Мир РНК - RNA world

Для общего обсуждения происхождения жизни см. Абиогенез.
Сравнение РНК (оставили) с ДНК (верно), показывая спирали и азотистые основания каждый нанимает

В Мир РНК гипотетический этап в эволюционная история жизни на Земле, в которой самовоспроизводящийся РНК молекулы размножались до эволюции ДНК и белки. Термин также относится к гипотезе, которая утверждает существование этой стадии.

Александр Рич впервые предложил концепцию мира РНК в 1962 году,[1] и Уолтер Гилберт ввел термин в 1986 году.[2] Предложены альтернативные химические пути к жизни,[3] и жизнь, основанная на РНК, возможно, не была первой существующей жизнью.[2][4] Но даже в этом случае доказательства существования мира РНК достаточно убедительны, чтобы эта гипотеза получила широкое признание.[1][5][6] Одновременное образование всех четырех строительных блоков РНК еще больше усилило гипотезу.[7]

Подобно ДНК, РНК может хранить и воспроизводить генетическую информацию; как белок ферменты, Ферменты РНК (рибозимы ) может катализировать (запускать или ускорять) химические реакции, которые имеют решающее значение для жизнь.[8] Один из самых важных компонентов клеток, рибосома, состоит в основном из РНК. Рибонуклеотид части во многих коферментах, таких как ацетил-КоА, НАДН, FADH, и F420, могут быть уцелевшими остатками ковалентно связанных коферментов в мире РНК.[9]

Хотя РНК хрупка, некоторые древние РНК, возможно, развили способность к метилат другие РНК для их защиты.[10]

Если мир РНК существовал, то, вероятно, за ним последовала эпоха, характеризовавшаяся эволюцией рибонуклеопротеины (Мир RNP ),[2] что, в свою очередь, открыло эру ДНК и более длинных белков. ДНК имеет лучшую стабильность и долговечность, чем РНК; это может объяснить, почему он стал преобладающим хранение информации молекула.[11] Белковые ферменты, возможно, пришли на замену рибозимам на основе РНК, поскольку биокатализаторы потому что их большее изобилие и разнообразие мономеры делает их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, возможно, что аминокислоты, пептиды и, наконец, белки изначально были кофакторами для рибозимов.[9]

История

Одна из проблем в учебе абиогенез состоит в том, что система воспроизводства и метаболизма, используемая всей существующей жизнью, включает три различных типа взаимозависимых макромолекул (ДНК, РНК, и белок ). Это говорит о том, что жизнь не могла возникнуть в ее нынешнем виде, что побудило исследователей выдвинуть гипотезу о механизмах, посредством которых нынешняя система могла возникнуть из более простой системы-предшественника. Представление о РНК как изначальной молекуле[2] можно найти в статьях Фрэнсис Крик[12] и Лесли Оргел,[13] а также в Карл Вёзе книга 1967 года Генетический код.[14] В 1962 году молекулярный биолог Александр Рич высказал примерно ту же идею в статье, которую он написал в книге, выпущенной в честь нобелевского лауреата физиолога. Альберт Сент-Дьёрдьи.[15] Ганс Кун в 1972 году изложил возможный процесс, посредством которого современная генетическая система могла возникнуть из предшественника на основе нуклеотидов, и это привело Гарольда Уайта в 1976 году к наблюдениям, что многие кофакторы, необходимые для ферментативной функции, являются либо нуклеотидами, либо могли быть получены из нуклеотиды. Он предположил, что эти нуклеотидные кофакторы представляют собой «окаменелости ферментов нуклеиновых кислот».[16] Фраза «мир РНК» впервые была использована лауреатом Нобелевской премии. Уолтер Гилберт в 1986 г. в комментарии о том, как недавние наблюдения каталитических свойств различных форм РНК соответствуют этой гипотезе.[17]

Свойства РНК

Свойства РНК делают идею гипотезы мира РНК концептуально правдоподобной, хотя ее общее признание в качестве объяснения происхождения жизни требует дополнительных доказательств.[15] Известно, что РНК образует эффективные катализаторы, а ее сходство с ДНК ясно показывает ее способность хранить информацию. Однако мнения расходятся относительно того, составляла ли РНК первую автономную самовоспроизводящуюся систему или была производной от еще более ранней системы.[2] Одна из версий гипотезы состоит в том, что другой тип нуклеиновая кислота, названный пре-РНК, была первой, которая возникла как самовоспроизводящаяся молекула, лишь позже замененная РНК. С другой стороны, открытие 2009 г., которое активировало пиримидин рибонуклеотиды могут быть синтезированы при вероятных пребиотик условия[18] предполагает, что преждевременно отказываться от сценариев «РНК-первая».[2] Предложения для "простого" пре-РНК нуклеиновые кислоты включают пептидная нуклеиновая кислота (PNA), нуклеиновая кислота треозы (TNA) или гликолевая нуклеиновая кислота (GNA).[19][20] Несмотря на их структурную простоту и обладание свойствами, сопоставимыми с РНК, химически вероятное образование «более простых» нуклеиновых кислот в пребиотических условиях еще предстоит продемонстрировать.[21]

РНК как фермент

Дальнейшая информация: Рибозим

Ферменты РНК, или рибозимы, встречаются в сегодняшней жизни, основанной на ДНК, и могут быть примерами живые окаменелости. Рибозимы играют жизненно важную роль, например, рибосома. Большая субъединица 70-х рибосомы (50-е) содержит 23-ю рРНК, которая действует как фермент, образующий пептидную связь, называемый пептидной трансферазой, и помогает в синтезе белка. Существуют многие другие функции рибозима; например, рибозим-молот выполняет саморасщепление[22] и РНК-полимераза рибозим может синтезировать короткую цепь РНК из примированной матрицы РНК.[23]

Среди ферментативных свойств, важных для начала жизни:

Самовоспроизведение
Способность к самовоспроизводящийся или синтезировать другие молекулы РНК; относительно короткие молекулы РНК, которые могут синтезировать другие, были искусственно произведены в лаборатории. Самый короткий был длиной 165 оснований, хотя было подсчитано, что только часть молекулы имеет решающее значение для этой функции. Одна версия, имеющая длину 189 оснований, имела коэффициент ошибок всего лишь 1,1% на нуклеотид при синтезе цепи РНК длиной 11 нуклеотидов из примированных цепей матрицы.[24] Этот рибозим из 189 пар оснований может полимеризовать матрицу длиной не более 14 нуклеотидов, что слишком мало для саморепликации, но является потенциальным ориентиром для дальнейших исследований. Самый длинный удлинение праймера выполненная рибозим-полимеразой составляла 20 оснований.[25] В 2016 году исследователи сообщили об использовании эволюции in vitro для значительного улучшения активности и универсальности рибозима РНК-полимеразы путем выбора вариантов, которые могут синтезировать функциональные молекулы РНК из матрицы РНК. Каждый рибозим РНК-полимеразы был сконструирован так, чтобы оставаться связанным со своей новой синтезированной цепью РНК, что позволило команде выделить успешные полимеразы. Выделенные РНК-полимеразы снова использовали для еще одного витка эволюции. После нескольких этапов эволюции они получили один рибозим РНК-полимеразы под названием 24-3, который был способен копировать практически любую другую РНК, от небольших катализаторов до ферментов на основе длинных РНК. Конкретные РНК были амплифицированы до 10 000 раз, это первая версия РНК полимеразной цепной реакции (ПЦР).[26]
Катализ
Способность к катализировать простые химические реакции, которые улучшили бы создание молекул, которые являются строительными блоками молекул РНК (т. е. цепью РНК, которая упростит создание большего количества цепей РНК). Относительно короткие молекулы РНК с такими способностями были искусственно созданы в лаборатории.[27][28] Недавнее исследование показало, что практически любая нуклеиновая кислота может превратиться в каталитическую последовательность при соответствующем отборе. Например, произвольно выбранный 50-нуклеотидный фрагмент ДНК, кодирующий Bos taurus (крупный рогатый скот) альбумин мРНК была подвергнута эволюции в пробирке для получения каталитической ДНК (Дезоксирибозим, также называемый ДНКзимом) с активностью по расщеплению РНК. Спустя всего несколько недель развился ДНКзим со значительной каталитической активностью.[29] В общем, ДНК гораздо более химически инертна, чем РНК, и, следовательно, более устойчива к получению каталитических свойств. Если эволюция in vitro работает с ДНК, то с РНК будет намного легче.
Аминокислота-РНК лигирование
Способность конъюгировать аминокислоту с 3'-концом РНК, чтобы использовать ее химические группы или обеспечить длинно-разветвленный алифатический боковая цепь.[30]
Образование пептидной связи
Способность катализировать образование пептидные связи между аминокислотами производить короткие пептиды или дольше белки. В современных клетках это делается с помощью рибосом, комплекса из нескольких молекул РНК, известных как рРНК вместе со многими белками. Считается, что молекулы рРНК ответственны за ее ферментативную активность, так как молекулы аминокислот не находятся в пределах 18Å фермента активный сайт,[15] и, когда большая часть аминокислот в рибосоме была строго удалена, полученная рибосома сохранила свой полный пептидилтрансфераза активность, полностью способная катализировать образование пептидных связей между аминокислотами.[31] В лаборатории была синтезирована гораздо более короткая молекула РНК, способная образовывать пептидные связи, и было высказано предположение, что рРНК произошла из аналогичной молекулы.[32] Также было высказано предположение, что аминокислоты, возможно, первоначально были вовлечены в молекулы РНК в качестве кофакторов, усиливающих или диверсифицирующих их ферментативные способности, прежде чем превратиться в более сложные пептиды. По аналогии, тРНК Предполагается, что они произошли от молекул РНК, которые начали катализировать перенос аминокислот.[33]

