Вариднавирия - Varidnaviria

Вариднавирия
2w0c monomer.png
А ленточная диаграмма DJR-MCP г. Вирус псевдоальтеромонады PM2, с двумя складками мармеладного рулета красного и синего цветов
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Область:Вариднавирия
Субналоги

См. Текст

Синонимы[1][2]

Вариднавирия это область из вирусы это включает в себя все ДНК-вирусы который кодировать основные белки капсида, содержащие вертикальную рулет из желе. Основные белки капсида (MCP) образуют псевдогексамерные субъединицы вирусной капсид, в котором хранятся вирусные дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и расположены перпендикулярно или вертикально к поверхности капсида. Помимо этого, вирусы в области также имеют много других характеристик, таких как минорные белки капсида (mCP) с вертикальной складкой желе, АТФаза который упаковывает вирусную ДНК в капсид, и ДНК-полимераза который копирует вирусный геном.

Вариднавирия была создана в 2019 году на основе общих характеристик вирусов в этой области. Есть две группы вирусов в Вариднавирия: вирусы, у которых есть двойная вертикальная складка желе (DJR) в MCP, присвоенная королевству Bamfordvirae, и вирусы, которые имеют одну вертикальную свертку желе (SJR) в MCP, назначенную королевству Helvetiavirae. Считается, что линия DJR-MCP происходит от линии SJR-MCP через слияние генов событие, а SJR-MCP показывает тесную связь с нуклеоплазмины, указывающий на возможное происхождение MCP складки мармеладного ролла. Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к Вариднавирия.

Морские вирусы в этой области широко распространены во всем мире и играют важную роль в морской экологии. Многие вирусы животных в этой области связаны с болезнями, в том числе аденовирусы, поксвирусы, а Вирус африканской чумы свиней. Поксвирусы занимали видное место в истории медицины, особенно оспа, вызванный Вирус натуральной оспы, который был целью первой вакцины и который позже стал первым искорененным заболеванием. Царство также включает в себя гигантские вирусы которые физически больше и содержат гораздо большее количество генов, чем типичные вирусы.

Этимология

Название "Вариднавирия" это чемодан из вариous ДНК вирусы и суффикс -Вирджиния- суффикс, используемый для вирусных областей. Вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК) в этой области часто называют нехвостыми или бесхвостыми вирусами дцДНК, чтобы отличить их от вирусов. хвостатые дцДНК вирусы из Дуплоднавирия.[1][2]

Характеристики

Псевдогексамерный тример DJR-MCP, сформированный в гексагональную форму. Складки желейного рулона каждого MCP окрашены в красный и синий цвет, а петли и спирали каждого MCP окрашены по-разному, чтобы различать три MCP.

MCP, mCP и АТФаза

Большинство вирусов в Вариднавирия содержат капсид, который состоит из основных белков капсида, которые содержат вертикальные одинарные (SJR) или двойные складки желе (DJR). Основные белки капсида названы так, потому что они являются основными белками, из которых состоит капсид. Сгибание желейного рулета - это тип складчатой ​​структуры белка, в которой восемь антипараллельный бета-цепи организованы в четыре антипараллельных бета-листы в макете, напоминающем желе-ролл, также называемый швейцарским рулетом. Каждая бета-цепь представляет собой определенную последовательность аминокислоты, и эти нити связываются со своими антипараллельными цепями через водородные связи. Разница между складками SJR и DJR заключается в том, что складка DJR - это просто две складки SJR в одном белке. Вертикальные складки - это складки, перпендикулярные поверхности капсида, в отличие от горизонтальных складок, параллельных поверхности капсида.[2][3][4]

В процессе сборки вирусного капсида MCP самособираются в гексагональные структуры, называемые гексонами, содержащие несколько копий MCP. Затем гексоны соединяются, образуя относительно плоские треугольные стороны капсида икосаэдра. Все вирусы в Вариднавирия которые кодируют DJR-MCP, которые были проанализированы с высоким разрешением, также кодируют минорный белок капсида (mCP), который содержит складку SJR. Эти mCPs собираются в пятиугольные структуры, называемые пентонами, которые образуют пятиугольные вершины икосаэдрического капсида.[3][4][5][6]

