Рибовирия - Riboviria

Рибовирия
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство:Рибовирия
Королевства

Рибовирия это царство из вирусы это включает все вирусы, которые используют РНК-зависимую полимеразу для репликации. Это включает РНК-вирусы это кодировать ан РНК-зависимая РНК-полимераза; и он включает вирусы с обратной транскрипцией (с геномами РНК или ДНК), которые кодируют РНК-зависимая ДНК-полимераза. РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp), также называемая РНК-репликазой, продуцирует РНК (рибонуклеиновая кислота ) из РНК. РНК-зависимая ДНК-полимераза (RdDp), также называемая обратной транскриптазой (RT), продуцирует ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота ) из РНК. Эти ферменты необходимы для копирование вирусный геном и расшифровка вирусные гены в информационная РНК (мРНК) для перевод вирусных белки.

Рибовирия была создана в 2018 году для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp, а год спустя была расширена, чтобы также включить в нее кодирующие RdDp ретровирусы. Эти две группы вирусов относятся к двум отдельным царствам: Орторнавиры для RdRp-кодирования РНК-вирусы, который охватывает все РНК-вирусы, и Парарнавиры для вирусов, кодирующих RdDp, то есть всех вирусов с обратной транскрипцией. Обе группы, вероятно, произошли от невирусных элементов, кодирующих обратную транскриптазу, хотя точное происхождение Орторнавиры непонятно. Пока в царстве мало прокариотический вирусов, в него входит большинство эукариотический вирусы, включая большинство вирусов человека, животных и растений.

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются вирусами в Рибовирия, который включает в себя коронавирусы, вирус Эбола, ВИЧ, вирусы гриппа, а вирус бешенства. Эти и другие вирусы были известны на протяжении всей истории, в том числе Вирус табачной мозаики, который был первым обнаруженным вирусом. Многие вирусы с обратной транскрипцией в значительной степени интегрируются в геном своего хозяина как часть цикла репликации. В результате, по оценкам, около 7-8% генома человека происходит от этих вирусов.

Этимология

Рибовирия это чемодан из рибо, относящийся к рибонуклеиновой кислоте, и суффикс -Вирджиния- суффикс, используемый для вирусных областей.[1]

Характеристики

Общий сценарий эволюции РНК-вируса

Все члены Рибовирия содержат ген, кодирующий РНК-зависимую полимеразу, также называемую РНК-ориентированной полимеразой. Существует два типа РНК-зависимых полимераз: РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp), также называемая РНК-репликаза, которая синтезирует РНК из РНК, и РНК-зависимая ДНК-полимераза (RdDp), также называемая обратной транскриптазой (RT), которая синтезирует ДНК из РНК.[2] В типичной вирусной частице, называемой вирионом, РНК-зависимая полимераза каким-то образом связана с вирусным геномом и начинает транскрипцию вирусного генома после вход в камеру. В рамках жизненный цикл вируса, РНК-зависимая полимераза также синтезирует копии вирусного генома как часть процесса создания новых вирусов.

Вирусы, которые реплицируются через RdRp, принадлежат к трем группам в системе классификации Балтимора, все из которых находятся в королевстве Орторнавиры: вирусы с одноцепочечной РНК (оцРНК), которые являются либо положительными (+), либо отрицательными (-) смысл, и двухцепочечные РНК вирусов (дцРНК). Вирусы + ssRNA имеют геномы, которые могут функционально действовать как мРНК, и отрицательная смысловая цепь также может быть создана для образования dsRNA, из которой мРНК транскрибируется с отрицательной цепи.[3] Геномы -ssRNA вирусов и dsRNA вирусов действуют как матрицы, из которых RdRp создает мРНК.[4][5]

