Нейронные корреляты сознания - Neural correlates of consciousness

Нейрональные корреляты сознания (NCC) представляют собой наименьший набор нейронных событий и структур, достаточных для данного сознательного восприятия или явной памяти. В этом случае используются синхронизированные потенциалы действия в неокортикальный пирамидные нейроны.[1]

В нейронные корреляты сознания (NCC) составляют минимальный набор нейронных событий и механизмов, достаточный для конкретной сознательной восприятие.[2] Нейробиологи используют эмпирические подходы для открытия нейронные корреляты субъективных явлений; то есть нейронные изменения, которые обязательно и регулярно коррелируют с конкретным опытом.[3][4] Набор должен быть минимальный потому что, если исходить из предположения, что мозга достаточно, чтобы вызвать любое сознательное переживание, вопрос состоит в том, какой из его компонентов необходим для его создания.

Нейробиологический подход к сознанию

Наука о сознание должен объяснить точную взаимосвязь между субъективными психическими состояниями и состояниями мозга, природу взаимосвязи между сознательным разумом и электрохимическими взаимодействиями в теле (проблема разума и тела ). Прогресс в нейропсихология и нейрофилософия пришло из сосредоточения на теле, а не на уме. В этом контексте нейронные корреляты сознания можно рассматривать как его причины, и сознание можно рассматривать как зависящее от состояния свойство некоторого неопределенного сложный, адаптивная и тесно взаимосвязанная биологическая система.[5]

Обнаружение и характеристика нейронных коррелятов не предлагает теории сознания, которая могла бы объяснить, как конкретные системы вообще что-либо испытывают, или как и почему они связаны с сознанием, так называемые трудная проблема сознания,[6] но понимание NCC может быть шагом к такой теории. Большинство нейробиологов полагают, что переменные, порождающие сознание, должны быть обнаружены на нейронном уровне, управляемом классической физикой, хотя некоторые ученые предложили теории квантовое сознание на основе квантовая механика.[7]

В нейронных сетях существует большая очевидная избыточность и параллелизм, поэтому, хотя активность в одной группе нейронов может коррелировать с восприятием в одном случае, другая популяция может опосредовать связанное восприятие, если предыдущая популяция потеряна или инактивирована. Возможно, у каждого феноменального, субъективного состояния есть нервный коррелят. Если НКС можно вызвать искусственно, субъект будет испытывать соответствующее восприятие, в то время как возмущение или деактивация области корреляции для определенного восприятия повлияет на восприятие или вызовет его исчезновение, создавая причинно-следственную связь от нервной области к природе. восприятия.

Что характеризует НКЦ? Что общего между NCC для зрения и для слуха? Будет ли НКЦ привлекать все пирамидные нейроны в коре головного мозга в любой момент времени? Или только часть проекционных клеток дальнего действия в лобных долях, которые проецируются на сенсорную кору в спине? Нейроны, которые срабатывают ритмично? Нейроны, срабатывающие в синхронный способ ? Это некоторые из предложений, которые выдвигались на протяжении многих лет.[8]

Растущая способность нейробиологов манипулировать нейронами с помощью методов молекулярной биологии в сочетании с оптическими инструментами (например, Adamantidis et al. 2007 г. ) зависит от одновременной разработки соответствующих поведенческих тестов и модельных организмов, поддающихся крупномасштабному геномному анализу и манипуляциям. Это сочетание такого детального нейронального анализа у животных с все более чувствительными психофизическими методами и методами визуализации мозга у людей, дополненное разработкой надежной теоретической прогностической основы, которая, мы надеемся, приведет к рациональному пониманию сознания, одному из центральные загадки жизни.

Уровень возбуждения и содержание сознания

У этого термина есть два общих, но различных аспекта сознание,[9] один с участием возбуждение и состояния сознания а другой вовлекает содержание сознания и сознательные состояния. Быть в сознании из все, что мозг должен находиться в относительно высоком состоянии возбуждения (иногда называемое бдительность), будь то в бодрствовании или Быстрый сон, ярко переживаемый во сне, хотя обычно не вспоминаемый. Уровень возбуждения мозга колеблется в циркадный ритм, но может зависеть от недостатка сна, наркотиков и алкоголя, физических нагрузок и т. д. Возбуждение можно измерить поведенчески по амплитуде сигнала, которая запускает некоторую критериальную реакцию (например, уровень звука, необходимый для вызова движения глаз или поворота головы в сторону источника звука). Клиницисты используют системы оценки, такие как Шкала комы Глазго для оценки уровня возбуждения у пациентов.

