Вирофаг - Virophage

Lavidaviridae
Sputnik virofago.jpg
Спутник-вирофаг
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Область:Вариднавирия
Королевство:Bamfordvirae
Тип:Преплазмивирикота
Учебный класс:Maveriviricetes
Заказ:Priklausovirales
Семья:Lavidaviridae
Роды и виды
Паразитарный образ жизни вирофагов [1]
(A) Когда клетка-хозяин инфицирована только гигантским вирусом, последний создает фабрику цитоплазматического вируса для репликации и генерации новых вирионов, и клетка-хозяин, скорее всего, лизируется в конце своего цикла репликации.
(B) Когда клетка-хозяин со-инфицирована гигантским вирусом и его вирофагом, последний паразитирует на гигантской вирусной фабрике. Присутствие вирофагов может серьезно повлиять на инфекционность гигантского вируса, снижая эффективность его репликации и увеличивая выживаемость клетки-хозяина.
(C) Когда в геноме гигантского вируса паразитирует провирофаг, последний экспрессируется во время репликации гигантского вируса. Вирофаг производится на гигантской вирусной фабрике и подавляет репликацию гигантского вируса, тем самым увеличивая выживаемость клетки-хозяина.
VF: Вирусная фабрика
Образ жизни вирофагов и спутниковых вирусов [1]
(A) Предполагается, что репликация вирофагов полностью происходит на вирусной фабрике его гигантского вирусного хозяина, в зависимости от гигантского комплекса экспрессии / репликации вируса.
(B) Концепция сателлитного вируса подразумевает, что вирус инициирует экспрессию и репликацию своего генома в ядре, используя аппарат клетки-хозяина, а затем переходит в цитоплазму. В цитоплазме вирус-сателлит захватывает механизм морфогенеза своего вируса-помощника, чтобы произвести свое потомство.

Вирофаги представляют собой небольшие вирусные фаги с двухцепочечной ДНК, которые требуют коинфекция другого вируса. Коинфекционные вирусы обычно гигантские вирусы. Вирофаги полагаются на фабрику вирусной репликации соинфекционного гигантского вируса для своей собственной репликации. Одна из характеристик вирофагов заключается в том, что они имеют паразитический отношения с сопутствующим вирусом. Их зависимость от гигантского вируса для репликации часто приводит к дезактивации гигантских вирусов. Вирофаг может улучшить восстановление и выживаемость организма-хозяина.

В отличие от спутниковые вирусы, вирофаги имеют паразитический влияние на их соинфекционный вирус. Было замечено, что вирофаги делают гигантский вирус неактивным и тем самым улучшают состояние организма-хозяина.

Все известные вирофаги сгруппированы в семейство Lavidaviridae (от "большой вирус-зависимый или связанный" + -viridae ).[2]

Открытие

Первый вирофаг был обнаружен в градирни в Париже, Франция, в 2008 году. Он был обнаружен вместе с гигантским вирусом, заражающим его, Acanthamoeba castellanii мамавирус (ACMV). Вирофаг был назван Спутник и его репликация полностью зависела от коинфекции ACMV и его цитоплазматического репликационного аппарата. Было также обнаружено, что Sputnik оказывает ингибирующее действие на ACMV и улучшает выживаемость хозяина. Другие охарактеризованные вирофаги включают Спутник 2, Спутник 3, Замилон и Мавирус.[3][4]

Большинство этих вирофагов обнаруживается путем анализа метагеномный наборы данных. В метагеномном анализе последовательности ДНК обрабатываются множеством биоинформатических алгоритмов, которые выявляют определенные важные закономерности и характеристики. В этих наборах данных есть гигантские вирусы и вирофаги. Их разделяют последовательности от 17 до 20.kbp long, которые имеют сходство с уже секвенированными вирофагами. Эти вирофаги могут иметь линейные или кольцевые двухцепочечные геномы ДНК.[5] Известные вирофаги в культуре имеют частицы капсида икосаэдра размером от 40 до 80 нанометров,[6] а частицы вирофагов настолько малы, что для их просмотра необходимо использовать электронную микроскопию. Анализ на основе метагеномных последовательностей был использован для прогнозирования около 57 полных и частичных геномов вирофагов.[7] а в декабре 2019 года - идентифицировать 328 высококачественных (полных или почти полных) геномов из различных мест обитания, включая кишечник человека, ризосферу растений и земные недра, из 27 различных таксономических клад.[8].