Вирусы, которые реплицируются посредством обратной транскрипции, принадлежат двум балтиморским группам, обе принадлежат королевству. Парарнавиры: вирусы с одноцепочечной РНК (оцРНК-RT), все из которых относятся к отряду Ортервиралес, и вирусы с двухцепочечной ДНК (dsDNA-RT), которые принадлежат к семейству Caulimoviridae, Также в Ортервиралес, и семья Hepadnaviridae порядка Blubervirales. Вирусы ssRNA-RT имеют свой позитивно-смысловой геном, транскрибируемый с помощью RdDp, чтобы синтезировать негативно-смысловую комплементарную цепь ДНК (-кДНК). Нить + РНК разлагается и позже заменяется RdDp на + цепь ДНК для синтеза линейной копии дцДНК вирусного генома. Тогда этот геном интегрированный в ДНК клетки-хозяина.[6]

Для вирусов dsDNA-RT прегеномная цепь + РНК транскрибируется из расслабленной кольцевой ДНК (ркДНК), которая, в свою очередь, используется RdDp для транскрипции цепи -кДНК. Нить + РНК разлагается и заменяется аналогично вирусам + ssRNA-RT для синтеза ркДНК. Геном ркДНК позже восстанавливается механизмами репарации ДНК клетки-хозяина, чтобы синтезировать геном ковалентно замкнутой кольцевой ДНК (кзкДНК).[7] Интегрированный геном + ssRNA-RT вирусов и cccDNA dsDNA-RT вирусов затем транскрибируются в мРНК ферментом клетки-хозяина. РНК-полимераза II.[6][7]

Вирусная мРНК переведено клеткой-хозяином рибосомы для производства вирусных белков. Чтобы производить больше вирусов, вирусные РНК-зависимые полимеразы используют копии вирусного генома в качестве матриц для репликации вирусного генома. Для + ssRNA вирусов создается промежуточный геном dsRNA, из которого + ssRNA синтезируется из отрицательной цепи.[3] Для вирусов -ssRNA геномы синтезируются из дополнительных положительных смысловых цепей.[5] Вирусы дцРНК реплицируют свои геномы из мРНК, синтезируя комплементарную отрицательную смысловую цепь с образованием геномной дцРНК.[4] Для вирусов дцДНК-ОТ прегеномная РНК, созданная из кзкДНК, ретротранскрибируется в новые геномы дцДНК.[7] Для + ssRNA-RT вирусов геном реплицируется из интегрированного генома.[6] После репликации и трансляции геном и вирусные белки собираются в полные вирионы, которые затем покинуть клетку-хозяин.

Филогенетика

Филогения Орторнавиры. Пять цветных ветвей - это пять типов Орторнавиры.

Оба королевства в Рибовирия показать связь с обратными транскриптазами интроны группы II которые кодируют RT и ретротранспозоны, которые являются самореплицирующимися последовательностями ДНК, последние из которых самовоспроизводятся посредством обратной транскрипции и интегрируются в другие части той же молекулы ДНК. Вирусы с обратной транскрипцией, относящиеся к Парарнавиры, по-видимому, произошли от ретротранспозона в единственном случае. Происхождение RdRps Орторнавиры менее ясен из-за недостатка информации, но были предложены два сценария. Наиболее вероятный сценарий состоит в том, что RdRps РНК-вирусов произошли от обратной транскриптазы бактериального интрон группы II незадолго до появления эукариот.[2][8][9] Другая возможность состоит в том, что RdRps Орторнавиры возник до последний универсальный общий предок (LUCA) и что они предшествуют обратным транскриптазам ретроэлементов.[10][11]

Что касается второй возможности, было отмечено, что белки капсида левивирусы, которые заражают бактерии, не имеют гомологов с клеточными организмами и другими вирусами. Более того, было заявлено, что RdRps других РНК-вирусов больше похожи на обратные транскриптазы, чем на RdRps левивирусов и их родственников в типе Ленарвирикота. Исходя из этого, было высказано предположение, что многочисленные линии прокариотических РНК-вирусов, возможно, вымерли, когда они потеряли конкуренцию с прокариотическими вирусами. ДНК-вирусы, после чего РНК-вирусы снова появились, как только они начали заражать эукариоты.[10][11]

