кишечная палочка - Escherichia coli

«E. coli» перенаправляется сюда. Для комменсала простейших см. Entamoeba coli. Для серого кита см. Eschrichtius robustus.
Эта статья о Escherichia coli как о виде. По поводу кишечной палочки в медицине см. Патогенная кишечная палочка. Для E. coli в молекулярной биологии см. Escherichia coli (молекулярная биология).

кишечная палочка
E. coli, 10000x, original.jpg
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Протеобактерии
Учебный класс:Гаммапротеобактерии
Заказ:Enterobacterales
Семья:Энтеробактерии
Род:Эшерихия
Разновидность:
Кишечная палочка
Биномиальное имя
кишечная палочка
Синонимы

кишечная палочка (/ˌɛʃəˈрɪkяəˈkoʊлаɪ/),[1][2] также известный как Кишечная палочка (/ˌяˈkoʊлаɪ/),[2] это Грамотрицательный, факультативный анаэробный, стержневидный, кишечная палочка из род Эшерихия что обычно встречается в нижних кишечник из теплокровный организмов (эндотермы).[3][4] Наиболее Кишечная палочка напряжения безвредны, но некоторые серотипы (EPEC, ETEC и т. Д.) Могут вызвать серьезные пищевое отравление в их хозяевах, и иногда несут ответственность за загрязнение пищевых продуктов инциденты, которые побуждают отзывы о продукте.[5][6] Безвредные штаммы являются частью нормальная микробиота из кишка, и могут принести пользу своим хозяевам, производя витамин К2,[7] (который способствует свертыванию крови) и предотвращает заселение кишечника патогенные бактерии, имея симбиотические отношения.[8][9] Кишечная палочка выбрасывается в окружающую среду с фекалиями. Бактерия массово растет в свежих фекалиях в аэробных условиях в течение 3 дней, но впоследствии ее численность медленно снижается.[10]

Кишечная палочка и другие факультативные анаэробы составляют около 0,1% кишечная микробиота,[11] и фекально-оральная передача является основным путем, по которому патогенные штаммы бактерии вызывают заболевание. Клетки способны выживать вне тела в течение ограниченного времени, что делает их потенциальными. индикаторные организмы для тестирования образцов окружающей среды на фекальное заражение.[12][13] Тем не менее, все больше исследований посвящено изучению экологически стойких Кишечная палочка которые могут выживать в течение многих дней и расти вне хозяина.[14]

Бактерии можно легко и недорого выращивать и культивировать в лабораторных условиях, и они интенсивно исследуются уже более 60 лет. Кишечная палочка это хемогетеротроф среда с определенным химическим составом должна включать в себя источник углерода и энергии.[15] Кишечная палочка наиболее широко изученный прокариотический модельный организм, и важный вид в полях биотехнология и микробиология, где он служил организм хозяина для большей части работы с рекомбинантная ДНК. При благоприятных условиях для воспроизведения требуется всего 20 минут.[16]

Биология и биохимия

Модель последовательной двоичной деление в Кишечная палочка

Тип и морфология

Кишечная палочка грамотрицательный, факультативный анаэроб (что делает АТФ к аэробного дыхания если кислород присутствует, но может переключаться на ферментация или же анаэробное дыхание если кислород отсутствует) и неспорообразующий бактерия.[17] Клетки обычно имеют форму стержня и имеют размер около 2,0. мкм длиной и диаметром 0,25–1,0 мкм, с объемом ячейки 0,6–0,7 мкм.3.[18][19][20]

Кишечная палочка окрашивает грамотрицательные клетки, потому что его клеточная стенка состоит из тонкого слоя пептидогликана и внешней мембраны. В процессе окрашивания Кишечная палочка подбирает цвет контрастного пятна сафранин и пятна розовые. Наружная мембрана, окружающая клеточную стенку, создает барьер для определенных антибиотиков, так что Кишечная палочка не повреждается пенициллином.[15]

Штаммы, обладающие жгутики находятся подвижный. Жгутики имеют перитрихозный расположение.[21] Он также прикрепляется и стирается с микроворсинок кишечника с помощью молекулы адгезии, известной как интимин.[22]

Метаболизм

Кишечная палочка может жить на самых разных субстратах и ​​использовать смешанное кислотное брожение в анаэробных условиях, производя лактат, сукцинат, этиловый спирт, ацетат, и углекислый газ. Поскольку многие пути смешанно-кислотной ферментации производят водород газа, эти пути требуют, чтобы уровень водорода был низким, как в случае, когда Кишечная палочка живет вместе с потребляющими водород организмами, такими как метаногены или же сульфатредуцирующие бактерии.[23]

Кроме того, E. coli 'обмен веществ может быть изменен исключительно на использование CO2 как источник углерода для производства биомассы. Другими словами, метаболизм этого облигатного гетеротрофа может быть изменен для демонстрации автотрофных способностей путем гетерологичного выражения фиксация углерода гены, а также формиатдегидрогеназа и проведение лабораторных эволюционных экспериментов. Это можно сделать с помощью форматировать для уменьшения переносчиков электронов и снабжения АТФ, необходимого для анаболических путей внутри этих синтетических автотрофов.[24]

Кишечная палочка имеют три нативных гликолитических пути: EMPP, EDP, и OPPP. EMPP использует десять ферментативных стадий для получения двух пируваты, два АТФ, и два НАДН на глюкоза молекулы, в то время как OPPP служит маршрутом окисления для НАДФН синтез. Хотя EDP является более термодинамически благоприятным из трех путей, Кишечная палочка не используйте EDP для метаболизм глюкозы, полагаясь в основном на EMPP и OPPP. EDP ​​в основном остается неактивным, за исключением периода роста с глюконат.[25]

Катаболиты репрессии

При выращивании в присутствии смеси сахаров бактерии часто потребляют сахара последовательно в процессе, известном как катаболит репрессии. Подавляя экспрессию генов, участвующих в метаболизме менее предпочтительных сахаров, клетки обычно сначала потребляют сахар, дающий самую высокую скорость роста, затем сахар, дающий следующую по величине скорость роста, и так далее. При этом клетки гарантируют, что их ограниченные метаболические ресурсы используются для максимального увеличения скорости роста. Хорошо используемый пример этого с Кишечная палочка включает рост бактерии на глюкозе и лактозе, где Кишечная палочка будет потреблять глюкозу раньше, чем лактозу. Репрессия катаболитов также наблюдалась у Кишечная палочка в присутствии других сахаров, не содержащих глюкозы, таких как арабиноза и ксилоза, сорбитол, рамноза, и рибоза. В Кишечная палочка, репрессия катаболита глюкозы регулируется фосфотрансферазная система, мультибелковый фосфорилирование каскад, сочетающий усвоение глюкозы и метаболизм.[26]

Рост культуры

Оптимальный рост Кишечная палочка происходит при 37 ° C (98,6 ° F), но некоторые лабораторные штаммы могут размножаться при температурах до 49 ° C (120 ° F).[27] Кишечная палочка растет в различных лабораторных средах, таких как бульон лизогении или любая среда, содержащая глюкозу, одноосновный фосфат аммония, хлорид натрия, сульфат магния, двухосновный фосфат калия и воду. Рост может быть обусловлен аэробный или же анаэробное дыхание, используя большое разнообразие окислительно-восстановительные пары, включая окисление пировиноградная кислота, муравьиная кислота, водород, и аминокислоты, а также уменьшение субстратов, таких как кислород, нитрат, фумарат, диметилсульфоксид, и N-оксид триметиламина.[28] Кишечная палочка классифицируется как факультативный анаэроб. Он использует кислород, когда он присутствует и доступен. Однако он может продолжать расти в отсутствие кислорода, используя ферментацию или анаэробное дыхание. Способность продолжать расти в отсутствие кислорода является преимуществом для бактерий, поскольку их выживаемость увеличивается в среде, где преобладает вода.[15]

Перераспределение потоков между тремя основными катаболическими путями глюкозы: EMPP (красный), EDP (синий) и OPPP (оранжевый) через нокаут pfkA и сверхэкспрессию генов EDP (edd и eda).

Клеточный цикл

Основная статья: Клеточный цикл

Цикл бактериальной клетки делится на три стадии. Период B наступает между завершением деления клетки и началом репликации ДНК. Период C включает время, необходимое для репликации хромосомной ДНК. Период D относится к стадии между завершением репликации ДНК и окончанием деления клетки.[29] Скорость удвоения Кишечная палочка выше, когда доступно больше питательных веществ. Однако длительность периодов C и D не меняется, даже когда время удвоения становится меньше суммы периодов C и D. При самых высоких темпах роста репликация начинается до завершения предыдущего раунда репликации, что приводит к множественным ответвлениям репликации вдоль ДНК и перекрывающимся клеточным циклам.[30]

Количество репликационных вилок быстро растет Кишечная палочка обычно следует за 2n (n = 1, 2 или 3). Это происходит только если репликация инициируется одновременно со всех истоки репликаций, и называется синхронным репликация. Однако не все клетки в культуре воспроизводятся синхронно. В этом случае ячейки не имеют числа, кратного двум. вилки репликации. В таком случае инициация репликации называется асинхронной.[31] Однако асинхронность может быть вызвана, например, мутациями DnaA[31] или же DnaA белок, связывающий инициатор DiaA.[32]

Генетическая адаптация

Кишечная палочка и родственные бактерии обладают способностью переносить ДНК через бактериальная конъюгация или же трансдукция, что позволяет генетическому материалу разложить по горизонтали через существующее население. Процесс трансдукции, в котором используется бактериальный вирус, называемый бактериофаг,[33] где распространение гена, кодирующего Шига токсин от Шигелла бактерии Кишечная палочка помог произвести Кишечная палочка O157: H7, производящий токсин шига штамм E. coli.

