирающейся примерно от 30 ° до 30 ° южной широты от экватора. Тропические кораллы не растут на глубине более 50 метров (160 футов). Оптимальная температура для большинства коралловых рифов составляет 26–27 ° C (79–81 ° F), и несколько рифов существуют в водах ниже 18 ° C (64 ° F).[51] Однако подводные камни в Персидский залив адаптировались к температуре 13 ° C (55 ° F) зимой и 38 ° C (100 ° F) летом.[52] 37 видов кораллов-склерактиний населяют такую ​​среду вокруг Остров Ларак.[53]

Глубоководный коралл Обитает на больших глубинах и при более низких температурах в гораздо более высоких широтах, вплоть до Норвегии.[54] Хотя глубоководные кораллы могут образовывать рифы, о них мало что известно.

Коралловые рифы на западном побережье Америка и Африка, в первую очередь из-за апвеллинг и сильные холодные прибрежные течения, снижающие температуру воды в этих районах ( Перу, Бенгела и Канарские течения соответственно).[55] Кораллы редко встречаются вдоль береговой линии Южная Азия - из восточной оконечности Индии (Ченнаи ) к Бангладеш и Мьянма границы[4]- а также у берегов северо-востока Южная Америка и Бангладеш из-за сброса пресной воды из Amazon и Ганг Реки соответственно.

Коралловый

Схема коралл полип анатомия
Основная статья: Коралловый

Когда живые кораллы колонии мелких животных, встроенных в карбонат кальция снаряды. Коралловые головы состоят из скоплений отдельных животных, называемых полипы, расположенные в разнообразных формах.[60] Полипы обычно крошечные, но их размер может варьироваться от булавочной головки до 30 см в диаметре.

Строительство рифов или герматипные кораллы жить только в фотическая зона (более 50 м), глубина, на которую достаточно солнечного света проникает в воду.

Зооксантеллы

Коралловые полипы не фотосинтезируют, но имеют симбиотические отношения с микроскопическими водоросли (динофлагелляты ) рода Симбиодиниум, обычно называемый зооксантеллы. Эти организмы живут в тканях полипов и обеспечивают органические питательные вещества, которые питают полип в виде глюкоза, глицерин и аминокислоты.[61] Из-за этого отношения коралловые рифы растут намного быстрее в чистой воде, пропускающей больше солнечного света. Без их симбионтов рост кораллов был бы слишком медленным, чтобы образовывать значительные рифовые структуры. Кораллы получают до 90% питательных веществ от своих симбионтов.[62] В свою очередь, как пример мутуализм кораллы укрывают зооксантеллы, в среднем один миллион на каждый кубический сантиметр кораллов, и обеспечивают постоянный приток углекислый газ они нужны для фотосинтеза.

Зооксантеллы, микроскопические водоросли, которые живут внутри кораллов, придают ему цвет и обеспечивают его пищей посредством фотосинтеза.
Крупным планом - полипы на коралле, размахивающие щупальцами. На одной ветке коралла могут быть тысячи полипов.
Кораллы - это животные, а не растения. Они могут выглядеть как растения, потому что они сидячий и пустить корни на дне океана. Но, в отличие от растений, кораллы не сами добывают себе пищу.[63]
Столовый коралл

Различные пигменты у разных видов зооксантелл придают им общий коричневый или золотисто-коричневый цвет и придают коричневым кораллам их цвета. Другие пигменты, такие как красный, синий, зеленый и т. Д., Происходят из цветных белков, производимых коралловыми животными. Коралл, который теряет большую часть своих зооксантелл, становится белым (или иногда становится пастельным у кораллов, пигментированных их собственными белками) и считается отбеленный, состояние, которое, если его не исправить, может убить коралл.

Есть восемь клады из Симбиодиниум филотипы. Большинство исследований проводилось на кладах A – D. Каждая клада вносит свои собственные преимущества, а также менее совместимые атрибуты в выживание своих коралловых хозяев. Каждый фотосинтезирующий организм имеет определенный уровень чувствительности к фотоповреждению к соединениям, необходимым для выживания, таким как белки. Скорость регенерации и репликации определяет способность организма к выживанию. Филотип А встречается больше на мелководье. Он способен производить микоспориноподобные аминокислоты которые УФ стойкий, используя производную от глицерин поглощать УФ-излучение и позволять им лучше адаптироваться к более высоким температурам воды. В случае ультрафиолетового или термического повреждения, если и когда произойдет восстановление, это увеличит вероятность выживания хозяина и симбионта. Это приводит к идее, что с эволюционной точки зрения клада А более устойчива к ультрафиолетовому излучению и термически, чем другие клады.[64]

Клады B и C чаще встречаются в более глубоких водах, что может объяснить их более высокую уязвимость к повышенным температурам. Наземные растения, которые получают меньше солнечного света из-за того, что они находятся в подлеске, аналогичны кладам B, C и D. Поскольку клады B - D находятся на более глубоких глубинах, им требуется повышенная скорость поглощения света, чтобы иметь возможность синтезировать столько же энергии. . Обладая повышенным уровнем поглощения в УФ-диапазоне длин волн, эти филотипы более склонны к обесцвечиванию кораллов по сравнению с мелкой кладой A.

Обнаружено, что клады D устойчивы к высоким температурам и имеют более высокую выживаемость, чем клады B и C во время современных отбеливание событий.[64]

Скелет

Рифы растут, поскольку полипы и другие организмы откладывают карбонат кальция,[65][66] основа коралла, как скелетная структура под собой и вокруг себя, толкая верхушку коралла вверх и наружу.[67] Волны, пасущаяся рыба (например, рыба-попугай ), морские ежи, губки и другие силы и организмы действуют как биоэродеры, разбивая скелеты кораллов на фрагменты, которые оседают в пространствах в структуре рифа или образуют песчаное дно в связанных лагунах рифа.

Типичные формы кораллов разновидность названы по их сходству с земными объектами, такими как морщинистые мозги, капуста, столешницы, рога, проволочные пряди и столбы. Эти формы могут зависеть от истории жизни коралла, например, от воздействия света и волн,[68] и такие события, как поломки.[69]

Размножение

Кораллы размножаются половым и бесполым путем. Отдельный полип в течение своей жизни использует оба репродуктивных режима. Кораллы размножаются половым путем путем внутреннего или внешнего оплодотворения. Репродуктивные клетки находятся на брыжейки мембраны, которые исходят внутрь из слоя ткани, выстилающей полость желудка. Некоторые зрелые взрослые кораллы являются гермафродитами; другие - исключительно мужчины или женщины. Немного разновидность меняют пол по мере роста.

Яйца, оплодотворенные изнутри, развиваются в полипе в течение от нескольких дней до недель. Последующая разработка дает крошечный личинка, известный как Planula. Икра, оплодотворенная извне, развивается во время синхронного нереста. Полипы на рифе одновременно массово выпускают в воду яйца и сперму. Спаун разбросаны по большой площади. Время нереста зависит от времени года, температуры воды, а также от приливных и лунных циклов. Нерест наиболее успешен, если разница между высоким и низким прилив. Чем меньше движение воды, тем больше шансов на внесение удобрений. Идеальное время приходится на весну. Выход яиц или планул обычно происходит ночью и иногда совпадает с фазой лунного цикла (от трех до шести дней после полнолуния). Период от выпуска до заселения длится всего несколько дней, но некоторые планулы могут выжить на плаву несколько недель. Во время этого процесса личинки могут использовать несколько разных сигналов, чтобы найти подходящее место для поселения. На больших расстояниях, вероятно, важны звуки существующих рифов,[70] в то время как на коротких расстояниях важны химические соединения.[71] Личинки уязвимы для хищников и условий окружающей среды. Те немногие счастливчики, которые успешно прикрепляются к субстрату, соревнуются за пищу и пространство.[нужна цитата ]

Другие строители рифов

Кораллы являются самыми выдающимися строителями рифов. Однако многие другие организмы, живущие в сообществе рифов, вносят карбонат кальция в скелет так же, как кораллы. К ним относятся коралловые водоросли и немного губок.[72] Рифы всегда строятся совместными усилиями этих разных тип, с разными организмами, ведущими строительство рифов в разных геологические периоды.[нужна цитата ]

Коралловые водоросли

Корралиновые водоросли Литотамнион sp.
Основная статья: Коралловые водоросли
Смотрите также: Коралловый камень

Коралловые водоросли вносят важный вклад в структуру рифов. Хотя скорость их отложения минералов намного ниже, чем у кораллов, они более терпимы к грубому воздействию волн и, таким образом, помогают создать защитную корку над теми частями рифа, которые подвергаются наибольшим воздействиям волн, например, перед рифом. открытый океан. Они также укрепляют структуру рифа, откладывая пласты известняка на поверхность рифа.[нужна цитата ]

Губки

Глубокая вода облачная губка
Основная статья: губчатый риф

"Склерогубка "- описательное имя для всех Porifera эта сборка рифы. Рано Кембрийский период, Археоциата губки были первыми в мире организмами, строящими рифы, а губки были единственными строителями рифов до Ордовик. Склеропонжи по-прежнему помогают кораллам строить современные рифы, но любят коралловые водоросли растут намного медленнее, чем кораллы, и их вклад (обычно) незначительный.[нужна цитата ]

В северной части Тихого океана облачные губки по-прежнему создают глубоководные минеральные структуры без кораллов, хотя структуры не различимы с поверхности, как тропические рифы. Они единственные сохранившийся организмы, которые, как известно, строят рифообразные структуры в холодной воде.[нужна цитата ]

Галерея кораллов, строящих рифы, и их помощников в строительстве рифов

Флуоресцентный коралл

Парадокс дарвина

Парадокс дарвина
«Коралл ... кажется, размножается, когда вода в океане теплая, бедная, прозрачная и взволнованная - факт, который Дарвин уже отмечал, когда проходил через Таити в 1842 году. Это составляет фундаментальный парадокс, количественно показанный очевидной невозможностью уравновешивания входных данных. и вывод питательных элементов, контролирующих метаболизм коралловых полипов.

Недавние океанографические исследования выявили реальность этого парадокса, подтвердив, что олиготрофия океана эвфотический зона сохраняется вплоть до изломанного гребнем рифа. Когда вы приближаетесь к краям рифов и атоллам из квазипустыни открытого моря, почти полное отсутствие живого вещества внезапно превращается в изобилие жизни без перехода. Так почему же здесь что-то, а не ничего, а точнее, откуда берутся питательные вещества, необходимые для функционирования этого необычного механизма кораллового рифа? "

- Фрэнсис Ружери[74]

В Строение и распространение коралловых рифов, опубликованная в 1842 году, Дарвин описал, как коралловые рифы были обнаружены в некоторых тропических областях, но не в других, без очевидной причины. Самые большие и сильные кораллы росли в тех частях рифа, которые подвергались сильнейшему воздействию прибоя, а кораллы были ослаблены или отсутствовали там, где накапливались рыхлые отложения.[75]

Тропические воды содержат мало питательных веществ[76] но коралловый риф может процветать как «оазис в пустыне».[77] Это привело к загадке экосистемы, которую иногда называют «парадоксом Дарвина»: «Как такое высокое производство может процветать в таких бедных питательными веществами условиях?»[78][79][80]

Коралловые рифы поддерживают более четверти всех морских видов. Это разнообразие приводит к сложным пищевые полотна, с большим хищная рыба есть меньше кормовая рыба которые едят еще меньше зоопланктон и так далее. Однако все пищевые сети в конечном итоге зависят от растения, которые являются первичные производители. Коралловые рифы обычно производят 5–10 граммов углерода на квадратный метр в день (гСм−2·день−1) биомасса.[81][82]

Одна из причин необычной прозрачности тропических вод - их дефицит питательных веществ и дрейф планктон. Кроме того, в тропиках солнце светит круглый год, нагревая поверхностный слой, делая его менее плотным, чем подповерхностные слои. Более теплая вода отделена от более глубокой прохладной воды устойчивым термоклин, где температура быстро меняется. Это удерживает теплые поверхностные воды над более прохладными водами на глубине. В большинстве частей океана обмен между этими слоями невелик. Организмы, которые умирают в водной среде, обычно опускаются на дно, где они разлагаются, выделяя питательные вещества в виде азот (N), фосфор (P) и калий (К). Эти питательные вещества необходимы для роста растений, но в тропиках они не возвращаются напрямую на поверхность.[нужна цитата ]

Растения составляют основу пищевой цепочки и для роста нуждаются в солнечном свете и питательных веществах. В океане эти растения в основном микроскопические. фитопланктон которые дрейфуют в столб воды. Им нужен солнечный свет для фотосинтез, который дает фиксация углерода, поэтому они встречаются только относительно близко к поверхности, но им также нужны питательные вещества. Фитопланктон быстро использует питательные вещества в поверхностных водах, а в тропиках эти питательные вещества обычно не заменяются из-за термоклин.[83]

Коралловые полипы

Пояснения

Лагуны вокруг коралловых рифов заполняются материалом, выветренным с рифа и острова. Они становятся убежищем для морских обитателей, обеспечивая защиту от волн и штормов.