Также вероятно, что существуют РНК-вирусы, заражающие археи на основе метагеномных образцов. Филогенетический анализ извлеченных последовательностей позволяет предположить, что они являются наиболее дивергентными РНК-вирусами и что они могут быть предками эукариотических РНК-вирусов, особенно тех из Писувирикота, Kitrinoviricota, Duplornaviricota, и Негарнавирикота, у которых нет явного прокариотического предка.[12] Открытие этих вирусов может изменить представления о происхождении РНК-вирусов.[10][11]

Классификация

Рибовирия содержит два царства: Орторнавиры и Парарнавиры. Орторнавиры содержит несколько типов и неназначенных таксонов, тогда как Парарнавиры монотипен до ранга класса. Эта таксономия может быть визуализирована ниже.[13]

  • Королевство: Орторнавиры, который содержит все РНК-вирусы, кодирующие RdRp, то есть все вирусы дцРНК, + ssRNA и -ssRNA, вместе называемые РНК-вирусы
  • Королевство: Парарнавиры, который содержит все вирусы, кодирующие RdDp, то есть все вирусы ssRNA-RT и dsDNA-RT, вместе называемые вирусами с обратной транскрипцией

Дополнительно, Рибовирия содержит два incertae sedis семьи и четыре incertae sedis роды. Дополнительная информация о них необходима, чтобы знать их точное место в высших таксонах. Они перечислены ниже (-viridae указывает на семью и -вирус указывает род).[2][13]

Рибовирия частично сливается Балтиморская классификация с таксономией вирусов, включая все РНК-вирусы и все вирусы с обратной транскрипцией в мире. Балтиморская классификация - это система классификации, используемая для вирусов, основанная на способе производства мРНК, часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на истории эволюции. Все члены пяти балтиморских групп принадлежат к Рибовирия: Группа III: вирусы дцРНК, Группа IV: вирусы + оцРНК, Группа V: вирусы -ssРНК, Группа VI: вирусы оцРНК-RT и группа VII: вирусы дцДНК-ОТ. Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов и Рибовирия один из четырех, остальные три Дуплоднавирия, Моноднавирия, и Вариднавирия.[8][9][13]

Большинство идентифицированных эукариотических вирусов являются РНК-вирусами, и по этой причине большинство эукариотических вирусов относятся к Рибовирия, включая большинство вирусов человека, животных и растений. Прокариотические РНК-вирусы кажутся редкими, поскольку были идентифицированы только два таких семейства: + оцРНК Левивириды, происхождение которой неясно, а дцРНК Cystoviridae, которые, похоже, связаны с реовирусы, которые заражают эукариот.[8] Другие основные ветви эукариотических вирусов включают: герпесвирусы в Дуплоднавирия,[14] Королевство Shotokuvirae в Моноднавирия,[15] и различные вирусы в Вариднавирия.[16]

Взаимодействие с хозяевами

Болезнь

Вирусы в Рибовирия связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные вирусы, вызывающие болезни, включают:[13]

Вирусы животных в Рибовирия включают орбивирусы, которые вызывают различные заболевания у жвачных и лошадей, в том числе Вирус синего языка, Вирус африканской чумы лошадей, Вирус энцефалеза лошадей, и вирус эпизоотической геморрагической болезни.[17] В вирус везикулярного стоматита вызывает заболевания у крупного рогатого скота, лошадей и свиней.[18] Летучие мыши переносят множество вирусов, в том числе эболавирусы и генипавирусы, которые также могут вызывать заболевания у людей.[19] Точно так же вирусы членистоногих в Флавивирус и Флебовирус роды многочисленны и часто передаются человеку.[20][21] Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней.[22][23] Семья Retroviridae содержит много вирусов, вызывающих лейкемия, иммунодефицит и другие виды рака и заболеваний, связанных с иммунной системой животных.[24][25]