РНК в хранилище информации

РНК очень похожа на молекулу ДНК, но имеет только два основных химических различия (в основе РНК используется рибоза вместо дезоксирибозы, а ее нуклеотидные основания включают урацил вместо тимина). Общая структура РНК и ДНК очень похожа - одна цепь ДНК и одна цепь РНК могут связываться, образуя двойную спиральную структуру. Это делает возможным хранение информации в РНК, очень похожее на хранение информации в ДНК. Однако РНК менее стабильна, более склонна к гидролизу из-за присутствия гидроксильной группы в положении 2 'рибозы.

Основное различие между РНК и ДНК - наличие гидроксил группа на 2'-позиции.

Сравнение структуры ДНК и РНК

Основные статьи: РНК и ДНК

Основное различие между РНК и ДНК - наличие гидроксил группа на 2'-позиции рибоза сахар в РНК (иллюстрация справа).[15] Эта группа делает молекулу менее стабильной, потому что, когда она не связана двойной спиралью, 2'-гидроксил может химически атаковать соседние фосфодиэфирная связь для расщепления фосфодиэфирного остова. Гидроксильная группа также заставляет рибозу переходить в C3'-эндо конформация сахара в отличие от C2'-эндо подтверждение дезоксирибоза сахар в ДНК. Это заставляет двойную спираль РНК превращаться из B-ДНК структура более похожая на А-ДНК.

РНК также использует другой набор оснований, чем ДНК -аденин, гуанин, цитозин и урацил, вместо аденина, гуанина, цитозина и тимин. По химическому составу урацил похож на тимин, отличаясь только метильная группа, а его производство требует меньше энергии.[34] С точки зрения спаривания оснований это не имеет никакого эффекта. Аденин легко связывает урацил или тимин. Однако урацил является одним из продуктов повреждения цитозина, что делает РНК особенно чувствительной к мутациям, которые могут заменить GC базовая пара с ГУ (колебаться ) или же Австралия базовая пара.

Считается, что РНК предшествовала ДНК из-за их порядка в биосинтетических путях. Дезоксирибонуклеотиды, используемые для создания ДНК, сделаны из рибонуклеотидов, строительных блоков РНК, путем удаления 2'-гидроксильной группы. Как следствие, клетка должна обладать способностью производить РНК, прежде чем она сможет производить ДНК.

Ограничения хранения информации в РНК

Химические свойства РНК делают большую РНК молекулы по своей природе хрупкие, и они могут быть легко разбиты на составляющие их нуклеотиды через гидролиз.[35][36] Эти ограничения не используют РНК в качестве хранение информации система невозможна, просто энергоемка (для восстановления или замены поврежденных молекул РНК) и склонна к мутации. Хотя это делает его непригодным для нынешней «оптимизированной для ДНК» жизни, это могло быть приемлемо для более примитивной жизни.

РНК как регулятор

Основная статья: Riboswitch

Было обнаружено, что рибопереключатели действуют как регуляторы экспрессии генов, особенно у бактерий, но также у растений и археи. Рибовключатели меняют свои вторичная структура в ответ на привязку метаболит. Это изменение структуры может привести к образованию или разрушению терминатор, усекая или разрешая транскрипцию соответственно.[37] В качестве альтернативы рибопереключатели могут связывать или закрывать Последовательность Шайна – Далгарно, влияющие на перевод.[38] Было высказано предположение, что они возникли в мире, основанном на РНК.[39] Кроме того, Термометры РНК регулируют экспрессию генов в ответ на изменения температуры.[40]

Поддержка и трудности

Гипотеза мира РНК подтверждается способностью РНК хранить, передавать и дублировать генетический информация, как ДНК делает. РНК может действовать как рибозим, особый тип фермент. Поскольку РНК может выполнять функции как ДНК, так и ферментов, она когда-то была способна поддерживать независимые формы жизни.[15] Немного вирусы в качестве генетического материала используют РНК, а не ДНК.[41] Далее, пока нуклеотиды не были обнаружены в экспериментах на основе Миллер-Юри эксперимент в 2009 г. сообщалось об их формировании в пребиотически вероятных условиях;[18] то пурин основание, известное как аденин, - это просто пентамер из цианистый водород. Эксперименты с основными рибозимами, такими как Бактериофаг Qβ РНК, показали, что простые самовоспроизводящиеся структуры РНК могут выдерживать даже сильное селективное давление (например, терминаторы цепи с противоположной хиральностью).[42]

Поскольку не было известных химических путей абиогенного синтеза нуклеотидов из пиримидин нуклеиновых оснований цитозина и урацила в пребиотических условиях, некоторые считают, что нуклеиновые кислоты не содержат этих азотистые основания видно в нуклеиновых кислотах жизни.[43] Период полураспада нуклеозид-цитозина составляет 19 дней при 100 ° C (212 ° F) и 17000 лет в замерзающей воде, что, по мнению некоторых, слишком короткое для геологическая шкала времени для накопления.[44] Другие сомневаются, что рибоза и другие основные сахара могут быть достаточно стабильными, чтобы их можно было найти в исходном генетическом материале,[45] и подняли вопрос о том, что все молекулы рибозы должны были быть одинаковыми энантиомер, как и любой нуклеотид неправильного хиральность действует как цепь терминатор.[46]

Пиримидин-рибонуклеозиды и их соответствующие нуклеотиды были синтезированы пребиотически с помощью последовательности реакций, которые обходят свободный сахар и собираются поэтапно, включая азотсодержащие и кислородсодержащие химические соединения. В серии публикаций Джон Сазерленд и его команда в Школе химии, Манчестерский университет, продемонстрировали высокоурожайные маршруты в цитидин и уридин рибонуклеотиды, построенные из небольших 2- и 3-углеродных фрагментов, таких как гликолевый альдегид, глицеральдегид или глицеральдегид-3-фосфат, цианамид, и цианоацетилен. Один из шагов в этой последовательности позволяет изолировать энантиочистка рибоза-аминооксазолин, если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или более, что представляет возможный интерес с точки зрения биологической гомохиральности.[47] Это можно рассматривать как стадию пребиотической очистки, на которой указанное соединение спонтанно кристаллизовалось из смеси другой пентозы. аминооксазолины. Аминооксазолины могут реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом, контролируемым неорганическим фосфатом, с образованием цитидин-рибонуклеотидов. Фотоаномеризация с УФ-излучение допускает инверсию около 1 'аномерного центра для получения правильной бета-стереохимии; одна проблема с этой химией - селективное фосфорилирование альфа-цитидина в положении 2 '.[48] Однако в 2009 году они показали, что одни и те же простые строительные блоки обеспечивают доступ через фосфатно-контролируемую выработку азотистых оснований непосредственно к 2 ', 3'-циклическим пиримидиновым нуклеотидам, которые, как известно, способны полимеризоваться в РНК.[18] Химик-органик Донна Блэкмонд описала это открытие как «убедительное доказательство» в пользу мира РНК.[49] Однако Джон Сазерленд сказал, что, хотя работа его команды предполагает, что нуклеиновые кислоты играли раннюю и центральную роль в происхождении жизни, она не обязательно поддерживает гипотезу мира РНК в строгом смысле, который он описал как «ограничивающее, гипотетическое устройство. ".[50]