Самое главное подводные камни перерабатывать питательных веществ, которых в открытом океане бывает гораздо меньше. В коралловых рифах и лагунах продуценты включают фитопланктон, а также водоросли и коралловые водоросли, особенно мелкие виды, называемые дерновыми водорослями, которые передают питательные вещества кораллам.[84] Фитопланктон составляет основу пищевой цепи и поедается рыбами и ракообразными. Переработка снижает количество питательных веществ, необходимых в целом для поддержки сообщества.[62]

Цвет кораллов зависит от сочетания коричневых оттенков, обеспечиваемых их зооксантеллы и пигментированные белки (красные, синие, зеленые и т. д.), производимые самими кораллами.

Кораллы также поглощают питательные вещества, включая неорганический азот и фосфор, непосредственно из воды. Многие кораллы по ночам вытягивают щупальца, чтобы поймать зоопланктон что проходят рядом. Зоопланктон обеспечивает полип азотом, и полип разделяет часть азота с зооксантеллами, которым также необходим этот элемент.[84]

Губки обитают в расщелинах рифов. Они эффективны питатели-фильтры, а в красное море они потребляют около 60% попутного фитопланктона. Со временем губки выделяют питательные вещества в той форме, которую кораллы могут использовать.[85]

Большинство коралловых полипов питаются ночью. Здесь, в темноте, полипы вытянули свои щупальца, чтобы питаться зоопланктоном.

Шероховатость поверхности кораллов - ключ к выживанию кораллов в волнующейся воде. Обычно затопленный объект окружает пограничный слой неподвижной воды, который действует как барьер. Волны, разбивающиеся о чрезвычайно неровные края кораллов, нарушают пограничный слой, позволяя кораллам проникать в проходящие питательные вещества. Таким образом, турбулентная вода способствует росту рифов. Без доступа к питательным веществам, приносимым шероховатыми коралловыми поверхностями, даже самой эффективной переработки было бы недостаточно.[86]

Глубокая, богатая питательными веществами вода, попадающая в коралловые рифы в результате отдельных явлений, может оказывать значительное влияние на температуру и системы питания.[87][88] Это движение воды нарушает относительно стабильный термоклин, который обычно существует между теплым мелководьем и более глубокой и холодной водой. Температурные режимы коралловых рифов на Багамах и во Флориде сильно различаются: от минут до сезонов и пространственных масштабов на глубине.[89]

Вода может проходить через коралловые рифы по-разному, включая кольца течений, поверхностные волны, внутренние волны и приливные изменения.[87][90][91][92] Движение обычно создается приливами и ветром. Поскольку приливы взаимодействуют с различной батиметрией, а ветер смешивается с поверхностными водами, создаются внутренние волны. Внутренняя волна - это гравитационная волна, которая движется вдоль стратификации плотности внутри океана. Когда водяной пакет встречается с другой плотностью, он колеблется и создает внутренние волны.[93] Хотя внутренние волны обычно имеют более низкую частоту, чем поверхностные волны, они часто образуются как одна волна, которая распадается на несколько волн, когда она ударяется по склону и движется вверх.[94] Этот вертикальный распад внутренних волн вызывает значительное диапикнальное перемешивание и турбулентность.[95][96] Внутренние волны могут действовать как питательные насосы, вынося на поверхность планктон и прохладную воду, богатую питательными веществами.[87][92][97][98][99][100][101][102][103][104][105]

Неравномерная структура, характерная для батиметрии коралловых рифов, может улучшить перемешивание и привести к образованию карманов с более прохладной водой и различным содержанием питательных веществ.[106] Прибытие прохладной, богатой питательными веществами воды из глубин из-за внутренних волн и приливных боров было связано с темпами роста водорослей и бентосных водорослей.[92][105][107] а также планктон и личиночные организмы.[92][108] Водоросли Codium isthmocladum реагирует на глубоководные источники питательных веществ, потому что их ткани имеют разные концентрации питательных веществ в зависимости от глубины.[105] Скопления яиц, личинок и планктона на рифах реагируют на проникновение в глубоководные зоны.[99] Точно так же, когда внутренние волны и стволы движутся вертикально, живущие на поверхности личинки организмы переносятся к берегу.[108] Это имеет большое биологическое значение для каскадных эффектов пищевых цепей в экосистемах коралловых рифов и может дать еще один ключ к раскрытию парадокса.

Цианобактерии обеспечить растворимый нитраты через азотфиксация.[109]

Коралловые рифы часто зависят от окружающей среды обитания, например водоросли луга и мангровые леса, для питательных веществ. Водоросли и мангровые заросли являются источником мертвых растений и животных, богатых азотом, и служат пищей для рыб и животных с рифа, поставляя древесину и растительность. Рифы, в свою очередь, защищают мангровые заросли и водоросли от волн и производят осадок в котором могут укореняться мангровые заросли и водоросли.[52]

Биоразнообразие

Трубочки притягивающие губки кардинальные рыбы, стеклянные рыбы и губаны
Коралловые рифы населяют более 4000 видов рыб.
Организмы могут покрыть каждый квадратный дюйм кораллового рифа.

Коралловые рифы образуют одни из самых продуктивных экосистем в мире, обеспечивая сложные и разнообразные морские среды обитания которые поддерживают широкий спектр других организмов.[110][111] Окантовка рифов ниже отлив уровень иметь взаимовыгодные отношения с мангровые заросли леса во время прилива и морская трава луга между ними: рифы защищают мангровые заросли и водоросли от сильных течений и волн, которые могут повредить их или разъедать отложения, в которых они коренятся, в то время как мангровые заросли и морская трава защищают кораллы от большого притока ил, пресная вода и загрязняющие вещества. Такой уровень разнообразия окружающей среды приносит пользу многим животным коралловых рифов, которые, например, могут кормиться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения.[112]

Рифы являются домом для самых разных животных, в том числе рыб, морские птицы, губки, книдарийцы (который включает в себя некоторые виды кораллов и медуза ), черви, ракообразные (включая креветка, креветки-чистильщики, колючие лобстеры и крабы ), моллюски (включая головоногие моллюски ), иглокожие (включая морская звезда, морские ежи и морские огурцы ), морские брызги, морские черепахи и морские змеи. Помимо людей, млекопитающие редки на коралловых рифах, с посещением китообразные Такие как дельфины главное исключение. Некоторые виды питаются непосредственно кораллами, а другие питаются водорослями на рифе.[4][84] Биомасса рифов положительно связана с видовым разнообразием.[113]

В одних и тех же укрытиях на рифе могут регулярно проживать разные виды в разное время суток. Ночные хищники, такие как кардинал и беличий прятаться днем, пока проклятый, рыба-хирург, спинорог, губаны и рыба-попугай скрыть от угри и акулы.[27]:49

Большое количество и разнообразие укрытий в коралловых рифах, т.е. убежища, являются важнейшим фактором большого разнообразия и высокого биомасса организмов коралловых рифов.[114][115]

Водоросли

Рифы постоянно подвергаются риску вторжения водорослей. Чрезмерный вылов рыбы и избыток питательных веществ с берега могут позволить водорослям вытеснить конкуренцию и убить кораллы.[116][117] Повышенный уровень питательных веществ может быть результатом сброса сточных вод или химических удобрений. Сток может нести азот и фосфор, которые способствуют избыточному росту водорослей. Иногда водоросли могут побеждать кораллы за пространство. Затем водоросли могут задушить коралл, уменьшив доступ кислорода к рифу.[118] Пониженный уровень кислорода может замедлить скорость кальцификации, ослабляя коралл и делая его более восприимчивым к болезням и деградации.[119] Водоросли населяют значительную часть обследованных коралловых участков.[120] Популяция водорослей состоит из дерновые водоросли, коралловые водоросли и макро водоросли. Некоторые морские ежи (например, Диадема антилларная ) съесть эти водоросли и, таким образом, снизить риск заражения водорослями.

Губки

Губки необходимы для функционирования этой системы кораллового рифа. Водоросли и кораллы коралловых рифов производят органический материал. Он фильтруется через губки, которые превращают этот органический материал в мелкие частицы, которые, в свою очередь, поглощаются водорослями и кораллами.[121]

Рыбы

Основная статья: Коралловые рифовые рыбы

Коралловые рифы населяют более 4000 видов рыб.[4] Причины такого разнообразия остаются неясными. Гипотезы включают в себя «лотерею», в которой первый (счастливый победитель) рекрут на территории, как правило, способен защитить ее от опоздавших, «конкуренцию», в которой взрослые соревнуются за территорию, а менее конкурентоспособные виды должны иметь возможность выжить на ней. более бедная среда обитания и «хищничество», при котором размер популяции является функцией смертности рыбоядных после поселения.[122] Здоровые рифы могут производить до 35 тонн рыбы на квадратный километр в год, но поврежденные рифы дают гораздо меньше.[123]

Беспозвоночные

Морские ежи, Dotidae и морские слизни есть водоросли. Некоторые виды морских ежей, например Диадема антилларная, может сыграть решающую роль в предотвращении проникновения водорослей на рифы.[124] Исследователи изучают использование местных ежей-собирателей, Tripneustes gratilla, за их потенциал в качестве агентов биоконтроля для смягчения распространения инвазивных видов водорослей на коралловых рифах.[125][126] Нудибранхии и морские анемоны есть губки.

Ряд беспозвоночных, вместе называемых «криптофауны», населяют сам скелетный субстрат кораллов, либо проникая в скелеты (в процессе биоэрозия ) или живущих в ранее существовавших пустотах и ​​щелях. Животные, сверлящие в скале, включают губки, двустворчатый моллюски и сипункулы. Среди тех, кто поселился на рифе, много других видов, особенно ракообразных и полихета черви.[55]

Морские птицы

Системы коралловых рифов являются важными средами обитания для морская птица виды, некоторые находятся под угрозой исчезновения. Например, Атолл Мидуэй в Гавайи поддерживает почти три миллиона морских птиц, включая две трети (1,5 миллиона) глобальной популяции Ляйсанский альбатрос, и одна треть мирового населения черноногий альбатрос.[127] У каждого вида морских птиц есть определенные участки на атолле, где они гнездятся. Всего на Мидуэе обитает 17 видов морских птиц. В короткохвостый альбатрос является самым редким - менее 2200 особей выжили после чрезмерной охоты за перьями в конце 19 века.[128]

Другой

Морские змеи питаются исключительно рыбой и их икрой.[129][130][131] Морские птицы, такие как цапли, олуши, пеликаны и олухи, питаемся рифовой рыбой. Некоторые наземные рептилии периодически ассоциируются с рифами, такими как варан, то морской крокодил и полуводные змеи, такие как Laticauda colubrina. Морские черепахи, особенно морские черепахи, питаемся губками.[132][133][134]

Экосистемные услуги

Коралловые рифы доставляют экосистемные услуги туризму, рыболовству и охране береговой линии. Глобальная экономическая стоимость коралловых рифов оценивается в 29,8 млрд долларов США.[8] и 375 миллиардов долларов в год.[9]

Экономические издержки за 25-летний период уничтожения одного километра коралловых рифов оцениваются примерно в 137–1 200 000 долларов.[135]

Чтобы улучшить управление прибрежными коралловыми рифами, Институт мировых ресурсов (WRI) в партнерстве с пятью странами Карибского бассейна разработала и опубликовала инструменты для расчета стоимости туризма, связанной с коралловыми рифами, защиты береговой линии и рыболовства. По состоянию на апрель 2011 г. опубликованные рабочие документы охватывали Сент-Люсия, Тобаго, Белиз, а Доминиканская Республика. WRI «удостоверился, что результаты исследования поддерживают улучшенную прибрежную политику и планирование управления».[136] В исследовании Белиза оценивается стоимость услуг, связанных с рифами и мангровыми деревьями, в 395–559 миллионов долларов в год.[137]

По словам Саркиса, коралловые рифы Бермудских островов приносят острову экономические выгоды в среднем на сумму 722 миллиона долларов в год, исходя из шести ключевых экосистемных услуг. и другие (2010).[138]

Защита береговой линии

Коралловые рифы защищают береговую линию, поглощая энергию волн, и многие небольшие острова не существовали бы без рифов. Коралловые рифы могут снизить энергию волн на 97%, помогая предотвратить гибель людей и материальный ущерб. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы к эрозии, чем те, которые отсутствуют. Рифы могут ослаблять волны так же или лучше, чем искусственные сооружения, предназначенные для береговая оборона например, волноломы.[139] По оценкам, 197 миллионов человек, которые живут как ниже 10 м над уровнем моря, так и в пределах 50 км от рифов, могут, следовательно, получить выгоду от рифов для снижения риска. Восстановление рифов значительно дешевле, чем строительство искусственных волноломов в тропических условиях. Ожидаемый ущерб от наводнения удвоится, а затраты от частых штормов утроятся без самого верхнего метра рифов. Для 100-летних штормов ущерб от наводнения увеличился бы на 91% до 272 миллиардов долларов США без верхнего счетчика.[140]

Рыболовство

Ежегодно с коралловых рифов вылавливают около шести миллионов тонн рыбы. У хорошо ухоженных рифов средний годовой урожай составляет 15 тонн морепродуктов на квадратный километр. Только промысел коралловых рифов в Юго-Восточной Азии приносит около 2,4 млрд долларов в год из морепродуктов.[135]

Угрозы

Остров с окаймляющий риф выключенный Яп, Микронезия[141]
Смотрите также: Экологические проблемы коралловых рифов и Обесцвечивание кораллов

С момента своего появления 485 миллионов лет назад коралловые рифы столкнулись со многими угрозами, включая болезни,[142] хищничество[143] инвазивные виды, биоэрозия пасти рыбой,[144] цветение водорослей, геологические опасности, и недавняя деятельность человека.