Вирусы растений в этой области многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. Вирус пятнистого увядания томатов По оценкам, ущерб ежегодно составляет более 1 миллиарда долларов США, затрагивая более 800 видов растений, включая хризантемы, салат, арахис, перец и помидоры. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Картофельный вирус Y вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и помидоров, а также Вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики брома, хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается во многих странах мира и в основном поражает травы, включая зерновые.[13][26]

Эндогенизация

Многие вирусы с обратной транскрипцией, называемые ретровирусами, в Рибовирия могут интегрироваться в ДНК своего хозяина. Эти вирусы становятся эндогенизированными как часть цикла их репликации. А именно, вирусный геном интегрируется в геном хозяина с помощью ретровирусного фермента интегразы, и вирусная мРНК продуцируется из этой ДНК. Эндогенизация - это форма горизонтальный перенос генов между неродственными организмами, и, по оценкам, около 7-8% генома человека состоит из ретровирусной ДНК. Эндогенизацию также можно использовать для изучения истории эволюции вирусов, показывая приблизительный период времени, когда вирус впервые стал эндогенизированным в геном хозяина, а также скорость эволюции вирусов с момента первой эндогенизации.[27]

История

Заболевания, вызванные вирусами в Рибовирия были известны на протяжении большей части записанной истории, хотя их причина была обнаружена только в наше время. Вирус табачной мозаики был открыт в 1898 году и стал первым обнаруженным вирусом.[28] Вирусы, передаваемые членистоногими, играли центральную роль в развитии векторное управление, который часто направлен на предотвращение вирусных инфекций.[29] В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны различными представителями этого царства, включая коронавирусы, лихорадку Эбола и грипп.[30] В первую очередь, ВИЧ оказал драматическое воздействие на общество, поскольку он вызывает резкое сокращение продолжительности жизни и значительную стигму для инфицированных.[31][32]

Долгое время связь между многими вирусами в Рибовирия не может быть установлено из-за большого количества генетических различий среди РНК-вирусов. При развитии вирусного метагеномика были идентифицированы многие дополнительные РНК-вирусы, которые помогли заполнить пробелы в их отношениях.[8] Это привело к созданию Рибовирия в 2018 году для размещения всех РНК-вирусов на основе филогенетического анализа, что они были связаны.[1]