Разнообразие

Кишечная палочка охватывает огромную популяцию бактерий, которые демонстрируют очень высокую степень как генетического, так и фенотипического разнообразия. Секвенирование генома многих изолятов Кишечная палочка и родственные бактерии показывают, что желательна таксономическая переклассификация. Однако этого не было сделано, в основном из-за его медицинской важности.[34] и Кишечная палочка остается одним из самых разнообразных видов бактерий: только 20% генов в типичных Кишечная палочка геном является общим для всех штаммов.[35]

Фактически, с более конструктивной точки зрения, представители рода Шигелла (С. dysenteriae, S. flexneri, С. бойди, и S. sonnei) следует классифицировать как Кишечная палочка деформации, явление, называемое замаскированные таксоны.[36] Точно так же другие штаммы Кишечная палочка (например, К-12 штамм, обычно используемый в рекомбинантная ДНК работы) достаточно различаются, чтобы их классифицировать.

А напряжение - это подгруппа внутри вида, обладающая уникальными характеристиками, отличающими ее от других штаммов. Эти различия часто можно обнаружить только на молекулярном уровне; однако они могут привести к изменениям физиологии или жизненного цикла бактерии. Например, напряжение может получить патогенная способность, способность использовать уникальный источник углерода, способность брать на себя особые экологическая ниша, или способность противостоять антимикробным агентам. Различные сорта Кишечная палочка часто зависят от хозяина, что позволяет определить источник фекального загрязнения в образцах окружающей среды.[12][13] Например, зная, какой Кишечная палочка Штаммы, присутствующие в образце воды, позволяют исследователям делать предположения о том, произошло ли заражение от человека или другого человека. млекопитающее, или птица.

Колония Кишечная палочка растущий

Серотипы

Колонии E.coli на агаре.
Кишечная палочка на агаре с овечьей кровью.
Основная статья: Патогенная кишечная палочка § Серотипы

Единая система подразделения Кишечная палочка, но не на основе эволюционного родства, это серотип, который основан на основных поверхностных антигены (O-антиген: часть липополисахарид слой; ЧАС: флагеллин; K антиген: капсула), например O157: H7).[37] Однако обычно указывается только серогруппа, то есть О-антиген. В настоящее время известно около 190 серогрупп.[38] Обычный лабораторный штамм имеет мутацию, которая предотвращает образование О-антигена, и поэтому не поддается типированию.

Пластичность и эволюция генома

Колонии E. coli
Кишечная палочка выращивание на основных питательных средах.

Как и все формы жизни, новые разновидности Кишечная палочка эволюционировать через естественные биологические процессы мутация, дупликация гена, и горизонтальный перенос генов; в частности, 18% генома лабораторный штамм MG1655 был получен горизонтально, так как отклонение от Сальмонелла.[39] Кишечная палочка К-12 и Кишечная палочка Штаммы B являются наиболее часто используемыми разновидностями в лабораторных целях. Некоторые штаммы развиваются черты что может быть вредным для животного-хозяина. Эти ядовитый штаммы обычно вызывают приступ понос это часто самоограничивающийся у здоровых взрослых, но часто приводит к летальному исходу для детей в развивающихся странах.[40] Более вирулентные штаммы, такие как O157: H7, вызывают серьезное заболевание или смерть у пожилых, очень молодых или с ослабленным иммунитетом.[40][41]

Роды Эшерихия и Сальмонелла разошлись около 102 миллионов лет назад (интервал достоверности: 57–176 млн лет назад), что совпадает с расхождением их хозяев: первые обнаруживаются у млекопитающих, а вторые - у птиц и рептилий.[42] Затем последовал раскол Эшерихия предок на пять видов (E. albertii, Кишечная палочка, E. fergusonii, E. hermannii, и E. vulneris). Последний Кишечная палочка предок раскололся между 20 и 30 миллионами лет назад.[43]

В долгосрочные эволюционные эксперименты с использованием Кишечная палочка, начатый Ричард Ленски в 1988 г., позволили непосредственно наблюдать эволюцию генома на протяжении более 65 000 поколений в лаборатории.[44] Например, Кишечная палочка обычно не обладают способностью к аэробному росту с цитратом в качестве источника углерода, что используется в качестве диагностического критерия для дифференциации Кишечная палочка от других близкородственных бактерий, таких как Сальмонелла. В этом эксперименте одна популяция Кишечная палочка неожиданно появилась способность к аэробному метаболизму цитрат, крупный эволюционный сдвиг с некоторыми признаками микробного видообразование.

Сканирующая электронная микрофотография Кишечная палочка колония.

В микробном мире могут быть установлены отношения хищничества, аналогичные тем, которые наблюдаются в мире животных. Считается, что было замечено, что кишечная палочка является добычей множества хищников широкого профиля, таких как Myxococcus xanthus. В этих отношениях хищник-жертва наблюдается параллельная эволюция обоих видов посредством геномных и фенотипических модификаций, в случае E. coli модификации видоизменяются в двух аспектах, связанных с их вирулентностью, таких как образование слизи (избыточное производство альгината экзоплазматической кислоты ) и подавление гена OmpT, вызывая в будущих поколениях лучшую адаптацию одного из видов, которому противодействует эволюция другого, в соответствии с моделью коэволюции, продемонстрированной Гипотеза Красной Королевы.[45]

Неотипический штамм

Кишечная палочка типовой вид рода (Эшерихия) и, в свою очередь Эшерихия типовой род семейства Enterobacteriaceae, в котором название семейства не происходит от рода Энтеробактер + "я" (так в оригинале) + "aceae ", но от" enterobacterium "+" aceae "(enterobacterium - это не род, а альтернативное банальное название кишечной бактерии).[46][47]

Считается, что исходный штамм, описанный Эшерихом, утерян, следовательно, штамм нового типа (неотип) был выбран в качестве репрезентативного: штамм нового типа - U5 / 41.Т,[48] также известен под названиями депозитов DSM 30083,[49] ATCC 11775,[50] и NCTC 9001,[51] который является патогенным для цыплят и имеет серотип O1: K1: H7.[52] Однако в большинстве исследований в качестве репрезентативных использовались либо O157: H7, K-12 MG1655, либо K-12 W3110. Кишечная палочка. Геном типового штамма секвенировали совсем недавно.[48]

Филогения Кишечная палочка напряжения

Многие штаммы, принадлежащие к этому виду, были выделены и охарактеризованы. Помимо серотипа (смотри выше), их можно классифицировать по филогения, т.е. предполагаемая эволюционная история, как показано ниже, где виды разделены на шесть групп.[53][54] В частности, использование последовательности всего генома дает хорошо поддерживаемые филогении. Исходя из таких данных, пять подвидов Кишечная палочка были выделены.[48]

Связь между филогенетической дистанцией («родством») и патологией мала,[48] например штаммы серотипа O157: H7, которые образуют клады («исключительная группа») - группа E ниже - все штаммы энтерогеморрагических (EHEC), но не все штаммы EHEC тесно связаны. Фактически, четыре разных вида Шигелла вложены среди Кишечная палочка штаммы (смотри выше), пока E. albertii и E. fergusonii не входят в эту группу. Шигелла виды были помещены в один подвид Кишечная палочка в филогеномном исследовании, включавшем типовой штамм,[48] по этой причине сложно провести соответствующую реклассификацию. исследовательские штаммы из Кишечная палочка принадлежат к группе A и происходят в основном от штамма Клифтона K-12 (λ⁺ F⁺; O16) и в меньшей степени от d'Herelle с Кишечная палочка штамм (штамм B) (O7).

