Боль у ракообразных - Pain in crustaceans

Крупным планом головы живого омара

Вопрос в том, ракообразные переживание боли - предмет научных дискуссий. Боль это сложное психическое состояние с отчетливым качеством восприятия, но также связанное с страдания, что является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боль в животном или другого человека в этом отношении, нельзя однозначно определить с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного присутствия феноменальное сознание который выводится из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций.[1][2]

Определения боли различаются, но большинство из них связано со способностью нервной системы обнаруживать и рефлекторно реагировать на вредные раздражители избегая этого, и способность субъективно переживать страдания. Страдания других животных нельзя измерить напрямую. Можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, аргумент по аналогии иногда используется.

Ракообразные соответствуют нескольким предложенным критериям, указывающим на то, что животные, кроме человека, могут испытывать боль. Эти выполненные критерии включают подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы; опиоидные рецепторы и снижение реакции на вредные раздражители при применении анальгетиков и местных анестетиков; физиологические изменения на вредные раздражители; проявление защитных двигательных реакций; демонстрация обучения избеганию и поиск компромиссов между избеганием вредных стимулов; и другие мотивационные требования.

В позвоночные, эндогенный опиоиды являются нейрохимическими веществами, которые уменьшают боль, взаимодействуя с опиоидными рецепторами. Опиоидные пептиды и опиоидные рецепторы в природе встречаются у ракообразных, и, хотя в 2005 году был сделан вывод, что «в настоящее время нельзя сделать определенный вывод»,[3] более поздние исследования предполагают их присутствие вместе с соответствующими физиологическими и поведенческими реакциями, указывающими на то, что ракообразные могут испытывать боль.[4][5] Опиоиды могут уменьшать боль у ракообразных так же, как у позвоночных. Если ракообразные чувствуют боль, существуют этические последствия и последствия для благополучия животных, включая последствия воздействия загрязняющих веществ и практики, связанные с: коммерческий и любительская рыбалка, аквакультура, приготовления пищи и ракообразных, используемых в научное исследование.

Фон

Смотрите также: Боль у животных и Боль у беспозвоночных

Возможность того, что ракообразные и другие животные, кроме человека, могут испытывать боль, имеет давнюю историю. Первоначально это было основано на теоретических и философских аргументах, но в последнее время превратилось в научные исследования.

Философия

Декарт утверждал, что животные не могут испытывать боли

Идея, что животные, не являющиеся людьми, могут не чувствовать боль восходит к французскому философу 17 века, Рене Декарт, который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, потому что им не хватает сознание.[6][7][8] В 1789 году британский философ и социал-реформист, Джереми Бентам, адресованный в его книге Введение в принципы морали и законодательства вопрос о нашем обращении с животными со следующими часто цитируемыми словами: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать? и не могут ли они говорить? а в том, могут ли они страдать?»[9]

Питер Сингер, биоэтик и автор Освобождение животных опубликованная в 1975 году, предположила, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: просто потому, что животные имеют меньший мозг или они «менее сознательны», чем люди, не означает, что они не способны чувствовать боль. Далее он утверждает, что мы не предполагаем, что новорожденные, люди, страдающие нейродегенеративными заболеваниями мозга, или люди с ограниченными возможностями обучения испытывают меньше боли, чем мы.[10]

Бернард Роллин, главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание для животных, пишет, что исследователи до 1980-х годов оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, прошедших подготовку в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных.[11] Во время общения с учеными и другими ветеринарами Роллина регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль.[11]

В 90-е годы продолжались дискуссии о роли философии и науки в понимании познание животных и менталитет.[12] В последующие годы утверждалось, что предложение о том, что некоторые животные (скорее всего, амниот ) иметь хотя бы простые сознательные мысли и чувства[13] и что мнение, что животные чувствуют боль иначе, чем люди, теперь является точкой зрения меньшинства.[6]

Научное исследование

Кембриджская декларация о сознании (2012)
Отсутствие неокортекс не мешает организму испытывать аффективные состояния. Конвергентные данные указывают на то, что животные, не относящиеся к человеку, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами сознательных состояний наряду со способностью проявлять умышленное поведение. Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в обладании неврологические субстраты которые порождают сознание. Не относящиеся к человеку животные, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами.[14]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у нечеловеческих животных. Аргументы по аналогии иногда используются для оценки способности других животных испытывать боль. Это основано на том принципе, что, если реакция животного, не являющегося человеком, на вредные стимулы аналогична реакции человека, у него, вероятно, был аналогичный опыт. Например, если булавка застряла в пальце шимпанзе, и она быстро убирает руку, то аргумент по аналогии показывает, что, как и люди, она чувствовала боль.[15][16][17]

В 2012 году американский философ Гэри Варнер сделал обзор исследовательской литературы о боли у животных. Его выводы кратко изложены в следующей таблице.[18] Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что можно сказать, что любое животное, проявляющее свойства, перечисленные в таблице, испытывает боль. На этом основании он заключает, что все позвоночные, включая рыб, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные (например, ракообразные), кроме головоногие моллюски наверное не испытываю боли.[18][19]

Позвоночные

Крысы с артритом самостоятельно выбирают обезболивающие опиаты.[20]В 2014 г. ветеринарная Журнал практики мелких животных опубликовал статью о признании боли, которая началась - «Способность испытывать боль универсально присуща всем млекопитающим ...».[21] Птицы при нарушении походки самостоятельно выбирайте диету, содержащую карпрофен, человек обезболивающее.[22] В 2005 году было написано: «Птичья боль, вероятно, аналогична боли, которую испытывают большинство млекопитающих».[23] а в 2014 году «принято считать, что птицы воспринимают вредные раздражители и реагируют на них, а птицы чувствуют боль».[24] Были опубликованы ветеринарные статьи о рептилиях.[25][26][27] и амфибии[28][29][30] испытывать боль аналогично людям, и что анальгетики эффективны в этих двух классы позвоночных.