Диапазон хостов и репликация

Вирофаги должны иметь сопутствующий вирус, чтобы они могли размножаться. Вирофаги не имеют необходимых ферментов для самостоятельной репликации. Вирофаги используют гигантский механизм репликации вирусов для репликации собственных геномов и продолжения своего существования. Диапазон хозяев для вирофагов включает гигантские вирусы с геномами двухцепочечной ДНК. Вирофаги используют транскрипционный аппарат этих гигантских вирусов для собственной репликации вместо транскрипционного аппарата хозяина. Например, открытие вирофага, связанного с вирусом Самба, снизило концентрацию вируса в организме хозяина, в то время как вирофаг реплицировался с использованием гигантского вируса. Амеба-хозяин также частично выздоровела после заражения вирусом Samba.[5]

Геном

Вирофаги имеют небольшую двухцепочечную ДНК геномы которые имеют круглую или линейную форму. Размер этих геномов может варьироваться в зависимости от гигантского вируса, который он заражает. Большинство вирофагов имеют геномы около 17-30 т.п.н. (пары килобаз).[6][7] Их геном защищен икосаэдр капсид длиной примерно 40–80 нм.[6] Напротив, их соинфекционные аналоги гигантского вируса могут иметь геномы размером до 1–2Мбит / с (мегабазовые пары).[5] Некоторые из крупнейших геномов вирофагов подобны размеру генома аденовируса.[6]

Геном

Размер (kbp)

Размер частицы

(диаметр, в нм)

Вирус: Полиовирус730
Вирус: Аденовирусы26–4890–100
Вирофаг: Замилон Вирофаг1750–60
Вирофаг: Спутник Вирофаг1874
Гигантский вирус: Вирус Cafeteria roenbergensis70075
Гигантский вирус: Мимивирус1,181400–800

Все известные вирофаги имеют четыре основных гена. Это специфические для вирофагов главный и минорный капсидные белки (MCP и mCP), PRO (цистеиновая протеаза) и ДНК-упаковывающая АТФаза. Два капсида почти всегда находятся в консервативном блоке.[8] МКП имеет два вертикальных рулет из желе домен, типичный для Bamfordvirae, в то время как mCP (пентон) имеет регулярную область складывания рулона желе.[9]

Таксономия

Семья Lavidaviridae с двумя родами, Sputnikvirus и Мавирус, был установлен Международный комитет по таксономии вирусов для классификации вирофагов. Это единственная семья под заказ Priklausovirales (из Литовский приклаусомас, "иждивенец"), что, в свою очередь, является единственным порядком в классе Maveriviricetes (из Транспозоны Maverick ).[6][10]

Кроме того, геномы вирофагов, идентифицированные из метагеномов, были классифицированы вместе с изолятами вирофагов на 27 отдельных клад с согласованной длиной генома, содержанием генов и распределением среды обитания.[8] Некоторые фрагментарные последовательности вирофагов были дополнительно описаны в Замок Локи метагеном.[11]