Состояния сильного возбуждения связаны с сознательными состояниями, которые имеют определенное содержание: видение, слушание, запоминание, планирование или фантазии о чем-то. Различные уровни или состояния сознания связаны с разными видами сознательного опыта. Состояние «бодрствования» сильно отличается от состояния «сновидения» (например, в последнем практически отсутствует саморефлексия) и от состояния глубокого сна. Во всех трех случаях затрагивается основная физиология мозга, как и в измененные состояния сознаниянапример, после приема наркотиков или во время медитации, когда сознательное восприятие и понимание могут быть усилены по сравнению с нормальным состоянием бодрствования.

Клиницисты говорят о нарушенные состояния сознания как в коматозное состояние "," стойкое вегетативное состояние "(ПВС) и" минимально сознательное состояние «(MCS). Здесь« состояние »относится к разным« объемам »внешнего / физического сознания, от полного отсутствия в коме, стойкого вегетативного состояния и общей анестезии до колеблющейся и ограниченной формы сознательного ощущения в состоянии минимального сознания. такие как ходьба во сне или во время сложных частичных эпилептический захват.[10] Репертуар сознательных состояний или переживаний, доступных пациенту в состоянии минимального сознания, сравнительно ограничен. При смерти мозга нет возбуждения, но неизвестно, была ли прервана субъективность переживания, а не его наблюдаемая связь с организмом. Функциональная нейровизуализация показала, что части коры головного мозга все еще активны у вегетативных пациентов, которые предположительно находятся без сознания;[11] однако эти области кажутся функционально отключенными от ассоциативных корковых областей, активность которых необходима для осознания.

Потенциал богатство сознательного опыта по-видимому, увеличивается от глубокого сна к сонливости к полному бодрствованию, что можно количественно оценить с помощью понятий из теории сложности, которые включают как размерность, так и гранулярность сознательного опыта, чтобы дать комплексно-теоретико-информационный отчет сознания.[12] По мере увеличения поведенческого возбуждения увеличивается диапазон и сложность возможного поведения. Тем не менее, в фазе быстрого сна есть характерная атония, двигательное возбуждение низкое, и человеку трудно проснуться, но при этом сохраняется высокая метаболическая и электрическая активность мозга и яркое восприятие.

Многие ядра с отчетливыми химическими подписями в таламус, средний мозг и мосты должен функционировать, чтобы субъект находился в состоянии возбуждения мозга, достаточном для того, чтобы вообще что-либо испытать. Следовательно, эти ядра относятся к факторам, способствующим развитию сознания. И наоборот, вполне вероятно, что конкретное содержание любого конкретного сознательного ощущения опосредуется конкретными нейронами коры и связанными с ними сателлитными структурами, включая миндалина, таламус, клаустр и базальный ганглий.

Нейронная основа восприятия

Возможность точного управления визуальными восприятиями во времени и пространстве сделала зрение предпочтительный способ поиска NCC. Психологи усовершенствовали ряд приемов - маскировка, бинокулярное соперничество, постоянное подавление вспышки, слепота, вызванная движением, изменить слепоту, невнимательная слепота - в котором, казалось бы, простые и однозначные отношения между физическим стимулом в мире и связанным с ним восприятием в уединении разума субъекта нарушаются.[13] В частности, стимул может подавляться восприятием на секунды или даже минуты за раз: изображение проецируется в один из глаз наблюдателя, но невидимо, не видно. Таким образом можно изолировать нейронные механизмы, которые реагируют на субъективное восприятие, а не на физический стимул, что позволяет отслеживать визуальное сознание в мозгу. В перцептивный иллюзия, физический стимул остается фиксированным, а восприятие колеблется. Самый известный пример - это Куб Неккера 12 строк которого можно воспринимать по глубине одним из двух способов.