Аргумент по аналогии[18]
СвойствоБеспозвоночныеПозвоночные
Дождевые червиНасекомыеПиявки / улиткиГоловоногие моллюскиРыбыАмфибииРептилииПтицыМлекопитающие
Имеет ноцицепторы?Красный XNЗеленая галочкаY?Зеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет мозгКрасный XNКрасный XNКрасный XNЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Ноцицепторы и мозг связаныКрасный XNКрасный XNКрасный XNЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY? / Зеленая галочкаY? / Зеленая галочкаY? / Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Имеет эндогенный опиоидыЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY?Красный XNЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Анальгетики повлиять на ответы????Зеленая галочкаY??Зеленая галочкаYЗеленая галочкаY
Реакция на повреждающие раздражители, как у человекаКрасный XNКрасный XN?Зеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаYЗеленая галочкаY

В таблице -

Зеленая галочкаY означает, что, по мнению Варнера, надежные исследования указывают на то, что таксон имеет атрибут
Красный XN означает, что, по мнению Варнера, надежные исследования указывают на то, что таксон не имеет атрибута
? означает, что Варнер считает, что надежные исследования не установили, имеет ли таксон этот атрибут или различается между видами внутри таксонов.

Адаптивное значение

В адаптивное значение ноцицепции очевидна; организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отрывает конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако характерной чертой боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может приводить к гипералгезия (повышенная чувствительность к вредным раздражителям) и аллодиния (повышенная чувствительность к безвредным раздражителям). Когда возникает эта повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерна реальному повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация также может стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что причиной беспокойства становится не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют неадаптивный. Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальных данных, подтверждающих это, недостаточно.[31][32]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была протестирована с использованием хищных взаимодействий между Прибрежный кальмар (Doryteuthis pealeii) и черный морской окунь (Centropristis striata), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров нападает окунь, они начинают свое защитное поведение раньше (на что указывают большие расстояния тревоги и более длинные дистанции начала полета), чем неповрежденные кальмары. Если анестетик (1% этанол и MgCl2) вводят до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы.[33]

Переживание боли

Хотя существует множество определений боль, почти все включают два ключевых компонента.

Первый, ноцицепция необходимо.[34] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекс реакция, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не подразумевает какого-либо неблагоприятного, субъективного «ощущения» - это рефлекторное действие. Примером у людей может быть быстрое отдергивание пальца, который коснулся чего-то горячего - отдергивание происходит до того, как на самом деле возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент - это переживание самой «боли» или страдания - внутренняя эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отведенный палец начинает болеть через несколько мгновений после отрыва. Таким образом, боль - это личное эмоциональное переживание. Ноцицептивные рефлексы действуют таким образом, чтобы немедленно избавить животное или часть тела от (потенциально) повреждающего раздражителя. Однако, не извлекая уроков из этого опыта, животное, вероятно, неоднократно подвергало бы себя повреждающему раздражителю. У боли есть адаптивное преимущество, заключающееся в том, что она требует определенного уровня обучения, тем самым не позволяя животному неоднократно подвергаться потенциальной травме.[35] Боль нельзя измерить напрямую у других животных, включая других людей; ответы на предположительно болезненные стимулы можно измерить, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на стимул так же, как и мы, у него, вероятно, был аналогичный опыт.

Ноцицепция

Основная статья: Ноцицепция
Ноцицепция: рефлекторная дуга собаки с булавкой в ​​лапе. Обратите внимание, что с мозгом нет связи, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Не существует сознательной интерпретации стимула собакой, участвующей в самом рефлексе.

У позвоночных ноцицептивные ответы включают передачу сигнала по цепочке нервные волокна от места поражения на периферии к спинному мозгу. Этот процесс вызывает рефлекторная дуга реакция, такая как вздрагивание или немедленное отдергивание конечности, возникающая в спинном мозге и не затрагивающая головной мозг. Ноцицепция встречается в той или иной форме у всех основных животных. таксоны.[34] Ноцицепцию можно наблюдать с помощью современных методов визуализации и обоих физиологический и могут быть обнаружены поведенческие реакции на ноцицепцию. Многие виды ракообразных, в том числе каменная креветка. (Palaemon elegans),[36] выставить Каридоидная реакция побега - немедленный ноцицептивный рефлекторный взмах хвостом на вредные раздражители (см. Здесь[37]).

Эмоциональная боль

Основная статья: Психологическая боль

Иногда проводят различие между «физической болью» и «эмоциональной» или «эмоциональной болью».психологическая боль ". Эмоциональная боль - это боль, испытываемая в отсутствие физической травмы, например боль, которую испытывают люди после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы, включая люди, может чувствовать «эмоциональную боль». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональная боль и отображать поведение, связанное с депрессия во время болезненного опыта, то есть отсутствие мотивации, вялость, анорексия, невосприимчивость к другим животным.[10]

Физическая боль

Основная статья: Боль

Нервные импульсы болевой реакции могут передаваться в мозг, тем самым регистрируя местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает в себя сознательное осознание как ощущения, так и неприятностей (отталкивающих, отрицательных оказывать воздействие ). Мозговые процессы, лежащие в основе сознательного осознания неприятностей (страданий), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, испытывают ли животные, кроме человека, боль, например[38][39] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность других видов, включая ракообразных, чувствовать боль, включают:[39]

  1. Имеет подходящий нервная система и Рецепторы чувств
  2. Имеет опиоидные рецепторы и демонстрирует пониженную реакцию на вредные раздражители при введении анальгетики и местные анестетики
  3. Физиологические изменения в вредные раздражители
  4. Отображает защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например хромоту, трение, удержание или аутотомия
  5. Показывает обучение избеганию
  6. Показывает компромисс между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высоко Познавательная способность и разумность

Результаты исследований

Креветка-плавунья демонстрирует плавучесть в естественной среде

В подавляющем большинстве исследований боли у ракообразных использовались (полу) водные, декапода разновидность. Маловероятно, что животные, живущие в совершенно разных средах, развили одни и те же ноцицептивные нейронные механизмы или нейронные механизмы обнаружения боли. Различная среда приведет к разным давление отбора на разные группы животных, а также подвергая их различным типам ноцицептивных стимулов. Например, ракообразные, живущие в водном мире, могут поддерживать определенный уровень плавучесть, поэтому риск столкновения из-за силы тяжести ограничен по сравнению с наземными позвоночными. Точно так же вредные химические вещества могут быть значительно разбавлены в водной среде по сравнению с земной. Следовательно, ноцицептивная и болевая системы у водных животных могут сильно отличаться от наземных животных.[40]

Периферическая нервная система

Нервная система некоторых рачков.