Это включает добычу кораллов, донное траление,[145] и рытье каналы и доступ к островам и заливам, все из которых могут нанести ущерб морским экосистемам, если не будут обеспечены устойчивым образом. Другие локализованные угрозы включают: взрывная рыбалка, перелов, переработка кораллов,[146] и загрязнение морской среды, в том числе использование запрещенных противообрастающий биоцид трибутилолово; хотя эта деятельность отсутствует в развитых странах, эта деятельность продолжается в местах с незначительной защитой окружающей среды или плохим соблюдением нормативных требований.[147][148][149] Химические вещества в солнцезащитных кремах могут вызвать скрытые вирусные инфекции у зооксантелл.[11] и воспроизведение удара.[150] Однако было показано, что сосредоточение туристической деятельности на морских платформах ограничивает распространение болезней кораллов среди туристов.[151]

Парниковый газ выбросы представляют более широкую угрозу из-за повышения температуры моря и уровня моря,[152] хотя кораллы адаптироваться их кальцифицирующие жидкости к изменениям в морская вода pH и уровни карбонатов и им не угрожают напрямую закисление океана.[153] Вулканическое и техногенное аэрозольное загрязнение может влиять на региональную температуру поверхности моря.[154]

В 2011 году два исследователя предположили, что «сохранившиеся морские беспозвоночные сталкиваются с теми же синергетическими эффектами нескольких стрессоров», которые имели место во время конец пермского вымирания, и эти виды "с плохо защищенной физиологией дыхания и известковыми раковинами", такие как кораллы, были особенно уязвимы.[155][156][157]

В этой части острова произошло крупное обесцвечивание кораллов. Большой Барьерный риф в Австралии

Кораллы реагируют на стресс «обесцвечиванием» или вытеснением своих красочных зооксантеллат эндосимбионты. Кораллы с зооксантеллами Clade C обычно уязвимы к обесцвечиванию под воздействием тепла, тогда как кораллы с более выносливыми Clade A или D обычно устойчивы.[158] как более жесткие кораллы, такие как Porites и Монтипора.[159]

Каждые 4–7 лет Эль-Ниньо событие вызывает обесцвечивание некоторых рифов с термочувствительными кораллами,[160] с особенно распространенными отбеливаниями в 1998 и 2010 годах.[161][162] Однако рифы, которые подвергаются сильному обесцвечиванию, становятся устойчивыми к будущему обесцвечиванию под воздействием тепла,[163][164][159] из-за быстрого направленный выбор.[164] Подобная быстрая адаптация может защитить коралловые рифы от глобального потепления.[165]

Масштабное систематическое изучение Остров Джарвис коралловое сообщество, в котором произошло десять совпадений Эль-Ниньо обесцвечивание кораллов События с 1960 по 2016 год показали, что риф восстановился после почти полной гибели после тяжелых событий.[160]

Защита

Основная статья: Защита коралловых рифов
Разнообразие кораллов

Морские охраняемые территории (МОР) обозначены как районы, поскольку они обеспечивают различные виды защиты океанов и / или устьев рек. Они призваны способствовать ответственному управление рыболовством и охрана среды обитания. МОР также могут охватывать социальные и биологические цели, включая восстановление рифов, эстетику, биоразнообразие и экономические выгоды.

Эффективность МОР до сих пор обсуждается. Например, исследование успеха небольшого количества МОР в Индонезия, Филиппины и Папуа - Новая Гвинея не обнаружил существенных различий между МОР и незащищенными участками.[166][167] Более того, в некоторых случаях они могут вызвать локальный конфликт из-за недостаточного участия сообщества, противоречий во взглядах правительства и рыболовства, эффективности района и финансирования.[168] В некоторых ситуациях, как в Охраняемая территория островов Феникс, MPA приносят доход местным жителям. Уровень дохода аналогичен доходу, который они получили бы без контроля.[169] В целом, похоже, что MPA могут обеспечить защиту местных коралловых рифов, но для этого требуются четкое управление и достаточные средства.

В Карибских коралловых рифах - Отчет о состоянии за 1970–2012 годы говорится, что сокращение коралловых рифов может быть уменьшено или даже обращено вспять. За это перелов нужно остановить, особенно рыбалку на ключевые виды коралловых рифов, Такие как рыба-попугай. Также следует сократить прямое антропогенное воздействие на коралловые рифы и уменьшить приток сточные воды следует свести к минимуму. Меры по достижению этого могут включать ограничение прибрежных поселений, застройки и туризм. В отчете показано, что более здоровыми рифами в Карибском бассейне являются рифы с большими и здоровыми популяциями рыб-попугаев. Это происходит в странах, где охраняется рыба-попугай и другие виды, например морские ежи. Также они часто запрещают бан ловля рыбы и подводная охота. Вместе эти меры помогают создать «устойчивые рифы».[170][171]

Защита сети разнообразных и здоровых рифов, не только климата Refugia, помогает обеспечить максимальную вероятность генетическое разнообразие, что критически важно для адаптации кораллов к новому климату.[172] Разнообразие методов сохранения, применяемых в морских и наземных экосистемах, находящихся под угрозой, делает адаптацию кораллов более вероятной и эффективной.[172]

Обозначение рифа как биосферный заповедник, морской парк, Национальный монумент или же Всемирного наследия сайт может предложить защиту. Например, барьерный риф Белиза, Сиан Каан, то Галапагосские острова острова Большой Барьерный риф, Остров Хендерсон, Палау и Национальный морской памятник Папаханаумокуакеа являются объектами всемирного наследия.[173]

В Австралии Большой Барьерный риф защищен Администрация морского парка Большого Барьерного рифа, и является предметом многих законодательных актов, включая план действий по сохранению биоразнообразия.[174] Австралия составила План действий по восстановлению коралловых рифов. Этот план состоит из адаптивное управление стратегии, включая сокращение углеродного следа. План повышения осведомленности общественности предусматривает просвещение о «тропических лесах моря» и о том, как люди могут сократить выбросы углерода.[175]

Жители острова Ахус, Провинция Манус, Папуа - Новая Гвинея, следовали давней практике ограничения рыбной ловли в шести районах своей рифовой лагуны. Их культурные традиции разрешают ловлю леской, но не сетью или подводная рыбалка. Обе биомасса а размеры отдельных рыб значительно больше, чем в местах, где рыболовство не ограничено.[176][177]

Повышенный уровень CO в атмосфере2 способствуют закислению океана, что, в свою очередь, наносит ущерб коралловым рифам. Чтобы помочь в борьбе с закислением океана, несколько стран приняли законы по сокращению выбросов парниковых газов, таких как двуокись углерода. Многие законы о землепользовании направлены на сокращение выбросов CO2 выбросы за счет ограничения обезлесения. Обезлесение может привести к выбросу значительного количества CO.2 отсутствие секвестрации через активные последующие лесохозяйственные программы. Обезлесение также может вызвать эрозию, которая впадает в океан, способствуя подкислению океана. Стимулы используются для сокращения миль, пройденных транспортными средствами, что снижает выбросы углерода в атмосферу, тем самым уменьшая количество растворенного CO.2 В океане. Правительства штатов и федеральное правительство также регулируют деятельность на земле, которая влияет на прибрежную эрозию.[178] Современные спутниковые технологии позволяют отслеживать состояние рифов.[179]

Соединенные Штаты Закон о чистой воде оказывает давление на правительства штатов, чтобы они контролировали и ограничивали сток загрязненной воды.

Реставрация

Смотрите также: Аквакультура кораллов, Искусственный риф, и Реставрационная экология

Восстановление коралловых рифов приобрело большое значение за последние несколько десятилетий из-за беспрецедентного вымирания рифов по всей планете. Стрессовые факторы кораллов могут включать загрязнение, повышение температуры океана, экстремальные погодные явления и чрезмерный вылов рыбы. С ухудшением состояния глобальных рифов, рыбные питомники, биоразнообразие, развитие прибрежных районов и средства к существованию, а также природная красота находятся под угрозой. К счастью, в 1970-1980-х годах исследователи взяли на себя обязательство разработать новое направление - восстановление кораллов.[180]

Коралловые деревья, выращивающие молодые кораллы. Кораллы можно высаживать на рифы, продавать с целью получения прибыли или для других целей.

Коралловое разведение

Коралловая аквакультура, также известное как коралловое земледелие или коралловое садоводство, обещает стать потенциально эффективным инструментом восстановления коралловых рифов.[181][182][183] Процесс «озеленения» позволяет избежать ранних стадий роста кораллов, когда они наиболее подвержены риску смерти. Семена кораллов выращивают в питомниках, а затем пересаживают на риф.[184] Кораллы выращивают фермеры, занимающиеся кораллами, чьи интересы варьируются от рифов сохранение к увеличению дохода. Благодаря прямолинейности процесса и существенным доказательствам того, что методика оказывает значительное влияние на рост коралловых рифов, коралловые питомники стали наиболее распространенным и, возможно, самым эффективным методом восстановления кораллов.[185]

Осколки кораллов, растущие на нетоксичном бетоне

Коралловые сады используют естественную способность кораллов к фрагментам и продолжению роста, если фрагменты способны закрепиться на новых субстратах. Впервые этот метод опробовал Барух Ринкевич. [186] в 1995 году, который на тот момент имел успех. По сегодняшним меркам, коралловое земледелие превратилось во множество различных форм, но по-прежнему преследует те же цели выращивания кораллов. Следовательно, выращивание кораллов быстро заменило ранее использовавшиеся методы пересадки или физическое перемещение частей или целых колоний кораллов в новую область.[185] Трансплантация имела успех в прошлом, и десятилетия экспериментов привели к высокому успеху и выживаемости. Однако этот метод по-прежнему требует удаления кораллов с существующих рифов. Учитывая текущее состояние подводных камней, этого метода следует по возможности избегать. Спасение здоровых кораллов от разрушающихся субстратов или рифов, которые обречены на обрушение, может быть основным преимуществом использования трансплантации.

Коралловые сады обычно принимают безопасные формы, куда бы вы ни пошли. Он начинается с создания питомника, где операторы могут наблюдать за фрагментами кораллов и ухаживать за ними.[185] Само собой разумеется, что питомники должны быть созданы в районах, которые будут способствовать максимальному росту и минимизации смертности. Плавающие коралловые деревья или даже аквариумы - возможные места, где могут расти кораллы. После определения местоположения можно приступать к сбору и выращиванию.

Основным преимуществом использования коралловых ферм является снижение смертности полипов и молоди. Устраняя хищников и препятствия для вербовки, кораллы могут беспрепятственно созревать. Однако питомники не могут остановить воздействие климатических стрессов. Повышение температуры или ураганы все еще могут нарушить или даже убить кораллы-питомники.

Создание подложек

Глубоководные кораллы на подводной горе Вагнера. Эти кораллы хорошо приспособлены к условиям глубокой воды, где много субстратов.

Попытки увеличить размер и количество коралловых рифов обычно включают подачу субстрата, чтобы больше кораллов могло найти дом. Материалы основания включают выброшенные автомобильные покрышки, затопленные корабли, вагоны метро и формованный бетон, например рифовые шары. Рифы растут без посторонней помощи на морских сооружениях, таких как Нефтяные вышки. В крупных реставрационных проектах размножается герматипный коралл на подложке можно закрепить металлическими штифтами, супер клей или же миллипут. Иголкой и ниткой можно также прикрепить коралл A-hermatype к субстрату.