Год спустя все вирусы с обратной транскрипцией были добавлены в область. Царства также были созданы в 2019 году, разделив две ветви РНК-зависимой полимеразы.[2] Когда королевство было основано, оно по ошибке включало в себя два вироид семьи, Avsunviroidae и Pospiviroidae, а род Дельтавирус, которые были оперативно удалены в 2019 году, поскольку для репликации используются ферменты клетки-хозяина.[33]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Горбаленя, Александр Е .; Крупович, Март; Сидделл, Стюарт; Варсани, Арвинд; Кун, Йенс Х. (15 октября 2018 г.). «Рибовирия: создание единого таксона, включающего РНК-вирусы в базовом ранге таксономии вирусов» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Получено 9 марта 2019.
  2. ^ а б c d Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для царства Рибовирия» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Получено 15 мая 2020.
  3. ^ а б «Репликация вируса с положительной цепью РНК». ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 15 мая 2020.
  4. ^ а б «Репликация двухцепочечной РНК вируса». ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 15 мая 2020.
  5. ^ а б «Репликация вируса с отрицательной цепью РНК». ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 15 мая 2020.
  6. ^ а б c «репликация / транскрипция оцРНК (ОТ)». ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 15 мая 2020.
  7. ^ а б c «Репликация / транскрипция дцДНК (RT)». ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 15 мая 2020.
  8. ^ а б c d Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санз А., Кун Дж. Х., Крупович М., Доля В. В., Кунинг Е. В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио. 9 (6): e02329-18. Дои:10,1128 / мБио.02329-18. ЧВК  6282212. PMID  30482837.
  9. ^ а б Крупович М., Бломберг Дж., Гроб Дж. М., Дасгупта И., Фан Х, Геринг А. Д., Гиффорд Р., Харрах Б., Халл Р., Джонсон В., Кройце Дж. Ф., Линдеманн Д., Льоренс К., Локхарт Б., Майер Дж., Мюллер Е., Ольшевски Н. Э. , Pappu HR, Pooggin MM, Richert-Poggeler KR, Sabanadzovic S, Sanfacon H, Schoelz JE, Seal S, Stavolone L, Stoye JP, Teycheney PY, Tristem M, Koonin EV, Kuhn JH (15 июня 2018 г.). "Ortervirales: новый порядок вирусов, объединяющий пять семейств вирусов с обратной транскрипцией". J Virol. 92 (12): e00515-18. Дои:10.1128 / JVI.00515-18. ЧВК  5974489. PMID  29618642.
  10. ^ а б c Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (14 июля 2020 г.). «LUCA и его сложный виром» (PDF). Нат Рев Микробиол. Дои:10.1038 / с41579-020-0408-х. PMID  32665595. Получено 16 августа 2020.
  11. ^ а б c Доля В.В., Кунин Е.В. (26 января 2018 г.). «Метагеномика меняет концепции эволюции РНК-вируса, обнаруживая обширный горизонтальный перенос вируса». Вирус Res. Дои:10.1016 / j.virusres.2017.10.020. PMID  29103997. Получено 16 августа 2020.
  12. ^ Болдук Б., Шонесси Д.П., Вольф Ю.И., Кунин Е.В., Роберто Ф.Ф., Янг М. (24 мая 2012 г.). «Идентификация новых вирусов РНК с положительной цепью с помощью метагеномного анализа горячих источников Йеллоустона, где преобладают археи». J Virol. Дои:10.1128 / JVI.07196-11. ЧВК  3347303. PMID  22379100. Получено 25 августа 2020.
  13. ^ а б c d е «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.». talk.ictvonline.org. Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 25 апреля 2020.
  14. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные / первичные таксономические ранги, для вирусов дцДНК, кодирующих основные капсидные белки типа HK97» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 15 июн 2020.
  15. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 15 июн 2020.
  16. ^ Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих главные белки капсида вертикального желеобразного типа» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 15 июн 2020.
  17. ^ Маклахлан, штат Нью-Джерси, Гатри, AJ (декабрь 2010 г.). «Повторное появление блютанга, африканской чумы лошадей и других орбивирусных заболеваний». Vet Res. 41 (6): 35. Дои:10.1051 / vetres / 2010007. ЧВК  2826768. PMID  20167199. Получено 15 августа 2020.