 

Salmonella enterica

 
 
 

E. albertii

 
 
 

E. fergusonii

 
 
 
Группа B2
 

Кишечная палочка SE15 (O150: H5. Комменсал)

 
 

Кишечная палочка E2348 / 69 (O127: H6. Энтеропатогенный)

 
 
 
 

Кишечная палочка ED1a O81 (Комменсал)

 
 
 
 

Кишечная палочка CFT083 (O6: K2: H1. UPEC)

 
 
 

Кишечная палочка АТЭС O1 (O1: K12: H7. APEC

 
 

Кишечная палочка UTI89 O18: K1: H7. УПЭК)

 
 

Кишечная палочка S88 (O45: K1. Внеклеточные патогены)

 
 
 
 
 

Кишечная палочка F11

 
 

Кишечная палочка 536

 
 
 
 
 
Группа D
 

Кишечная палочка UMN026 (O17: K52: H18. Внеклеточный патоген)

 
 
 

Кишечная палочка (O19: H34. Внеклеточные патогены)

 
 

Кишечная палочка (O7: K1. Внеклеточные патогены)

 
 
 
 
группа E
 
 

Кишечная палочка EDL933 (O157: H7 EHEC)

 
 

Кишечная палочка Сакаи (O157: H7 EHEC)

 
 
 
 

Кишечная палочка EC4115 (O157: H7 EHEC)

 
 

Кишечная палочка TW14359 (O157: H7 EHEC)

 
 
 
 
Шигелла
 
 

Шигелла дизентерия

 
 
 

Shigella sonnei

 
 
 

Шигелла бойди

 
 

Шигелла флекснери

 
 
 
 
 
 
Группа B1
 
 

Кишечная палочка E24377A (O139: H28. Энтеротоксигенный)

 
 
 
 
 

Кишечная палочка E110019

 
 
 

Кишечная палочка 11368 (O26: H11. EHEC)

 
 

Кишечная палочка 11128 (O111: H-. EHEC)

 
 
 
 
 
 

Кишечная палочка IAI1 O8 (Комменсал)

 
 

Кишечная палочка 53638 (EIEC)

 
 
 
 

Кишечная палочка SE11 (O152: H28. Комменсал)

 
 

Кишечная палочка B7A

 
 
 
 
 
 
 
 

Кишечная палочка 12009 (O103: H2. EHEC)

 
 

Кишечная палочка GOS1 (O104: H4 EAHEC) Вспышка в Германии в 2011 г.

 
 
 

Кишечная палочка E22

 
 
 
 

Кишечная палочка Осло O103

 
 

Кишечная палочка 55989 (O128: H2. Энтероагрессивный)

 
 
 
 
 
 
Группа А
 
 

Кишечная палочка HS (O9: H4. Комменсал)

 
 

Кишечная палочка ATCC8739 (O146. E.coli Крука использовалась в работе с фагами в 1950-х годах)

 
 
 
Производные штамма К-12
 

Кишечная палочка К-12 W3110 (O16. Λ⁻ F⁻ штамм молекулярной биологии «дикого типа»)

 
 

Кишечная палочка К-12 DH10b (O16. Штамм молекулярной биологии с высокой электрокомпетентностью)

 
 

Кишечная палочка К-12 ДХ1 (O16. Штамм молекулярной биологии с высокой химической компетентностью)

 
 

Кишечная палочка К-12 MG1655 (O16. Λ⁻ F⁻ штамм молекулярной биологии «дикого типа»)

 
 

Кишечная палочка BW2952 (O16. Компетентный штамм молекулярной биологии)

 
 
 
 

Кишечная палочка 101-1 (O? H ?. EAEC)

 
Производные штамма B
 

Кишечная палочка B REL606 (O7. Высококомпетентный штамм молекулярной биологии)

 
 

Кишечная палочка BL21-DE3 (O7. Экспрессионный штамм молекулярной биологии с полимеразой Т7 для системы pET)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Геномика

Изображение Кишечная палочка с помощью ранней электронной микроскопии.

Первый полный Последовательность ДНК из Кишечная палочка геном (лабораторный штамм K-12, производное MG1655) был опубликован в 1997 году. ДНК молекула 4,6 миллиона пар оснований длиной, содержащий 4288 аннотированных генов, кодирующих белок (организованных в 2584 опероны ), Семь рибосомная РНК (рРНК) оперонов и 86 переносить РНК (тРНК) гены. Несмотря на то, что они были предметом интенсивного генетического анализа около 40 лет, многие из этих генов ранее были неизвестны. Плотность кодирования оказалась очень высокой, при среднем расстоянии между генами всего 118 пар оснований. Было обнаружено, что геном содержит значительное количество переносимые генетические элементы, повторяющиеся элементы, загадочный профаги, и бактериофаг остатки.[55]

Более трехсот полных геномных последовательностей Эшерихия и Шигелла виды известны. Последовательность генома типового штамма Кишечная палочка был добавлен в эту коллекцию до 2014 года.[48] Сравнение этих последовательностей показывает удивительное разнообразие; только около 20% каждого генома представляет собой последовательности, присутствующие в каждом из изолятов, в то время как около 80% каждого генома может варьироваться в зависимости от изолята.[35] Каждый отдельный геном содержит от 4000 до 5500 генов, но общее количество различных генов среди всех секвенированных Кишечная палочка штаммов (пангеном) превышает 16000. Было интерпретировано, что это очень большое разнообразие компонентных генов означает, что две трети Кишечная палочка пангеном возникла у других видов и появилась в процессе горизонтального переноса генов.[56]

Номенклатура генов

Гены в Кишечная палочка обычно называются четырехбуквенными акронимами, вытекающими из их функции (если они известны), и выделяются курсивом. Например, recA назван в честь его роли в гомологичная рекомбинация плюс буква А. Названы функционально связанные гены recB, recC, recD и т. д. Белки обозначаются аббревиатурами в верхнем регистре, например RecA, RecB и др. Когда геном Кишечная палочка был секвенирован, все гены были пронумерованы (более или менее) в их порядке в геноме и сокращены числами b, такими как b2819 (= recD). Имена "b" были созданы после того, как Фред BЛаттнер, который руководил исследованием последовательности генома.[55] Была введена другая система нумерации с последовательностью другого Кишечная палочка штамм W3110, который был секвенирован в Японии и поэтому использует номера, начинающиеся с JW ... (Jапанский W3110), например JW2787 (= recD).[57] Следовательно, recD = b2819 = JW2787. Обратите внимание, однако, что у большинства баз данных есть собственная система нумерации, например база данных EcoGene[58] использует EG10826 для recD. Наконец, номера ECK специально используются для аллелей в штамме MG1655 Кишечная палочка К-12.[58] Полные списки генов и их синонимов можно получить из таких баз данных, как EcoGene или Uniprot.

Протеомика

Протеом

Несколько исследований изучали протеом из Кишечная палочка. К 2006 г. 1627 (38%) из 4237 открытые рамки для чтения (ORF) были идентифицированы экспериментально.[59]Представлена ​​последовательность из 4 639 221 пар оснований Escherichia coli K-12. Из 4288 аннотированных генов, кодирующих белок, 38 процентов не имеют приписанной функции. Сравнение с пятью другими секвенированными микробами показывает как повсеместные, так и узко распределенные семейства генов; много семейств схожих генов внутри Кишечная палочка также очевидны. Самое большое семейство паралоговых белков содержит 80 транспортеров ABC. Геном в целом поразительно организован относительно локального направления репликации; гуанины, олигонуклеотиды, возможно, связанные с репликацией и рекомбинацией, и большинство генов ориентированы на это. Геном также содержит элементы инсерционной последовательности (IS), остатки фага и многие другие участки необычного состава, указывающие на пластичность генома за счет горизонтального переноса.[55]

Интерактом

В интерактом из Кишечная палочка был изучен аффинная очистка и масс-спектрометрии (AP / MS) и анализируя бинарные взаимодействия между его белками.

Белковые комплексы. В ходе исследования 2006 года было очищено 4339 белков из культур штамма K-12 и обнаружено взаимодействующих партнеров для 2667 белков, многие из которых в то время выполняли неизвестные функции.[60] Исследование 2009 года выявило 5993 взаимодействия между белками одного и того же Кишечная палочка деформации, хотя эти данные мало совпадают с данными публикации 2006 года.[61]

Бинарные взаимодействия. Раджагопала и другие. (2014) провели систематический двухгибридный скрининг дрожжей с большинством Кишечная палочка белков, и было обнаружено в общей сложности 2234 белок-белковых взаимодействия.[62] Это исследование также интегрировало генетические взаимодействия и белковые структуры и картировало 458 взаимодействий в пределах 227 белковые комплексы.