Биорок это субстрат, произведенный по запатентованному процессу, работающему под низким напряжением электрические токи через морскую воду, чтобы вызвать осаждение растворенных минералов на стали конструкции. Полученный белый карбонат (арагонит ) - тот же минерал, из которого состоят естественные коралловые рифы. Кораллы быстро колонизируются и растут на этих покрытых оболочкой структурах. Электрические токи также ускоряют образование и рост как химических известняковых пород, так и скелетов кораллов и других организмов, несущих раковины, таких как устрицы. Близость к анод и катод обеспечивает высокийpH среда, которая подавляет рост конкурирующих нитчатых и мясистых водорослей. Повышенные темпы роста полностью зависят от аккреционной активности. Под действием электрического поля кораллы увеличивают скорость роста, размер и плотность.

Простого наличия множества структур на дне океана недостаточно для образования коралловых рифов. В проектах восстановления необходимо учитывать сложность субстратов, которые они создают для будущих рифов. Исследователи провели эксперимент возле острова Тикао на Филиппинах в 2013 году.[187] где несколько субстратов различной сложности были заложены в близлежащих деградированных рифах. Большая сложность состояла из участков, на которых были искусственные субстраты из гладких и грубых пород с окружающим забором, средние состояли только из искусственных субстратов, а маленькие не имели ни изгороди, ни субстратов. Через месяц исследователи обнаружили, что существует положительная корреляция между сложностью структуры и скоростью пополнения личинок.[187] Средняя сложность показала наилучшие результаты с личинками, предпочитающими грубые камни гладким. По прошествии года исследования исследователи посетили это место и обнаружили, что многие из них могут поддерживать местное рыболовство. Они пришли к выводу, что восстановление рифов может быть рентабельным и принесет долгосрочные выгоды, если они будут защищены и поддерживаться.[187]

Переезд

Одно тематическое исследование восстановления коралловых рифов было проведено на острове Оаху в Гавайи. В Гавайский университет осуществляет программу оценки и мониторинга коралловых рифов, чтобы помочь переместить и восстановить коралловые рифы на Гавайях. Лодочный канал от острова Оаху до Гавайский институт морской биологии на Кокосовый остров был переполнен коралловыми рифами. Многие участки коралловых рифов в канале были повреждены в результате прошлых дноуглубительных работ в канале.

Коралл готовится к переселению

Дноуглубительные работы покрывают кораллы песком. Личинки кораллов не могут селиться на песке; они могут строиться только на существующих рифах или совместимых твердых поверхностях, таких как камень или бетон. Из-за этого университет решил перенести часть кораллов. Их пересадили с помощью Армия США дайверов, на участок относительно близко к каналу. Они заметили незначительное повреждение любой из колоний во время транспортировки, а также отсутствие гибели коралловых рифов на месте пересадки. Прикрепив коралл к месту пересадки, они обнаружили, что коралл, помещенный на твердую скалу, хорошо рос, в том числе на проводах, прикрепляющих кораллы к месту.

В процессе трансплантации не наблюдалось никакого воздействия на окружающую среду, количество рекреационных мероприятий не уменьшилось, а живописные территории не пострадали.

В качестве альтернативы пересадке самих кораллов, молодь рыб также может быть поощрена к перемещению на существующие коралловые рифы с помощью слуховой симуляции. Было обнаружено, что на поврежденных участках Большого Барьерного рифа громкоговорители, воспроизводящие записи здоровой среды рифа, привлекают рыбу в два раза чаще, чем эквивалентные участки, где не воспроизводится звук, а также увеличивают биоразнообразие видов на 50%.

Термостойкие симбионты

Еще одна возможность восстановления кораллов - генная терапия: прививка кораллов генетически модифицированные бактерии или встречающиеся в природе термостойкие разновидности коралловых симбиотов, могут позволить выращивать кораллы, более устойчивые к изменению климата и другим угрозам.[188] Потепление океанов заставляет кораллы адаптироваться к беспрецедентным температурам. Те, кто не переносит повышенных температур, испытают обесцвечивание кораллов и, в конечном итоге, гибнут. Уже проводятся исследования, направленные на создание генетически модифицированных кораллов, способных противостоять потеплению океана. Мадлен Дж. Х. ван Оппен, Джеймс К. Оливер, Холли М. Патнэм и Рут Д. Гейтс описали четыре различных способа, которые постепенно усиливают вмешательство человека в генетическую модификацию кораллов.[189] Эти методы направлены на изменение генетики зооксантелл в кораллах, а не на альтернативные варианты.

Первый метод - вызвать акклиматизацию кораллов первого поколения.[189] Идея состоит в том, что когда взрослые кораллы и их потомство подвергаются воздействию стрессоров, в зооксантеллах происходит мутация. Этот метод основан главным образом на вероятности того, что зооксантеллы приобретут особую особенность, которая позволит им лучше выжить в более теплых водах. Второй метод направлен на определение того, какие виды зооксантелл обитают в коралле, и на определение количества каждой зооксантеллы, обитающей в коралле в определенном возрасте.[189] Использование зооксантелл из предыдущего метода только повысит вероятность успеха этого метода. Однако на данный момент этот метод применим только к более молодым кораллам, поскольку все предыдущие эксперименты по манипулированию сообществами зооксантелл на более поздних этапах жизни потерпели неудачу. Третий метод направлен на выборочную тактику разведения.[189] После отбора кораллы будут выращиваться и подвергаться воздействию смоделированных стрессоров в лаборатории. Последний метод - генетически модифицировать сами зооксантеллы.[189] Когда приобретены предпочтительные мутации, генетически модифицированные зооксантеллы будут введены в апосимбиотический поли, и будет получен новый коралл. Этот метод является наиболее трудоемким из четвертого, но исследователи считают, что этот метод следует использовать чаще и он наиболее перспективен в генной инженерии для восстановления кораллов.

Инвазивные водоросли

Управление гавайскими коралловыми рифами, затопленными распространением инвазивных водорослей, было двояким: водолазы вручную удаляли инвазивные водоросли с помощью супервысоких барж. Давление выпаса на инвазивные водоросли необходимо было увеличить, чтобы предотвратить повторный рост водорослей. Исследователи обнаружили, что местные ежи-собиратели были подходящими кандидатами на траву для биологического контроля водорослей, чтобы искоренить оставшиеся инвазивные водоросли с рифа.[125]

Инвазивные водоросли на карибских рифах

Студенты из На Пуа Ноо удаляют инвазивные водоросли в заливе Канеохе. Могут быть созданы программы для удаления водорослей с карибских рифов.

Макроводоросли, или более известные как водоросли, потенциально могут вызвать обрушение рифов, потому что они могут вытеснить многие виды кораллов. Макроводоросли могут разрастаться на кораллах, затенять, блокировать рекрутмент, выделять биохимические вещества, которые могут препятствовать нересту, и потенциально образовывать бактерии, вредные для кораллов.[190][191] Исторически рост водорослей контролировали травоядные рыбы и морские ежи. Рыбы-попугаи - отличный пример тех, кто заботится о рифах. Следовательно, эти два вида могут считаться ключевыми видами для окружающей среды рифов из-за их роли в защите рифов.

До 1980-х годов рифы Ямайки процветали, и за ними хорошо ухаживали, однако все изменилось после того, как в 1980 году произошел ураган Аллен и неизвестная болезнь распространилась по Карибскому региону. В результате этих событий был нанесен огромный ущерб как рифам, так и популяции морских ежей на рифах Ямайки и в Карибском море. Лишь 2% первоначальной популяции морских ежей пережили болезнь.[191] Первичные макроводоросли пришли на смену разрушенным рифам, и в конечном итоге более крупные и устойчивые макроводоросли вскоре заняли свое место в качестве доминирующего организма.[191][192] Рыбы-попугаи и другие растительноядные рыбы были немногочисленны из-за десятилетий чрезмерного вылова рыбы и прилова в то время.[192] Исторически коралловое покрытие побережья Ямайки составляло 90%, а в 1990-х годах оно сократилось до 5%.[192] Со временем кораллы смогли восстановиться в районах, где увеличивалась популяция морских ежей. Морские ежи могли питаться, размножаться и очищать субстрат, оставляя участки для закрепления и созревания коралловых полипов. Однако популяции морских ежей по-прежнему не восстанавливаются так быстро, как прогнозировали исследователи, несмотря на высокую плодовитость.[191] Неизвестно, сохраняется ли таинственная болезнь по-прежнему и препятствует восстановлению популяций морских ежей. Тем не менее, эти районы медленно восстанавливаются с помощью выпаса морских ежей. Это мероприятие поддерживает идею скорейшего восстановления - выращивания и выпуска морских ежей в рифы для предотвращения чрезмерного роста водорослей.[193][194]

Микрофрагментация и слияние

В 2014 году Кристофер Пейдж, Эринн Мюллер и Дэвид Воган из Международного центра исследования и восстановления коралловых рифов в Морской лаборатории Мот в Саммерленд-Ки, Флорида, разработали новую технологию под названием «микрофрагментация», в которой они используют специализированную алмазную ленточную пилу для нарезать кораллы на 1 см2 фрагменты вместо 6 см2 для ускорения роста мозговых, валунных и звездчатых кораллов.[195] Кораллы Орбичелла фавеолата и Montastraea cavernosa были пересажены у берегов Флориды в несколько массивов микрофрагментов. После двух лет, О. faveolata вырос в 6,5 раза по сравнению с исходным размером, а М. cavernosa вырос почти вдвое.[195] При обычных условиях обоим кораллам потребовались бы десятилетия, чтобы достичь одинакового размера. Предполагается, что если бы события хищничества не произошли в начале эксперимента О. faveolata увеличился бы как минимум в десять раз от своего первоначального размера.[195] Используя этот метод, Морская лаборатория Моут произвела 25 000 кораллов и посадила 10 000 во Флорида-Кис всего за один год. Вскоре после этого они обнаружили, что эти микрофрагменты слились с другими микрофрагментами того же родительского коралла. Обычно кораллы, не принадлежащие к одному родителю, сражаются и убивают близлежащие кораллы, пытаясь выжить и расшириться. Эта новая технология, известная как «синтез», показала, что коралловые головы вырастают всего за два года вместо обычных 25–75 лет. После слияния риф будет действовать как единый организм, а не как несколько независимых рифов. В настоящее время нет опубликованных исследований этого метода.[195]

История

Древние коралловые рифы

Время максимального развития рифов было в Средний кембрий (513–501 Ма ), Девонский (416–359 млн лет назад) и Каменноугольный (359–299 млн лет), по заказу Ругоса вымерший кораллы и Поздний мел (100–66 млн лет) и все Неоген (23 млн лет по настоящее время), благодаря порядок Склерактинии кораллы.

Не все рифы в прошлом были образованы кораллами: Ранний кембрий (542–513 млн лет) в результате известкового водоросли и археоциаты (мелкие животные конической формы, вероятно, относящиеся к губки ) и в Поздний мел (100–66 млн лет назад), когда рифы образованы группой двустворчатые моллюски называется рудисты существовал; один из клапанов образовывал основную коническую конструкцию, а другой, гораздо меньшего размера, действовал как колпачок.