Большинство представителей этой области также кодируют геномные упаковывающие АТФазы суперсемейства FtsK-HerA. АТФазы в Вариднавирия представляют собой ферменты, которые упаковывают вирусную ДНК в капсид в процессе сборки вирионов.[2] FtsK - это семейство белков, которое содержит трансмембранный белок с четырьмя пронизывающими мембранами спиралями на начало аминокислотной последовательности белка и АТФаза со складкой P-петли в конец аминокислотной последовательности белка, а семья HerA гомологичный в FtsK.[7] Точная функция АТФазы для некоторых вирусов в Вариднавирия неясно, поскольку морфологические особенности, такие как кольцевой сверхспиральный геном Вирус псевдоальтеромонады PM2, по-видимому, запрещают транслокацию АТФазой ДНК из-за пределов капсида внутрь.[4] Подмножество суперсемейства FtsK-HerA, обнаруженное в Вариднавирия часто называют кладой A32, названной в честь гена A32 (R), кодирующего АТФазу Вирус осповакцины.[7]

Другие характеристики

Помимо основной морфогенетической триады генов, MCP, mCP и ATPase, некоторые другие характеристики являются общими или уникальными для различных линий в пределах Вариднавирия, перечисленные ниже.

  • Многие представители этой области кодируют ДНК-полимеразу типа B, которая копирует вирусную ДНК, и часто дополнительные компоненты ДНК-полимеразы, такие как суперсемейство 3 геликасы, или белки инициации репликации, в случае семейства Corticoviridae. Исключение составляет семья Sphaerolipoviridae, члены которой не кодируют какие-либо распознаваемые ферменты репликации.[2][5]
  • Многие эукариотические вирусы DJR-MCP кодируют протеазу созревания капсида, которая участвует в сборке капсида.[5]
  • Некоторые члены области кодируют интегрировать, фермент, который интегрирует вирусный геном в геном хозяина.[5][8]
  • У большинства членов царства капсиды имеют форму икосаэдра, содержащего 20 треугольных граней и 12 вершин.[2]
  • В различных линиях, включая асковирусы и поксвирусы, предковая икосаэдрическая форма капсида была утеряна и заменена другими формами, такими как овоиды и формы, похожие на кирпичи.[5]
  • Поксвирусы кодируют каркасный белок, который определяет геометрическую конструкцию вирусного капсида, который также складывается в псевдогексамеры DJR.[4]
  • Некоторые вирусы имеют специальные вершины в своих икосаэдрических капсидах для переноса генома из капсида и для создания вирусные фабрики.[6]
  • У некоторых вирусов геном внутри капсида окружен липидная мембрана.[6][9]
  • Почти все известные вирусы DJR-MCP кодируют АТФазу суперсемейства FtsK-HerA. Аденовирусы являются исключением, вместо этого они кодируют свою собственную отдельную АТФазу, которая играет ту же роль, что и АТФаза FtsK-HerA.[5]
  • Семья Finnlakeviridae и временная группа под названием группа Одина, оба предложены членами Вариднавирия, лишены сигнатуры АТФазы суперсемейства FtsK-HerA.[4][10]
  • Все члены Вариднавирия кроме Finnlakeviridae, предлагаемое семейство, имеют геномы дцДНК. Вирусы в Finnlakeviridae вместо этого имеют геномы одноцепочечной ДНК (оцДНК).[2]

Филогенетика

Было высказано предположение, что Вариднавирия предшествует последний универсальный общий предок (LUCA) клеточной жизни и что вирусы в этой области присутствовали в LUCA.[11] Вертикальные SJR-MCPs Sphaerolipoviridae, назначенный королевству Helvetiavirae, в отличие от складок SJR, находящихся вне Вариднавирия, показать отношение к группе белков, которая включает Суперсемейство купинов и нуклеоплазмины, что указывает на возможное происхождение главного капсидного белка Вариднавирия среди этой группы.[12] Линия DJR-MCP, закрепленная за королевством Bamfordvirae, после этого, по-видимому, возникли посредством события слияния генов, которое объединило два SJR-MCP в один, на что указывают два SJR-MCP, образующие решетку в капсиде, которая структурно напоминает решетку капсида DJR-MCP.[2]