Рецепторы

Рак (Procambarus clarkii) быстро и сильно реагируют на высокие температуры, однако они не реагируют на низкотемпературные стимулы, или при стимуляции капсаицин или же изотиоцианат (оба являются раздражителями для млекопитающих). Вредно высокие температуры считаются потенциально экологически значимым вредным стимулом для раков, который может быть обнаружен сенсорными нейронами, которые могут быть специализированными ноцицепторами.[41]

Обычная коричневая креветка Crangon Crangon и креветки Palaemon Serratue и Palaemon elegana все проявляют ноцицептивную чувствительность как к горячим, так и к низким температурам. И уровни тепловой чувствительности, и пороги ноцицепции изменяются с изменением акклиматизация температура.[42]

Нервные волокна

У раков есть периферические нервные волокна.[43] которые реагируют на вредные раздражители.[41]

Нейроны, функционально специализированные для ноцицепции, были зарегистрированы у других беспозвоночных, включая пиявку. Hirudo medicinalis, нематода Caenorhabditis elegans и моллюски Аплизия калифорнийская и Cepaea nemoralis. Изменения нейрональной активности, вызванные вредными раздражителями, были зарегистрированы в нервных центрах Caenorhabditis elegans, Drosophila melanogaster и личинки Manduca sexta.[4]

Центральная нервная система

Тела ракообразных сегментированы; существует один ганглий (кластер нервных клеток) на сегмент. Каждый ганглий получает сенсорную информацию и информацию о движениях через нервы, идущие от мышц, стенки тела и придатков, таких как ходячие ноги, купальники и ротовые аппараты. Ганглии демонстрируют большую функциональную автономию; информация, полученная ганглием, обрабатывается тем же ганглием, что обеспечивает более быструю реакцию, чем если бы сообщение должно было пройти весь путь вверх по телу животного к мозгу, а затем обратно. Между ганглиями можно обмениваться информацией, позволяя животному выполнять скоординированные движения.

Когда береговые крабы (Hemigrapsus sanguineus ) вводили формалин в Cheliped (коготь), это вызывает специфическое ноцицептивное поведение и нейрохимические реакции в грудных ганглиях и головном мозге.[4]

Мозг

Двусторонне симметричный для животных характерно скопление нервной ткани в направлении передний область их тела. В зависимости от размера это можно назвать "церебральный ганглий " или "мозг ". У десятиногих голов мозг делится на три основные области: протоцеребрум, который состоит из двух зрительных долей и срединного протоцеребрума.[44]

В 2002 году Джеймс Роуз (Университет Вайоминга) и совсем недавно Брайан Ки (Университет Квинсленда) опубликовали обзоры, в которых утверждалось, что рыбы (и, предположительно, ракообразные) не могут чувствовать боль, потому что у них нет неокортекс в мозгу и поэтому не имеют сознания.[2][45][46] Это сильно оспаривается. Бихевиорист, Темпл Грандин, (Университет штата Колорадо) утверждает, что животные все еще могут иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций».[47] Линн Снеддон (Ливерпульский университет) предлагает предположить, что функция внезапно возникает без примитивной формы, что противоречит законам эволюции.[48] Другие исследователи также считают, что сознание животных не требует неокортекса, но может возникать из гомологичный подкорковый сети мозга.[14]

Опиоидная система и эффекты анальгетиков

Опиаты модулируют ноцицепцию у позвоночных. У позвоночных, морфий является анальгетиком и поэтому облегчает болевые ощущения. Налоксон является антагонистом опиоидных рецепторов и поэтому блокирует действие морфина. Опиоидная модуляция ноцицепции была продемонстрирована у нескольких видов беспозвоночных.[49]

Креветка-богомол плавает в естественной среде обитания. Первое сообщение о воздействии опиатов на беспозвоночных основано на исследовании креветок-богомолов.

Первое сообщение о воздействии опиатов на беспозвоночных основано на поведенческих реакциях ракообразных креветок-богомолов. Squilla mantis. Эти креветки реагируют на электрический шок немедленным, резким, судорожно-живым сгибанием тела. Если им вводят морфин-HCL, это вызывает дозозависимую анальгезию за счет увеличения порога интенсивности шока. Этот эффект полностью блокируется налоксоном.[50]

У ракообразных есть функциональная опиоидная система, которая включает в себя опиоидные рецепторы, подобные рецепторам млекопитающих. Дельта- и Каппа -опиоидные рецепторы описаны у ракообразных.[51] ОТ-ПЦР исследования по Американский лобстер (Homarus americanus) выявил наличие Мю-опиоидный рецептор транскрипт в нервных и иммунных тканях, который демонстрирует 100% идентичность последовательности с его человеческим аналогом.[52]

У американского лобстера эндогенный морфин содержится в гемолимфа и брюшной нервный тяж. У лобстеров, у которых переопод (ходячая нога) отрезан или был введен раздражитель липополисахарид, уровни эндогенного морфина первоначально увеличились на 24% для гемолимфы и 48% для нервного канатика.[52]

У позвоночных опиоидные пептиды (т.е. энкефалины ), как было показано, участвуют в ноцицепции. Лей-энкефалин и Мет-энкефалин присутствуют в грудных ганглиях берегового краба, Carcinus maenas.[53]

И морфин, и налоксон действуют на эстуарных крабов (Neohelice granulata ) аналогично их влиянию на позвоночных: инъекции морфина вызывают дозозависимое снижение их защитной реакции на электрический шок.[54] Однако было высказано предположение, что ослабленная защитная реакция может быть вызвана обезболивающими или седативными свойствами морфина, либо обоими.[55] Одно исследование о влиянии опасного раздражителя на краба Chasmagnathus granulatus сообщили, что это вызывает опиоидную анальгезию, на которую влияет налоксон.[56] У американских лобстеров реакция эндогенного морфина как в гемоцитах, так и в нервных клетках на вредные раздражители опосредуется налоксоном.[52]

Когда усики каменных креветок Palaemon elegans натерты едкий натр или же уксусная кислота (оба являются раздражителями для млекопитающих), они улучшают уход за кожей и трение пораженной области о стенку аквариума; эта реакция подавляется бензокаин (местный анестетик для млекопитающих), хотя контрольные креветки, обработанные только анестетиком, не проявляют пониженной активности.[36]

В белоногая креветка (показана молодь) стал предпочтительным видом для разведения креветок