В докладе группы Сазерленда 2009 г. также подчеркивается возможность фото-санитизации пиримидин-2 ', 3'-циклических фосфатов.[18] Потенциальной слабостью этих путей является образование энантиообогащенного глицеральдегида или его 3-фосфатного производного (глицеральдегид предпочитает существовать в качестве его кето таутомер дигидроксиацетон).[нужна цитата ]

8 августа 2011 г. был составлен отчет по НАСА учится с метеориты найти на земной шар, было опубликовано предположение, что строительные блоки РНК (аденин, гуанин и родственные им Органические молекулы ) могли образоваться инопланетянами в космическое пространство.[51][52][53] В 2017 г. численная модель предполагает, что мир РНК, возможно, возник в теплых прудах на ранней Земле, и что метеориты были правдоподобным и вероятным источником строительных блоков РНК (рибоза и нуклеиновые кислоты) к этим средам.[54] 29 августа 2012 г. астрономы на Копенгагенский университет сообщили об обнаружении конкретной молекулы сахара, гликолевый альдегид, в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена вокруг протозвездный двоичный IRAS 16293-2422, который находится в 400 световых годах от Земли.[55][56] Поскольку гликолевый альдегид необходим для образования РНК, это открытие предполагает, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет, в конечном итоге достигая молодых планет в самом начале их формирования.[57]

Синтез пребиотической РНК

Схематическое изображение гипотезы мира РНК

Нуклеотиды - это основные молекулы, которые последовательно соединяются с образованием РНК. Они состоят из азотистого основания, прикрепленного к сахарно-фосфатной цепи. РНК состоит из длинных участков определенных нуклеотидов, расположенных так, что их последовательность оснований несет информацию. Гипотеза мира РНК утверждает, что в исконный суп (или же бутерброд ) существовали свободно плавающие нуклеотиды. Эти нуклеотиды регулярно образовывали связи друг с другом, которые часто разрывались из-за очень низкого изменения энергии. Однако определенные последовательности пар оснований обладают каталитическими свойствами, которые снижают энергию создаваемой цепи, что позволяет им оставаться вместе в течение более длительных периодов времени. По мере того, как каждая цепь становилась длиннее, она быстрее привлекала больше подходящих нуклеотидов, в результате чего цепи теперь формировались быстрее, чем они разрушались.

Эти цепи были предложены некоторыми как первые примитивные формы жизни. В мире РНК разные наборы цепей РНК имели бы разные результаты репликации, что увеличивало или уменьшало их частоту в популяции, т.е. естественный отбор. По мере того, как наиболее приспособленные наборы молекул РНК увеличивали свое число, в популяции могли накапливаться новые каталитические свойства, добавленные мутацией, которые способствовали их устойчивости и распространению. Такой автокаталитический набор рибозимов, способных к саморепликации примерно за час. Это было произведено молекулярной конкуренцией (in vitro эволюция ) кандидатных смесей ферментов.[58]

Конкуренция между РНК, возможно, способствовала возникновению сотрудничества между различными цепями РНК, открывая путь для образования первых протоклетка. В конце концов, цепи РНК приобрели каталитические свойства, которые помогают аминокислоты связать вместе (процесс, называемый пептидное связывание ). Эти аминокислоты могут затем способствовать синтезу РНК, давая тем цепям РНК, которые могут служить рибозимами, избирательное преимущество. Способность катализировать одну стадию синтеза белка, аминоацилирование РНК, было продемонстрировано в коротком (пятинуклеотидном) сегменте РНК.[59]

В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые сложные органические соединения ДНК и РНК жизнь, включая урацил, цитозин и тимин, были образованы в лаборатории в условиях, обнаруженных только в космическое пространство, используя исходные химические вещества, например пиримидин, нашел в метеориты. Пиримидин, как полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), возможно, образовались в гигантские красные звезды или в межзвездная пыль и газовые облака, по мнению ученых.[60]

В 2018 году исследователи из Технологический институт Джорджии определили трех молекулярных кандидатов для оснований, которые могли сформировать самую раннюю версию прото-РНК: барбитуровая кислота, меламин, и 2,4,6-триаминопиримидин (КРАН). Эти три молекулы представляют собой более простые версии четырех оснований в нынешней РНК, которые могли присутствовать в больших количествах и все еще могли быть прямая совместимость с ними, но, возможно, были отброшены эволюцией в обмен на более оптимальные пары оснований.[61] В частности, TAP может образовывать нуклеотиды с большим набором сахаров.[62] И ТАР, и основание меламина соединяются с барбитуровой кислотой. Все три спонтанно образуют нуклеотиды с рибозой.[63]

Эволюция ДНК

Одна из проблем, связанных с гипотезой о мире РНК, состоит в том, чтобы обнаружить путь, по которому система, основанная на РНК, переходит в систему, основанную на ДНК. Джеффри Димер и Кен Стедман из Портлендского государственного университета в Орегоне, возможно, нашли решение. Проводя исследование вирусов в горячем кислотном озере в вулканическом национальном парке Лассен, Калифорния, они обнаружили доказательства того, что простой ДНК-вирус приобрел ген от совершенно неродственного вируса на основе РНК. Вирусолог Луис Вильяреал из Калифорнийского университета в Ирвине также предполагает, что вирусы, способные преобразовывать ген, основанный на РНК, в ДНК, а затем включать его в более сложный геном, основанный на ДНК, могли быть обычным явлением в вирусном мире во время перехода от РНК к ДНК. 4 миллиарда лет назад.[64][65] Это открытие подкрепляет аргумент в пользу передачи информации из мира РНК в развивающийся мир ДНК до появления последний универсальный общий предок. Согласно исследованиям, разнообразие этого вирусного мира все еще сохраняется.

Вироиды

Основная статья: Вироид

Дополнительные доказательства, подтверждающие концепцию мира РНК, были получены в результате исследований вироиды, первые представители новой области «субвирусных патогенов».[66][67]Вироиды - это в основном патогены растений, которые состоят из коротких участков (несколько сотен нуклеиновых оснований) высоко комплементарной, кольцевой, одноцепочечной и некодирующей РНК без белковой оболочки. По сравнению с другими инфекционными патогенами растений, вироиды чрезвычайно малы - от 246 до 467 азотистых оснований. Для сравнения: геном самых маленьких известных вирусов, способных вызвать инфекцию, имеет длину около 2000 оснований нуклеиновых кислот.[68]

В 1989 году Динер предположил, что на основании своих характерных свойств вироиды являются более правдоподобными «живыми реликтами» мира РНК, чем интроны или другие РНК, которые тогда так считались.[69] Если это так, то вироиды достигли потенциального значения помимо патологии растений для эволюционной биологии, представляя наиболее правдоподобные известные макромолекулы, способные объяснить важные промежуточные этапы в эволюции жизни из неодушевленной материи (см.: абиогенез ).

По-видимому, гипотеза Динера бездействовала до 2014 года, когда Флорес и др. опубликовал обзорную статью, в которой резюмированы доказательства Динера, подтверждающие его гипотезу.[70] В том же году научный обозреватель New York Times опубликовал популяризированную версию предложения Динера, в которой, однако, он ошибочно упомянул Флореса и др. с первоначальной концепцией гипотезы.[71]

Соответствующие свойства вироидов, перечисленные в 1989 году:

  1. небольшой размер из-за подверженной ошибкам репликации;
  2. высокое содержание гуанина и цитозина, что увеличивает стабильность и точность репликации;
  3. круговая структура, обеспечивающая полную репликацию без геномных тегов;
  4. структурная периодичность, которая позволяет модульную сборку в увеличенные геномы;
  5. отсутствие способности кодировать белок, что соответствует среде обитания без рибосом; и
  6. в некоторых случаях репликация опосредуется рибозимами - «отпечатком пальца» мира РНК.[70]

Существование в существующих клетках РНК с молекулярными свойствами, предсказанными для РНК Мира РНК, представляет собой дополнительный аргумент в пользу гипотезы Мира РНК.