Нормальная микробиота

Кишечная палочка принадлежит к группе бактерий, неофициально известных как колиформы которые находятся в желудочно-кишечном тракте теплокровные животные.[63] Кишечная палочка обычно колонизирует младенец желудочно-кишечный тракт в течение 40 часов после рождения, поступившие с пищей или водой или от людей, оперирующих ребенком. В кишечнике, Кишечная палочка придерживается слизь из толстая кишка. Это первичный факультативный анаэроб желудочно-кишечного тракта человека.[64] (Факультативные анаэробы являются организмами, которые могут расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода.) Пока эти бактерии не приобретают генетические элементы кодирование для факторы вирулентности, они остаются доброкачественными комменсалы.[65]

Терапевтическое использование

Из-за низкой стоимости и скорости, с которой его можно выращивать и модифицировать в лабораторных условиях, Кишечная палочка популярная платформа выражения для производства рекомбинантные белки используется в терапии. Одно из преимуществ использования Кишечная палочка над другой платформой выражения заключается в том, что Кишечная палочка естественно не экспортирует много белков в периплазма, что упрощает извлечение интересующего белка без перекрестного загрязнения.[66] В Кишечная палочка Штаммы K-12 и их производные (DH1, DH5α, MG1655, RV308 и W3110) являются штаммами, наиболее широко используемыми в биотехнологической промышленности.[67] Непатогенный Кишечная палочка штамм Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) и Кишечная палочка O83: K24: H31 (Colinfant)[68][69]) используются как пробиотик средства в медицине, в основном для лечения различных желудочно-кишечные заболевания,[70] включая воспалительное заболевание кишечника.[71] Считается, что штамм EcN может препятствовать росту условно-патогенных микроорганизмов, включая Сальмонелла и другие кишечная палочка энтеропатогенов, за счет производства микроцин белки производство сидерофоры.[72]

Роль в болезни

Основная статья: Патогенная кишечная палочка

Наиболее Кишечная палочка штаммы не вызывают болезней, естественно живут в кишечнике,[73] но вирулентные штаммы могут вызывать гастроэнтерит, инфекция мочеиспускательного канала, неонатальный менингит, геморрагический колит и болезнь Крона. Общие признаки и симптомы включают сильные спазмы в животе, диарею, геморрагический колит, рвоту и иногда лихорадку. В более редких случаях вирулентные штаммы также ответственны за некроз кишечника (отмирание тканей) и перфорацию без прогрессирования до гемолитико-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис, и грамотрицательные пневмония. Очень маленькие дети более подвержены развитию тяжелых заболеваний, таких как гемолитико-уремический синдром; однако здоровые люди всех возрастов подвержены риску тяжелых последствий, которые могут возникнуть в результате заражения Кишечная палочка.[64][74][75][76]

Некоторые штаммы Кишечная палочка, например O157: H7, может производить Шига токсин (классифицируется как биотерроризм агент). Токсин шига вызывает воспалительные реакции в клетках-мишенях кишечника, оставляя после себя поражения, которые приводят к кровавой диарее, которая является симптомом Вырабатывающий токсин шига Кишечная палочка (STEC) инфекция. Этот токсин также вызывает преждевременное разрушение красных кровяных телец, которые затем забивают фильтрующую систему организма, почки, в некоторых редких случаях (обычно у детей и пожилых людей), вызывая гемолитико-уремический синдром (HUS), что может привести к почечной недостаточности и даже смерти. Признаки гемолитико-уремического синдрома включают снижение частоты мочеиспускания, вялость и бледность щек и внутренней части нижних век. У 25% пациентов с ГУС возникают осложнения со стороны нервной системы, которые, в свою очередь, вызывают удары. Кроме того, этот штамм вызывает скопление жидкости (поскольку почки не работают), что приводит к отек вокруг легких, ног и рук. Это увеличение накопления жидкости, особенно вокруг легких, препятствует работе сердца, вызывая повышение артериального давления.[77][22][78][79][80][75][76]

Уропатогенный Кишечная палочка (УПЭК) является одной из основных причин инфекция мочеиспускательного канала.[81] Он является частью нормальной микробиоты кишечника и может передаваться разными способами. В частности, у женщин направление вытирания после дефекации (вытирание назад вперед) может привести к фекальному загрязнению мочеполовых отверстий. Анальный половой акт также может привести к проникновению этой бактерии в уретру мужчины, а при переходе с анального полового акта на вагинальный мужчина может также ввести UPEC в мочеполовую систему женщины.

Энтеротоксигенный Кишечная палочка (ETEC) является наиболее частой причиной диарея путешественника, ежегодно в развивающихся странах регистрируется 840 миллионов случаев заболевания. Бактерии, обычно передающиеся через зараженную пищу или питьевую воду, прилипают к слизистая оболочка кишечника, где он выделяет один из двух типов энтеротоксины, что приводит к водянистой диарее. Уровень и тяжесть инфекций выше среди детей в возрасте до пяти лет, включая до 380 000 смертей ежегодно.[82]

В мае 2011 г. Кишечная палочка напряжение, O104: H4, был предметом бактериальная вспышка это началось в Германия. Определенные штаммы Кишечная палочка являются основной причиной болезни пищевого происхождения. Вспышка началась, когда несколько человек в Германии были инфицированы энтерогеморрагический Кишечная палочка (EHEC) бактерии, приводящие к гемолитико-уремическому синдрому (ГУС), неотложной медицинской помощи, требующей срочного лечения. Вспышка коснулась не только Германии, но и 15 других стран, включая регионы Северной Америки.[83] 30 июня 2011 г. Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Федеральный институт оценки рисков, федеральный институт в немецком Федеральное министерство продовольствия, сельского хозяйства и защиты потребителей ) объявил, что семена пажитник из Египет вероятно, были причиной вспышки EHEC.[84]

Некоторые исследования показали отсутствие E.кишечная палочка во флоре кишечника субъектов с нарушением обмена веществ Фенилкетонурия. Предполагается, что отсутствие этих нормальных бактерий ухудшает выработку ключевых витаминов B.2 (рибофлавин) и K2 (менахинон) - витамины, которые участвуют во многих физиологических функциях человека, таких как клеточный и костный метаболизм, и тем самым вносят свой вклад в заболевание.[85]

Период инкубации

Время между приемом бактерий STEC и плохим самочувствием называется «инкубационным периодом». Инкубационный период обычно составляет 3-4 дня после заражения, но может длиться от 1 дня до 10 дней. Симптомы часто начинаются медленно с легкой боли в животе или диареи без крови, которая усиливается в течение нескольких дней. ГУС, если он возникает, развивается в среднем через 7 дней после первых симптомов, когда диарея проходит.[86]

Уход

Основа лечения - оценка обезвоживание и замена жидкости и электролитов. Администрация антибиотики было показано, что сокращает течение болезни и продолжительность выведения энтеротоксигенных Кишечная палочка (ETEC) у взрослых в эндемичных районах и при диарее путешественников, хотя уровень устойчивости к широко используемым антибиотикам увеличивается, и они, как правило, не рекомендуются.[87] Используемый антибиотик зависит от модели восприимчивости в конкретном географическом регионе. В настоящее время предпочтительными антибиотиками являются: фторхинолоны или же азитромицин, с растущей ролью рифаксимин. Пероральный рифаксимин, полусинтетическое производное рифамицина, является эффективным и хорошо переносимым антибактериальным средством для лечения взрослых с неинвазивной диареей путешественников. Рифаксимин был значительно эффективнее плацебо и не менее эффективен, чем ципрофлоксацин в сокращении продолжительности диареи. Хотя рифаксимин эффективен у пациентов с Кишечная палочка- преобладающая диарея путешественников, она оказывается неэффективной у пациентов, инфицированных воспалительными или инвазивными заболеваниями. энтеропатогены.[88]

Профилактика

ETEC - это тип Кишечная палочка на котором сосредоточено большинство усилий по разработке вакцины. Антитела против LT и основных CF ETEC обеспечивают защиту от продуцирования LT, экспрессии ETEC гомологичный CFs. Разработаны пероральные инактивированные вакцины, состоящие из токсинного антигена и цельных клеток, то есть лицензированная рекомбинантная холерная субъединица B (rCTB) -WC холерная вакцина Дукорал. В настоящее время нет лицензированных вакцин против ETEC, хотя некоторые из них находятся на разных стадиях разработки.[89] В различных исследованиях вакцина против холеры rCTB-WC обеспечивала высокую (85–100%) краткосрочную защиту. Кандидат в оральную вакцину ETEC, состоящую из инактивированного rCTB и формалина Кишечная палочка В клинических испытаниях было показано, что бактерии, экспрессирующие основные CF, являются безопасными, иммуногенными и эффективными против тяжелых понос у американских путешественников, но не против диареи ETEC у маленьких детей в Египет. Модифицированная вакцина ETEC, состоящая из рекомбинантных Кишечная палочка штаммы, сверхэкспрессирующие основные CF и более LT-подобный гибридный токсоид, называемый LCTBA, проходят клинические испытания.[90][91]

Другие проверенные методы профилактики Кишечная палочка Передача включает мытье рук и улучшение санитарных условий и питьевой воды, поскольку передача происходит через фекальное загрязнение продуктов питания и воды. Кроме того, тщательное приготовление мяса и отказ от употребления сырых непастеризованных напитков, таких как соки и молоко, являются другими проверенными методами предотвращения Кишечная палочка. Наконец, избегайте перекрестного загрязнения посуды и рабочих мест при приготовлении пищи.[92]

Модельный организм в исследованиях в области наук о жизни

Основная статья: Escherichia coli (молекулярная биология)

Благодаря долгой истории лабораторного культивирования и простоте манипуляций, Кишечная палочка играет важную роль в современном биологическая инженерия и промышленная микробиология.[93] Работа Стэнли Норман Коэн и Герберт Бойер в Кишечная палочка, с помощью плазмиды и рестрикционные ферменты создавать рекомбинантная ДНК, стал основой биотехнологии.[94]