Вирусы в Bamfordvirae по всей видимости, произошел скрещивание от прокариот с эукариотами на ранних этапах эукариотической истории в результате заражения теквирус или теквирусоподобный вирус бактерии, которая стала бактериальной симбионт у протоэукариот.[4] Отсюда, на основе филогенетического анализа вирусной ДНК-полимеразы и других характеристик, эукариотические вирусы в Bamfordvirae похоже, сформировали сложные отношения с различными эгоистичные генетические элементы, включая полинтоны,[заметка 2] тип транспозон, части ДНК, которые могут самовоспроизводиться и интегрироваться в другие части той же молекулы ДНК, и определенные типы плазмиды, которые представляют собой молекулы внехромосомной ДНК, которые самореплицируются внутри клетки или органеллы, которую они занимают.[5][8][13]

Первоначальный бактериальный симбионт, вероятно, стал митохондриями, а линейные митохондриальные плазмиды произошли от теквирусов.[4] Другая расходящаяся линия достигла ядра и рекомбинированный с транспозонами, превращаясь в полинтоны, которые, возможно, были первыми эукариотическими вирусами в Bamfordvirae или связанных с первыми.[5][13][14] Затем полинтоны с помощью различных механизмов дали начало множеству линий. Среди этих линий есть полноценные вирусы, включая аденовирусы и гигантские вирусы, цитоплазматический линейные плазмиды, вирофаги, которые являются сателлитными вирусами гигантских вирусов, трансповироны, которые представляют собой линейные плазмидоподобные молекулы ДНК, обнаруженные в гигантских вирусах, и биднавирусы посредством генетической рекомбинации с парвовирус,[5][8] оба из которых классифицируются в области Моноднавирия.[15]

В то время как сверток с желейным рулетом можно найти в других сферах, включая семью Микровирусы в Моноднавирия и различные одноцепочечные РНК-вирусы в Рибовирия, складка рулета с желе в Вариднавирия является вертикальным, то есть перпендикулярным поверхности капсида, в отличие от складок рулона желе в других областях, которые являются горизонтальными, то есть параллельны поверхности капсида.[4] В общем, другие вирусные области не имеют очевидной связи на основе общее происхождение к Вариднавирия.[2]

Классификация

Вариднавирия имеет два царства: Bamfordvirae и Helvetiavirae, последняя из которых монотипна до ранга семьи. Эту таксономию можно визуализировать следующим образом:[2][15]

  • Королевство: Bamfordvirae, которые кодируют основной белок капсида, содержащий вертикальную двойную складку желе
  • Королевство: Helvetiavirae, которые кодируют основной белок капсида, содержащий вертикальную складку в виде одного желе
    • Тип: Dividoviricota
      • Учебный класс: Laserviricetes

Все признанные члены Вариднавирия относятся к группе I: вирусы дцДНК Балтиморская классификация система, которая группирует вирусы в зависимости от того, как они продуцируют информационную РНК. Семья Finnlakeviridae, предлагаемая семья Вариднавирия, принадлежит к группе II: вирусы оцДНК и будет единственным вирусом оцДНК в данной области.[2] Большинство идентифицированных ДНК-вирусов, поражающих эукариоты, относятся к Вариднавирия,[5] другими основными линиями эукариотических ДНК-вирусов являются Herpesvirales, которые заражают животных, в Дуплоднавирия,[16] и класс Papovaviricetes, которые заражают животных, в Моноднавирия.[17] Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов в Вариднавирия один из четырех, остальные три Дуплоднавирия, Моноднавирия, и Рибовирия.[15]

Незарегистрированная семья Portogloboviridae является предлагаемым семейством области, поскольку его капсидные белки, по-видимому, гомологичны белкам вирусов в Вариднавирия.[11]