Происхождение полового размножения

Дальнейшая информация: Эволюция полового размножения

Эйген и другие.[72] и Вёзе[73] предположил, что геномы ранних протоклетки были составлены из одноцепочечной РНК, и что отдельные гены соответствовали отдельным сегментам РНК, а не были связаны от конца к концу, как в современных геномах ДНК. Протоклетка, которая была гаплоидной (по одной копии каждого гена РНК), будет уязвима для повреждения, поскольку единичное повреждение в любом сегменте РНК может быть потенциально смертельным для протоклетки (например, из-за блокировки репликации или подавления функции важного гена).

Уязвимость к повреждению может быть уменьшена за счет сохранения двух или более копий каждого сегмента РНК в каждой протоклетке, то есть за счет поддержания диплоидии или полиплоидии. Избыточность генома позволит заменить поврежденный сегмент РНК дополнительной репликацией его гомолога. Однако для такого простого организма доля доступных ресурсов, связанных с генетическим материалом, будет составлять значительную часть общего бюджета ресурсов. В условиях ограниченных ресурсов скорость воспроизводства протоклеток, вероятно, будет обратно пропорциональна числу плоидности. Пригодность протоклетки снизится за счет избыточности. Следовательно, справиться с поврежденными генами РНК при минимизации затрат на избыточность, вероятно, было бы фундаментальной проблемой для ранних протоклеток.

Был проведен анализ затрат и выгод, в котором затраты на поддержание избыточности были сопоставлены с затратами на повреждение генома.[74] Этот анализ привел к выводу, что в широком диапазоне обстоятельств выбранная стратегия будет заключаться в том, чтобы каждая протоклетка была гаплоидной, но периодически сливалась с другой гаплоидной протоклеткой с образованием временного диплоида. Сохранение гаплоидного состояния максимизирует скорость роста. Периодические слияния позволяют взаимную реактивацию протоклеток, которые иначе были бы смертельно повреждены. Если во временном диплоиде присутствует хотя бы одна неповрежденная копия каждого гена РНК, может быть сформировано жизнеспособное потомство. Для получения двух, а не одной жизнеспособных дочерних клеток потребуется дополнительная репликация интактного гена РНК, гомологичного любому гену РНК, который был поврежден до деления слитой протоклетки. Цикл гаплоидного размножения со случайным слиянием до переходного диплоидного состояния с последующим расщеплением до гаплоидного состояния можно рассматривать как половой цикл в его наиболее примитивной форме.[74][75] В отсутствие этого полового цикла гаплоидные протоклетки с повреждением важного гена РНК просто умрут.

Эта модель раннего полового цикла является гипотетической, но она очень похожа на известное половое поведение сегментированных РНК-вирусов, которые являются одними из самых простых известных организмов. Вирус гриппа, геном которой состоит из 8 физически разделенных одноцепочечных сегментов РНК,[76] является примером этого типа вируса. В вирусах с сегментированной РНК «спаривание» может происходить, когда клетка-хозяин инфицирована по крайней мере двумя вирусными частицами. Если каждый из этих вирусов содержит сегмент РНК со смертельным повреждением, множественное заражение может привести к реактивации при условии, что в инфицированной клетке присутствует по крайней мере одна неповрежденная копия каждого вирусного гена. Это явление известно как «реактивация множественности». Сообщалось, что реактивация множественности происходит при вирусных инфекциях гриппа после индукции повреждения РНК посредством УФ-облучение,[77] и ионизирующее излучение.[78]

Дальнейшие разработки

Дальнейшая информация: Вирусный эукариогенез

Патрик Фортерр работает над новой гипотезой, названной «три вируса, три домена»:[79] что вирусы сыграли важную роль в переходе от РНК к ДНК и эволюции Бактерии, Археи, и Эукариоты. Он считает последний универсальный общий предок[79] были основаны на РНК и эволюционировали РНК-вирусы. Некоторые вирусы превратились в ДНК-вирусы, чтобы защитить свои гены от атак. В процессе вирусного заражения хозяев эволюционировали три области жизни.[79][80]

Еще одно интересное предположение - идея о том, что синтез РНК мог быть вызван температурными градиентами в процессе термосинтез.[81]Было показано, что одиночные нуклеотиды катализируют органические реакции.[82]

Стивен Беннер утверждал, что химические условия на планете Марс, например, наличие бор, молибден, и кислород, возможно, лучше подходили для первоначального производства молекул РНК, чем молекулы на земной шар. Если так, пригодные для жизни молекулы, возникшие на Марсе, могли позже мигрировать на Землю с помощью механизмов панспермия или аналогичный процесс.[83][84]

Альтернативные гипотезы

Предполагаемое существование мира РНК не исключает «мира пре-РНК», где метаболическая система, основанная на другой нуклеиновой кислоте, предположительно предшествует РНК. Нуклеиновая кислота-кандидат представляет собой пептидную нуклеиновую кислоту (PNA ), который использует простые пептидные связи связать азотистые основания.[85] ПНК более стабильна, чем РНК, но ее способность образовываться в добиологических условиях еще предстоит продемонстрировать экспериментально.

Нуклеиновая кислота треозы (TNA ) также был предложен в качестве отправной точки, как и нуклеиновая кислота гликоля (GNA ), и подобно PNA, также отсутствуют экспериментальные доказательства их соответствующего абиогенеза.

Альтернативная - или дополнительная - теория происхождения РНК предлагается в Гипотеза мира ПАУ, Посредством чего полициклические ароматические углеводороды (ПАУ ) опосредуют синтез молекул РНК.[86] ПАУ являются наиболее распространенными и широко распространенными из известных многоатомных молекул в видимом диапазоне. Вселенная, и являются вероятной составляющей первозданное море.[87] ПАУ и фуллерены (также причастен к происхождение жизни )[88] были обнаружены в туманности.[89]

В железо-серная мировая теория предполагает, что простые метаболические процессы развились раньше, чем генетические материалы, и эти циклы производства энергии катализировали производство генов.

Некоторые из трудностей производства прекурсоров на Земле обходятся другой альтернативной или дополнительной теорией их происхождения. панспермия. В нем обсуждается возможность того, что самая ранняя жизнь на этой планете была перенесена сюда откуда-то еще в галактике, возможно, на метеоритах, подобных метеоритам. Метеорит Мерчисон.[90] молекулы сахара, включая рибоза, были найдены в метеориты.[91][92] Панспермия не опровергает концепцию мира РНК, но утверждает, что этот мир или его предшественники возникли не на Земле, а на другой, возможно, более старой планете.

Есть гипотезы, которые прямо противоречат гипотезе мира РНК. Относительная химическая сложность нуклеотида и маловероятность его спонтанного возникновения, наряду с ограниченным числом возможных комбинаций между четырьмя основными формами, а также потребность в полимерах РНК некоторой длины, прежде чем проявится ферментативная активность, заставили некоторых отказаться от Гипотеза мира РНК в пользу гипотезы «сначала метаболизм», в которой сначала возникла химия, лежащая в основе клеточной функции, а также способность воспроизводить и облегчать этот метаболизм.

Коэволюция РНК-пептида

Другое предложение состоит в том, что двухмолекулярная система, которую мы видим сегодня, где молекула на основе нуклеотидов необходима для синтеза белка, а молекула на основе пептидов (белка) необходима для производства полимеров нуклеиновых кислот, представляет собой первоначальную форму жизни.[93] Эта теория называется коэволюцией РНК-пептида.[94] или мир пептид-РНК, и предлагает возможное объяснение быстрой эволюции высококачественной репликации в РНК (поскольку белки являются катализаторами), с недостатком необходимости постулировать совпадающее образование двух сложных молекул, фермента (из пептидов ) и РНК (из нуклеотидов). В этом сценарии «мир пептид-РНК» РНК содержала бы инструкции для жизни, в то время как пептиды (простые белковые ферменты) ускоряли бы ключевые химические реакции для выполнения этих инструкций.[95] Исследование оставляет открытым вопрос о том, как именно этим примитивным системам удалось воспроизвести себя - то, что ни гипотеза мира РНК, ни теория мира пептидов-РНК пока не могут объяснить, если только полимеразы (ферменты, которые быстро собирают молекулу РНК) сыграли свою роль.[95]

Исследовательский проект, завершенный в марте 2015 года группой Сазерленда, показал, что сеть реакций, начинающихся с цианистого водорода и сероводород в потоках воды, облучаемых УФ-светом, может производить химические компоненты белков и липидов, наряду с компонентами РНК.[96][97] Исследователи использовали термин «цианосульфидный» для описания этой сети реакций.[96] В ноябре 2017 года команда Научно-исследовательский институт Скриппса идентифицированные реакции с участием соединения диамидофосфат которые могли связывать химические компоненты в короткие пептидные и липидные цепи, а также в короткие РНК-подобные цепи нуклеотидов.[98][99]

Подразумеваемое

Гипотеза мира аланина предполагает, что известная биохимия жизни возникла в рамках старого мира РНК («код GC»).