Кишечная палочка очень универсальный хост для производства гетерологичный белки,[95] и различные экспрессия белка разработаны системы, позволяющие производить рекомбинантные белки в Кишечная палочка. Исследователи могут вводить гены в микробы с помощью плазмид, которые обеспечивают высокий уровень экспрессии белка, и такой белок может производиться в массовом порядке в промышленная ферментация процессы. Одним из первых полезных приложений технологии рекомбинантной ДНК было манипулирование Кишечная палочка производить человека инсулин.[96]

Многие белки, ранее считавшиеся трудными или невозможными для экспрессии в Кишечная палочка в сложенном виде были успешно выражены в Кишечная палочка. Например, белки с множественными дисульфидными связями могут быть получены в периплазматическое пространство или в цитоплазме мутантов, оказавшихся достаточно окисляющими, чтобы позволить образоваться дисульфидным связям,[97] в то время как белки, требующие посттрансляционная модификация Такие как гликозилирование для стабильности или функции были выражены с использованием системы N-связанного гликозилирования Campylobacter jejuni спроектирован в Кишечная палочка.[98][99][100]

Изменено Кишечная палочка ячейки использовались в вакцина разработка, биоремедиация, изготовление биотопливо,[101] освещение и изготовление неподвижных ферменты.[95][102]

Штамм К-12 представляет собой мутантную форму Кишечная палочка который чрезмерно экспрессирует фермент Щелочная фосфатаза (ЩФ).[103] Мутация возникает из-за дефекта гена, который постоянно кодирует фермент. Говорят, что ген, производящий продукт без какого-либо подавления, имеет учредительная деятельность. Эта конкретная мутантная форма используется для выделения и очистки вышеупомянутого фермента.[103]

Штамм OP50 из кишечная палочка используется для обслуживания Caenorhabditis elegans культур.

Штамм JM109 представляет собой мутантную форму Кишечная палочка это recA и endA дефицит. Штамм может быть использован для скрининга сине-белого цвета, когда клетки несут эписому фактора фертильности.[104] Отсутствие recA снижает вероятность нежелательного ограничения интересующей ДНК, а отсутствие endA ингибирует разложение плазмидной ДНК. Таким образом, JM109 полезен для систем клонирования и экспрессии.

Модельный организм

Кишечная палочка часто используется в качестве модельного организма в микробиология исследования. Культурные штаммы (например, Кишечная палочка K12) хорошо адаптированы к лабораторным условиям и, в отличие от дикого типа штаммы, утратили способность разрастаться в кишечнике. Многие лабораторные штаммы теряют способность образовывать биопленки.[105][106] Эти особенности защищают штаммы дикого типа от антитела и другие химические атаки, но требуют больших затрат энергии и материальных ресурсов. Кишечная палочка часто используется в качестве репрезентативного микроорганизма при исследовании новых методов очистки и стерилизации воды, включая фотокатализ. По стандарту методы подсчета планшетов После последовательных разведений и роста на пластинах с агаровым гелем можно оценить концентрацию жизнеспособных организмов или КОЕ (колониеобразующих единиц) в известном объеме очищенной воды, что позволяет проводить сравнительную оценку характеристик материалов.[107]

В 1946 г. Джошуа Ледерберг и Эдвард Татум впервые описал явление, известное как бактериальная конъюгация с помощью Кишечная палочка как модельная бактерия,[108] и остается основной моделью для изучения конъюгации.[109] Кишечная палочка была неотъемлемой частью первых экспериментов по пониманию фаг генетика[110] и ранние исследователи, такие как Сеймур Бензер, использовал Кишечная палочка и фаг Т4, чтобы понять топографию структуры гена.[111] До исследования Бензера не было известно, является ли ген линейной структурой или имеет структуру ветвления.[112]

Кишечная палочка был одним из первых организмов, чей геном был секвенирован; полный геном Кишечная палочка K12 был опубликован Наука в 1997 г.[55]

С 2002 по 2010 год команда Венгерской академии наук создала штамм кишечная палочка под названием MDS42, который в настоящее время продается компанией Scarab Genomics из Мэдисона, штат Висконсин, под названием "Clean Genome. E.coli",[113] где 15% генома родительского штамма (E. coli K-12 MG1655) были удалены для повышения эффективности молекулярной биологии, удаляя Элементы IS, псевдогены и фаги, что приводит к лучшему поддержанию кодируемых плазмидами токсичных генов, которые часто инактивируются транспозонами.[114][115][116] Биохимия и механизмы репликации не изменились.

Оценивая возможную комбинацию нанотехнологии с ландшафтная экология, сложные ландшафты среды обитания могут быть созданы с деталями в наномасштабе.[117] На таких синтетических экосистемах эволюционные эксперименты с Кишечная палочка были выполнены для изучения пространственной биофизики адаптации в островная биогеография на чипе.

Также проводятся исследования, пытающиеся запрограммировать Кишечная палочка для решения сложных математических задач, таких как Гамильтонова проблема пути.[118]

В других исследованиях непатогенные Кишечная палочка был использован в качестве модельного микроорганизма для понимания эффектов имитации микрогравитации (на Земле) на то же самое.[119][120]

История

В 1885 году немецко-австрийский педиатр Теодор Эшерих обнаружил этот организм в кале здоровых людей. Он назвал это Bacterium coli commune потому что он находится в толстой кишке. Ранние классификации прокариоты поместили их в несколько родов в зависимости от их формы и подвижности (в то время Эрнст Геккель классификация бактерий в королевстве Monera был на месте).[91][121][122]

Бактерии кишечной палочки был типовым видом ныне недействительного рода Бактерия когда выяснилось, что первый типовой вид ("Бактерия triloculare") скучал.[123] После пересмотра Бактерия, он был реклассифицирован как Кишечная палочка Мигула в 1895 году[124] и позже переклассифицирован во вновь созданный род Эшерихия, названный в честь его первоначальный первооткрыватель.[125]