Куб Неккера: рисунок левой линии можно увидеть в одной из двух конфигураций глубины, показанных справа. Без какой-либо другой подсказки зрительная система переключается между этими двумя интерпретациями.[14]

Иллюзия восприятия, которую можно точно контролировать, - это бинокулярное соперничество. Здесь небольшое изображение, например горизонтальная решетка, представляется левому глазу, а другое изображение, например, вертикальная решетка, отображается в соответствующем месте правого глаза. Несмотря на постоянный визуальный стимул, наблюдатели сознательно видят, как горизонтальная решетка каждые несколько секунд чередуется с вертикальной. Мозг не позволяет одновременно воспринимать оба изображения.

Логотетис и коллеги[15] записали различные зрительные области коры у бодрствующих обезьян-макак, выполняющих бинокулярное соревнование. Обезьян-макак можно обучить сообщать, видят ли они левое или правое изображение. Распределение времени переключения и то, как изменение контраста в одном глазу влияет на них, не оставляет сомнений в том, что обезьяны и люди испытывают одно и то же основное явление. В первичной зрительной коре (V1) только небольшая часть клеток слабо модулировала свою реакцию в зависимости от восприятия обезьяны, в то время как большинство клеток реагировало на тот или иной стимул сетчатки, мало обращая внимания на то, что животное воспринимало в то время. Но в корковых областях высокого уровня, таких как нижняя височная кора вдоль брюшной поток почти все нейроны реагировали только на доминирующий в восприятии стимул, так что «лицевая» клетка срабатывала только тогда, когда животное показывало, что оно видит лицо, а не образец, представленный другому глазу. Это означает, что в NCC вовлекаются нейроны, активные в нижней височной коре: вполне вероятно, что необходимы специфические реципрокные действия нейронов в нижней височной и части префронтальной коры.

Номер фМРТ эксперименты, в которых использовалось бинокулярное соперничество и связанные с ним иллюзии для определения гемодинамической активности, лежащей в основе зрительного сознания у людей, убедительно демонстрируют эту активность на верхних стадиях вентрального пути (например, веретенообразная область лица и область парагиппокампа ), а также в ранних областях, включая V1 и латеральное коленчатое ядро ​​(LGN), следуют за восприятием, а не за стимулом сетчатки.[16] Кроме того, ряд фМРТ[17][18] и DTI эксперименты[19] предположить, что V1 необходим, но недостаточен для зрительного сознания.[20]

В родственном феномене восприятия подавление вспышки восприятие, связанное с изображением, проецируемым в один глаз, подавляется путем мигания другого изображения в другой глаз, в то время как исходное изображение остается. Его методологическое преимущество перед бинокулярным соперничеством заключается в том, что время перцептивного перехода определяется внешним триггером, а не внутренним событием. Большинство клеток в нижней височной коре и верхней височной борозде обезьян, обученных сообщать о своем восприятии во время подавления вспышки, следуют восприятию животного: когда воспринимается предпочтительный стимул клетки, клетка реагирует. Если изображение все еще присутствует на сетчатке, но восприятие подавлено, клетка замолкает, хотя первичные нейроны зрительной коры срабатывают.[21][22] Записи одиночных нейронов в медиальной височной доле пациентов с эпилепсией во время подавления вспышки также демонстрируют отмену ответа, когда предпочтительный стимул присутствует, но маскируется восприятием.[23]

Глобальные расстройства сознания

Учитывая отсутствие какого-либо принятого критерия минимальных нейронных коррелятов, необходимых для сознания, существует различие между постоянно вегетативным пациентом, который демонстрирует регулярные смены волн сна и может двигаться или улыбаться, и пациентом с минимальным сознанием, который может общаться (иногда ) осмысленным образом (например, с помощью различных движений глаз) и проявляет некоторые признаки сознания, часто бывает трудно. При общей анестезии пациент не должен испытывать психологическую травму, но уровень возбуждения должен соответствовать клиническим требованиям.