Взаимодействие с хозяевами

Болезнь

Бактериофаги в Вариднавирия, включая предлагаемую семью Autolykiviridae, потенциально являются основной причиной смерти среди морские прокариоты. Эта точка зрения основана на автоликивирусах, имеющих широкий круг хозяев, заражающих и убивающих множество различных штаммов различных видов бактерий, в отличие от хвостатых бактериофагов, которые имеют более ограниченный круг хозяев, а также на явно большом количестве морских нехвостых вирусов дцДНК. .[1] Вирусы водорослей семейства Phycodnaviridae играют важную роль в контроле цветение водорослей а также со многими морские вирусы в общем, участие в процессе, называемом вирусный шунт, в результате чего органический материал от убитых организмов "отталкивается" вирусами от высших трофические уровни и перерабатывается для потребления теми, кто находится на более низких трофических уровнях.[18]

Наиболее заметные болезнетворные вирусы в Вариднавирия аденовирусы, поксвирусы и Вирус африканской чумы свиней (ASFV). Аденовирусы обычно вызывают легкие респираторные, желудочно-кишечные и конъюнктивальные заболевания, но иногда вызывают более серьезные заболевания, такие как геморрагический цистит, гепатит, и менингоэнцефалит.[19] Поксвирусы заражают многих животных и обычно вызывают неспецифические симптомы в сочетании с характерной сыпью, которая называется оспой. Известные поксвирусы включают: Вирус натуральной оспы, который вызывает оспу, и Вирус осповакцины, который используется в качестве вакцины против оспы.[20] ASFV обычно протекает бессимптомно. естественные водоемы но вызывает смертельную геморрагическую лихорадку у домашних свиней, что является проблемой для сельскохозяйственного производства.[21]

Эндогенизация

Многие вирусы в Вариднавирия кодируют фермент интегразу, позволяя им интегрировать свой геном в хозяина и вести себя как транспозоны. Близкородственные полинтоны, по-видимому, всегда эндогенизированы в своих хозяевах. Эта интеграция вирусной ДНК в геном хозяина является формой горизонтальный перенос генов между неродственными организмами, хотя полинтоны обычно передаются от родителя к ребенку вертикально.[8][22][23]

Адаптивный иммунитет

Своеобразный пример эндогенизации в Вариднавирия представляют собой вирофаги, сателлитные вирусы, репликация которых зависит от гигантской вирусной инфекции. Вирофаги реплицируются, захватывая аппараты репликации гигантских вирусов, тем самым подавляя количество продуцируемых гигантских вирусных вирионов, увеличивая вероятность выживания хозяина. Некоторые вирофаги способны становиться эндогенизированными, и эту эндогенизацию можно рассматривать как форму адаптивный иммунитет для хозяина против гигантской вирусной инфекции.[8][22][23]

История

Заболевания, вызываемые поксвирусами, известны на протяжении многих лет. В частности, оспа широко использовалась в современной медицине; первая изобретенная вакцина направлена ​​против оспы, а оспа позже станет первым заболеванием, которое необходимо искоренить.[20] Аденовирусы человека были первыми вирусами DJR-MCP в Вариднавирия провести анализ их MCP, отличающихся наличием складок рулона желе, которые были перпендикулярны, а не параллельны поверхности капсида. В 1999 г. в составе МКП г. Вирус псевдомонады PRD1 был решен, показывая, что линия DJR-MCP включает прокариотические вирусы.[4] Вирус Haloarcula hispanica SH1 позже, в 2003 году, станет первым обнаруженным SJR-MCP.[9]

Со временем использование метагеномика позволил идентифицировать вирусы в окружающей среде даже без идентификации хозяина или лабораторных образцов, что привело к обнаружению многих дополнительных членов области.[10][14] Морфологические исследования морских образцов показывают, что вирусы нехвостой дцДНК могут быть более многочисленными, чем вирусы хвостатой дцДНК. Дуплоднавирия, которые по состоянию на 2019 год являются самой крупной и разнообразной зарегистрированной линией вирусов.[1][4] С ростом знаний о вирусах царства, Вариднавирия была создана в 2019 году на основе общих черт вирусов в этой сфере.[2]