Измерения изотопного состава кислорода арагонитового скелета коралловых рифов, таких как Porites, может указывать на изменения температуры поверхности моря и солености морской поверхности во время роста кораллов. Этот метод часто используется учеными-климатологами для определения региона палеоклимат.[196]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ли, Чон-Хён; Чен, Цзитао; Чау, Сунг Квун (1 июня 2015 г.). «Переход между средним и поздним кембрийским рифом и связанные с ним геологические события: обзор и новый взгляд». Обзоры наук о Земле. 145: 66–84. Bibcode:2015ESRv..145 ... 66L. Дои:10.1016 / j.earscirev.2015.03.002. ISSN  0012-8252.
  2. ^ коралловые рифы Национальная океаническая служба NOAA. Дата обращения: 10 января 2020 г.
  3. ^ Spalding MD, Grenfell AM (1997). «Новые оценки глобальных и региональных площадей коралловых рифов». Коралловые рифы. 16 (4): 225–230. Дои:10.1007 / s003380050078. S2CID  46114284.
  4. ^ а б c d е Сполдинг, Марк, Коринна Равилиус и Эдмунд Грин (2001). Мировой атлас коралловых рифов. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press и ЮНЕП / WCMC ISBN  0520232550.
  5. ^ Mulhall M (весна 2009 г.) Спасение тропических лесов моря: анализ международных усилий по сохранению коралловых рифов В архиве 6 января 2010 г. Wayback Machine Форум экологического права и политики Duke 19:321–351.
  6. ^ Где водятся кораллы? NOAA. Проверено: 13 мая 2011 г. Дата обращения: 24 марта 2015 г.
  7. ^ Гувер, Джон (ноябрь 2007 г.). Морские создания Гавайев. Взаимный. ISBN  978-1-56647-220-3.
  8. ^ а б Cesar, H.J.S .; Burke, L .; Пет-Соеде, Л. (2003). Экономика всемирной деградации коралловых рифов. Нидерланды: Cesar Environmental Economics Consulting. п. 4. (pdf: связь ). Получено 21 сентября, 2013.
  9. ^ а б Костанца, Роберт; Ральф д'Арж; Рудольф де Гроот; Стивен Фарбер; Моника Грассо; Брюс Хэннон; Карин Лимбург; Шахид Наим; Роберт В. О'Нил; Хосе Паруэло; Роберт Г. Раскин; Пол Саттон; Марьян ван ден Белт (15 мая 1997 г.). «Ценность мировых экосистемных услуг и природного капитала». Природа. 387 (6630): 253–260. Bibcode:1997 Натур.387..253C. Дои:10.1038 / 387253a0. S2CID  672256.
  10. ^ Костанца, Роберт; де Гроот, Рудольф; Саттон, Пол (2014). «Изменения в глобальной стоимости экосистемных услуг». Глобальное изменение окружающей среды. 26 (1): 152–158. Дои:10.1016 / j.gloenvcha.2014.04.002.
  11. ^ а б Дановаро, Роберто; Бонджорни, Люсия; Коринальдези, Чинция; Джованнелли, Донато; Дамиани, Элизабетта; Астольфи, Паола; Гречи, Лучедио; Пушедду, Антонио (апрель 2008 г.). «Солнцезащитные кремы вызывают обесцвечивание кораллов, способствуя распространению вирусных инфекций». Перспективы гигиены окружающей среды. 116 (4): 441–447. Дои:10.1289 / ehp.10966. ЧВК  2291018. PMID  18414624.
  12. ^ «Кораллы показывают влияние землепользования». Центр передового опыта ARC по изучению коралловых рифов. Получено 21 сентября, 2013.
  13. ^ Минато, Чарисса (1 июля 2002 г.). «Городской сток и качество прибрежной воды исследуются на предмет воздействия на коралловые рифы» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 10 июня 2010 г.
  14. ^ «Информационные бюллетени по прибрежным водоразделам - коралловые рифы и ваш прибрежный водораздел». Управление водных ресурсов Агентства по охране окружающей среды. Июль 1998 г.
  15. ^ Клейпас, Джоани (2010). "Коралловый риф". Энциклопедия Земли. Архивировано из оригинал 15 августа 2010 г.. Получено 4 апреля, 2011.
  16. ^ Дарвин, Чарльз (1843). «Структура и распределение коралловых рифов. Являясь первой частью геологического путешествия корабля« Бигль »под командованием капитана Фицроя, Р.Н. в течение 1832–1836 годов». Лондон: Smith Elder and Co. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  17. ^ Канцлер, Гордон (2008). «Знакомство с коралловыми рифами». Дарвин Онлайн. Получено 20 января, 2009. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  18. ^ "4 основные теории коралловых рифов и атоллов | Мировой океан | География". Примечания по географии. 11 марта 2017 г.. Получено 1 августа, 2020.
  19. ^ Анимация формирования кораллового атолла В архиве 14 июля 2012 г. Wayback Machine NOAA Служба океанического образования. Проверено 9 января 2010 года.
  20. ^ Вебстер, Джоди М .; Брага, Хуан Карлос; Clague, Дэвид А .; Гэллап, Кристина; Хайн, Джеймс Р .; Поттс, Дональд С.; Ренема, Виллем; Верховая езда, Роберт; Райкер-Коулман, Кристин; Сильвер, Эли; Уоллес, Лаура М. (1 марта 2009 г.). «Эволюция коралловых рифов на быстро оседающих окраинах». Глобальные и планетарные изменения. 66 (1–2): 129–148. Bibcode:2009GPC .... 66..129 Вт. Дои:10.1016 / j.gloplacha.2008.07.010.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Вебстер, Джоди М .; Clague, Дэвид А .; Райкер-Коулман, Кристин; Гэллап, Кристина; Брага, Хуан Ч .; Поттс, Дональд; Мур, Джеймс Дж .; Зимовщик, Эдвард Л .; Полл, Чарльз К. (1 января 2004 г.). "Затопление рифа -150 м у побережья Гавайев: жертва глобального пульса талой воды 1A?". Геология. 32 (3): 249. Bibcode:2004Geo .... 32..249Вт. Дои:10.1130 / G20170.1.
  22. ^ Управление морского парка Большого Барьерного рифа (2006 г.). «Общий вид на Большой Барьерный риф» (PDF). Факты о рифах для гидов. Архивировано из оригинал (PDF) 20 июня 2007 г.. Получено 18 июня, 2007.
  23. ^ а б Тобин, Барри (2003) [1998]. «Как образовался Большой Барьерный риф». Австралийский институт морских наук. Архивировано из оригинал 5 октября 2006 г.. Получено 22 ноября, 2006.
  24. ^ CRC Reef Research Center Ltd. "Что такое Большой Барьерный риф?". Архивировано из оригинал 22 августа 2006 г.. Получено 28 мая, 2006.
  25. ^ Четыре типа коралловых рифов Microdocs, Stanford Education. Проверено 10 января 2010 года.
  26. ^ MSN Encarta (2006). Большой Барьерный риф. Архивировано из оригинал 28 октября 2009 г.. Получено 11 декабря, 2006.
  27. ^ а б Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем. The Darwin Press, Inc. ISBN  978-0-87850-138-0.
  28. ^ Хопли, Дэвид (ред.) Энциклопедия современных коралловых рифов Дордрехт: Springer, 2011. стр. 40.
  29. ^ например Глава 10: Типы рифов в учебной программе по экологии коралловых рифов. Проверено 1 фев 2018.
  30. ^ Уиттоу, Джон (1984). Словарь по физической географии. Лондон: Пингвин, 1984, стр. 443. ISBN  0-14-051094-X.
  31. ^ Томас Дэвид С.Г. и Эндрю Гуди (редакторы) (2000), Словарь физической географии, 3-е изд., Oxford, Blackwell, p. 403. ISBN  0-631-20473-3.
  32. ^ Сполдинг, Марк, Коринна Равилиус и Эдмунд П. Грин. Мировой атлас коралловых рифов. Беркли: Калифорнийский университет, 2001, стр. 16.
  33. ^ а б c Национальное управление океанических и атмосферных исследований. Глоссарий информационной системы коралловых рифов, 2014.
  34. ^ Fringing Reefs (Береговые рифы) на www.pmfias.com. Дата обращения 2 февраля 2018.
  35. ^ а б c d е ж Типы образований коралловых рифов на coral.org. Дата обращения 2 февраля 2018.
  36. ^ Маккланахан, C.R.C. Шеппард и Д. Обура. Коралловые рифы Индийского океана: их экология и сохранение. Оксфорд: ОУП, 2000, стр. 136.
  37. ^ Гуди, Эндрю. Энциклопедия геоморфологии, Лондон: Рутледж, 2004, стр. 411.
  38. ^ Гизелин, Майкл Т. Триумф дарвиновского метода. Беркли, Калифорнийский университет, 1969, стр. 22.
  39. ^ Ханауэр, Эрик. Красное море Египта: руководство для дайвера. Сан-Диего: Водный спорт, 1988, стр. 74.
  40. ^ а б c d е ж грамм Типы коралловых рифов В архиве 13 сентября 2017 г. Wayback Machine на www.coral-reef-info.com. Дата обращения 2 февраля 2018.
  41. ^ а б c Лезер, Хартмут, изд. (2005). Wörterbuch Allgemeine Geographie (на немецком языке) (13-е изд.). Мюнхен, Германия. п. 685. ISBN  978-3-423-03422-7.
  42. ^ Скоффин Т.П., Диксон Дж. Э. (1983). «Распространение и структура коралловых рифов: сто лет со времен Дарвина». Биологический журнал Линнеевского общества. 20: 11–38. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1983.tb01587.x.
  43. ^ Jell JS, Flood PG (апрель 1978 г.). «Путеводитель по геологии рифов групп Козерог и Бункер, провинция Большой Барьерный риф». Статьи, кафедра геологии. 8 (3). С. 1–85, плс. 1-17. Получено 28 июня, 2018.
  44. ^ Хопли, Дэвид. Энциклопедия современных коралловых рифов: структура, форма и процесс. Дордрехт: Springer, 2011, стр. 51.
  45. ^ Мальдивские атоллы на www.mymaldives.com. Дата обращения 2 февраля 2018.
  46. ^ Свитмен, Хью; Робертсон, Д. Росс (1994), «Пастбищные ореолы и хищничество молодых карибских хирургов» (PDF), Серия "Прогресс морской экологии", 111 (1–6): 1, Bibcode:1994МЭПС..111 .... 1С, Дои:10.3354 / meps111001, получено 24 апреля, 2019
  47. ^ Smithers, S.G .; Вудрофф, К. (2000). «Микроатоллы как индикаторы уровня моря на атолле в центре океана». Морская геология. 168 (1–4): 61–78. Bibcode:2000MGeol.168 ... 61S. Дои:10.1016 / S0025-3227 (00) 00043-8.
  48. ^ а б c d Мойл, Питер Б .; Джозеф Дж. Чех (2004). Рыбы: введение в ихтиологию (Пятое изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон / Прентис Холл. п. 556. ISBN  978-0-13-100847-2.
  49. ^ Коннелл, Джозеф Х. (24 марта 1978 г.). «Разнообразие тропических дождевых лесов и коралловых рифов». Наука. 199 (4335): 1302–1310. Bibcode:1978Sci ... 199.1302C. Дои:10.1126 / science.199.4335.1302. PMID  17840770.
  50. ^ ЮНЕП (2001) Всемирный атлас коралловых рифов ЮНЕП-ВЦМС Коралловый риф
  51. ^ Ачитув Ю. и Дубинский З. 1990. Эволюция и зоогеография экосистем коралловых рифов мира. Vol. 25: 1–8.
  52. ^ а б Уэллс, Сью; Ханна, Ник (1992). Книга коралловых рифов Гринпис. Издательство "Стерлинг". ISBN  978-0-8069-8795-8.
  53. ^ Vajed Samiei, J .; Dab K .; Ghezellou P .; Ширвани А. (2013). «Некоторые склерактиниевые кораллы (класс: Anthozoa) острова Ларак, Персидский залив». Zootaxa. 3636 (1): 101–143. Дои:10.11646 / zootaxa.3636.1.5. PMID  26042286.
  54. ^ Gunnerus, Йохан Эрнст (1768). Ом Ногле Норске Кораллер.
  55. ^ а б Нюбаккен, Джеймс. 1997 г. Морская биология: экологический подход. 4-е изд. Менло-Парк, Калифорния: Эддисон Уэсли.
  56. ^ NOAA CoRIS - Региональный портал - Флорида. Coris.noaa.gov (16 августа 2012 г.). Проверено 3 марта, 2013.
  57. ^ NGM.nationalgeographic.com, Ultra Marine: На дальнем востоке Индонезии острова Раджа Ампат окружают феноменальную коралловую пустыню, Дэвид Дубилет, National Geographic, сентябрь 2007 г.
  58. ^ Фонд "Живые рифы". Проверено 28 мая, 2015.
  59. ^ LiveScience. Проверено 14 апреля, 2016.