Структуры средней линии в стволе мозга и таламусе, необходимые для регулирования уровня возбуждения мозга. Небольшие двусторонние поражения во многих из этих ядер вызывают глобальную потерю сознания.[24]

Зависит от уровня кислорода в крови фМРТ продемонстрировали нормальные паттерны мозговой активности у пациента в вегетативном состоянии после тяжелой черепно-мозговой травмы, когда его попросили представить, что он играет в теннис или посещает комнаты в его / ее доме.[25] Дифференциальная томография головного мозга пациентов с такими глобальными нарушениями сознания (в том числе акинетический мутизм ) показывают, что дисфункция широко распространенной корковой сети, включая медиальную и латеральную префронтальную и теменную ассоциативные области, связана с глобальной потерей осведомленности.[26] Нарушение сознания в эпилептический изъятия височная доля также сопровождалось уменьшением мозгового кровотока в лобной и теменной ассоциативной коре и увеличением срединных структур, таких как медиодорзальный таламус.[27]

Относительно локальные двусторонние повреждения срединных (парамедианных) подкорковых структур также могут вызвать полную потерю сознания.[28] Поэтому эти структуры включить и контролировать возбуждение мозга (определяемое метаболической или электрической активностью) и являются необходимыми нейронными коррелятами. Одним из таких примеров является разнородное скопление более двух десятков ядер на каждой стороне верхнего ствола мозга (мост, средний мозг и задний гипоталамус), вместе именуемые ретикулярная активирующая система (РАН). Их аксоны широко распространяются по всему мозгу. Эти ядра - трехмерные коллекции нейронов со своей собственной цито-архитектурой и нейрохимической идентичностью - выделяют различные нейромодуляторы, такие как ацетилхолин, норадреналин / норэпинефрин, серотонин, гистамин и орексин / гипокретин, чтобы контролировать возбудимость таламуса и переднего мозга, опосредуя чередование между бодрствование и сон, а также общий уровень поведения и возбуждения мозга. Однако после такой травмы в конечном итоге может восстановиться возбудимость таламуса и переднего мозга и может вернуться сознание.[29] Еще одним фактором, способствующим развитию сознания, являются пять или более интраламинарные ядра (ILN) таламуса. Они получают входные данные от многих ядер ствола мозга и сильно проецируются непосредственно в базальные ганглии и, более распределенным образом, в слой I большей части неокортекса. Сравнительно небольшой (1 см3 или менее) двусторонние поражения в таламической ИЛН полностью нивелируют сознание.[30]

Прямые и обратные прогнозы

Многие действия в ответ на сенсорные сигналы бывают быстрыми, преходящими, стереотипными и бессознательными.[31] Их можно рассматривать как корковые рефлексы, и они характеризуются быстрыми и несколько стереотипными ответами, которые могут принимать форму довольно сложного автоматизированного поведения, как видно, например, в сложных частичных случаях. эпилептический судороги. Эти автоматические ответы, иногда называемые поведение зомби,[32] может быть противопоставлен более медленному, универсальному сознательному режиму, который медленнее работает с более широкими, менее стереотипными аспектами сенсорных входов (или их отражением, как в образах) и требует времени, чтобы принять решение о соответствующих мыслях и ответах. Без такого режима сознания потребовалось бы огромное количество различных режимов зомби, чтобы реагировать на необычные события.

Особенность, которая отличает людей от большинства животных, заключается в том, что мы не рождаемся с обширным репертуаром поведенческих программ, которые позволили бы нам выжить в одиночку ("физиологическая недоношенность "). Чтобы компенсировать это, у нас есть непревзойденная способность учиться, т. Е. Осознанно приобретать такие программы путем имитации или исследования. После того, как сознательно усвоены и в достаточной степени используются, эти программы могут стать автоматизированными до такой степени, что их выполнение происходит за пределами области нашего осознания. Возьмем, к примеру, невероятную мелкую моторику, проявляемую при исполнении фортепианной сонаты Бетховена, или сенсомоторную координацию, необходимую для езды на мотоцикле по извилистой горной дороге. Такое сложное поведение возможно только при наличии достаточного количества подпрограмм может выполняться с минимальным или даже приостановленным сознательным контролем.На самом деле, сознательная система может в некоторой степени вмешиваться в эти автоматизированные программы.[33]