Гипотеза мира РНК, если она верна, имеет важные последствия для определение жизни. В течение большей части последующего времени Watson и Крик После выяснения структуры ДНК в 1953 году, жизнь в значительной степени определялась с точки зрения ДНК и белков: ДНК и белки казались доминирующими макромолекулами в живой клетке, а РНК только помогала в создании белков из плана ДНК.

Гипотеза мира РНК ставит РНК в центр, когда зародилась жизнь. Гипотеза мира РНК подтверждается наблюдениями, что рибосомы являются рибозимами.[100][101]: каталитический сайт состоит из РНК, а белки не играют важной структурной роли и имеют периферическое функциональное значение. Это было подтверждено расшифровкой трехмерной структуры рибосомы в 2001 году. В частности, образование пептидной связи, реакция, которая связывает аминокислоты вместе в белки, теперь известно, что катализируется остатком аденина в рРНК.

Известно, что РНК играют роль в других клеточных каталитических процессах, в частности, в нацеливании ферментов на определенные последовательности РНК. У эукариот переработка пре-мРНК и Редактирование РНК происходят в сайтах, определяемых спариванием оснований между целевой РНК и РНК, составляющими малые ядерные рибонуклеопротеины (мяРНП). Такое нацеливание на ферменты также отвечает за подавление гена, хотя РНК-интерференция (RNAi), где связанная с ферментом направляющая РНК нацелена на конкретную мРНК для избирательного разрушения. Точно так же у эукариот поддержание теломеры включает копирование шаблона РНК, который является составной частью теломераза фермент рибонуклеопротеин. Другая клеточная органелла, свод, включает рибонуклеопротеиновый компонент, хотя функция этой органеллы еще предстоит выяснить.