  60. ^ Шерман, C.D.H. (2006). Важность мелкомасштабной неоднородности окружающей среды в определении уровней генотипического разнообразия и местной адаптации (PDF) (Кандидатская диссертация). Университет Вуллонгонга. Архивировано из оригинал (PDF) 24 июля 2008 г.. Получено 7 июня, 2009.
  61. ^ Зооксантеллы… Что это?. Oceanservice.noaa.gov (25 марта 2008 г.). Проверено 1 ноября, 2011.
  62. ^ а б Маршалл, Пол; Шуттенберг, Хайди (2006). Руководство менеджера рифов по обесцвечиванию кораллов. Таунсвилл, Австралия: Администрация морского парка Большого Барьерного рифа. ISBN  978-1-876945-40-4.
  63. ^ Кораллы - животные или растения? NOAA: Национальная океаническая служба. Проверено 11 февраля 2020 г. Обновлено: 7 января 2020 г.
  64. ^ а б Рейнольдс Дж, Брунс Б., Фитт В., Шмидт Дж. (2008). «Усиленные пути фотозащиты в симбиотических динофлагеллатах мелководных кораллов и других книдарий». Труды Национальной академии наук. 105 (36): 13674–13678. Bibcode:2008PNAS..10513674R. Дои:10.1073 / pnas.0805187105. ЧВК  2527352. PMID  18757737.
  65. ^ Стейси Дж., Марион Дж., Маккалок М., Хуг-Гулдберг О. (май 2007 г.). «Долгосрочные изменения качества воды Mackay Whitsunday и связи между наземными экосистемами, мангровыми зарослями и коралловыми рифами: подсказки от коралловых посредников и данных дистанционного зондирования» (PDF). Центр морских исследований. Обобщение исследований гранта ARC Linkage (2004–2007). Университет Квинсленда. Архивировано из оригинал (PDF) 30 августа 2007 г.. Получено 7 июня, 2009.
  66. ^ Nothdurft, L.D. (2007). Микроструктура и ранний диагенез современного рифостроения. Склерактиниевые кораллы, риф цапли, Большой барьерный риф: значение для анализа палеоклимата. (PDF) (Кандидатская диссертация). Квинслендский технологический университет. Получено 7 июня, 2009.[постоянная мертвая ссылка ]
  67. ^ Уилсон Р.А. (9 августа 2007 г.). «Биологическое понятие личности». Стэнфордская энциклопедия философии. Получено 7 июня, 2009.
  68. ^ Чаппелл, Джон (17 июля 1980 г.). «Морфология кораллов, разнообразие и рост рифов». Природа. 286 (5770): 249–252. Bibcode:1980Натура 286..249С. Дои:10.1038 / 286249a0. S2CID  4347930.
  69. ^ Джексон, Джереми Б. С. (1 июля 1991 г.). «Адаптация и разнообразие рифовых кораллов». Бионаука. 41 (7): 475–482. Дои:10.2307/1311805. JSTOR  1311805.
  70. ^ Vermeij, Mark J. A .; Marhaver, Kristen L .; Huijbers, Chantal M .; Нагелькеркен, Иван; Симпсон, Стивен Д. (2010). «Личинки кораллов движутся навстречу звукам рифа». PLOS ONE. 5 (5): e10660. Дои:10.1371 / journal.pone.0010660. ЧВК  2871043. PMID  20498831.
  71. ^ Глисон, Д. Ф .; Данилович, Б. С .; Нолан, К. Дж. (2009). «Рифовые воды стимулируют исследование субстрата в планулах от карибских кораллов». Коралловые рифы. 28 (2): 549–554. Дои:10.1007 / s00338-009-0480-1. S2CID  39726375.
  72. ^ Дженнингс С., Кайзер М.Дж., Рейнольдс Д.Д. (2001). Экология морского рыболовства. Вили-Блэквелл. С. 291–293. ISBN  978-0-632-05098-7.
  73. ^ «Флуоресцентный коралл». фотография. Коралловые королевства. Национальное географическое общество.
  74. ^ Rougerier, F (1998). «Функционирование коралловых рифов и атоллов: от парадокса к парадигме». В Йост, Кристиан (ред.). Франкоязычный Тихоокеанский регион: проблемы народонаселения, окружающей среды и развития. Публикации Boombana. ISBN  978-1-876542-02-3. (pdf: связь ).
  75. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1842). Строение и распространение коралловых рифов. Будучи первой частью геологического путешествия «Бигля» под командованием капитана Фицроя, Р.Н. с 1832 по 1836 год. Лондон: Смит Элдер и Ко, стр.61–71.
  76. ^ Кроссленд, CJ (1983). «Растворенные питательные вещества в водах коралловых рифов». В Барнсе, Д. Дж. (Ред.). Перспективы коралловых рифов. Австралийский институт морских наук. С. 56–68. ISBN  9780642895851.
  77. ^ Одум, Э. (1971). Основы экологии. 3. ed. Сондерс.
  78. ^ Sammarco, PW; Риск, МДж; Шварц, HP; Heikoop, JM (1999). «Межконтинентальные шельфовые тренды в δ15N кораллов на Большом Барьерном рифе: дальнейшее рассмотрение парадокса питательных веществ рифа» (PDF). Mar Ecol Prog Ser. 180: 131–138. Bibcode:1999MEPS..180..131S. Дои:10.3354 / meps180131.
  79. ^ Rougerie, F; Ваути, Б. (1993). «Концепция эндо-апвеллинга: от геотермальной конвекции до строительства рифов» (PDF). Коралловые рифы. 12 (1): 19–30. Bibcode:1993CorRe..12 ... 19R. Дои:10.1007 / bf00303781. S2CID  27590358.
  80. ^ Де Гоэйдж, Джаспер М (2009) «Круговорот стихий на тропических коралловых рифах: обнаружен загадочный углеродный шунт» Кандидатская диссертация, стр. 13. Университет Гронингена.
  81. ^ Сорокин, Юрий Иванович (1993). Экология коралловых рифов. Германия: Шпрингер-Верлаг, Берлин-Гейдельберг. ISBN  978-0-387-56427-2.
  82. ^ Хэтчер, Брюс Гордон (1 мая 1988 г.). «Первичная продуктивность коралловых рифов: банкет нищих». Тенденции в экологии и эволюции. 3 (5): 106–111. Дои:10.1016/0169-5347(88)90117-6. PMID  21227159.
  83. ^ Росс, Он; Шарплз, Дж. (11 октября 2007 г.). «Подвижность фитопланктона и конкуренция за питательные вещества в термоклине». Серия "Прогресс морской экологии". 347: 21–38. Bibcode:2007MEPS..347 ... 21R. Дои:10.3354 / meps06999. ISSN  0171-8630.
  84. ^ а б c Кастро, Питер и Хубер, Майкл (2000) Морская биология. 3-е изд. Бостон: Макгроу-Хилл.
  85. ^ Плотва, Джон (7 ноября 2001 г.). «Богатые коралловые рифы в воде с низким содержанием питательных веществ: объяснение парадокса?». National Geographic News. Получено 5 апреля, 2011.
  86. ^ Новак, Рэйчел (21 сентября 2002 г.). «Кораллы грубо играют против парадокса Дарвина». Новый ученый (2361).
  87. ^ а б c Leichter, J .; Крыло S .; Miller S .; Денни М. (1996). «Импульсная доставка субтермоклинальной воды на риф Конч (Флорида-Кис) по внутренним приливным каналам». Лимнология и океанография. 41 (7): 1490–1501. Bibcode:1996LimOc..41.1490L. Дои:10.4319 / lo.1996.41.7.1490.
  88. ^ Wolanski, E .; Пикард, Г. Л. (1983). «Апвеллинг внутренними приливами и волнами Кельвина в разломе континентального шельфа Большого Барьерного рифа». Морские и пресноводные исследования. 34: 65. Дои:10.1071 / MF9830065.
  89. ^ Leichter, J .; Helmuth B .; Фишер А. (2006). «Вариации под поверхностью: количественная оценка сложной термальной среды на коралловых рифах в Карибском бассейне, Багамских островах и Флориде». Журнал морских исследований. 64 (4): 563–588. Дои:10.1357/002224006778715711.
  90. ^ Эзер, Т .; Heyman W .; Houser C .; Кьерфве Б. (2011). «Моделирование и наблюдения высокочастотной изменчивости потока и внутренних волн на нерестилищах в Карибском рифе». Ocean Dynamics. 61 (5): 581–598. Bibcode:2011OcDyn..61..581E. Дои:10.1007 / s10236-010-0367-2. S2CID  55252988.
  91. ^ Fratantoni, D .; Ричардсон П. (2006). «Эволюция и упадок токовых колец Северной Бразилии» (PDF). Журнал физической океанографии. 36 (7): 1241–1249. Bibcode:2006JPO .... 36.1241F. Дои:10.1175 / JPO2907.1. HDL:1912/4221.
  92. ^ а б c d Leichter, J .; Shellenbarger G .; Genovese S .; Крыло С. (1998). "Разрушение внутренних волн на коралловом рифе Флориды (США): работает планктонный насос?". Серия "Прогресс морской экологии". 166: 83–97. Bibcode:1998MEPS..166 ... 83L. Дои:10.3354 / meps166083.
  93. ^ Талли, Л. (2011). Описательная физическая океанография: введение. Оксфорд, Великобритания: Elsevier Inc. ISBN  978-0750645522.
  94. ^ Хелфрих, К. (1992). «Обрушение и накат внутренней уединенной волны по равномерному склону». Журнал гидромеханики. 243: 133–154. Bibcode:1992JFM ... 243..133H. Дои:10.1017 / S0022112092002660.
  95. ^ Грегг, М. (1989). «Масштабирование турбулентной диссипации в термоклине». Журнал геофизических исследований. 9686–9698. 94 (C7): 9686. Bibcode:1989JGR .... 94.9686G. Дои:10.1029 / JC094iC07p09686.
  96. ^ Тейлор, Дж. (1992). «Энергетика обрушений в резонансно-вынужденном внутреннем волновом поле». Журнал гидромеханики. 239: 309–340. Bibcode:1992JFM ... 239..309T. Дои:10.1017 / S0022112092004427.
  97. ^ Andrews, J .; Gentien P. (1982). «Апвеллинг как источник питательных веществ для экосистем Большого Барьерного рифа: решение вопроса Дарвина?». Серия "Прогресс морской экологии". 8: 257–269. Bibcode:1982МЕПС .... 8..257А. Дои:10.3354 / meps008257.
  98. ^ Sandstrom, H .; Эллиотт Дж. (1984). «Внутренний прилив и солитоны на шельфе Скотта: питательный насос в действии». Журнал геофизических исследований. 89 (C4): 6415–6426. Bibcode:1984JGR .... 89.6415S. Дои:10.1029 / JC089iC04p06415.
  99. ^ а б Wolanski, E .; Хамнер В. (1988). «Топографически контролируемые фронты в океане и их биологическое значение». Наука. 241 (4862): 177–181. Bibcode:1988Sci ... 241..177W. Дои:10.1126 / science.241.4862.177. PMID  17841048. S2CID  19757639.
  100. ^ Rougerie, F .; Fagerstrom J .; Андри К. (1992). «Геотермальный эндо-апвеллинг: решение парадокса питательных веществ для рифов?» (PDF). Исследования континентального шельфа. 12 (7–8): 785–798. Bibcode:1992CSR .... 12..785R. Дои:10.1016 / 0278-4343 (92) 90044-К.
  101. ^ Wolanski, E .; Делесаль Б. (1993). «Апвеллинг внутренними волнами, Таити, Французская Полинезия». Исследования континентального шельфа. 15 (2–3): 357–368. Bibcode:1995CSR .... 15..357Вт. Дои:10.1016 / 0278-4343 (93) E0004-R.
  102. ^ Szmant, A. M .; Форрестер, А. (1996). «Структура распределения азота и фосфора в толще воды и донных отложениях во Флорида-Кис, США». Коралловые рифы. 15 (1): 21–41. Bibcode:1996CorRe..15 ... 21S. Дои:10.1007 / BF01626075. S2CID  42822848.
  103. ^ Furnas, M. J .; Митчелл, А. В. (1996). «Поступление питательных веществ в центральную часть Большого Барьерного рифа (Австралия) из подземных вторжений вод Кораллового моря: двумерная модель смещения». Исследования континентального шельфа. 16 (9): 1127–1148. Bibcode:1996CSR .... 16.1127F. Дои:10.1016/0278-4343(95)00060-7.
  104. ^ Leichter, J .; Миллер С. (1999). «Прогнозирование высокочастотного апвеллинга: пространственные и временные закономерности температурных аномалий на коралловом рифе Флориды». Исследования континентального шельфа. 19 (7): 911–928. Bibcode:1999CSR .... 19..911L. Дои:10.1016 / s0278-4343 (99) 00004-7.
  105. ^ а б c Leichter, J .; Стюарт Х .; Миллер С. (2003). «Эпизодический перенос питательных веществ к коралловым рифам Флориды». Лимнология и океанография. 48 (4): 1394–1407. Bibcode:2003LimOc..48.1394L. Дои:10.4319 / lo.2003.48.4.1394. S2CID  15125174.
  106. ^ Leichter, J .; Deane G .; Стокс М. (2005). «Пространственная и временная изменчивость воздействия внутренних волн на коралловый риф» (PDF). Журнал физической океанографии. 35 (11): 1945–1962. Bibcode:2005JPO .... 35.1945L. Дои:10.1175 / JPO2808.1.