Создание Вариднавирия позволяет включать вновь обнаруженные и родственные, но расходящиеся вирусы. Сюда входят предлагаемые семейства, такие как Finnlakeviridae, которая будет единственной семьей в мире с геномом одноцепочечной ДНК, Autolykiviridae, которые имеют широкий спектр хозяев и могут играть важную роль в гибели морские бактерии и группа «Odin», которая кодирует белок, который не имеет известного отношения к каким-либо другим белкам вместо АТФазы суперсемейства FtsK-HerA.[2][4][10]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Единственное исключение из этих двух синонимов - семья Finnlakeviridae, предлагаемое семейство области, члены которой имеют геномы оцДНК.
  2. ^ Точная природа полинтонов неясна. Хотя они кодируют многие вирусные гены, в том числе MCP и mCP, и, по-видимому, оба частично произошли от определенных вирусов и являются их предками, а другие их предки являются транспозонами, образование вирионов у них не наблюдалось. Поэтому неясно, являются ли они вирусами или типом транспозона. Эту неопределенность отражает то, что полинтоны иногда называют полинтовирусами.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Кауфман К.М., Хуссейн Ф.А., Ян Дж., Аревало П., Браун Дж. М., Чанг В. К., Ванинсберге Д., Эльшербини Дж., Шарма Р. С., Катлер М. Б., Келли Л., Польз М. Ф. (1 февраля 2018 г.). «Основная линия нехвостых вирусов дцДНК как неопознанных убийц морских бактерий». Природа. 554 (7690): 118–122. Дои:10.1038 / природа25474. PMID  29364876.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих главные белки капсида вертикального желеобразного типа» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 10 июн 2020.
  3. ^ а б Клозе Т., Россман М.Г. (июль 2014 г.). «Структура больших вирусов дцДНК». Биол Хим. 395 (0): 711–719. Дои:10.1515 / hsz-2014-0145. ЧВК  4307781. PMID  25003382. Получено 10 июн 2020.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Сан-Мартин К., ван Раай MJ (23 ноября 2018 г.). «До сих пор самые далекие возможности капсидного протеинового фолда с двойным желе». Вирол Дж. 15 (1): 181. Дои:10.1186 / s12985-018-1097-1. ЧВК  6260650. PMID  30470230. Получено 10 июн 2020.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Крупович М., Кунин Е.В. (февраль 2015). «Полинтоны: рассадник эволюции эукариотических вирусов, транспозонов и плазмид». Нат Рев Микробиол. 13 (2): 105–115. Дои:10.1038 / nrmicro3389. ЧВК  5898198. PMID  25534808. Получено 10 июн 2020.
  6. ^ а б c Сяо К., Россманн М.Г. (1 августа 2011 г.). «Структуры гигантских икосаэдрических эукариотических дцДНК-вирусов». Curr Opin Virol. 1 (2): 101–109. Дои:10.1016 / j.coviro.2011.06.005. ЧВК  3167175. PMID  21909343. Получено 10 июн 2020.
  7. ^ а б Иер Л.М., Макарова К.С., Кунин Е.В., Аравинд Л (2004). «Сравнительная геномика суперсемейства FtsK – HerA перекачивающих АТФаз: значение для происхождения хромосомной сегрегации, деления клеток и упаковки вирусного капсида». Нуклеиновые кислоты Res. 32 (17): 5260–5279. Дои:10.1093 / нар / гх828. ЧВК  521647. PMID  15466593. Получено 10 июн 2020.
  8. ^ а б c d е Кунин, Е.В., Крупович М. (август 2017 г.). «Полинтоны, вирофаги и трансповироны: запутанная сеть, связывающая вирусы, транспозоны и иммунитет». Curr Opin Virol. 25: 7–15. Дои:10.1016 / j.coviro.2017.06.008. ЧВК  5610638. PMID  28672161. Получено 10 июн 2020.