Удаление стеблей глаза удаление одного или обоих стебли глаз из рачка. Его регулярно практикуют с креветками-самками почти на всех предприятиях по выращиванию или воспроизводству морских креветок в мире, как исследовательских, так и коммерческих. Цель абляции - стимулировать самку креветок к развитию зрелых яичников и нересту.[57] В Macrobrachium americanum, креветки, обработанные лигнокаин (местный анестетик для млекопитающих) показал меньше трения, толчков и укрытия, чем те, у кого не было анестезии.[58]

Одно исследование по снижению стресса креветок в результате транспортировки пришло к выводу, что Aqui-STM и гвоздичное масло (натуральный анестетик) может быть подходящей анестезией для креветок.[59]

Физиологические реакции

Более высокий уровень стресса, измеряемый по лактату, наблюдается у береговых крабов, подвергшихся кратковременному поражению электрическим током, по сравнению с контрольной группой, не подвергшейся электрошоку. Однако крабы, подвергшиеся шоку, показали более энергичное поведение, чем контрольная группа, что, возможно, указывает на то, что это повышенное поведение, вызывающее повышение лактата. Но, когда крабы с таким же уровнем поведения совпадают, шокированные крабы по-прежнему имеют более сильную реакцию на стресс по сравнению с контрольной группой. Авторы предположили, что их выводы, вкупе с предыдущими выводами о долгосрочном изменении мотивации и обучении избеганию, «соответствуют критериям, ожидаемым от переживания боли».[5] Другие критиковали эти результаты, в том числе тот факт, что измеренные уровни лактата были в пределах нормального диапазона, измеренного для прибрежных крабов, и что любое увеличение лактата у пораженных шоком крабов, возможно, было связано с увеличением анаэробный Мероприятия. Они также утверждали, что поведенческая «деятельность, выходящая за рамки простых рефлекторных реакций», не является адекватным критерием боли.[60]

В раках (Procambarus clarkii), анксиолитик (снимающие стресс) препараты, предназначенные для людей, также уменьшают беспокойство.[61]

Введение формалина в Cheliped береговых крабов (Hemigrapsus sanguineus) вызывает специфическое ноцицептивное поведение и нейрохимические реакции в головном мозге и грудном ганглии.[62]

Защитные ответы

Рак-отшельник вне панциря. Обратите внимание на мягкий изогнутый живот, уязвимый для хищников.

Большинство видов Рак-Отшельник имеют длинные спирально изогнутые брюшки, которые мягкие, в отличие от твердых кальцинированных брюшков, наблюдаемых у родственных ракообразных. Они защищаются от хищников, входя в спасенную пустую морскую ракушку, в которую они могут втянуть все свое тело. По мере роста они должны покинуть свою раковину и найти другую, более крупную и подходящую раковину.[63] Поэтому их раковины очень ценны для них. Когда раки-отшельники (Pagurus bernhardus ) получают удар электрическим током, они покидают свою раковину и затем проводят длительную чистку живота в том месте, где они получили удар.[64]

Мужской Chasmagnathus granulatus крабы проявляют «защитную реакцию» на поражение электрическим током.[54] Во время исследования способности береговых крабов (Carcinus maenas ) научившись избегать поражения электрическим током, было замечено, что многие крабы выходили из темного убежища, чтобы избежать удара, таким образом попадая в ярко освещенную область, которой обычно следует избегать.[65] Сразу после инъекции формалин (раздражитель для млекопитающих) или физиологический раствор в один Cheliped (лапа, оканчивающаяся клешней), береговые крабы быстро забираются в угол аквариума и «замирают» через 2–3 секунды. Через 1–3 минуты эти инъецированные животные начинают нервничать и демонстрируют широкий диапазон движений, таких как сгибание, разгибание, встряхивание или потирание пораженного когтя. Животные, обработанные формалином, в течение первой минуты после инъекции демонстрируют в 20 раз более сильное трение, чем крабы, обработанные физиологическим раствором. Интенсивное трение когтя приводит к аутотомия (выпадение) у 20% животных группы, получавшей формалин, в то время как крабы, которым вводили физиологический раствор, не подвергаются аутотомии с введенным хелипедом. В течение 10 минут после инъекции крабы в группе, получавшей формалин, пытались использовать неповрежденный хелипед, охраняя поврежденный хелипед. Ученые, проводившие это исследование, отметили, что «настоящие результаты, полученные на крабах, могут указывать на переживание боли, а не на простой ноцицептивный рефлекс».[4] Было показано, что другие виды крабов автоматизируют ноги, когда их кладут на горячую плиту или подвергают небольшому поражению электрическим током.[15]

Когда усики каменных креветок (Palaemon elegans) натерты едкий натр или же уксусная кислота (оба являются раздражителями), животные проявляют повышенный уход и трение пораженной области о стенку резервуара. Кроме того, эта реакция подавляется местным анестетиком, хотя контрольные креветки, обработанные только анестетиком, не проявляли сниженной активности. Другие ученые предположили, что трение может отражать попытку очистить пораженный участок.[66] поскольку применение одного анестетика привело к увеличению ухода за собой.

В одном исследовании не было выявлено поведенческих или нервных изменений у трех разных видов ракообразных (красные болотные раки (Procambarus clarkii ), белая креветка (Litopenaeus setiferus ) и Palaemonetes sp.) наблюдались в ответ на вредные кислоты или же базы.[67]

Обучение избеганию

Прибрежные крабы быстро (в течение 1 или 2 испытаний) учатся избегать одного из двух темных укрытий, если выбор этого укрытия постоянно приводит к поражению электрическим током.[68] Раки Procambarus clarkii и краб Chasmagnathus granulatus научитесь ассоциировать поражение электрическим током с включением света или с заполнением светового отсека аквариума соответственно. Они быстро учатся реагировать на эти ассоциации, идя в безопасное место, где не происходит шок (раки), или воздерживаясь от входа в световой отсек (краб).[15]

Компромиссы в мотивации

Рак-отшельник

Ноцицептивные реакции - это рефлексы, которые не меняются независимо от мотивационных приоритетов. Напротив, болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций, тем самым указывая на пластический ответ на аверсивный стимул, а не на простой рефлекторный ответ.[39]