  107. ^ Smith, J .; Smith C .; Врум П .; Пляж К .; Миллер С. (2004). «Питательные вещества и динамика роста тунца Halimeda на рифе Конч, Флорида-Кис: возможное влияние внутренних приливов на состояние питательных веществ и физиологию». Лимнология и океанография. 49 (6): 1923–1936. Bibcode:2004LimOc..49.1923S. Дои:10.4319 / lo.2004.49.6.1923.
  108. ^ а б Пинеда, Дж. (1994). «Внутренние приливно-отливные скважины в прибрежной зоне: фронты теплой воды, морские гравитационные течения и наземный перенос нейстонных личинок». Журнал морских исследований. 52 (3): 427–458. Дои:10.1357/0022240943077046.
  109. ^ Уилсон, Э (2004). "Симбиотические бактерии Коралла флуоресцируют, фиксируют азот". Новости химии и техники. 82 (33): 7. Дои:10.1021 / cen-v082n033.p007a.
  110. ^ Barnes, R.S.K .; Манн, К. (1991). Основы водной экологии. Блэквелл Паблишинг. С. 217–227. ISBN  978-0-632-02983-9.
  111. ^ Fuchs. Т (2013). «Влияние сложности коралловых рифов на биоразнообразие беспозвоночных». Издательство Immediate Science Ecology: 1–10. Архивировано из оригинал 2 апреля 2015 г.
  112. ^ Хэтчер, Б.Г. Johannes, R.E .; Робертсон, А.Дж. (1989). «Сохранение мелководных морских экосистем». Океанография и морская биология: ежегодный обзор. 27. Рутледж. п. 320. ISBN  978-0-08-037718-6.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  113. ^ «Мировые рифовые рыбы борются с перенаселенностью людей». ScienceDaily. 5 апреля 2011 г.
  114. ^ Gratwicke, B .; Спейт, М. Р. (2005). «Взаимосвязь между богатством видов рыб, их изобилием и сложностью среды обитания в ряде мелководных тропических морских местообитаний». Журнал биологии рыб. 66 (3): 650–667. Дои:10.1111 / j.0022-1112.2005.00629.x. ISSN  0022-1112.
  115. ^ Фонтането, Диего; Sanciangco, Jonnell C .; Карпентер, Кент Э .; Etnoyer, Питер Дж .; Морецсон, Фабио (2013). «Доступность и неоднородность среды обитания и теплый бассейн Индо-Тихоокеанского региона как предикторы богатства морских видов в тропическом Индо-Тихоокеанском регионе». PLOS ONE. 8 (2): e56245. Bibcode:2013PLoSO ... 856245S. Дои:10.1371 / journal.pone.0056245. ISSN  1932-6203. ЧВК  3574161. PMID  23457533.
  116. ^ «Биология коралловых рифов». NOAA. Архивировано из оригинал 27 сентября 2011 г.. Получено 6 апреля, 2011.
  117. ^ Глинн, П. (1990). Дубинский, З. (ред.). Экосистемы мира против 25-Коралловые рифы. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Elsevier Science. ISBN  978-0-444-87392-7.
  118. ^ Мерфи, Джеймс W.A .; Ричмонд, Роберт Х. (19 апреля 2016 г.). «Изменение здоровья кораллов и их метаболической активности при кислородной недостаточности». PeerJ. 4: e1956. Дои:10.7717 / peerj.1956. ISSN  2167-8359. ЧВК  4841221. PMID  27114888.
  119. ^ «ВЛИЯНИЕ НАЗЕМНОГО СТОКА ОТЛОЖЕНИЙ, ПИТАТЕЛЬНЫХ И ДРУГИХ ЗАГРЯЗНИТЕЛЕЙ НА КОРАЛОВЫХ РИФОВ» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 4 марта 2016 г.. Получено 5 декабря, 2015.
  120. ^ Врум, Питер С .; Пейдж, Кимберли Н .; Kenyon, Jean C .; Брейнард, Рассел Э. (2006). «Рифы с преобладанием водорослей». Американский ученый. 94 (5): 430–437. Дои:10.1511/2006.61.1004.
  121. ^ Каплан, Мэтт (2009). «Как губка остается тонкой». Природа. Дои:10.1038 / новости.2009.1088.
  122. ^ Буххайм, Джейсон. "Экология рыб коралловых рифов". marinebiology.org. Получено 5 апреля, 2011.
  123. ^ Макклеллан, Кейт; Бруно, Джон (2008). «Деградация кораллов в результате деструктивных методов рыболовства». Энциклопедия Земли. Получено 25 октября, 2008.
  124. ^ Осборн, Патрик Л. (2000). Тропическая экосистема и экологические концепции. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 464. ISBN  978-0-521-64523-2.
  125. ^ а б Уэстбрук, Чарли Э .; Ринганг, Рори Р .; Кантеро, Шон Майкл А .; Toonen, Роберт Дж .; Команда, HDAR и TNC Urchin (15 сентября 2015 г.). «Предпочтения в отношении выживаемости и кормления среди размерных классов морских ежей, пересаженных на берег, Tripneustes gratilla, и возможное использование в качестве биоконтроля для инвазивных чужеродных водорослей». PeerJ. 3: e1235. Дои:10.7717 / peerj.1235. ISSN  2167-8359. ЧВК  4579015. PMID  26401450.
  126. ^ Конклин, Эрик Дж .; Смит, Дженнифер Э. (1 ноября 2005 г.). «Изобилие и распространение инвазивных красных водорослей, Kappaphycus spp., В заливе Канеохе, Гавайи, и экспериментальная оценка вариантов управления». Биологические вторжения. 7 (6): 1029–1039. Дои:10.1007 / s10530-004-3125-х. ISSN  1387-3547. S2CID  33874352.
  127. ^ Популяция альбатросов Мидуэя стабильна. The.honoluluadvertiser.com (17 января 2005 г.). Проверено 1 ноября, 2011.
  128. ^ "Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США - птицы атолла Мидуэй". Архивировано из оригинал 22 мая 2013 г.. Получено 19 августа, 2009.
  129. ^ Heatwole, Гарольд (1999). Морские змеи (2-е изд.). Малабар, Флорида: Кригер. ISBN  978-1-57524-116-6.
  130. ^ Ли, Мин; Fry, B.G .; Кини, Р. Манджунатха (1 января 2005 г.). «Диета, состоящая только из яиц: ее последствия для изменений профиля токсинов и экологии мраморной морской змеи (Aipysurus eydouxii)». Журнал молекулярной эволюции. 60 (1): 81–89. Bibcode:2005JMolE..60 ... 81L. Дои:10.1007 / s00239-004-0138-0. PMID  15696370. S2CID  17572816.
  131. ^ Ворис, Гарольд К. (1 января 1966 г.). «Рыбные яйца как очевидный единственный продукт питания для рода морских змей, Emydocephalus (Krefft)». Экология. 47 (1): 152–154. Дои:10.2307/1935755. JSTOR  1935755.
  132. ^ МакКленачан, Лорен; Джексон, Джереми BC; Ньюман, Мара Дж. Х. (1 августа 2006 г.). «Сохранение последствий потери исторического пляжа для гнездования морских черепах». Границы экологии и окружающей среды. 4 (6): 290–296. Дои:10.1890 / 1540-9295 (2006) 4 [290: ciohst] 2.0.co; 2.
  133. ^ Lutz, Peter L .; Musick, Джон А. (1996). Биология морских черепах. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN  978-0849384226.
  134. ^ Мейлан, Энн (22 января 1988 г.). "Spongivory в черепахах Hawksbill: диета из стекла". Наука. 239 (4838): 393–395. Bibcode:1988Научный ... 239..393М. Дои:10.1126 / science.239.4838.393. PMID  17836872. S2CID  22971831.
  135. ^ а б «Важность кораллов для людей». Всемирный фонд дикой природы. Получено 7 апреля, 2011.
  136. ^ «Прибрежная столица: экономическая оценка прибрежных экосистем в Карибском бассейне». Институт мировых ресурсов.
  137. ^ Купер, Эмили; Берк, Лауретта; Буд, Надя (2008). «Прибрежная столица: Белиз: экономический вклад коралловых рифов и мангровых зарослей Белиза» (PDF). Получено 6 апреля, 2011.
  138. ^ Саркис, Самия; van Beukering, Pieter J.H .; Маккензи, Эмили (2010). «Общая экономическая ценность коралловых рифов Бермудских островов. Оценка экосистемных услуг» (PDF). Получено 29 мая, 2015.
  139. ^ Ferarrio, F .; и другие. (2014). «Эффективность коралловых рифов для снижения риска прибрежных опасностей и адаптации». Nature Communications. 5:3794: 3794. Bibcode:2014 НатКо ... 5.3794F. Дои:10.1038 / ncomms4794. ЧВК  4354160. PMID  24825660.
  140. ^ Бек, М .; и другие. (2018). «Глобальная экономия средств на защите от наводнений благодаря коралловым рифам». Nature Communications. 9:2186 (1): 2186. Bibcode:2018НатКо ... 9.2186B. Дои:10.1038 / s41467-018-04568-z. ЧВК  5997709. PMID  29895942.
  141. ^ «Коралловые рифы мира». Guardian.co.uk. 2 сентября 2009 г.
  142. ^ Питерс, Эстер С. (2015). «Болезни организмов коралловых рифов». Коралловые рифы в антропоцене. Springer, Нидерланды: 147–178. Дои:10.1007/978-94-017-7249-5_8. ISBN  978-94-017-7248-8.
  143. ^ Bradbury, R.H .; Хаммонд, Л. С .; Moran, P.J .; Райхельт Р. Э. (7 марта 1985 г.). «Сообщества коралловых рифов и морские звезды в виде тернового венка: свидетельства качественно стабильных циклов». Журнал теоретической биологии. 113 (1): 69–80. Дои:10.1016 / S0022-5193 (85) 80076-X. ISSN  0022-5193.
  144. ^ Хатчингс, П. (1986). «Биологическое разрушение коралловых рифов». Коралловые рифы. 12 (1): 1–17. Bibcode:1986CorRe ... 4..239H. Дои:10.1007 / BF00298083. S2CID  34046524.
  145. ^ Кларк, Малкольм Р .; Титтензор, Дерек П. (2010). «Индекс для оценки риска каменистых кораллов при донном тралении на подводных горах». Морская экология. 31 (s1): 200–211. Bibcode:2010MarEc..31..200C. Дои:10.1111 / j.1439-0485.2010.00392.x. ISSN  1439-0485.
  146. ^ Карас, Тамир; Пастернак, Зохар (1 октября 2009 г.). «Долгосрочное воздействие добычи кораллов на окружающую среду в морском парке Вакатоби, Индонезия». Управление океаном и прибрежными районами. 52 (10): 539–544. Дои:10.1016 / j.ocecoaman.2009.08.006. ISSN  0964-5691.
  147. ^ «Взрывная рыбалка». Остановить незаконную рыбалку. Получено 15 ноября, 2019.
  148. ^ «Закон Магнусона-Стивенса: уникальное обвинение в экологически чистых морепродуктах | Национальное управление океанических и атмосферных исследований». www.noaa.gov. Получено 15 ноября, 2019.
  149. ^ "Коралл". Служба рыболовства и дикой природы США. Получено 15 ноября, 2019.
  150. ^ Штьервальт, Повседневный Эйнштейн Сабрина. «Почему на Гавайях запрещены солнцезащитные кремы?». Scientific American. Получено 19 августа, 2018.
  151. ^ Агнец, Джолиа; Бетт Уиллис (16 августа 2011 г.). «Использование распространенности коралловых заболеваний для оценки последствий концентрации туристической деятельности на прибрежных рифах в тропическом морском парке». Биология сохранения. 25 (5): 1044–1052. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2011.01724.x. PMID  21848962.
  152. ^ «Карибские коралловые рифы могут исчезнуть в течение 20 лет: доклад». IANS. news.biharprabha.com. Получено 3 июля, 2014.
  153. ^ McCulloch, Malcolm T .; Д’Оливо, Хуан Пабло; Фальтер, Джеймс; Холкомб, Майкл; Троттер, Джули А. (30 мая 2017 г.). «Кальцификация кораллов в меняющемся мире и интерактивная динамика повышения pH и DIC». Nature Communications. 8 (1): 15686. Bibcode:2017НатКо ... 815686M. Дои:10.1038 / ncomms15686. ISSN  2041-1723. ЧВК  5499203. PMID  28555644.
  154. ^ Квятковски, Лестер; Кокс, Питер М .; Эконому, Тео; Halloran, Paul R .; Мамби, Питер Дж .; Бут, Бен Б. Б.; Карилли, Джессика; Гусман, Гектор М. (май 2013 г.). «Рост карибских кораллов под влиянием антропогенных аэрозольных выбросов». Природа Геонауки. 6 (5): 362–366. Bibcode:2013НатГе ... 6..362К. Дои:10.1038 / ngeo1780. ISSN  1752-0908.
  155. ^ Клэпхэм М.Э. и Пейн (2011). «Подкисление, аноксия и вымирание: множественный логистический регрессионный анализ избирательности вымирания в средней и поздней перми». Геология. 39 (11): 1059–1062. Bibcode:2011Geo .... 39.1059C. Дои:10.1130 / G32230.1.