В 1996 году самая сильная в мире вспышка Кишечная палочка пищевое отравление произошло в Уишоу, Шотландия, в результате чего погиб 21 человек.[126]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «коли». Оксфордский словарь английского языка (Интернет-ред.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  2. ^ а б Уэллс, Дж. К. (2000) Словарь произношения Longman. Харлоу [Англия], Pearson Education Ltd.
  3. ^ Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E (март 2010 г.). «Популяционная генетика комменсалов Escherichia coli». Обзоры природы. Микробиология. 8 (3): 207–17. Дои:10.1038 / nrmicro2298. PMID  20157339. S2CID  5490303.
  4. ^ Синглтон П (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5-е изд.). Вайли. С. 444–54. ISBN  978-0-471-98880-9.
  5. ^ "Кишечная палочка". CDC Национальный центр новых и зоонозных инфекционных заболеваний. Получено 2 октября 2012.
  6. ^ Фогт Р.Л., Диппольд Л. (2005). «Escherichia coli O157: вспышка H7, связанная с потреблением говяжьего фарша, июнь – июль 2002 г.». Отчеты общественного здравоохранения. 120 (2): 174–78. Дои:10.1177/003335490512000211. ЧВК  1497708. PMID  15842119.
  7. ^ Bentley R, Meganathan R (сентябрь 1982 г.). «Биосинтез витамина К (менахинона) в бактериях». Микробиологические обзоры. 46 (3): 241–80. Дои:10.1128 / MMBR.46.3.241-280.1982. ЧВК  281544. PMID  6127606.
  8. ^ Hudault S, Guignot J, Servin AL (июль 2001 г.). «Штаммы Escherichia coli, колонизирующие желудочно-кишечный тракт, защищают стерильных мышей от инфекции Salmonella typhimurium». Кишечник. 49 (1): 47–55. Дои:10.1136 / гут.49.1.47. ЧВК  1728375. PMID  11413110.
  9. ^ Рид Дж., Ховард Дж., Ган Б.С. (сентябрь 2001 г.). «Может ли бактериальное вмешательство предотвратить заражение?». Тенденции в микробиологии. 9 (9): 424–28. Дои:10.1016 / S0966-842X (01) 02132-1. PMID  11553454.
  10. ^ Рассел Дж. Б., Джарвис Г. Н. (апрель 2001 г.). «Практические механизмы прерывания орально-фекального жизненного цикла Escherichia coli». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии. 3 (2): 265–72. PMID  11321582.
  11. ^ Экбург П.Б., Бик Е.М., Бернштейн К.Н., Пурдом Э., Детлефсен Л., Сарджент М. и др. (Июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека». Наука. 308 (5728): 1635–38. Bibcode:2005Наука ... 308.1635E. Дои:10.1126 / наука.1110591. ЧВК  1395357. PMID  15831718.
  12. ^ а б Фэн П., Вигант С., Грант М. (1 сентября 2002 г.). "Перечень кишечная палочка и колиформные бактерии ». Бактериологическое аналитическое руководство (8-е изд.). FDA / Центр безопасности пищевых продуктов и прикладного питания. Архивировано из оригинал 19 мая 2009 г.. Получено 25 января 2007.
  13. ^ а б Томпсон А. (4 июня 2007 г.). "E. coli процветает в пляжных песках". Живая наука. Получено 3 декабря 2007.
  14. ^ Монтеалегре М.С., Рой С., Бени Ф., Хоссейн М.И., Наваб-Данешманд Т., Кадафф Л. и др. (Декабрь 2018 г.). «Факторы риска для выявления, выживания и роста устойчивых к антибиотикам и патогенных бактерий Escherichia coli в почвах домашних хозяйств в сельских районах Бангладеш». Прикладная и экологическая микробиология. 84 (24): e01978–18. Дои:10.1128/AEM.01978-18. ЧВК  6275341. PMID  30315075.
  15. ^ а б c Tortora G (2010). Микробиология: введение. San Francisco, CA: Benjamin Cummings. pp. 85–87, 161, 165. ISBN  978-0-321-55007-1.
  16. ^ «Бактерии». Microbiologyonline. В архиве from the original on 27 February 2014. Получено 27 февраля 2014.
  17. ^ "E.Coli". Redorbit. Получено 27 ноября 2013.
  18. ^ "Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria". Britannica.com – Britannica Online Encyclopedia. Получено 25 июн 2015.
  19. ^ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (January 2014). "Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique". Прикладная микробиология и биотехнология. 98 (2): 855–62. Дои:10.1007/s00253-013-5377-9. PMID  24287933. S2CID  2956197.
  20. ^ Kubitschek HE (January 1990). "Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media". Журнал бактериологии. 172 (1): 94–101. Дои:10.1128/jb.172.1.94-101.1990. ЧВК  208405. PMID  2403552.
  21. ^ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (March 2007). "On torque and tumbling in swimming Escherichia coli". Журнал бактериологии. 189 (5): 1756–64. Дои:10.1128/JB.01501-06. ЧВК  1855780. PMID  17189361.
  22. ^ а б "E. Coli O157 in North America – microbewiki".
  23. ^ Мэдиган MT, Мартинко JM (2006). Brock Biology of microorganisms (11-е изд.). Пирсон. ISBN  978-0-13-196893-6.
  24. ^ Gleizer S, Ben-Nissan R, Bar-On YM, Antonovsky N, Noor E, Zohar Y, et al. (Ноябрь 2019 г.). "2". Клетка. 179 (6): 1255–1263.e12. Дои:10.1016/j.cell.2019.11.009. ЧВК  6904909. PMID  31778652.
  25. ^ Hollinshead WD, Rodriguez S, Martin HG, Wang G, Baidoo EE, Sale KL, et al. (10 октября 2016 г.). "pfk mutants". Биотехнология для биотоплива. 9 (1): 212. Дои:10.1186/s13068-016-0630-y. ЧВК  5057261. PMID  27766116.
  26. ^ Ammar EM, Wang X, Rao CV (January 2018). "Regulation of metabolism in Escherichia coli during growth on mixtures of the non-glucose sugars: arabinose, lactose, and xylose". Научные отчеты. 8 (1): 609. Дои:10.1038/s41598-017-18704-0. ЧВК  5766520. PMID  29330542.
  27. ^ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). "Growth of Escherichia coli at elevated temperatures". Журнал базовой микробиологии. 45 (5): 403–04. Дои:10.1002/jobm.200410542. PMID  16187264. S2CID  44876092.
  28. ^ Ingledew WJ, Poole RK (September 1984). "The respiratory chains of Escherichia coli". Микробиологические обзоры. 48 (3): 222–71. Дои:10.1128/MMBR.48.3.222-271.1984. ЧВК  373010. PMID  6387427.
  29. ^ Ван Дж. Д., Левин П. А. (ноябрь 2009 г.). «Метаболизм, рост клеток и цикл бактериальных клеток». Обзоры природы. Микробиология. 7 (11): 822–27. Дои:10.1038/nrmicro2202. ЧВК  2887316. PMID  19806155.
  30. ^ Купер С., Хельмштеттер СЕ (февраль 1968 г.). «Репликация хромосом и цикл деления Escherichia coli B / r». Журнал молекулярной биологии. 31 (3): 519–40. Дои:10.1016/0022-2836(68)90425-7. PMID  4866337.
  31. ^ а б Skarstad K, Boye E, Steen HB (July 1986). "Timing of initiation of chromosome replication in individual Escherichia coli cells". Журнал EMBO. 5 (7): 1711–7. Дои:10.1002/j.1460-2075.1986.tb04415.x. ЧВК  1166998. PMID  3527695.
  32. ^ Ishida T, Akimitsu N, Kashioka T, Hatano M, Kubota T, Ogata Y, et al. (Октябрь 2004 г.). «DiaA, новый связывающий ДНК белок, обеспечивает своевременное начало репликации хромосомы Escherichia coli». Журнал биологической химии. 279 (44): 45546–55. Дои:10.1074 / jbc.M402762200. PMID  15326179.
  33. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (September 2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion". Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 68 (3): 560–602, table of contents. Дои:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. ЧВК  515249. PMID  15353570.
  34. ^ Krieg NR, Holt JG, eds. (1984). Руководство Берджи по систематической бактериологии. 1 (Первое изд.). Baltimore: The Williams & Wilkins Co. pp. 408–20. ISBN  978-0-683-04108-8.
  35. ^ а б Lukjancenko O, Wassenaar TM, Ussery DW (November 2010). «Сравнение 61 секвенированного генома Escherichia coli». Микробная экология. 60 (4): 708–20. Дои:10.1007 / s00248-010-9717-3. ЧВК  2974192. PMID  20623278.
  36. ^ Lan R, Reeves PR (September 2002). «Замаскированная Escherichia coli: молекулярное происхождение шигелл». Микробы и инфекции. 4 (11): 1125–32. Дои:10.1016 / S1286-4579 (02) 01637-4. PMID  12361912.
  37. ^ Orskov I, Orskov F, Jann B, Jann K (September 1977). "Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli". Бактериологические обзоры. 41 (3): 667–710. Дои:10.1128/MMBR.41.3.667-710.1977. ЧВК  414020. PMID  334154.
  38. ^ Stenutz R, Weintraub A, Widmalm G (May 2006). "The structures of Escherichia coli O-polysaccharide antigens". Обзор микробиологии FEMS. 30 (3): 382–403. Дои:10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x. PMID  16594963.
  39. ^ Lawrence JG, Ochman H (August 1998). "Molecular archaeology of the Escherichia coli genome". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 95 (16): 9413–17. Bibcode:1998PNAS...95.9413L. Дои:10.1073/pnas.95.16.9413. ЧВК  21352. PMID  9689094.
  40. ^ а б Nataro JP, Kaper JB (January 1998). "Diarrheagenic Escherichia coli". Обзоры клинической микробиологии. 11 (1): 142–201. Дои:10.1128/CMR.11.1.142. ЧВК  121379. PMID  9457432.
  41. ^ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, Olkkonen L, Järvinen H, Kuistila M, Huovinen P (October 1990). "Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity". Ланцет. 336 (8719): 831–34. Дои:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID  1976876. S2CID  23087850.