Интересно, что Гипотеза "Аланинского мира"[102] помещает каноническую аминокислоту аланин в центр так называемого протеинового мира. Доминирующими вторичными структурами в современных белках являются α-спирали и β-листы. Наиболее часто выбираемые мономеры (т.е. аминокислоты) для синтеза рибосомных белков представляют собой химические производные α-аминокислоты аланина, поскольку они лучше всего подходят для построения α-спиралей или β-слоев в современных белках.[103]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Невеу М., Ким Х.Дж., Беннер С.А. (апрель 2013 г.). «Сильная» гипотеза мира РНК: пятидесятилетнему возрасту ». Астробиология. 13 (4): 391–403. Bibcode:2013AsBio..13..391N. Дои:10.1089 / аст.2012.0868. PMID  23551238. [Существование мира РНК] сегодня пользуется широкой поддержкой в ​​обществе.
  2. ^ а б c d е ж Чех TR (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 4 (7): a006742. Дои:10.1101 / cshperspect.a006742. ЧВК  3385955. PMID  21441585.
  3. ^ Patel BH, Percivalle C, Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD (апрель 2015 г.). «Общее происхождение РНК, белков и предшественников липидов в цианосульфидном протометаболизме». Химия природы. 7 (4): 301–7. Bibcode:2015НатЧ ... 7..301П. Дои:10.1038 / nchem.2202. ЧВК  4568310. PMID  25803468.
  4. ^ Робертсон МП, Джойс Г.Ф. (май 2012 г.). «Истоки мира РНК». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 4 (5): а003608. Дои:10.1101 / cshperspect.a003608. ЧВК  3331698. PMID  20739415.
  5. ^ Уэйд, Николас (4 мая 2015 г.). «Осмысление химии, которая привела к жизни на Земле». Нью-Йорк Таймс. В архиве из оригинала 9 июля 2017 г.. Получено 10 мая, 2015.
  6. ^ Копли С.Д., Смит Э., Моровиц HJ (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: совместная эволюция генов и метаболизма». Биоорганическая химия. 35 (6): 430–43. Дои:10.1016 / j.bioorg.2007.08.001. PMID  17897696. Предположение, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, широко распространено.
  7. ^ Беккер, Сидней; Фельдманн, Йонас; Видеманн, Стефан; Окамура, Хиденори; Шнайдер, Кристина; Иван, Катарина; Крисп, Антоний; Росса, Мартин; Аматов, Тынчтык; Карелл, Томас (2019-10-04). «Единый пребиотически вероятный синтез рибонуклеотидов пиримидиновой и пуриновой РНК». Наука. 366 (6461): 76–82. Bibcode:2019Научный ... 366 ... 76B. Дои:10.1126 / science.aax2747. ISSN  0036-8075. PMID  31604305. S2CID  203719976.
  8. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). "Крошечный посланник из древнего прошлого". Нью-Йорк Таймс. В архиве из оригинала 27 сентября 2014 г.. Получено 26 сентября, 2014.
  9. ^ а б Шен, Лян; Хун-Фан, Цзи (2011). «Малые кофакторы могут способствовать появлению белков из мира РНК: ключи от комплексов РНК-белок». PLOS ONE. 6 (7): e22494. Bibcode:2011PLoSO ... 622494S. Дои:10.1371 / journal.pone.0022494. ЧВК  3138788. PMID  21789260.
  10. ^ Рана, Аджай К .; Анкри, Серж (2016). «Возрождение мира РНК: взгляд на появление метилтрансфераз РНК». Фронт Жене. 7: 99. Дои:10.3389 / fgene.2016.00099. ЧВК  4893491. PMID  27375676.
  11. ^ Гарвуд Р.Дж. (2012). «Паттерны в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Палеонтология онлайн. 2 (11): 1–14. В архиве с оригинала 26 июня 2015 г.. Получено 25 июня, 2015.
  12. ^ Крик Ф.Х. (декабрь 1968 г.). «Происхождение генетического кода». Журнал молекулярной биологии. 38 (3): 367–79. Дои:10.1016/0022-2836(68)90392-6. PMID  4887876.
  13. ^ Orgel LE (декабрь 1968 г.). «Эволюция генетического аппарата». Журнал молекулярной биологии. 38 (3): 381–93. Дои:10.1016/0022-2836(68)90393-8. PMID  5718557.
  14. ^ Woese C.R. (1967). Генетический код: молекулярная основа генетической экспрессии. п. 186. Харпер и Роу
  15. ^ а б c d е Аткинс Дж. Ф., Гестеланд РФ, Чех Т. (2006). Мир РНК: природа современной РНК предполагает мир пребиотической РНК. Плейнвью, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. ISBN  978-0-87969-739-6.
  16. ^ White HB (март 1976 г.). «Коферменты как окаменелости более раннего метаболического состояния». Журнал молекулярной эволюции. 7 (2): 101–4. Bibcode:1976JMolE ... 7..101W. Дои:10.1007 / BF01732468. PMID  1263263. S2CID  22282629.
  17. ^ Гилберт, Уолтер (Февраль 1986 г.). «Мир РНК». Природа. 319 (6055): 618. Bibcode:1986Натура.319..618Г. Дои:10.1038 / 319618a0. S2CID  8026658.
  18. ^ а б c d Powner MW, Gerland B, Sutherland JD (май 2009 г.). «Синтез активированных пиримидин рибонуклеотидов в пребиотически вероятных условиях». Природа. 459 (7244): 239–42. Bibcode:2009Натура.459..239P. Дои:10.1038 / природа08013. PMID  19444213. S2CID  4412117.
  19. ^ Orgel L (ноябрь 2000 г.). «Происхождение жизни. Более простая нуклеиновая кислота». Наука. 290 (5495): 1306–7. Дои:10.1126 / science.290.5495.1306. PMID  11185405. S2CID  83662769.
  20. ^ Нельсон К.Е., Леви М., Миллер С.Л. (апрель 2000 г.). «Пептидные нуклеиновые кислоты, а не РНК, возможно, были первой генетической молекулой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (8): 3868–71. Bibcode:2000PNAS ... 97.3868N. Дои:10.1073 / pnas.97.8.3868. ЧВК  18108. PMID  10760258.
  21. ^ Анастаси С., Букет Ф.Ф., Кроу М.А., Паркс А.Л., Паунер М.В., Смит Дж. М., Сазерленд Дж. Д. (апрель 2007 г.). «РНК: пребиотический продукт или изобретение биотика?». Химия и биоразнообразие. 4 (4): 721–39. Дои:10.1002 / cbdv.200790060. PMID  17443885. S2CID  23526930.
  22. ^ Форстер А.С., Саймонс Р.Х. (апрель 1987 г.). «Саморасщепление плюс и минус РНК вирусоида и структурная модель активных сайтов». Клетка. 49 (2): 211–20. Дои:10.1016/0092-8674(87)90562-9. PMID  2436805. S2CID  33415709.
  23. ^ Джонстон В.К., Унрау П.Дж., Лоуренс М.С., Гласнер М.Э., Бартель Д.П. (май 2001 г.). «РНК-катализируемая полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера на основе РНК-шаблона» (PDF). Наука. 292 (5520): 1319–25. Bibcode:2001Sci ... 292.1319J. CiteSeerX  10.1.1.70.5439. Дои:10.1126 / science.1060786. PMID  11358999. S2CID  14174984. В архиве (PDF) из оригинала от 27.02.2012.
  24. ^ Джонстон В.К., Унрау П.Дж., Лоуренс М.С., Гласнер М.Э., Бартель Д.П. (май 2001 г.). «Катализируемая РНК полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера на основе шаблонов РНК». Наука. 292 (5520): 1319–25. Bibcode:2001Sci ... 292.1319J. CiteSeerX  10.1.1.70.5439. Дои:10.1126 / science.1060786. PMID  11358999. S2CID  14174984.
  25. ^ Хани С. Захер и Питер Дж. Унрау, Выбор улучшенного рибозима РНК-полимеразы с превосходной протяженностью и точностью. В архиве 2008-12-01 на Wayback Machine РНК (2007), 13: 1017-1026
  26. ^ Хорнинг, Дэвид П .; Джойс, Джеральд Ф. (2016-08-15). «Амплификация РНК рибозимом РНК-полимеразы». Труды Национальной академии наук. 113 (35): 9786–91. Дои:10.1073 / pnas.1610103113. ISSN  0027-8424. ЧВК  5024611. PMID  27528667. В архиве из оригинала от 19.08.2016.
  27. ^ Хуанг Ф, Ян З, Ярус М (1998). «Ферменты РНК с двумя низкомолекулярными субстратами». Chem. Биол. 5 (11): 669–78. Дои:10.1016 / с1074-5521 (98) 90294-0. PMID  9831528.
  28. ^ Unrau PJ, Bartel DP (сентябрь 1998 г.). «РНК-катализируемый синтез нуклеотидов». Природа. 395 (6699): 260–3. Bibcode:1998Натура.395..260U. Дои:10.1038/26193. PMID  9751052. S2CID  9734076.
  29. ^ Gysbers R, Tram K, Gu J, Li Y (2015). «Эволюция фермента из некаталитической последовательности нуклеиновой кислоты». Научные отчеты. 5: 11405. Bibcode:2015НатСР ... 511405Г. Дои:10.1038 / srep11405. ЧВК  4473686. PMID  26091540.
  30. ^ Эривес А. (август 2011 г.). «Модель ферментов прото-антикодоновой РНК, требующих гомохиральности L-аминокислоты». Журнал молекулярной эволюции. 73 (1–2): 10–22. Bibcode:2011JMolE..73 ... 10E. Дои:10.1007 / s00239-011-9453-4. ЧВК  3223571. PMID  21779963.
  31. ^ Ноллер Х.Ф., Хоффарт В., Зимняк Л. (июнь 1992 г.). «Необычная устойчивость пептидилтрансферазы к процедурам экстракции белков». Наука. 256 (5062): 1416–9. Bibcode:1992Научный ... 256.1416N. Дои:10.1126 / science.1604315. PMID  1604315.
  32. ^ Zhang B, Cech TR (ноябрь 1997 г.). «Образование пептидной связи выбранными in vitro рибозимами». Природа. 390 (6655): 96–100. Bibcode:1997 Натур.390 ... 96Z. Дои:10.1038/36375. PMID  9363898. S2CID  4398830.