  9. ^ а б Павловски А., Риссанен И., Бамфорд Дж. К., Крупович М., Яласвуори М. (июнь 2014 г.). «Gammasphaerolipovirus, недавно предложенный род бактериофагов, объединяет вирусы галофильных архей и термофильных бактерий в новое семейство Sphaerolipoviridae». Arch Virol. 159 (6): 1541–1554. Дои:10.1007 / s00705-013-1970-6. PMID  24395078. Получено 10 июн 2020.
  10. ^ а б c Ютин N, Backstrom D, Ettema TJ, Krupovic M, Koonin EV (2018). «Обширное разнообразие геномов прокариотических вирусов, кодирующих основные капсидные белки с двойным желеобразным валиком, выявленное с помощью анализа геномной и метагеномной последовательности». Вирол Дж. 15: 67. Дои:10.1186 / s12985-018-0974-у. ЧВК  5894146. PMID  29636073. Получено 10 июн 2020.
  11. ^ а б Крупович, М; Доля, В.В.; Кунин, Е.В. (14 июля 2020 г.). «LUCA и его сложный виром» (PDF). Нат Рев Микробиол. Дои:10.1038 / с41579-020-0408-х. PMID  32665595. Получено 16 августа 2020.
  12. ^ Крупович М., Кунин Е.В. (21 марта 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от предков клеток». Proc Natl Acad Sci U S A. 114 (12): E2401 – E2410. Дои:10.1073 / pnas.1621061114. ЧВК  5373398. PMID  28265094. Получено 10 июн 2020.
  13. ^ а б Крупович М., Бамфорд Д.Х., Кунин Е.В. (29 апреля 2014 г.). «Сохранение основных и второстепенных белков капсида желе в транспозонах Polinton (Maverick) предполагает, что они являются настоящими вирусами». Биол Директ. 9: 6. Дои:10.1186/1745-6150-9-6. ЧВК  4028283. PMID  24773695. Получено 10 июн 2020.
  14. ^ а б Ютин Н, Шевченко С, Капитонов В, Крупович М, Кунин Э.В. (2015). «Новая группа разнообразных полинтоноподобных вирусов, обнаруженная с помощью метагеномного анализа». BMC Biol. 13: 95. Дои:10.1186 / s12915-015-0207-4. ЧВК  4642659. PMID  26560305. Получено 10 июн 2020.
  15. ^ а б c «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.». talk.ictvonline.org. Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 10 июн 2020.
  16. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные / первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные белки капсида типа HK97» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 10 июн 2020.
  17. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 10 июн 2020.
  18. ^ Ван Эттен Дж. Л., Дуниган Д. Д. (август 2016 г.). «Гигантские хлоровирусы: пять простых вопросов». PLoS Pathog. 12 (8): e1005751. Дои:10.1371 / journal.ppat.1005751. ЧВК  4990331. PMID  27536965. Получено 10 июн 2020.
  19. ^ Линч Дж. П., Каджон А. Е. (август 2016 г.). «Аденовирус: эпидемиология, глобальное распространение новых серотипов и достижения в лечении и профилактике». Semin Respir Crit Care Med. 37 (4): 586–602. Дои:10.1055 / с-0036-1584923. ЧВК  7171713. PMID  27486739. Получено 10 июн 2020.
  20. ^ а б Мейер Х., Эманн Р., Смит Г.Л. (февраль 2020 г.). «Оспа в эпоху после ликвидации». Вирусы. 12 (2): 138. Дои:10.3390 / v12020138. ЧВК  7077202. PMID  31991671. Получено 10 июн 2020.
  21. ^ Галиндо I, Алонсо К. (май 2017 г.). «Вирус африканской чумы свиней: обзор». Вирусы. 9 (5): 103. Дои:10.3390 / v9050103. ЧВК  5454416. PMID  28489063. Получено 10 июн 2020.
  22. ^ а б Мугари С., Сахми-Бунсиар Д., Левассер А., Колсон П., Ла Скола Б. (август 2019 г.). «Вирофаги гигантских вирусов: новости в одиннадцать». Вирусы. 11 (8): 733. Дои:10.3390 / v11080733. ЧВК  6723459. PMID  31398856. Получено 10 июн 2020.
  23. ^ а б Кэмпбелл С., Асвад А., Кацуракис А. (август 2017 г.). «Распутывание происхождения вирофагов и полинтонов». Curr Opin Virol. 25: 59–65. Дои:10.1016 / j.coviro.2017.07.011. PMID  28802203. Получено 10 июн 2020.

дальнейшее чтение