  42. ^ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (November 2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Эволюционная биология. 4: 44. Дои:10.1186/1471-2148-4-44. ЧВК  533871. PMID  15535883.
  43. ^ Lecointre G, Rachdi L, Darlu P, Denamur E (December 1998). "Escherichia coli molecular phylogeny using the incongruence length difference test". Молекулярная биология и эволюция. 15 (12): 1685–95. Дои:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025895. PMID  9866203.
  44. ^ Bacteria make major evolutionary shift in the lab Новый ученый
  45. ^ Nair RR, Vasse M, Wielgoss S, Sun L, Yu YN, Velicer GJ (September 2019). "Bacterial predator-prey coevolution accelerates genome evolution and selects on virulence-associated prey defences". Nature Communications. 10 (1): 4301. Дои:10.1038/s41467-019-12140-6. ЧВК  6754418. PMID  31541093.
  46. ^ Euzéby JP (апрель 1997 г.). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Международный журнал систематической бактериологии. 47 (2): 590–2. Дои:10.1099/00207713-47-2-590. PMID  9103655.
  47. ^ Judicial Commission. (1958). "Conservation of the family name Enterobacteriaceae, of the name of the type genus, and designation of the type species: Opinion number 15". International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy. 8: 73–4.
  48. ^ а б c d е ж Meier-Kolthoff JP, Hahnke RL, Petersen J, Scheuner C, Michael V, Fiebig A, et al. (2013). "Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy". Стандарты геномных наук. 9: 2. Дои:10.1186/1944-3277-9-2. ЧВК  4334874. PMID  25780495.
  49. ^ "Details: DSM-30083". dsmz.de. Получено 10 января 2017.
  50. ^ "Escherichia coli (Migula) Castellani and Chalmers ATCC ® 11775&tra". atcc.org. Получено 10 января 2017.
  51. ^ "Escherichia". LPSN. Получено 6 февраля 2011.
  52. ^ "Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919". JCM Catalogue.
  53. ^ Sims GE, Kim SH (May 2011). "Whole-genome phylogeny of Escherichia coli/Shigella group by feature frequency profiles (FFPs)". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (20): 8329–34. Bibcode:2011PNAS..108.8329S. Дои:10.1073/pnas.1105168108. ЧВК  3100984. PMID  21536867.
  54. ^ Brzuszkiewicz E, Thürmer A, Schuldes J, Leimbach A, Liesegang H, Meyer FD, et al. (Декабрь 2011 г.). "Genome sequence analyses of two isolates from the recent Escherichia coli outbreak in Germany reveal the emergence of a new pathotype: Entero-Aggregative-Haemorrhagic Escherichia coli (EAHEC)". Архив микробиологии. 193 (12): 883–91. Дои:10.1007/s00203-011-0725-6. ЧВК  3219860. PMID  21713444.
  55. ^ а б c d Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, et al. (Сентябрь 1997 г.). "The complete genome sequence of Escherichia coli K-12". Наука. 277 (5331): 1453–62. Дои:10.1126 / science.277.5331.1453. PMID  9278503.
  56. ^ Zhaxybayeva O, Doolittle WF (April 2011). "Lateral gene transfer". Текущая биология. 21 (7): R242–46. Дои:10.1016/j.cub.2011.01.045. PMID  21481756. S2CID  14499247.
  57. ^ Hayashi K, Morooka N, Yamamoto Y, Fujita K, Isono K, Choi S, et al. (2006). "Highly accurate genome sequences of Escherichia coli K-12 strains MG1655 and W3110". Молекулярная системная биология. 2: 2006.0007. Дои:10.1038/msb4100049. ЧВК  1681481. PMID  16738553.
  58. ^ а б Zhou J, Rudd KE (January 2013). "EcoGene 3.0". Исследования нуклеиновых кислот. 41 (Database issue): D613–24. Дои:10.1093/nar/gks1235. ЧВК  3531124. PMID  23197660.
  59. ^ Han MJ, Lee SY (June 2006). "The Escherichia coli proteome: past, present, and future prospects". Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 70 (2): 362–439. Дои:10.1128/MMBR.00036-05. ЧВК  1489533. PMID  16760308.
  60. ^ Arifuzzaman M, Maeda M, Itoh A, Nishikata K, Takita C, Saito R, et al. (Май 2006 г.). "Large-scale identification of protein-protein interaction of Escherichia coli K-12". Геномные исследования. 16 (5): 686–91. Дои:10.1101/gr.4527806. ЧВК  1457052. PMID  16606699.
  61. ^ Hu P, Janga SC, Babu M, Díaz-Mejía JJ, Butland G, Yang W, et al. (Апрель 2009 г.). Levchenko A (ed.). "Global functional atlas of Escherichia coli encompassing previously uncharacterized proteins". PLOS Биология. 7 (4): e96. Дои:10.1371/journal.pbio.1000096. ЧВК  2672614. PMID  19402753.
  62. ^ Rajagopala SV, Sikorski P, Kumar A, Mosca R, Vlasblom J, Arnold R, et al. (Март 2014 г.). "The binary protein-protein interaction landscape of Escherichia coli". Природа Биотехнологии. 32 (3): 285–90. Дои:10.1038/nbt.2831. ЧВК  4123855. PMID  24561554.
  63. ^ Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 July 2005) [1984 (Williams & Wilkins)]. Garrity GM (ed.). The Gammaproteobacteria. Руководство Берджи по систематической бактериологии. 2B (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 1108. ISBN  978-0-387-24144-9. Британская библиотека № GBA561951.
  64. ^ а б Тодар К. «Патогенный Кишечная палочка". Интернет-учебник бактериологии. Университет Висконсина – Мэдисон, отделение бактериологии. Получено 30 ноября 2007.
  65. ^ Evans Jr DJ, Evans DG. "Escherichia Coli". Медицинская микробиология, 4-е издание. Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. Архивировано из оригинал 2 ноября 2007 г.. Получено 2 декабря 2007.
  66. ^ Guerrero Montero I, Dolata KM, Schlüter R, Malherbe G, Sievers S, Zühlke D, et al. (Январь 2019). "Comparative proteome analysis in an Escherichia coli CyDisCo strain identifies stress responses related to protein production, oxidative stress and accumulation of misfolded protein". Фабрики микробных клеток. 18 (1): 19. Дои:10.1186/s12934-019-1071-7. ЧВК  6350376. PMID  30696436.
  67. ^ Selas Castiñeiras T, Williams SG, Hitchcock AG, Smith DC (August 2018). "E. coli strain engineering for the production of advanced biopharmaceutical products". Письма о микробиологии FEMS. 365 (15). Дои:10.1093/femsle/fny162. PMID  29982628. S2CID  51602230.
  68. ^ Wassenaar TM (September 2016). "E. Coli". Европейский журнал микробиологии и иммунологии. 6 (3): 147–61. Дои:10.1556/1886.2016.00029. ЧВК  5063008. PMID  27766164.
  69. ^ Lodinová-Zádníková R, Cukrowska B, Tlaskalova-Hogenova H (July 2003). "Oral administration of probiotic Escherichia coli after birth reduces frequency of allergies and repeated infections later in life (after 10 and 20 years)". International Archives of Allergy and Immunology. 131 (3): 209–11. Дои:10.1159/000071488. PMID  12876412. S2CID  19686481.
  70. ^ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). "Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917". Журнал бактериологии. 186 (16): 5432–41. Дои:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. ЧВК  490877. PMID  15292145.
  71. ^ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, et al. (Май 2005 г.). "Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis". Воспалительные заболевания кишечника. 11 (5): 455–63. Дои:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID  15867585. S2CID  23386584.
  72. ^ Charbonneau MR, Isabella VM, Li N, Kurtz CB (April 2020). "Developing a new class of engineered live bacterial therapeutics to treat human diseases". Nature Communications. 11 (1): 1738. Bibcode:2020NatCo..11.1738C. Дои:10.1038/s41467-020-15508-1. ЧВК  7142098. PMID  32269218.
  73. ^ "E. coli". mayoclinic.org – Mayo Clinic. Получено 10 января 2017.
  74. ^ Lim JY, Yoon J, Hovde CJ (January 2010). "A brief overview of Escherichia coli O157:H7 and its plasmid O157". Журнал микробиологии и биотехнологии. 20 (1): 5–14. Дои:10.4014 / jmb.0908.08007. ЧВК  3645889. PMID  20134227.
  75. ^ а б "E. coli".
  76. ^ а б "E. coli Infection". 15 June 2018.
  77. ^ "Кишечная палочка Food Poisoning." About. N.p., n.d. Web. 13 December 2014. <http://www.about-ecoli.com/ >.
  78. ^ "Lung Congestion." TheFreeDictionary.com. N.p., n.d. Интернет. 13 December 2014. <http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/Lung+Congestion >.
  79. ^ "Pulmonary Edema: Get the Facts on Treatment and Symptoms." MedicineNet. N.p., n.d. Интернет. 13 December 2014. <http://www.medicinenet.com/pulmonary_edema/article.htm >.
  80. ^ Staff, Mayo Clinic. "Hemolytic Uremic Syndrome (HUS)." Клиника Майо. Mayo Foundation for Medical Education and Research, 3 July 2013. Web. 13 December 2014. <http://www.mayoclinic.com/health/hemolytic-uremic-syndrome/DS00876 >.
  81. ^ "Uropathogenic Escherichia coli: The Pre-Eminent Urinary Tract Infection Pathogen". Nova publishers. Архивировано из оригинал 2 декабря 2013 г.. Получено 27 ноября 2013.
  82. ^ Croxen MA, Law RJ, Scholz R, Keeney KM, Wlodarska M, Finlay BB (October 2013). "Recent advances in understanding enteric pathogenic Escherichia coli". Обзоры клинической микробиологии. 26 (4): 822–80. Дои:10.1128/CMR.00022-13. ЧВК  3811233. PMID  24092857.
  83. ^ "Outbreaks of E. coli O104:H4 infection: update 29". ВОЗ. 7 июля 2011. Архивировано с оригинал 8 августа 2011 г.