  18. ^ Розо-Лопес П., Дроле Б.С., Лондоно-Рентерия Б (11 декабря 2018 г.). «Передача вируса везикулярного стоматита: сравнение инкриминируемых переносчиков». Насекомые. 9 (4): 190. Дои:10.3390 / насекомые9040190. ЧВК  6315612. PMID  30544935. Получено 15 августа 2020.
  19. ^ Ван Л., Андерсон Д.Е. (февраль 2019 г.). «Вирусы у летучих мышей и потенциальное распространение на животных и людей». Curr Opin Virol. 34: 79–89. Дои:10.1016 / j.coviro.2018.12.007. ЧВК  7102861. PMID  30665189.
  20. ^ Холбрук MR (30 апреля 2017 г.). «Исторические перспективы исследования флавивирусов». Вирусы. 9 (5): 97. Дои:10.3390 / v9050097. ЧВК  5454410. PMID  28468299. Получено 15 августа 2020.
  21. ^ Хартман А. (июнь 2017 г.). "Лихорадка Рифт-Валли". Clin Lab Med. 37 (2): 285–301. Дои:10.1016 / j.cll.2017.01.004. ЧВК  5458783. PMID  28457351.
  22. ^ Фер А. Р., Перламн С. (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». Методы Мол Биол. 1282: 1–23. Дои:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ЧВК  4369385. PMID  25720466.
  23. ^ Вебстер Р.Г., Говоркова Е.А. (сентябрь 2014 г.). «Сохраняющиеся проблемы гриппа». Ann N Y Acad Sci. 1323 (1): 115–139. Дои:10.1111 / nyas.12462. ЧВК  4159436. PMID  24891213.
  24. ^ Хартманн К. (31 октября 2012 г.). «Клинические аспекты ретровирусов кошек: обзор». Вирусы. 4 (11): 2684–2710. Дои:10.3390 / v4112684. ЧВК  3509668. PMID  23202500. Получено 15 августа 2020.
  25. ^ Пейн Л.Н. (август 1998 г.). «Ретровирусное заболевание домашней птицы». Poult Sci. 77 (4): 1204–1212. Дои:10.1093 / пс / 77.8.1204. PMID  9706091.
  26. ^ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T., Hohn B, Saunders K, Candresse T., Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (декабрь 2011 г.). «Топ-10 вирусов растений в молекулярной патологии растений». Мол Растение Патол. 12 (9): 938–954. Дои:10.1111 / j.1364-3703.2011.00752.x. ЧВК  6640423. PMID  22017770. Получено 15 августа 2020.
  27. ^ Aiewsakun P, Katzourakis A (май 2015 г.). «Эндогенные вирусы: связь недавней и древней вирусной эволюции». Вирусология. 479-480: 26–37. Дои:10.1016 / j.virol.2015.02.011. PMID  25771486. Получено 15 июн 2020.
  28. ^ Harrison BD, Wilson TM (29 марта 1999 г.). "Основные этапы исследований вируса табачной мозаики". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 354 (1383): 521–529. Дои:10.1098 / rstb.1999.0403. ЧВК  1692547. PMID  10212931.
  29. ^ Уилсон А.Л., Куртенэ О., Келли-Хоуп Лос-Анджелес, Скотт Т.В., Таккен В., Торр С.Дж., Линдси С.Ю. (16 января 2020 г.). «Важность борьбы с переносчиками болезней для борьбы с переносчиками болезней и их ликвидации». PLOS Negl Trop Dis. 14 (1): e0007831. Дои:10.1371 / journal.pntd.0007831. ЧВК  6964823. PMID  31945061.
  30. ^ Норрис С.Л., Савин В.И., Ферри М., Састре Л.Р., Porgo TV (30 мая 2018 г.). «Оценка рекомендаций по чрезвычайным ситуациям, выпущенных Всемирной организацией здравоохранения в ответ на четыре вспышки инфекционных заболеваний». PLOS ONE. 13 (5): e0198125. Bibcode:2018PLoSO..1398125N. Дои:10.1371 / journal.pone.0198125. ЧВК  5976182. PMID  29847593.
  31. ^ Ягоби Х., Ахмадиния Х., Шабани З., Вазиринеджад Р., Сафари Р., Шахизаде Р., Золфизаде Ф., Резаян М. (31 декабря 2017 г.). «Ожидаемая продолжительность жизни и потерянные годы жизни у ВИЧ-инфицированных, находящихся на попечении консультационного центра по поведенческим расстройствам Бандар-Аббас». Nepal J Epidemiol. 7 (4): 702–712. Дои:10.3126 / nje.v7i4.20627. ЧВК  6204067. PMID  30510838.
  32. ^ Чернасев А., Ларсон В.Л., Педен-Макальпайн С., Роквуд Т., Ранелли П.Л., Окоро О., Шоммер Дж.С. (30 мая 2020 г.). ""Стигма и ВИЧ - это как брат и сестра! »: Опыт людей африканского происхождения, живущих с ВИЧ, в США». Аптека. 8 (2): E92. Дои:10.3390 / фармация8020092. ЧВК  7357078. PMID  32486263.
  33. ^ Горбаленя А.Е., Крупович М., Сидделл С., Варсани А., Кун Дж. Х. (июль 2019 г.). «Исправление административной ошибки, приведшей к неверной таксономии царства Рибовирия» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Получено 15 мая 2020.

дальнейшее чтение