С эволюционной точки зрения, очевидно, имеет смысл иметь как автоматизированные поведенческие программы, которые могут выполняться быстро стереотипным и автоматическим образом, так и немного более медленную систему, которая дает время для размышлений и планирования более сложного поведения. Этот последний аспект может быть одной из основных функций сознания. Другие философы, однако, предположили, что сознание не является необходимым для каких-либо функциональных преимуществ в эволюционных процессах.[34][35] Они утверждают, что никто не дал причинного объяснения того, почему это было бы невозможно для функционально эквивалентного бессознательного организма (т.е. философский зомби ) для достижения тех же преимуществ выживания, что и сознательный организм. Если эволюционные процессы не видят разницы между функцией F выполняется сознательным организмом О и бессознательный организм О *, неясно, какое адаптивное преимущество может дать сознание.[36] В результате исключительное объяснение сознания получило признание некоторых теоретиков, которые постулируют, что сознание развивалось не как адаптация, а было Exaptation возникающие в результате других событий, таких как увеличение размера мозга или кортикальная перестройка.[37] Сознание в этом смысле сравнивают со слепым пятном на сетчатке, где оно не является адаптацией сетчатки, а просто побочным продуктом того, как были связаны аксоны сетчатки.[38] Несколько ученых, в том числе Пинкер, Хомский, Эдельман, и Лурия указали на важность появления человеческого языка как важного регулирующего механизма обучения и памяти в контексте развития сознания высшего порядка.

Кажется возможным, что визуальные зомби-режимы в коре в основном используют спинной поток в теменной области.[31] Однако париетальная активность может влиять на сознание, производя эффекты внимания на вентральный поток, по крайней мере, при некоторых обстоятельствах. Сознательный режим зрения во многом зависит от ранних зрительных областей (за пределами V1) и особенно от вентрального потока.

Кажется, что сложная визуальная обработка (например, обнаружение животных в естественных, загроможденных сценах) может быть выполнена корой головного мозга человека за 130–150 мс,[39][40] слишком кратковременны для движения глаз и осознанного восприятия. Кроме того, такие рефлексы, как окуловестибулярный рефлекс происходят в еще более быстрых временных масштабах. Вполне вероятно, что такое поведение опосредуется чисто прямой движущейся волной пиковой активности, которая проходит от сетчатки через V1 в V4, IT и префронтальную кору, пока не затронет моторнейроны в спинном мозге, которые контролируют нажатие пальцев ( как в типичном лабораторном эксперименте). Гипотеза о том, что основная обработка информации - это прямая связь, напрямую подтверждается короткими временами (около 100 мс), необходимыми для появления избирательного ответа в IT-ячейках.

И наоборот, сознательное восприятие, как полагают, требует более устойчивой реверберационной нейронной активности, скорее всего, через глобальную обратную связь от лобных областей неокортекса обратно к сенсорным областям коры.[20] который со временем накапливается, пока не превысит критический порог. В этот момент устойчивая нейронная активность быстро распространяется на теменные, префронтальные и передние поясные области коры, таламус, клауструм и родственные структуры, которые поддерживают кратковременную память, многомодальную интеграцию, планирование, речь и другие процессы, тесно связанные с сознанием. Конкуренция препятствует одновременному и активному представлению более одного или очень небольшого количества восприятий. Это основная гипотеза теория глобального рабочего пространства сознания.[41][42]

Короче говоря, хотя быстрая, но преходящая нейронная активность в таламо-корковой системе может опосредовать сложное поведение без осознанного ощущения, предполагается, что сознание требует устойчивой, но хорошо организованной нейронной активности, зависящей от дальнодействующей кортико-корковой обратной связи.

История

Нейробиолог Кристфрид Якоб (1866-1956) утверждал, что единственные условия, которые должны иметь нейронные корреляты, - это прямые ощущения и реакции; они называются «интонациями».[нужна цитата ]