  84. ^ "Samen von Bockshornklee mit hoher Wahrscheinlichkeit für EHEC O104:H4 Ausbruch verantwortlich in English: Fenugreek seeds with high probability for EHEC O104: H4 responsible outbreak" (PDF) (на немецком). Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Federal Institute for Risk Assessment). 30 июня 2011 г.. Получено 17 июля 2011.
  85. ^ Al-Zyoud W, Nasereddin A, Aljarajrah H, Saket M (November 2019). "Escherichia coli in children with phenylketonuria". Новые микробы и новые инфекции. 32: 100616. Дои:10.1016/j.nmni.2019.100616. ЧВК  6859276. PMID  31763047.
  86. ^ "General Information| Кишечная палочка | CDC". www.cdc.gov. Получено 19 апреля 2017.
  87. ^ Центры США по контролю и профилактике заболеваний. "Enterotoxigenic E. coli (ETEC)". Получено 21 июля 2016.
  88. ^ Al-Abri SS, Beeching NJ, Nye FJ (June 2005). "Traveller's diarrhoea". Ланцет. Инфекционные заболевания. 5 (6): 349–60. Дои:10.1016/S1473-3099(05)70139-0. PMID  15919621.
  89. ^ Bourgeois AL, Wierzba TF, Walker RI (June 2016). "Status of vaccine research and development for enterotoxigenic Escherichia coli". Вакцина. 34 (26): 2880–86. Дои:10.1016/j.vaccine.2016.02.076. PMID  26988259.
  90. ^ Svennerholm AM (February 2011). "From cholera to enterotoxigenic Escherichia coli (ETEC) vaccine development". Индийский журнал медицинских исследований. 133: 188–96. ЧВК  3089050. PMID  21415493.
  91. ^ а б Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ, eds. (2013). Manson's Tropical Diseases (23-е изд.). Oxford: Elsevier/Saunders. ISBN  978-0702053061.
  92. ^ "General Information- Кишечная палочка". Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 25 мая 2017.
  93. ^ Lee SY (March 1996). «Культура с высокой плотностью клеток Escherichia coli». Тенденции в биотехнологии. 14 (3): 98–105. Дои:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID  8867291.
  94. ^ Руссо Э (январь 2003 г.). «Рождение биотехнологии». Природа. 421 (6921): 456–57. Bibcode:2003Натура.421..456R. Дои:10.1038 / nj6921-456a. PMID  12540923. S2CID  4357773.
  95. ^ а б Cornelis P (October 2000). «Экспрессия генов в разных компартментах Escherichia coli». Текущее мнение в области биотехнологии. 11 (5): 450–54. Дои:10.1016 / S0958-1669 (00) 00131-2. PMID  11024362.
  96. ^ Tof I (1994). «Технология рекомбинантной ДНК в синтезе человеческого инсулина». Little Tree Pty. Ltd. Получено 30 ноября 2007.
  97. ^ Bessette PH, Aslund F, Beckwith J, Georgiou G (November 1999). «Эффективная укладка белков с множественными дисульфидными связями в цитоплазме Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 96 (24): 13703–08. Bibcode:1999PNAS ... 9613703B. Дои:10.1073 / пнас.96.24.13703. ЧВК  24128. PMID  10570136.
  98. ^ Ihssen J, Kowarik M, Dilettoso S, Tanner C, Wacker M, Thöny-Meyer L (August 2010). «Производство гликопротеиновых вакцин против Escherichia coli». Фабрики микробных клеток. 9 (61): 61. Дои:10.1186/1475-2859-9-61. ЧВК  2927510. PMID  20701771.
  99. ^ Wacker M, Linton D, Hitchen PG, Nita-Lazar M, Haslam SM, North SJ, et al. (Ноябрь 2002 г.). «N-связанное гликозилирование в Campylobacter jejuni и его функциональный перенос в E. coli». Наука. 298 (5599): 1790–93. Bibcode:2002Sci ... 298.1790W. Дои:10.1126 / science.298.5599.1790. PMID  12459590.
  100. ^ Huang CJ, Lin H, Yang X (March 2012). «Промышленное производство рекомбинантных терапевтических средств против Escherichia coli и его последние достижения». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии. 39 (3): 383–99. Дои:10.1007 / s10295-011-1082-9. PMID  22252444. S2CID  15584320.
  101. ^ Summers, Rebecca (24 April 2013) Bacteria churn out first ever petrol-like biofuel New Scientist, Retrieved 27 April 2013
  102. ^ Nic Halverson (15 August 2013). "Bacteria-Powered Light Bulb Is Electricity-Free".
  103. ^ а б Ninfa AJ, Ballou DP (2009). Fundamental Laboratory Approaches for Biochemistry and Biotechnology. Вайли. п. 230. ISBN  978-0470087664.
  104. ^ ."Cloning, sequence analysis, and expression of cDNA coding for the major house dust mite allergen, Der f 1, in Escherichia coli" Бразильский журнал медико-биологических исследований
  105. ^ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (February 2005). «Могут ли лабораторные эталонные штаммы отразить« реальный »патогенез?». Тенденции в микробиологии. 13 (2): 58–63. Дои:10.1016 / j.tim.2004.11.001. PMID  15680764.
  106. ^ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (May 1998). «Выделение мутантного штамма Escherichia coli K-12, способного образовывать биопленки на инертных поверхностях: участие нового аллеля ompR, который увеличивает экспрессию curli». Журнал бактериологии. 180 (9): 2442–49. Дои:10.1128 / JB.180.9.2442-2449.1998. ЧВК  107187. PMID  9573197.
  107. ^ TiO2 coatings as bactericidal photocatalysts in water treatment.
  108. ^ Lederberg J, Tatum EL (October 1946). "Gene recombination in Escherichia coli" (PDF). Природа. 158 (4016): 558. Bibcode:1946 г., природа.158..558L. Дои:10.1038 / 158558a0. PMID  21001945. S2CID  1826960. Источник: Национальная медицинская библиотека - Документы Джошуа Ледерберга
  109. ^ Biological Activity of Crystal. п. 169.
  110. ^ Susman M (March 1995). "The Cold Spring Harbor Phage Course (1945–1970): a 50th anniversary remembrance". Генетика. 139 (3): 1101–06. ЧВК  1206443. PMID  7768426. Архивировано из оригинал 16 сентября 2006 г.
  111. ^ Benzer S (March 1961). "On the Topography of the Genetic Fine Structure". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 47 (3): 403–15. Bibcode:1961ПНАС ... 47..403Б. Дои:10.1073 / pnas.47.3.403. ЧВК  221592. PMID  16590840.
  112. ^ "Факты о E.Coli". Энциклопедия жизни. Получено 27 ноября 2013.
  113. ^ "Scarab Genomics LLC. Company web site".
  114. ^ Umenhoffer K, Fehér T, Balikó G, Ayaydin F, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (May 2010). "Reduced evolvability of Escherichia coli MDS42, an IS-less cellular chassis for molecular and synthetic biology applications". Фабрики микробных клеток. 9: 38. Дои:10.1186/1475-2859-9-38. ЧВК  2891674. PMID  20492662.
  115. ^ Pósfai G, Plunkett G, Fehér T, Frisch D, Keil GM, Umenhoffer K, et al. (Май 2006 г.). "Emergent properties of reduced-genome Escherichia coli". Наука. 312 (5776): 1044–46. Bibcode:2006Sci...312.1044P. Дои:10.1126/science.1126439. PMID  16645050. S2CID  43287314.
  116. ^ Kolisnychenko V, Plunkett G, Herring CD, Fehér T, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (April 2002). "Engineering a reduced Escherichia coli genome". Геномные исследования. 12 (4): 640–47. Дои:10.1101/gr.217202. ЧВК  187512. PMID  11932248.
  117. ^ Кеймер Дж. Э., Галайда П., Малдун С., Парк С., Остин Р. Х. (ноябрь 2006 г.). "Bacterial metapopulations in nanofabricated landscapes". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (46): 17290–95. Bibcode:2006PNAS..10317290K. Дои:10.1073/pnas.0607971103. ЧВК  1635019. PMID  17090676.
  118. ^ Baumgardner J, Acker K, Adefuye O, Crowley ST, Deloache W, Dickson JO, et al. (Июль 2009 г.). "Solving a Hamiltonian Path Problem with a bacterial computer". Journal of Biological Engineering. 3: 11. Дои:10.1186/1754-1611-3-11. ЧВК  2723075. PMID  19630940.
  119. ^ Тирумалай М.Р., Каруя Ф., Тран К., Степанов В.Г., Брюс Р.Дж., Отт М., Пирсон Д.Л., Fox GE (май 2017 г.). "Адаптация кишечная палочка клетки, выращенные в условиях искусственной микрогравитации в течение длительного периода, являются фенотипическими и геномными ». NPJ Микрогравитация. 3 (15): 15. Дои:10.1038 / s41526-017-0020-1. ЧВК  5460176. PMID  28649637.
  120. ^ Тирумалай М.Р., Каруя Ф., Тран К., Степанов В.Г., Брюс Р.Дж., Отт М., Пирсон Д.Л., Fox GE (январь 2019 г.). «Оценка приобретенной устойчивости к антибиотикам в кишечная палочка подвергались длительному воздействию микрогравитации с низким сдвигом и фоновому воздействию антибиотиков ". мБио. 10 (e02637-18). Дои:10,1128 / мБио.02637-18. ЧВК  6336426. PMID  30647159.
  121. ^ Геккель, Эрнст (1867). Generelle Morphologie der Organismen. Реймер, Берлин. ISBN  978-1-144-00186-3.
  122. ^ Эшерих Т (1885). "Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge". Fortschr. Med. 3: 515–22.
  123. ^ Breed RS, Conn HJ (May 1936). "The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828". Журнал бактериологии. 31 (5): 517–18. Дои:10.1128/JB.31.5.517-518.1936. ЧВК  543738. PMID  16559906.
  124. ^ Migula W (1895). "Bacteriaceae (Stabchenbacterien)". In Engerl A, Prantl K (eds.). Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia. С. 20–30.
  125. ^ Castellani A, Chalmers AJ (1919). Руководство по тропической медицине (3-е изд.). New York: Williams Wood and Co.
  126. ^ "BBC News | Health | Sheriff criticises E. Coli butcher".

Databases and external links