Геномная организация культивируемых вирофагов
Геномное представление вирофагов Спутник, Замилон, и Мавирус. Гомологичные гены окрашены одинаково.[12]
Паразиты гигантов - гиганты
График сравнения размеров вириона и генома известных вирофагов и некоторых традиционных спутниковых вирусов. Размеры шарика пропорциональны размеру капсида.[1]
Хронология открытий вирофагов 2003–2019 гг.
Временная шкала, показывающая хронологический порядок описания вирофагов, выделенных в результате совместного культивирования, и основных открытий в области вирофагов.
RNV: Rio Negro Virophage. OLV: Органический вирофаг озера.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Мугари, С., Сахми-Бунсиар, Д., Левассер, А., Колсон, П. и Ла Скола, Б. (2019) «Вирофаги гигантских вирусов: новости в одиннадцать». Вирусы, 11(8): 733. Дои:10.3390 / v11080733. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0
  2. ^ Duponchel, S; Фишер, MG (март 2019 г.). «Да здравствуют лавидавирусы! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах». Патогены PLOS. 15 (3): e1007592. Дои:10.1371 / journal.ppat.1007592. ЧВК  6428243. PMID  30897185.
  3. ^ Фишер М.Г., Саттл, Калифорния (апрель 2011 г.). «Вирофаг в происхождении больших транспозонов ДНК». Наука. 332 (6026): 231–4. Bibcode:2011Наука ... 332..231F. Дои:10.1126 / science.1199412. PMID  21385722.
  4. ^ Фишер М.Г., Хакл (декабрь 2016 г.). «Интеграция генома хозяина и гигантская вирус-индуцированная реактивация мавируса вирофага». Природа. 540 (7632): 288–91. Bibcode:2016Натура. 540..288F. Дои:10.1038 / природа20593. PMID  27929021.
  5. ^ а б c Кацуракис, Арис; Асвад, Амр (2014). «Происхождение гигантских вирусов, вирофагов и их родственников в геномах хозяина». BMC Биология. 12: 2–3. Дои:10.1186 / s12915-014-0051-у. ЧВК  4096385. PMID  25184667.
  6. ^ а б c d е Крупович, Март; Кун, Йенс; Фишер, Меттиас (осень 2015 г.). «Система классификации вирофагов и спутниковых вирусов» (PDF). Архив вирусологии. 161 (1): 233–247. Дои:10.1007 / s00705-015-2622-9. PMID  26446887 - через Springer.
  7. ^ а б Ру, Саймон; Чан, Леонг-Кит; Иган, Роб; Malmstrom, Rex R .; McMahon, Katherine D .; Салливан, Мэтью Б. (11.10.2017). «Экогеномика вирофагов и их гигантских вирусных хозяев, оцененная с помощью метагеномики временных рядов». Nature Communications. 8 (1): 858. Bibcode:2017НатКо ... 8..858R. Дои:10.1038 / s41467-017-01086-2. ISSN  2041-1723. ЧВК  5636890. PMID  29021524.
  8. ^ а б c Паэс-Эспино, Дэвид; Чжоу, Цзинли; Ру, Саймон; Найфах, Стивен; Павлопулос, Георгиос А .; Шульц, Фредерик; McMahon, Katherine D .; Уолш, Дэвид; Войке, Таня; Иванова Наталья Н .; Элоэ-Фадрош, Эмили А .; Триндж, Сюзанна Дж .; Кирпидес, Никос К. (10 декабря 2019 г.). «Разнообразие, эволюция и классификация вирофагов, обнаруженных с помощью глобальной метагеномики». Микробиом. 7 (1): 157. Дои:10.1186 / s40168-019-0768-5. ЧВК  6905037. PMID  31823797.
  9. ^ Родился, Д; Reuter, L; Mersdorf, U; Мюллер, М; Фишер, MG; Meinhart, A; Рейнштейн, Дж (10 июля 2018 г.). «Структура капсидного белка, самосборка и процессинг раскрывают морфогенез мавируса морских вирофагов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 115 (28): 7332–7337. Дои:10.1073 / pnas.1805376115. ЧВК  6048507. PMID  29941605.
  10. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (октябрь 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих главные белки капсида вертикального желеобразного типа». Предложение ICTV (Taxoprop): 2019.003G. Дои:10.13140 / RG.2.2.14886.47684.
  11. ^ Бэкстрём Д., Ютин Н., Йоргенсен С.Л., Дхарамши Дж., Хома Ф., Заремба-Недведска К., Спанг А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В., Эттема Т.Дж. (2019). «Геномы вирусов из глубоководных отложений расширяют океанский мегавиром и поддерживают независимое происхождение вирусного гигантизма». мБио. 10 (2): e02497-18. Дои:10,1128 / мБио.02497-18. ЧВК  6401483. PMID  30837339.PDF
  12. ^ Дюпончель, С., Фишер, М. (2019) «Да здравствуют лавидавирусы! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах». PLoS патогены, 15(3). Дои:10.1371 / journal.ppat.1007592. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.