В 2009 году Элвуд и Мирьям Аппель показали, что раки-отшельники находить мотивационный компромисс между поражением электрическим током и качеством снарядов, в которых они обитают.[69] В частности, по мере того, как раки-отшельники подвергаются более сильному шоку, они все больше склоняются к тому, чтобы оставить свои текущие раковины для новых раковин, и они тратят меньше времени, решая, входить ли в эти новые раковины. Более того, поскольку исследователи предлагали новые оболочки только после того, как электрическая стимуляция закончилась, изменение мотивационного поведения было результатом воспоминаний о пагубном событии, а не немедленным рефлексом. Было также показано, что раки-отшельники, испытывающие все более частые поражения электрическим током, покидали свой панцирь с меньшей интенсивностью, когда панцирь был от менее предпочтительного вида, чем раковины в панцире более желательного вида. Это демонстрирует, что раки-отшельники готовы рискнуть атаковать хищников, эвакуируя свои панцири, чтобы избежать вредного воздействия, и что это зависит от того, насколько ценным является панцирь.[40]

Аналогичное исследование показывает, что раки-отшельники с меньшей вероятностью покинут свои панцири после поражения электрическим током, если они находятся в среде, содержащей запах хищников. Это показывает, что крабы ищут компромисс между мотивацией избегать поражения электрическим током и хищников.[70]

Прибрежные крабы (Carcinus maenas) также демонстрируют мотивационные компромиссы; они откажутся от ценного ресурса (предпочтительного убежища), чтобы избежать будущих столкновений с болезненными раздражителями, тем самым указывая на обучение избеганию - ключевой критерий способности испытывать боль.[65]

Исследование 2014 г.[71] на раках (Procambarus clarkii) протестировали свои ответы в парадигме страха, приподнятый крестообразный лабиринт в котором животные предпочитают ходить по приподнятому кресту, который предлагает как неблагоприятные, так и предпочтительные условия (в этом случае две руки были освещены, а две - темными). Раки, пережившие электрический шок, проявляли повышенный страх или тревогу, о чем свидетельствовало их предпочтение темным рукам, а не светлым. Кроме того, у потрясенных раков были относительно более высокие концентрации серотонина в мозге в сочетании с повышенным уровнем глюкозы в крови, что предполагает реакцию на стресс.[40] Последующее исследование с использованием того же вида показало, что интенсивность тревожного поведения, предположительно вызванного болью, зависела от интенсивности электрического шока до достижения плато. Такое количественное соотношение между стрессом и тревогой также является очень распространенной чертой тревожности человека и позвоночных.[72]

Законодательство

Законодательство защищает некоторых беспозвоночных, когда они используются в исследованиях; количество охраняемых таксонов варьируется в зависимости от страны и региона.

Законодательство об охране беспозвоночных в исследованиях адаптирован из[73]
Страна или
область, край		Беспозвоночные охраняютсяЗаконодательство
Австралия
(некоторые штаты)		Головоногие моллюскиГосударственное управление здравоохранения и медицины
Свод правил исследовательского совета (2004 г.)
КанадаГоловоногие и «некоторые другие высшие беспозвоночные»Канадский совет по уходу за животными (1991)[74]
ЕвропаГоловоногие моллюскиДиректива ЕС 2010/63 / EU[75]
Новая ЗеландияОсьминоги, кальмары, крабы, лобстеры, ракиЗакон о защите животных (1999 г.)[76]
НорвегияКальмары, осьминоги, десятиногие ракообразные, пчелыНорвежский закон о защите животных (2009 г.)[77]
ШвейцарияГоловоногие, десятиногие ракообразныеШвейцарский закон о защите животных (2008 г.)[78]

Мнения

Самка лобстера несет на себе яйца плеоподы. Обратите внимание на второй слева хвостовой плавник, на котором исследователи сделали надрез, чтобы указать, что она является активной размножающейся самкой.

Защитники животных, шотландский забота о животных группа, заявила в 2005 году, что «научные данные ... убедительно свидетельствуют о том, что существует потенциал для декапод ракообразных и головоногих, чтобы испытывать боль и страдания ». Это в первую очередь связано с« вероятностью того, что десятиногие ракообразные могут чувствовать боль, [что] подтверждается тем фактом, что у них есть опиоидные рецепторы и они реагируют на опиоиды (анальгетики, такие как морфин) аналогично позвоночным ». Сходства между стрессовыми системами декапод и позвоночных и поведенческими реакциями на вредные стимулы были даны в качестве дополнительных доказательств способности декапод испытывать боль.[79]

В 2005 году в обзоре литературы Норвежским научным комитетом по безопасности пищевых продуктов был сделан предварительный вывод о том, что «маловероятно, что [лобстеры] могут чувствовать боль», хотя они отмечают, что «очевидно, что точных сведений о чувствительности ракообразных недостаточно, и необходимы дополнительные исследования ". Этот вывод основан на Омар Простая нервная система. В отчете предполагается, что бурная реакция омаров на кипячение воды является рефлекторной реакцией (то есть не предполагает сознательного восприятия) на вредные раздражители.[3]

А Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (EFSA) публикация 2005 г.[80] заявил, что самые крупные из десятиногих ракообразных имеют сложное поведение, болевую систему, значительные способности к обучению и, по-видимому, обладают некоторой степенью осведомленности. Основываясь на этих данных, они поместили всех десятиногих ракообразных в ту же категорию исследовательских животных, что и позвоночные.

Боль во время убийства

Этот кожевенный краб был разрезан пополам перед приготовлением

EFSA резюмировало, что методы убийства, которые, скорее всего, могут вызвать боль и страдания:[81]

  • Любые процедуры, при которых брюшная полость отделяется от грудной клетки.
  • Удаление тканей, плоти или конечностей, пока ракообразное живо и находится в полном сознании.
  • Помещение ракообразных в воду, медленно нагретую до точки кипения
  • Помещение ракообразных прямо в кипящую воду
  • Размещение морских ракообразных в пресной воде
  • Несфокусированное воздействие на тело в микроволновке в отличие от фокусного воздействия на голову