  33. ^ Szathmáry E (июнь 1999 г.). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Тенденции в генетике. 15 (6): 223–9. Дои:10.1016 / S0168-9525 (99) 01730-8. PMID  10354582.
  34. ^ «Урацил». В архиве из оригинала на 2015-09-08. Получено 2020-07-24.
  35. ^ Линдал Т. (апрель 1993 г.). «Неустойчивость и распад первичной структуры ДНК». Природа. 362 (6422): 709–15. Bibcode:1993Натура.362..709L. Дои:10.1038 / 362709a0. PMID  8469282. S2CID  4283694.
  36. ^ Пэабо, С. (ноябрь 1993 г.). «Древняя ДНК». Scientific American. 269 (5): 60–66. Bibcode:1993SciAm.269e..86P. Дои:10.1038 / scientificamerican1193-86. PMID  8235556.
  37. ^ Нудлер Э., Миронов А.С. (янв 2004). «Рибопереключатель контроля метаболизма бактерий». Тенденции в биохимических науках. 29 (1): 11–7. Дои:10.1016 / j.tibs.2003.11.004. PMID  14729327.
  38. ^ Такер Б.Дж., Брейкер Р.Р. (июнь 2005 г.). «Рибопереключатели как универсальные элементы контроля генов». Текущее мнение в структурной биологии. 15 (3): 342–8. Дои:10.1016 / j.sbi.2005.05.003. PMID  15919195.
  39. ^ Bocobza SE, Aharoni A (2008). «Включение света на заводских рибовключателях». Тенденции Plant Sci. 13 (10): 526–33. Дои:10.1016 / j.tplants.2008.07.004. PMID  18778966.
  40. ^ Narberhaus F, Waldminghaus T, Chowdhury S (январь 2006 г.). «Термометры РНК». Обзор микробиологии FEMS. 30 (1): 3–16. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2005.004.x. PMID  16438677.
  41. ^ Паттон, редактор Джона Т. (2008). Сегментированные двухцепочечные РНК-вирусы: структура и молекулярная биология. Caister Academic Press. Принадлежность редактора: Лаборатория инфекционных заболеваний, NIAID, NIH, Bethesda, MD 20892-8026. ISBN  978-1-904455-21-9
  42. ^ Белл, Грэм: Основы отбора. Спрингер, 1997.
  43. ^ Orgel LE (октябрь 1994 г.). «Зарождение жизни на Земле». Scientific American. 271 (4): 76–83. Bibcode:1994SciAm.271d..76O. Дои:10.1038 / scientificamerican1094-76. PMID  7524147.
  44. ^ Леви М., Миллер С.Л. (июль 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (14): 7933–8. Bibcode:1998ПНАС ... 95.7933Л. Дои:10.1073 / пнас.95.14.7933. ЧВК  20907. PMID  9653118.
  45. ^ Ларральд Р., Робертсон МП, Миллер С.Л. (август 1995 г.). «Скорость разложения рибозы и других сахаров: значение для химической эволюции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (18): 8158–60. Bibcode:1995PNAS ... 92.8158L. Дои:10.1073 / пнас.92.18.8158. ЧВК  41115. PMID  7667262.
  46. ^ Джойс Г.Ф., Виссер Г.М., ван Бокель К.А., ван Бум Дж. Х., Оргель Л. Э., ван Вестренен Дж. (1984). «Хиральный отбор в поли (C) -направленном синтезе олиго (G)». Природа. 310 (5978): 602–4. Bibcode:1984Натура.310..602J. Дои:10.1038 / 310602a0. PMID  6462250. S2CID  4367383.
  47. ^ Кэрол Анастази, Майкл А. Кроу, Мэтью В. Паунер, Джон Д. Сазерленд «Прямая сборка предшественников нуклеозидов из двух- и трехуглеродных единиц. Angewandte Chemie International Edition 45(37):6176–79, 2006.
  48. ^ Powner MW, Sutherland JD (2008). «Потенциально пребиотический синтез пиримидин-бета-D-рибонуклеотидов путем фотоаномеризации / гидролиза альфа-D-цитидин-2'-фосфата». ChemBioChem. 9 (15): 2386–7. Дои:10.1002 / cbic.200800391. PMID  18798212. S2CID  5704391.
  49. ^ Ван Норден Р. (2009). «Мир РНК сделать проще». Природа. Дои:10.1038 / новости.2009.471. В архиве из оригинала от 16.05.2009.
  50. ^ Уркхарт Дж. (13 мая 2009 г.), «Понимание происхождения РНК», Мир химии, Королевское химическое общество, в архиве из оригинала 4 октября 2015 г.
  51. ^ Каллахан М.П., ​​Смит К.Э., Кливз Х.Дж., Ружичка Дж., Стерн Дж.С., Главин Д.П., House CH, Дворкин JP (август 2011). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных азотистых оснований». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (34): 13995–8. Bibcode:2011PNAS..10813995C. Дои:10.1073 / pnas.1106493108. ЧВК  3161613. PMID  21836052. В архиве из оригинала от 18.09.2011.
  52. ^ Steigerwald J (8 августа 2011 г.). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК могут быть созданы в космосе». НАСА. В архиве из оригинала от 23 июня 2015 г.. Получено 2011-08-10.
  53. ^ ScienceDaily Staff (9 августа 2011 г.). «Строительные блоки ДНК могут быть созданы в космосе, - свидетельствуют данные НАСА». ScienceDaily. В архиве из оригинала 5 сентября 2011 г.. Получено 2011-08-09.
  54. ^ Пирс, Бен К. Д .; Pudritz, Ralph E .; Семенов Дмитрий А .; Хеннинг, Томас К. (24.10.2017). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в тёплых прудах». Труды Национальной академии наук. 114 (43): 11327–11332. arXiv:1710.00434. Bibcode:2017ПНАС..11411327П. Дои:10.1073 / pnas.1710339114. ISSN  0027-8424. ЧВК  5664528. PMID  28973920.
  55. ^ Тан, Кер (29 августа 2012 г.). "Сахар, найденный в космосе". Национальная география. В архиве с оригинала 14 июля 2015 г.. Получено 31 августа, 2012.
  56. ^ Персонал (29 августа 2012 г.). "Сладко! Астрономы заметили молекулу сахара возле звезды". AP Новости. В архиве с оригинала 14 июля 2015 г.. Получено 31 августа, 2012.
  57. ^ Йоргенсен Дж., Фавр С., Бишоп С., Бурк Т., Дисхек Е., Шмальцль М. (2012). «Обнаружение простейшего сахара, гликолевого альдегида, в протозвезде солнечного типа с помощью ALMA» (PDF). Письма в астрофизический журнал. eprint. 757 (1): L4. arXiv:1208.5498. Bibcode:2012ApJ ... 757L ... 4J. Дои:10.1088 / 2041-8205 / 757/1 / L4. S2CID  14205612. В архиве (PDF) из оригинала от 24.09.2015.
  58. ^ Линкольн Т.А., Джойс Г.Ф. (февраль 2009 г.). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК». Наука. 323 (5918): 1229–32. Bibcode:2009Sci ... 323.1229L. Дои:10.1126 / science.1167856. ЧВК  2652413. PMID  19131595. Сложить резюме – Медицинские новости сегодня (12 января 2009 г.).
  59. ^ Турок Р.М., Чумаченко Н.В., Ярус М. (март 2010 г.). «Множественные продукты трансляции пятинуклеотидного рибозима». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (10): 4585–9. Bibcode:2010ПНАС..107.4585Т. Дои:10.1073 / pnas.0912895107. ЧВК  2826339. PMID  20176971. Сложить резюме – ScienceDaily (24 февраля 2010 г.).
  60. ^ Марлер Р. (3 марта 2015 г.). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории». НАСА. В архиве из оригинала 5 марта 2015 г.. Получено 5 марта 2015.
  61. ^ «Новое исследование определяет возможных предков РНК». 2018-09-14.
  62. ^ Фиальо, DM; Кларк, KC; Мур, МК; Шустер, Великобритания; Кришнамурти, Р. Худ, Невада (21 февраля 2018 г.). «Гликозилирование модельного нуклеотидного основания прото-РНК с не-рибозными сахарами: последствия для пребиотического синтеза нуклеозидов». Органическая и биомолекулярная химия. 16 (8): 1263–1271. Дои:10.1039 / c7ob03017g. PMID  29308815.
  63. ^ Кафферти, Брайан Дж .; Fialho, David M .; Ханам, Джахеда; Кришнамурти, Раманараянан; Худ, Николас В. (25 апреля 2016 г.). «Спонтанное образование и спаривание оснований вероятных пребиотических нуклеотидов в воде». Nature Communications. 7 (1): 11328. Bibcode:2016 НатКо ... 711328C. Дои:10.1038 / ncomms11328. ЧВК  4848480. PMID  27108699.
  64. ^ Холмс, Боб (2012) «Первый взгляд на рождение ДНК» (New Scientist, 12 апреля 2012 г.)
  65. ^ Димер Г.С., Стедман К.М. (19 апреля 2012 г.). «Новый вирусный геном, обнаруженный в экстремальных условиях, предполагает рекомбинацию между неродственными группами РНК и ДНК-вирусов». Биология Директ. 7 (1): 13. Дои:10.1186/1745-6150-7-13. ЧВК  3372434. PMID  22515485.
  66. ^ Динер Т.О. (август 1971 г.). «Вирус веретеновидности клубней картофеля. IV. Реплицирующаяся РНК с низким молекулярным весом». Вирусология. 45 (2): 411–28. Дои:10.1016/0042-6822(71)90342-4. PMID  5095900.
  67. ^ "Хронология исследований ARS - отслеживание неуловимого вироида". 2006-03-02. В архиве из оригинала 2007-07-06. Получено 2007-07-18.
  68. ^ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (ноябрь 1976 г.). «Вироиды представляют собой одноцепочечные ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде стержневидных структур с большим количеством пар оснований». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 73 (11): 3852–6. Bibcode:1976PNAS ... 73.3852S. Дои:10.1073 / pnas.73.11.3852. ЧВК  431239. PMID  1069269.