Нейрофизиологические исследования на животных предоставили некоторое представление о нейронных коррелятах сознательного поведения. Вернон Маунткасл, в начале 1960-х годов, приступил к изучению этого набора проблем, которые он назвал «проблемой разума / мозга», путем изучения нейронной основы восприятия в соматическая сенсорная система. Его лаборатории в Johns Hopkins были одними из первых, наряду с Эдвардом Эвартом из NIH, которые регистрировали нейронную активность от поведения обезьян. Пораженная элегантностью подхода С.С. Стивенса к оценке величины, группа Маунткасла обнаружила, что три различных способа соматических ощущений имеют один когнитивный атрибут: во всех случаях скорость возбуждения периферических нейронов линейно связана с силой вызываемого восприятия. Совсем недавно Кен Х. Бриттен, Уильям Т. Ньюсом и К. Дэниэл Зальцман показали, что в площадь МП У обезьян нейроны реагируют по-разному, что предполагает, что они являются основой принятия решений о направлении движения. Сначала они показали, что частота нейронов позволяет прогнозировать решения, используя теорию обнаружения сигналов, а затем, что стимуляция этих нейронов может предсказуемо изменить решение. Такие исследования были проведены Ранульфо Ромо в соматической сенсорной системе, чтобы подтвердить, используя другое восприятие и область мозга, что небольшое количество нейронов в одной области мозга лежит в основе перцептивных решений.

Другие лабораторные группы следили за основополагающей работой Маунткасла, связывающей когнитивные переменные с нейронной активностью, с более сложными когнитивными задачами. Хотя обезьяны не могут говорить о своем восприятии, были созданы поведенческие задачи, в которых животные составляли невербальные отчеты, например, производя движения руками. Многие из этих исследований используют иллюзии восприятия как способ разобщения ощущений (т.е., сенсорная информация, которую получает мозг) от восприятий (т.е., как их интерпретирует сознание). Нейрональные паттерны, которые представляют восприятие, а не просто сенсорный ввод, интерпретируются как отражающие нейронный коррелят сознания.

Используя такой дизайн, Никос Логотетис и его коллеги обнаружили нейроны, отражающие восприятие, в височной доле. Они создали экспериментальную ситуацию, в которой противоречивые изображения представлялись разным глазам (т.е., бинокулярное соперничество ). В таких условиях люди сообщают о бистабильных восприятиях: они попеременно воспринимают то или иное изображение. Логотетис и его коллеги обучили обезьян сообщать движениями рук, какой образ они воспринимают. Нейроны височной доли в экспериментах с Логотетисом часто отражали то, что воспринимали обезьяны. Нейроны с такими свойствами реже наблюдались в первичной зрительной коре, что соответствует относительно ранним стадиям зрительной обработки. Другая серия экспериментов с использованием бинокулярного соперничества на людях показала, что определенные слои коры могут быть исключены как кандидаты в нейронный коррелят сознания. Логотетис и его коллеги переключали изображения между глазами во время восприятия одного из изображений. На удивление восприятие осталось стабильным. Это означает, что сознательное восприятие оставалось стабильным, и в то же время изменился первичный вход в слой 4, который является входным слоем в зрительной коре. Следовательно, слой 4 не может быть частью нейронного коррелята сознания. Михаил Лебедев и их коллеги наблюдали подобное явление в префронтальной коре головного мозга обезьян. В своих экспериментах обезьяны сообщали о предполагаемом направлении движения визуального стимула (которое могло быть иллюзией), делая движения глаз. Некоторые нейроны префронтальной коры представляли действительные, а некоторые - воспринимаемые смещения стимула. Наблюдение за нейронами в префронтальной коре, связанных с восприятием, согласуется с теорией Кристоф Кох и Фрэнсис Крик кто постулировал, что нейронный коррелят сознания находится в префронтальной коре. Сторонники распределенной нейронной обработки, вероятно, могут оспорить точку зрения о том, что сознание имеет точную локализацию в мозге.

Фрэнсис Крик написал популярную книгу "Поразительная гипотеза, "чей тезис состоит в том, что нейронный коррелят сознания лежит в наших нервных клетках и связанных с ними молекулах. Крик и его соавторы Кристоф Кох [43] стремились избежать философских дебатов, связанных с изучением сознания, делая упор на поиске «корреляции», а не «причинности».[нуждается в обновлении ]