Устройство под названием CrustaStun был изобретен, чтобы убивать током моллюски такие как омары, крабы, и рак перед приготовлением. Устройство работает за счет применения 110-вольт, От 2 до 5 усилитель электрический заряд для животного. CrustaStun выводит моллюсков без сознания за 0,3 секунды и убивает животное за 5–10 секунд, по сравнению с 3 минутами, чтобы убить омара путем кипячения.[82]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Эбботт, Ф.В., Франклин, К.Б.Дж. и Вестбрук Р.Ф. (1995). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевого ответа у крыс». Боль. 60 (1): 91–102. Дои:10.1016 / 0304-3959 (94) 00095-В. PMID  7715946. S2CID  35448280.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ а б Ки, Б. (2015). «Рыбы не чувствуют боли и ее значение для понимания феноменального сознания». Биология и философия. 30 (2): 149–165. Дои:10.1007 / s10539-014-9469-4. ЧВК  4356734. PMID  25798021.
  3. ^ а б Сёмме, Л. (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных: отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов». Норвежский университет естественных наук, Осло.
  4. ^ а б c d Дюйзен И.В., Коцюба Е.П. и Ламаш, Н. (2012). «Изменения в системе оксида азота в ЦНС берегового краба Hemigrapsus sanguineus (Crustacea, decapoda), вызванные ноцицептивным раздражителем». Журнал экспериментальной биологии. 215 (15): 2668–2676. Дои:10.1242 / jeb.066845. PMID  22786644.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б Элвуд Р. В. и Адамс Л. (2015). «Электрический шок вызывает физиологические реакции на стресс у береговых крабов, что согласуется с предсказанием боли». Письма о биологии. 11 (11): 20150800. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0800. ЧВК  4685546. PMID  26559514.
  6. ^ а б Карбоне, Л. (2004). Чего хотят животные: экспертные знания и пропаганда политики защиты лабораторных животных. Издательство Оксфордского университета. п. 149. ISBN  9780195161960.
  7. ^ Раднер, Д. и Раднер, М. (1989). Сознание животных. Книги Прометея: Буффало.
  8. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». Философский квартал. 42 (167): 219–227. Дои:10.2307/2220217. JSTOR  2220217.
  9. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства. Кларендон Пресс.
  10. ^ а б Снеддон, Л.У. "Могут ли животные чувствовать боль?". Добро пожаловать в доверие. Архивировано из оригинал 13 апреля 2012 г.. Получено 24 сентября, 2015.
  11. ^ а б Роллин, Б. (1989). Незаметный крик: сознание животных, боль животных и наука. Oxford University Press, стр. Xii, 117-118, процитировано в Carbone 2004, стр. 150.
  12. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познания животных: этологические и философские перспективы». Журнал зоотехники. 76 (1): 42–47. Дои:10.2527 / 1998.76142x. PMID  9464883.
  13. ^ Гриффин, Д. И Спек, Г. (2004). «Новое свидетельство животного сознания». Познание животных. 7 (1): 5–18. Дои:10.1007 / s10071-003-0203-х. PMID  14658059. S2CID  8650837.
  14. ^ а б Лоу, П. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Дайана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Суиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF). Кембриджский университет.
  15. ^ а б c Герарди, Ф. (2009). «Поведенческие показатели боли у десятиногих ракообразных». Annali dell'Istituto Superiore di Sanità. 45 (4): 432–438. Дои:10.1590 / s0021-25712009000400013. PMID  20061665.
  16. ^ Шервин, К. (2001). «Могут ли страдать беспозвоночные? Или насколько убедительны аргументы по аналогии?». Защита животных (Дополнение). 10: S103 – S118.
  17. ^ Элвуд, Р.В. (2011). "Боль и страдание у беспозвоночных?" (PDF). Журнал Института лабораторных ресурсов животных. 52 (2): 175–84. Дои:10.1093 / ilar.52.2.175. PMID  21709310. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-07.
  18. ^ а б c Варнер, Г. (2012). "Глава 5 - Какие животные разумны?". Личность, этика и познание животных: расположение животных в двухуровневом утилитаризме Зайца. Издательство Оксфордского университета. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199758784.001.0001. ISBN  9780199758784. Таблица 5.2, стр. 113.
  19. ^ Кристин, А. (2014). Разум животных: введение в философию познания животных (раздел 3.6.2). Рутледж. ISBN  9781317676751.
  20. ^ Кольпаерт, Ф. К., Тарайр, Дж. П., Аллиага, М., Слот. Л.А.Б., Аттал Н. и Кук В. (2001). «Самостоятельное введение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль. 91 (1–2): 33–45. Дои:10.1016 / s0304-3959 (00) 00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Мэтьюз, К., Кронен, П.В., Ласселлес, Д., Нолан, А., Робертсон, С., Стигалл, П.В., Райт, Б. и Ямасита, К. (2014). «Рекомендации по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных. 55 (6): E10 – E68. Дои:10.1111 / jsap.12200. PMID  24841489.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Дэнбери, Т.С., Уикс, К.А., Чемберс, Дж. П., Уотерман-Пирсон, А.Э. и Кестин, С.С. (2000). «Самовыбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарная карта. 146 (11): 307–311. Дои:10.1136 / vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  23. ^ Мачин, К. (2005). «Птичий обезболивающий». Семинары по медицине птиц и экзотических животных. 14 (4): 236–242. Дои:10.1053 / j.saep.2005.09.004.
  24. ^ Пол-Мерфи, Дж. И Хокинс, М. (2014). «Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц». В Gaynor, J.S. & Muir III, W. W. (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли. Elsevier Health Sciences.
  25. ^ Мосли, К.А. (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических животных. 14 (4): 243–262. Дои:10.1053 / j.saep.2005.09.005.
  26. ^ Мосли, К. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных. 14 (1): 45–60. Дои:10.1016 / j.cvex.2010.09.009. PMID  21074702.
  27. ^ Сладкий, К. И Манс, К. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал экзотической медицины для домашних животных. 21 (2): 158–167. Дои:10.1053 / j.jepm.2012.02.012.
  28. ^ Мачин, К. (1999). «Амфибийная боль и обезболивание». Журнал медицины зоопарков и дикой природы. 30 (1): 2–10. JSTOR  20095815. PMID  10367638.
  29. ^ Мачин, К. (2001). «Обезболивание рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Экзотические животные. 4 (1): 19–33. Дои:10.1016 / S1094-9194 (17) 30048-8. PMID  11217460.
  30. ^ Стивенс, C.W. (2011). «Обезболивание у земноводных: доклинические исследования и клиническое применение». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных. 14 (1): 33–44. Дои:10.1016 / j.cvex.2010.09.007. ЧВК  3056481. PMID  21074701.
  31. ^ Прайс, T.J. И Дуссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество« неадаптивной »пластичности боли». Текущая биология. 24 (10): R384 – R386. Дои:10.1016 / j.cub.2014.04.011. ЧВК  4295114. PMID  24845663.
  32. ^ «Неадаптивная боль». Оксфордский справочник. Получено 16 мая, 2016.
  33. ^ Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р.Т. и Уолтерс, Э. (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск хищничества». Текущая биология. 24 (10): 1121–1125. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.043. PMID  24814149.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  34. ^ а б Снеддон, Л.У. (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных». Обзоры исследований мозга. 46 (2): 123–130. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  35. ^ Элвуд, Р.В. (2016). «Единственный аргумент с необоснованным выводом». Чувство животных: междисциплинарный журнал о чувствах животных. 1 (3): 19.
  36. ^ а б Барр С., Лэминг П.Р., Дик Дж. Т.А. и Элвуд, Р.В. (2008). «Ноцицепция или боль у десятиногого рачка?». Поведение животных. 75 (3): 745–751. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.07.004. S2CID  53203416.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  37. ^ [1]
  38. ^ Снеддон, Л.У., Элвуд, Р.В., Адамо, С.А. и Лич, М.С. (2014). «Определение и оценка боли животных». Поведение животных. 97: 201–212. Дои:10.1016 / j.anbehav.2014.09.007. S2CID  53194458.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  39. ^ а б c Элвуд Р.В., Барр С. и Паттерсон Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных. 118 (3): 128–136. Дои:10.1016 / j.applanim.2009.02.018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  40. ^ а б c Снеддон, Л.У. (2015). «Боль у водных животных». Журнал экспериментальной биологии. 218 (7): 967–976. Дои:10.1242 / jeb.088823. PMID  25833131.
  41. ^ а б Пури, С., Фолкс, З. (2015). «Могут ли раки переносить жару? Procambarus clarkii проявляет ноцицептивное поведение на высокотемпературные раздражители, но не на низкотемпературные или химические раздражители». Биология Открыть. 4 (4): 441–448. Дои:10.1242 / bio.20149654. ЧВК  4400587. PMID  25819841.
  42. ^ Дэвис, К.А. (1981). Температурная чувствительность и поведение бурых креветок и некоторых родственных ракообразных (докторская диссертация) (Тезис). Университетский колледж Суонси.
  43. ^ «Поведенческая неврология, схемотехника раков».
  44. ^ Сандеман, Д. (1990). «Структурные и функциональные уровни в организации мозга десятиногих ракообразных». Границы нейробиологии ракообразных. Birkhäuser Basel. С. 223–239.
  45. ^ Роуз, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF). Обзоры в науке о рыболовстве. 10 (1): 1–38. CiteSeerX  10.1.1.598.8119. Дои:10.1080/20026491051668. S2CID  16220451. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-10-10.
  46. ^ Роуз, JD (2002). "Рыба чувствует боль?". Архивировано из оригинал 20 января 2013 г.. Получено 27 сентября, 2007.
  47. ^ Грандин, Т. и Джонсон, К. (2005). Животные в переводе. Нью-Йорк: Скрибнер. стр.183–184. ISBN  978-0-7432-4769-6.
  48. ^ Снеддон, Л.У. (2012). «Восприятие боли у рыб: данные и последствия для употребления рыбы». Журнал исследований сознания. 18: 209–229.
  49. ^ Ньето-Фернандес, Ф., Андрие, С., Идрис, С., Багналл, К., Прайор, С.С. и Суд, Р. (2009). «Влияние опиоидов и их антагонистов на ноцифическую реакцию Caenorhabditis elegans на вредные тепловые раздражители». Неврология беспозвоночных. 9 (3–4): 195–200. Дои:10.1007 / s10158-010-0099-5. ЧВК  2881580. PMID  20397037.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  50. ^ Мальдонадо, Х. и Миральто, А. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветок-богомолов (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии. 147 (4): 455–459. Дои:10.1007 / bf00612010. S2CID  3013237.
  51. ^ Ханке Дж., Виллиг А., Йинон У. и Ярош П. П. (1997). «Дельта- и каппа-опиоидные рецепторы в ганглиях стебля ракообразных». Исследование мозга. 744 (2): 279–284. Дои:10.1016 / с0006-8993 (96) 01114-6. PMID  9027387. S2CID  26232087.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  52. ^ а б c Касарес, Ф.М., МакЭлрой, А., Мантион, К.Дж., Баггерманн, Г., Чжу, В. и Стефано, Г.Б. (2005). «Американский лобстер, Homarus americanus, содержит морфин, который связан с высвобождением оксида азота в его нервных и иммунных тканях: данные о нейромедиаторах и гормональной передаче сигналов». Neuro Endocrinol. Латыш. 26 (2): 89–97. PMID  15855878.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  53. ^ Люшен В., Бак Ф., Виллиг А. и Ярош П.П. (1991). «Выделение, анализ последовательности и физиологические свойства энкефалинов в нервной ткани морского краба Carcinus maenas L.» Труды Национальной академии наук. 88 (19): 8671–8675. Bibcode:1991PNAS ... 88.8671L. Дои:10.1073 / пнас.88.19.8671. ЧВК  52571. PMID  11607217.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  54. ^ а б Лозада, М., Романо, А. и Мальдонадо, Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба. Chasmagnathus granulatus". Фармакология, биохимия и поведение. 30 (3): 635–640. Дои:10.1016/0091-3057(88)90076-7. PMID  3211972. S2CID  45083722.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  55. ^ Дьяконова, В. (2001). «Роль опиоидных пептидов в поведении беспозвоночных». Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 37 (4): 335–347. Дои:10.1023 / А: 1012910525424. S2CID  23134631.