  156. ^ Пэйн Дж. Л., Клэпхэм МЭ (2012). «Массовое вымирание в конце перми в океанах: древний аналог двадцать первого века?». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 40 (1): 89–111. Bibcode:2012AREPS..40 ... 89P. Дои:10.1146 / аннурьев-земля-042711-105329.
  157. ^ Жизнь в море нашла свою судьбу в пароксизме исчезновения Нью-Йорк Таймс, 30 апреля 2012 г.
  158. ^ Abrego, D .; Ulstrup, K. E; Уиллис, Б. Л; ван Оппен, М. Дж. Х (7 октября 2008 г.). «Видовые взаимодействия между эндосимбионтами водорослей и кораллами-хозяевами определяют их реакцию обесцвечивания на тепловой и световой стресс». Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1648): 2273–2282. Дои:10.1098 / rspb.2008.0180. ISSN  0962-8452. ЧВК  2603234. PMID  18577506.
  159. ^ а б Гость, Джеймс Р .; Бэрд, Эндрю Х .; Мейнард, Джеффри А .; Муттакин, Эфин; Эдвардс, Аласдер Дж .; Кэмпбелл, Стюарт Дж .; Юдалл, Кэти; Аффенди, Ян Амри; Чоу, Локе Мин (9 марта 2012 г.). «Контрастные модели восприимчивости кораллов к обесцвечиванию в 2010 году указывают на адаптивный ответ на тепловой стресс». PLOS ONE. 7 (3): e33353. Bibcode:2012PLoSO ... 733353G. Дои:10.1371 / journal.pone.0033353. ISSN  1932-6203. ЧВК  3302856. PMID  22428027.
  160. ^ а б Barkley, Hannah C .; Коэн, Энн Л .; Моллика, Натаниэль Р .; Brainard, Russell E .; Ривера, Хэнни Э .; ДеКарло, Томас М .; Ломанн, Джордж П .; Дренкард, Элизабет Дж .; Альперт, Элис Э. (8 ноября 2018 г.). «Повторное обесцвечивание кораллового рифа в центральной части Тихого океана за последние шесть десятилетий (1960–2016 годы)». Биология коммуникации. 1 (1): 177. Дои:10.1038 / с42003-018-0183-7. ISSN  2399-3642. ЧВК  6224388. PMID  30417118.
  161. ^ Риттер, Карл (8 декабря 2010 г.). −goal-coral-reefs.html "Климатическая цель может означать конец для некоторых коралловых рифов". Ассошиэйтед Пресс.[постоянная мертвая ссылка ]
  162. ^ Марки, Шон (16 мая 2006 г.). «Глобальное потепление оказывает разрушительное воздействие на коралловые рифы, показывают исследования». National Geographic News.
  163. ^ Maynard, J. A .; Энтони, К. Р. Н .; Маршалл, П. А .; Масири, И. (1 августа 2008 г.). «Крупные случаи обесцвечивания могут привести к повышенной термостойкости кораллов». Морская биология. 155 (2): 173–182. Дои:10.1007 / s00227-008-1015-у. ISSN  1432-1793. S2CID  85935124.
  164. ^ а б Томпсон, Д. М .; ван Весик Р. (22 августа 2009 г.). «Кораллы не обесцвечиваются в регионах, которые недавно и исторически испытывали частые тепловые нагрузки». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1669): 2893–2901. Дои:10.1098 / rspb.2009.0591. ЧВК  2817205. PMID  19474044.
  165. ^ Мац, Михаил В .; Treml, Eric A .; Аглямова, Галина В .; Бухта, Линия К. (19 апреля 2018 г.). «Возможности и ограничения для быстрой генетической адаптации кораллов Большого Барьерного рифа к потеплению». PLOS Genetics. 14 (4): e1007220. Дои:10.1371 / journal.pgen.1007220. ISSN  1553-7404. ЧВК  5908067. PMID  29672529.
  166. ^ Маккланахан, Тимоти; Марнан, Майкл; Cinner, Joshua E .; Киене, Уильям Э. (2006). «Сравнение морских охраняемых территорий и альтернативных подходов к управлению коралловыми рифами». Текущая биология. 16 (14): 1408–13. Дои:10.1016 / j.cub.2006.05.062. PMID  16860739. S2CID  17105410.
  167. ^ Кристи, П. (2004). «Морские охраняемые территории как биологические успехи и социальные неудачи в Юго-Восточной Азии». Симпозиум Американского рыболовного общества. 2004 (42): 155–164. Архивировано из оригинал 16 декабря 2013 г.
  168. ^ Маккланахан, Тимоти; Дэвис, Джейми; Майна, Джозеф (2005). «Факторы, влияющие на восприятие пользователями ресурсов и менеджерами управления морскими охраняемыми территориями в Кении». Охрана окружающей среды. 32: 42–49. Дои:10.1017 / S0376892904001791.
  169. ^ Стоун, Грегори (январь 2011 г.). "Восхождение Феникса". Журнал National Geographic.
  170. ^ Ева Магиера; Сильви Рокель (2 июля 2014 г.). «От отчаяния к ремонту: резкое сокращение численности карибских кораллов можно обратить вспять». Получено 8 июня, 2015.
  171. ^ "Карибские коралловые рифы - отчет о состоянии за 1970-2012 гг." (PDF). IUCN.org. 2013. Архивировано с оригинал (PDF) 11 января 2015 года.
  172. ^ а б Walsworth, T.E .; Schindler, D.E .; Colton, M.A .; Webster, M.S .; Palumbi, S.R .; Mumby, P.J .; Essington, T.E .; Пинский, М. (1 июля 2019 г.). «Управление разнообразием сетей ускоряет эволюционную адаптацию к изменению климата». Исследования природы. 9: 632–636.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  173. ^ «Список всемирного наследия». ЮНЕСКО. Получено 18 декабря, 2016.
  174. ^ «Стратегия сохранения биоразнообразия Большого Барьерного рифа». Управление морского парка Большого Барьерного рифа, Правительство Австралии. Получено 20 сентября, 2013.
  175. ^ «План действий по изменению климата Большого Барьерного рифа на 2007–2011 годы» (PDF). Администрация морского парка Большого Барьерного рифа. 2007.
  176. ^ Cinner, Джошуа Э .; Marnane, Майкл Дж .; МакКланахан, Тим Р. (2005). «Сохранение и общественные выгоды от традиционного управления коралловыми рифами на острове Ахус, Папуа-Новая Гвинея». Биология сохранения. 19 (6): 1714–1723. Дои:10.1111 / j.1523-1739.2005.00209.x-i1.
  177. ^ «Управление коралловыми рифами, Папуа-Новая Гвинея». НАСА с Обсерватория Земли. Получено 2 ноября, 2006.
  178. ^ Келли, Р.П .; Фоли; Фишер, WS; Фили, РА; Халперн, Б.С.; Waldbusser, GG; Колдуэлл, MR; и другие. (2011). «Устранение местных причин закисления океана с помощью существующих законов» (PDF). Наука. 332 (6033): 1036–1037. Bibcode:2011Научный ... 332.1036K. Дои:10.1126 / science.1203815. PMID  21617060. S2CID  206533178.
  179. ^ Малликарджун Ю. (10 декабря 2014 г.). «Спутники для оценки здоровья коралловых рифов». Индуистский. Получено 13 декабря, 2014.
  180. ^ «Восстановление кораллов - Программа исследования и сохранения акул (SRC) | Университет Майами». Получено 3 мая, 2020.
  181. ^ Хорошовский-Фридман Ю.Б., Ижаки И, Ринкевич Б (2011). «Инженерия снабжения личинок коралловых рифов путем пересадки колоний беременных в питомниках». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 399 (2): 162–166. Дои:10.1016 / j.jembe.2011.01.005.
  182. ^ Помрой Р.С., Паркс Д.Э., Бальбоа С.М. (2006). «Выращивание рифов: может ли аквакультура снизить нагрузку на коралловые рифы от рыбной ловли?». Морская политика. 30 (2): 111–130. Дои:10.1016 / j.marpol.2004.09.001.
  183. ^ Ринкевич, Б (2008). «Управление коралловыми рифами: мы ошиблись, пренебрегая активным восстановлением рифов» (PDF). Бюллетень загрязнения морской среды. 56 (11): 1821–1824. Дои:10.1016 / j.marpolbul.2008.08.014. PMID  18829052. Архивировано из оригинал (PDF) 23 мая 2013 года.
  184. ^ Ferse, S.C.A. (2010). «Плохие характеристики кораллов, пересаженных на недолговечные субстраты». Реставрация экологии. 18 (4): 399–407. Дои:10.1111 / j.1526-100X.2010.00682.x.
  185. ^ а б c Лирман, Диего; Шопмайер, Стефани (20 октября 2016 г.). «Экологические решения проблемы деградации рифов: оптимизация восстановления коралловых рифов в Карибском бассейне и Западной Атлантике». PeerJ. 4: e2597. Дои:10.7717 / peerj.2597. ISSN  2167-8359. ЧВК  5075686. PMID  27781176.
  186. ^ Ринкевич, Барух (1995). «Стратегии восстановления коралловых рифов, поврежденных рекреационной деятельностью: использование сексуальных и бесполых рекрутов». Реставрация экологии. 3 (4): 241–251. Дои:10.1111 / j.1526-100X.1995.tb00091.x. ISSN  1526-100X.
  187. ^ а б c Яновски, Рой; Абельсон, Авигдор (1 июля 2019 г.). «Повышение структурной сложности как потенциальный инструмент восстановления коралловых рифов». Экологическая инженерия. 132: 87–93. Дои:10.1016 / j.ecoleng.2019.04.007. ISSN  0925-8574.
  188. ^ «Генная терапия может помочь кораллам выжить при изменении климата». Scientific American. 29 февраля 2012 г.
  189. ^ а б c d е Оппен, Мадлен Дж. Х. ван; Оливер, Джеймс К .; Putnam, Hollie M .; Гейтс, Рут Д. (24 февраля 2015 г.). «Повышение устойчивости коралловых рифов за счет помощи эволюции». Труды Национальной академии наук. 112 (8): 2307–2313. Bibcode:2015ПНАС..112.2307В. Дои:10.1073 / pnas.1422301112. ISSN  0027-8424. ЧВК  4345611. PMID  25646461.
  190. ^ Виейра, Кристоф; Пайри, Клод; Клерк, Оливье (8 сентября 2016 г.). «Свежий взгляд на взаимодействие макроводорослей и кораллов: представляют ли макроводоросли угрозу для кораллов?». Перспективы в психологии. 3 (3): 129–140. Дои:10.1127 / пункт / 2016/0068.
  191. ^ а б c d Ноултон, Н. (24 апреля 2001 г.). "Восстановление морских ежей после массовой гибели: новая надежда для коралловых рифов Карибского моря?". Труды Национальной академии наук. 98 (9): 4822–4824. Bibcode:2001PNAS ... 98.4822K. Дои:10.1073 / pnas.091107198. ISSN  0027-8424. ЧВК  33118. PMID  11320228.
  192. ^ а б c Эдмундс, П. Дж .; Карпентер, Р. К. (27 марта 2001 г.). «Восстановление Diadema antillarum уменьшает покров макроводорослей и увеличивает численность молодых кораллов на Карибском рифе». Труды Национальной академии наук. 98 (9): 5067–5071. Дои:10.1073 / pnas.071524598. ISSN  0027-8424. ЧВК  33164. PMID  11274358.
  193. ^ McClanahan, T.R .; Каунда-Арара, Б. (август 1996 г.). «Восстановление рыболовства в морском парке с коралловыми рифами и его влияние на прилегающий промысел». Биология сохранения. 10 (4): 1187–1199. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1996.10041187.x. ISSN  0888-8892.
  194. ^ Саммарко, Пол В.(1 января 1980 г.). «Диадема и ее связь со смертностью коралловых пятен: выпас, конкуренция и биологические нарушения». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 45 (2): 245–272. Дои:10.1016/0022-0981(80)90061-1. ISSN  0022-0981.
  195. ^ а б c d Пейдж, Кристофер А .; Muller, Erinn M .; Воан, Дэвид Э. (1 ноября 2018 г.). «Микрофрагментация для успешного восстановления медленнорастущих массивных кораллов». Экологическая инженерия. 123: 86–94. Дои:10.1016 / j.ecoleng.2018.08.017. ISSN  0925-8574.
  196. ^ Cobb, K .; Чарльз, Кристофер Д.; Ченг, Хай; Эдвардс, Р. Лоуренс (2003). "Эль-Ниньо / Южное колебание и тропический тихоокеанский климат в течение последнего тысячелетия" (PDF). Природа. 424 (6946): 271–6. Bibcode:2003Натура.424..271С. Дои:10.1038 / природа01779. PMID  12867972. S2CID  6088699. Архивировано из оригинал (PDF) 11 января 2012 г.

Дальнейшие ссылки

внешняя ссылка

Внешний образ
значок изображения Коралловые рифы: тропические леса моря ORG Учебные фильмы.