Есть много места для разногласий по поводу природы этого коррелята (например, нужны ли синхронные импульсы нейронов в разных областях мозга? Необходима ли совместная активация лобных или теменных областей?). Философ Дэвид Чалмерс утверждает, что нейронный коррелят сознания, в отличие от других коррелятов, таких как память, не сможет дать удовлетворительного объяснения феномена; он называет это трудная проблема сознания.[44][45]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Кох 2004, Рисунок 1.1 Нейрональные корреляты сознания п. 16.
  2. ^ Кох 2004, п. 304.
  3. ^ Видеть Вот В архиве 2013-03-13 в Wayback Machine для глоссария связанных терминов.
  4. ^ Чалмерс, Дэвид Дж. (Июнь 1998 г.), «Что такое нейронный коррелят сознания?», В Метцингер, Томас (ред.), Нейронные корреляты сознания: эмпирические и концептуальные вопросы, MIT Press (опубликовано в сентябре 2000 г.), ISBN  978-0-262-13370-8
  5. ^ Сквайр 2008, п. 1223.
  6. ^ Кандел 2007, п. 382.
  7. ^ Шварц, Джеффри М.; Стапп, Генри П.; Борегар, Марио. «Квантовая физика в нейробиологии и психологии: нейрофизиологическая модель взаимодействия разума и мозга» (PDF).
  8. ^ Видеть Чалмерс 1998, доступно онлайн.
  9. ^ Земан 2001
  10. ^ Шифф 2004
  11. ^ Laureys, Trends Cogn Sci, 2005, 9: 556-559
  12. ^ Tononi et al. 2016 г.
  13. ^ Ким и Блейк 2004
  14. ^ Кох 2004, Рисунок 16.1 Бистабильный куб Неккера, п. 270.
  15. ^ Логотетис 1998
  16. ^ Рис и Фрит 2007
  17. ^ Хейнс и Рис 2005
  18. ^ Ли и др. 2007 г.
  19. ^ Шимоно и Ники 2013
  20. ^ а б Крик и Кох 1995
  21. ^ Леопольд и Логотетис 1996
  22. ^ Шейнберг и Логотетис 1997
  23. ^ Kreiman et al. 2002 г.
  24. ^ Кох 2004, Рисунок 5.1 Холинергическая стимулирующая система п. 92. См. Главу 5, доступную онлайн.
  25. ^ Оуэн и др. 2006 г.
  26. ^ Лаурис 2005
  27. ^ Blumenfeld et al. 2004 г.
  28. ^ Кох 2004, п. 92
  29. ^ Виллабланка 2004
  30. ^ Боген 1995
  31. ^ а б Милнер и Гудейл, 1995
  32. ^ Кох и Крик 2001
  33. ^ Beilock et al. 2002 г.
  34. ^ Фланаган, Оуэн; Полджер, Том В. (1995). «Зомби и функция сознания». Журнал исследований сознания. 2: 313–321.
  35. ^ Розенталь, Дэвид (2008). «Сознание и его функции». Нейропсихология. 46 (3): 829–840. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2007.11.012. PMID  18164042.
  36. ^ Харнад, Стеван (2002). «Неразличимость Тьюринга и слепой часовщик». В Фетцер, Джеймс Х. (ред.). Сознание развивается. Джон Бенджаминс. Получено 2011-10-26.
  37. ^ Feinberg, T.E .; Маллатт, Дж. (2013). «Эволюционное и генетическое происхождение сознания в кембрийский период более 500 миллионов лет назад». Фронт Психол. 4: 667. Дои:10.3389 / fpsyg.2013.00667. ЧВК  3790330. PMID  24109460.
  38. ^ Робинсон, Зак; Малей, Кори Дж .; Пиччинини, Гуальтьеро (2015). «Сознание - спандрель?». Журнал Американской философской ассоциации. 1 (2): 365–383. Дои:10.1017 / apa.2014.10.
  39. ^ Торп и др. 1996 г.
  40. ^ Ван Руллен и Кох 2003
  41. ^ Баарс 1988
  42. ^ Dehaene et al. 2003 г.
  43. ^ Кох, Кристоф (2004). В поисках сознания: нейробиологический подход. Энглвуд, США: издательство Roberts & Company. ISBN  978-0-9747077-0-9.
  44. ^ См. Предисловие Куни к перепечатке статьи Чалмерса: Брайан Куни, изд. (1999). «Глава 27: Лицом к проблеме сознания». Место разума. Cengage Learning. стр.382 ff. ISBN  978-0534528256.
  45. ^ Чалмерс, Дэвид (1995). «Лицом к проблеме сознания». Журнал исследований сознания. 2 (3): 200–219. Смотрите также эта ссылка

Рекомендации

дальнейшее чтение