  56. ^ Валеджия, К., Фернандес-Дуке, Э. и Мальдонадо, Х. (1989). «Опасное обезболивание, вызванное раздражителем, у краба Chasmagnathus granulatus». Исследование мозга. 481 (2): 304–308. Дои:10.1016 / 0006-8993 (89) 90807-х. PMID  2720382. S2CID  5550319.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  57. ^ Уависетватана, Умапорн; Лилатанавит, Рунгнапа; Кланчуи, Аморнпан; Проммуна, Джутатип; Клинбунга, Сиравут; Карунутайсири, Ницара (2011). «Понимание механизма абляции стебля для стимулирования созревания яичников у черных тигровых креветок». PLOS ONE. 6 (9): e24427. Bibcode:2011PLoSO ... 624427U. Дои:10.1371 / journal.pone.0024427. ЧВК  3168472. PMID  21915325.
  58. ^ Диарте-Плата, Г., Сайнс-Эрнандес, Дж. К., Агуиньяга-Крус, Дж. А., Фиерро-Коронадо, Дж. А., Поланко-Торрес, А. и Пуэнте-Паласуелос, К. (2012). «Процедуры удаления стеблей глаза для минимизации боли у пресноводных креветок Macrobrachium americanum». Прикладная наука о поведении животных. 140 (3): 172–178. Дои:10.1016 / j.applanim.2012.06.002.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  59. ^ Койл, С.Д., Дасгупта, С., Тидуэлл, Дж. Х., Биверс, Т., Брайт, Л.А., Яшарян, Д.К. (2005). «Сравнительная эффективность анестетиков для пресноводных креветок Macrobrachiurn rosenbergii». Журнал Всемирного общества аквакультуры. 36 (3): 282–290. Дои:10.1111 / j.1749-7345.2005.tb00332.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  60. ^ Стивенс, Э.; Arlinghaus, R .; Browman, H.I .; Cooke, S.J .; Cowx, I.G .; Diggles, B.K .; Ключ, B .; Rose, J.D .; Sawynok, W .; Schwab, A .; Скифтесвик, А.Б .; Watson, C.A .; Wynne, C.D.L. (2016). «Стресс - это не боль. Комментарий к Элвуду и Адамсу (2015). Удар электрическим током вызывает физиологические реакции на стресс у береговых крабов, что согласуется с предсказанием боли» (PDF). Письма о биологии. 12 (4): 20151006. Дои:10.1098 / rsbl.2015.1006. ЧВК  4881339. PMID  27048466.
  61. ^ Элвуд, Р.В. (2016). «Могут ли насекомые испытывать боль?». Чувство животных: междисциплинарный журнал о чувствах животных. 1 (9): 18.
  62. ^ Дюизен И.В .; Коцюба Е.П .; Ламаш Н.Э. (2012). «Изменения в системе оксида азота у берегового краба. Hemigrapsus sanguineus (Crustacea, decapoda) ЦНС, вызванная ноцицептивным раздражителем ». Журнал экспериментальной биологии. 215 (15): 2668–2676. Дои:10.1242 / jeb.066845. PMID  22786644.
  63. ^ [2]
  64. ^ Аппель М. и Элвуд Р. В. (2009). «Гендерные различия, отзывчивость и память о потенциально болезненном событии у раков-отшельников». Поведение животных. 78 (6): 1373–1379. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.09.008. S2CID  54366021.
  65. ^ а б Роберт У. Элвуд и Барри Маги (2013). «Избегание шока путем обучения дискриминации у берегового краба (Carcinus maenas) соответствует ключевому критерию боли» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 216 (3): 353–358. Дои:10.1242 / jeb.072041. PMID  23325857. S2CID  3568018.
  66. ^ Ян Сэмпл (8 ноября 2007 г.). «Удар для любителей вареного лобстера: рачки чувствуют боль, - говорится в исследовании». Хранитель.
  67. ^ Пури, С. и Фолкс, З. (2010). «Есть ли у десятиногих ракообразных ноцицепторы для экстремального pH?». PLOS ONE. 5 (4): e10244. Bibcode:2010PLoSO ... 510244P. Дои:10.1371 / journal.pone.0010244. ЧВК  2857684. PMID  20422026.
  68. ^ Маги Б. и Элвуд Р. В. (2013). «Избегание шока путем обучения дискриминации у берегового краба (Carcinus maenas) соответствует ключевому критерию боли». Журнал экспериментальной биологии. 216 (3): 353–358. Дои:10.1242 / jeb.072041. PMID  23325857.
  69. ^ Роберт У. Элвуд и Мирьям Аппель (2009). "Боль у раков-отшельников?" (PDF). Поведение животных. 77 (5): 1243–1246. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.01.028. S2CID  53197401. Архивировано из оригинал (PDF) 15 декабря 2010 г.
  70. ^ Magee, B .; Элвуд, Р.В. (2016). «Компромисс между избеганием хищников и избеганием электрического шока у раков-отшельников демонстрирует нерефлексивную реакцию на ядовитые раздражители, согласующуюся с предсказанием боли». Поведенческие процессы. 130: 31–35. Дои:10.1016 / j.beproc.2016.06.017. PMID  27374025. S2CID  8924041.
  71. ^ Fossat, P., Bacqué-Cazenave, J., De Deurwaerdère, P., Delbecque, J.-P. и Cattaert, D. (2014). «Тревожное поведение раков контролируется серотонином». Наука. 344 (6189): 1293–1297. Bibcode:2014Наука ... 344.1293F. Дои:10.1126 / science.1248811. PMID  24926022. S2CID  43094402.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  72. ^ Фоссат, П., Бакке-Казенав, Дж., Де Дервердер, П., Каттаерт, Д. и Дельбек, Дж. П. (2015). «Серотонин, но не дофамин, контролирует стрессовую реакцию и тревожное поведение у раков Procambarus clarkii». Журнал экспериментальной биологии. 218 (17): 2745–2752. Дои:10.1242 / jeb.120550. PMID  26139659.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  73. ^ Тонкинс, Б. (2016). Почему в Европе проводятся научные исследования головоногих моллюсков?
  74. ^ "Руководство по уходу и использованию экспериментальных животных" (PDF). Канадский совет по уходу за животными. Получено 24 декабря, 2016.
  75. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета». Официальный журнал Европейского Союза. Получено 23 декабря, 2016.
  76. ^ "Закон о защите животных (1999 г.)". Законодательство Новой Зеландии. Получено 23 декабря, 2016.
  77. ^ «Норвежский закон о защите животных». Университет штата Мичиган. Получено 23 декабря, 2016.
  78. ^ см. раздел «Постановление о защите животных."". Получено 23 декабря, 2016.
  79. ^ Головоногие и десятиногие ракообразные: их способность испытывать боль и страдания (PDF). Защитники животных. 2005 г.
  80. ^ «Заключение по аспектам биологии и благополучия животных, используемых в экспериментальных и других научных целях». Журнал EFSA. 292: 1–46. 2005.
  81. ^ Юэ, С. (2008). «Благополучие ракообразных при убое». Воздействие на сельскохозяйственных животных.
  82. ^ МакСмит, А. (2009). "Я прикажу лобстеру ударить током, пожалуйста". The Independent (газета). Получено 14 июня, 2013.

дальнейшее чтение