  69. ^ Динер ТО (1989). "Циркулярные РНК: реликвии доклеточной эволюции?". Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 86 (23): 9370–9374. Bibcode:1989PNAS ... 86.9370D. Дои:10.1073 / пнас.86.23.9370. ЧВК  298497. PMID  2480600.
  70. ^ а б Флорес Р., Гаго-Захерт С., Серра П., Санжуан Р., Елена С.Ф. (2014). «Вироиды: выжившие из мира РНК?». Анну. Rev. Microbiol. 68: 395–41. Дои:10.1146 / annurev-micro-091313-103416. HDL:10261/107724. PMID  25002087.
  71. ^ Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). "Крошечный посланник из древнего прошлого". Нью-Йорк Таймс. В архиве с оригинала 29 ноября 2014 г.. Получено 22 ноября, 2014.
  72. ^ Эйген М., Гардинер В., Шустер П., Винклер-Осватич Р. (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American. 244 (4): 88–92, 96 и др. Bibcode:1981SciAm.244a..88H. Дои:10.1038 / scientificamerican0481-88. PMID  6164094.
  73. ^ Вёзе CR (1983). Первичные линии происхождения и универсальный предок. Глава в Бендалл Д.С. (1983). Эволюция от молекул к людям. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-28933-7. С. 209-233.
  74. ^ а б Бернштейн Х., Байерли Х.С., Хопф Ф.А., Мичод Р.Э. (октябрь 1984 г.). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии. 110 (3): 323–51. Дои:10.1016 / S0022-5193 (84) 80178-2. PMID  6209512.
  75. ^ Бернштейн C, Бернштейн H (1991). Старение, секс и восстановление ДНК. Бостон: Academic Press. ISBN  978-0-12-092860-6. см. стр. 293–297
  76. ^ Лэмб Р.А., Чоппин П.В. (1983). «Структура гена и репликация вируса гриппа». Ежегодный обзор биохимии. 52: 467–506. Дои:10.1146 / annurev.bi.52.070183.002343. PMID  6351727.
  77. ^ Барри Р.Д. (август 1961 г.). «Размножение вируса гриппа. II. Множественная реактивация вируса, облученного ультрафиолетом» (PDF). Вирусология. 14 (4): 398–405. Дои:10.1016/0042-6822(61)90330-0. HDL:1885/109240. PMID  13687359.
  78. ^ Гилкер Дж. К., Павиланис В., Гис Р. (июнь 1967 г.). «Реактивация множественности в гамма-облученных вирусах гриппа». Природа. 214 (5094): 1235–7. Bibcode:1967Натура.214.1235G. Дои:10.1038 / 2141235a0. PMID  6066111. S2CID  4200194.
  79. ^ а б c Forterre P (март 2006 г.). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 103 (10): 3669–74. Bibcode:2006PNAS..103.3669F. Дои:10.1073 / pnas.0510333103. ЧВК  1450140. PMID  16505372.
  80. ^ Циммер С. (май 2006 г.). «Неужели ДНК произошла от вирусов?». Наука. 312 (5775): 870–2. Дои:10.1126 / science.312.5775.870. PMID  16690855. S2CID  39984425.
  81. ^ Muller AW (октябрь 2005 г.). «Термосинтез как источник энергии для мира РНК: модель биоэнергетики происхождения жизни». Биосистемы. 82 (1): 93–102. Дои:10.1016 / j.biosystems.2005.06.003. PMID  16024164.
  82. ^ Кумар А., Шарма С., Маурья Р.А. (2010). "Катализируемое одним нуклеотидом биомиметическое восстановительное аминирование". Расширенный синтез и катализ. 352 (13): 2227–2232. Дои:10.1002 / adsc.201000178.
  83. ^ Циммер, Карл (12 сентября 2013 г.). «Широкая возможность возникновения жизни». Нью-Йорк Таймс. В архиве из оригинала 8 июля 2015 г.. Получено 12 сентября, 2013.
  84. ^ Уэбб Р. (29 августа 2013 г.). «Изначальным бульоном жизни был сухой марсианский суп из чашки». Новый ученый. В архиве с оригинала 24 апреля 2015 г.. Получено 13 сентября, 2013.
  85. ^ Эгхольм М., Бухардт О., Кристенсен Л., Беренс С., Фрейер С. М., Драйвер Д. А., Берг Р. Х., Ким С. К., Норден Б., Нильсен П. Э. (октябрь 1993 г.). «ПНК гибридизуется с комплементарными олигонуклеотидами, подчиняясь правилам образования водородных связей Уотсона-Крика». Природа. 365 (6446): 566–8. Bibcode:1993Натура.365..566E. Дои:10.1038 / 365566a0. PMID  7692304. S2CID  4318153.
  86. ^ Платтс, Саймон Николас, «Мир ПАУ - Дискотические полиядерные ароматические соединения как мезофазный каркас у истоков жизни» В архиве 2011-02-03 в Wayback Machine
  87. ^ Allamandola, Louis et al. «Космическое распространение химической сложности» В архиве 2014-02-27 в Wayback Machine
  88. ^ Аткинсон, Нэнси (27.10.2010). «Бакиболлы могут быть во Вселенной в изобилии». Вселенная сегодня. В архиве с оригинала от 29.10.2010. Получено 2010-10-28.
  89. ^ Ками, Дж; Бернар-Салас, Дж .; Peeters, E; Малек, С.Е. (2010). «Обнаружение C60 и C70 в молодой планетарной туманности». Наука. 329 (5996): 1180–2. Bibcode:2010Sci ... 329.1180C. Дои:10.1126 / science.1192035. PMID  20651118. S2CID  33588270.
  90. ^ Бернстайн М.П., ​​Сэндфорд С.А., Алламандола Л.Дж., Жиллетт Дж.С., Клеметт С.Дж., Заре Р.Н. (февраль 1999 г.). «УФ-облучение полициклических ароматических углеводородов во льдах: производство спиртов, хинонов и простых эфиров». Наука. 283 (5405): 1135–8. Bibcode:1999Научный ... 283.1135B. Дои:10.1126 / science.283.5405.1135. PMID  10024233.
  91. ^ Стейгервальд, Билл; Джонс, Нэнси; Фурукава, Ёсихиро (18 ноября 2019 г.). «Первое обнаружение сахаров в метеоритах дает ключ к разгадке происхождения жизни». НАСА. Получено 18 ноября 2019.
  92. ^ Фурукава, Ёсихиро; и другие. (18 ноября 2019 г.). «Внеземная рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 116 (49): 24440–24445. Bibcode:2019PNAS..11624440F. Дои:10.1073 / pnas.1907169116. ЧВК  6900709. PMID  31740594.
  93. ^ Кунин В. (октябрь 2000 г.). «Система двух полимераз - модель зарождения жизни». Истоки жизни и эволюция биосферы. 30 (5): 459–66. Bibcode:2000OLEB ... 30..459K. Дои:10.1023 / А: 1006672126867. PMID  11002892. S2CID  5616924.
  94. ^ Паскаль, Роберт (2007), «Сценарий, начинающийся с первых химических строительных блоков», в Reisse, Jacques (ed.), От Солнца к жизни: хронологический подход к истории жизни на Земле, Springer Science & Business Media, стр. 163–166, ISBN  978-0-387-45083-4
  95. ^ а б «Опровержение предположений о происхождении жизни». Журнал Astrobiology. 18 сентября 2013 г. В архиве из оригинала 8 мая 2014 г.. Получено 2014-05-07.
  96. ^ а б Патель Б.Х., Персиваль С, Ритсон Диджей, Даффи CD, Сазерленд JD (Апрель 2015 г.). «Общее происхождение РНК, белков и предшественников липидов в цианосульфидном протометаболизме». Химия природы. 7 (4): 301–7. Bibcode:2015НатЧ ... 7..301П. Дои:10.1038 / nchem.2202. ЧВК  4568310. PMID  25803468.
  97. ^ Сервис, Роберт Ф. (16 марта 2015 г.). «Исследователи, возможно, решили загадку происхождения жизни». Наука (Новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация по развитию науки. ISSN  1095-9203. В архиве с оригинала 12 августа 2015 г.. Получено 2015-07-26.
  98. ^ Гибар, Клементина; Бховмик, Субхенду; Карки, Мегха; Ким, Ын-Кён; Кришнамурти, Раманараянан (2018). «Фосфорилирование, олигомеризация и самосборка в воде в потенциальных пребиотических условиях». Химия природы. 10 (2): 212–217. Дои:10.1038 / nchem.2878. ЧВК  6295206. PMID  29359747.
  99. ^ «Ученые обнаружили возможное« недостающее звено »в химии, которое привело к появлению жизни на Земле». Научно-исследовательский институт Скриппса. 6 ноября 2017 г. В архиве из оригинала 7 ноября 2017 г.. Получено 7 ноября 2017.
  100. ^ Fox GE (сентябрь 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 2 (9): a003483. Дои:10.1101 / cshperspect.a003483. ЧВК  2926754. PMID  20534711.
  101. ^ Fox GE (2016). «Происхождение и ранняя эволюция рибосомы». В Hernández G, Jagus R (ред.). Эволюция оборудования для синтеза белка и его регулирование. Швейцария: Шпрингер, Чам. С. 31–60. Дои:10.1007/978-3-319-39468-8. ISBN  978-3-319-39468-8. S2CID  27493054.
  102. ^ Кубышкин, Владимир; Будиса, Недилько (3 июля 2019 г.). «Предвидение чужеродных клеток с альтернативными генетическими кодами: прочь от аланинового мира!». Curr. Соч. Биотехнология. 60: 242–249. Дои:10.1016 / j.copbio.2019.05.006. PMID  31279217.
  103. ^ Кубышкин, Владимир; Будиса, Недилько (24 сентября 2019 г.). "Модель мира аланина для развития репертуара аминокислот в биосинтезе белка". Int. J. Mol. Наука. 20 (21): 5507. Дои:10.3390 / ijms20215507. ЧВК  6862034. PMID  31694194.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка