Ноцицепция - Nociception

Ноцицепция (также ноциоцепция, от латинского nocere 'к вред или больно ') сенсорная нервная система процесс кодирования вредных стимулов. При ноцицепции интенсивная химическая (например, кайенский порошок), механическая (например, резка, дробление) или термическая (тепло и холод) стимуляция сенсорных нервных клеток называется ноцицепторы производит сигнал, который проходит по цепочке нервных волокон через спинной мозг к мозг.^[1] Ноцицепция вызывает множество физиологических и поведенческих реакций и обычно приводит к субъективным переживаниям или восприятие, из боль в разумный существа.^[2]

Обнаружение вредных раздражителей

Механизм ноцицепции через сенсорные афференты

Потенциально опасные механические, термические и химические раздражители обнаруживаются нервными окончаниями, называемыми ноцицепторы, которые находятся в кожа, на внутренних поверхностях, таких как надкостница, соединение поверхности, а в некоторых внутренних органы. Немного ноцицепторы неспециализированные свободные нервные окончания которые имеют свои клеточные тела за пределами позвоночник в ганглии задних корешков.^[3] Другие ноцицепторы полагаются на специализированные структуры кожи для передачи вредной информации, такой как ноцицептивные шванновские клетки.^[4] Ноцицепторы классифицируются в соответствии с аксоны которые перемещаются от рецепторов к спинному или головному мозгу. После повреждения нерва сенсорные волокна, которые обычно несут не вредные раздражители, могут восприниматься как вредные.^[5]

Ноцицепторы имеют определенный порог; то есть им требуется минимальная интенсивность стимуляции, прежде чем они вызовут сигнал. Как только этот порог достигнут, сигнал проходит по аксону нейрона в спинной мозг.

Тестирование ноцицептивного порога сознательно применяет вредный стимул к человек или животное для изучения боли. У животных метод часто используется для изучения эффективности анальгетиков и установления уровней дозирования и периода действия. После установления базового уровня вводится исследуемый препарат и регистрируется повышение порогового значения в определенные моменты времени. Когда действие препарата прекратится, порог должен вернуться к исходному значению (до лечения).

В некоторых случаях возбуждение болевых волокон усиливается по мере продолжения болевого раздражителя, что приводит к состоянию, называемому гипералгезия.

Теория

Основная статья: Теории боли

Последствия

Ноцицепция также может вызывать генерализованные автономные ответы до или без достижения сознания, чтобы вызвать бледность, потливость, тахикардия, гипертония, легкомысленность, тошнота и обморок.^[6]

Системный Обзор

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые позволяют боли, проприоцепции, термоцепции и химиоцепции до соответствующих конечных точек в человеческом мозге. Нажмите, чтобы увеличить.

В этом обзоре обсуждается проприоцепция, термоцепция, химиоцепция и ноцицепция, поскольку все они неразрывно связаны.

Механический

Смотрите также: Невропатическая боль

Проприоцепция определяется с помощью стандартных механорецепторов (особенно тельца руффини (растяжение) и каналы переходного рецепторного потенциала (TRP)). Проприоцепция полностью покрывается соматосенсорная система поскольку мозг обрабатывает их вместе.

Термоцепция относится к стимулам с умеренной температурой 24–28 ° C (75–82 ° F), поскольку все, что выходит за рамки этого диапазона, считается болью и смягчается ноцицепторами. TRP и калиевые каналы [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK и TREK] каждый реагируют на различные температуры (среди других стимулов), которые создают потенциалы действия в нервах, которые присоединяются к механо (сенсорной) системе в заднебоковой тракт. В этом случае терморецепция, как и проприоцепция, покрывается соматосенсорной системой.^{[7][8][9][10][11]}

Каналы TRP, которые обнаруживают вредные стимулы (механическую, термическую и химическую боль), передают эту информацию ноцицепторам, которые генерируют потенциал действия. Механические каналы TRP реагируют на нажатие своих ячеек (например, прикосновение), термические TRP изменяют форму при разных температурах, а химические TRP действуют как вкусовые рецепторы, сигнализируя, связаны ли их рецепторы с определенными элементами / химическими веществами.

Нейронный

• Пластинки 3-5 макияж, мириться собственное ядро в сером веществе спинного мозга.
• Lamina 2 составляет желатиновая субстанция Роландо немиелинизированное серое вещество спинного мозга. Субстанция получает сигнал от собственного ядра и передает сильную, плохо локализованную боль.
• Lamina 1 в первую очередь проект парабрахиальная область и периакведуктальный серый, который начинает подавление боли за счет нервного и гормонального торможения. Lamina 1 получает вход от терморецепторов через заднебоковой тракт. Маргинальные ядра спинного мозга - единственные непреодолимые болевые сигналы.
• В парабрахиальная область объединяет информацию о вкусе и боли, а затем передает ее. Parabrachial проверяет, возникает ли боль при нормальной температуре и вкусовая система активен; если оба так, то предполагается, что боль вызвана ядом.
• Волокна АО синапс на пластинах 1 и 5, а Ab синапсы на 1, 3, 5 и C. C волокна исключительно синапс на пластинке 2.^[12][13]
• В миндалина и гиппокамп создавать и кодировать воспоминания и эмоции из-за болевых раздражителей.
• В гипоталамус сигналы на выброс гормонов, которые делают подавление боли более эффективным; некоторые из них - половые гормоны.
• Периакведуктальный серый (с помощью гормонов гипоталамуса) гормональные сигналы ретикулярная формация С ядра шва производить серотонин который подавляет ядра боли в пластинках.^[14]
• Боковой спиноталамический тракт помогает в локализации боли.
• Спинооретикулярный и спинотектальные тракты просто передают трактаты таламус это помогает в восприятии боли и внимании к ней. Волокна пересекаются (левое становится правым) через позвоночник передняя белая комиссура.
• Боковой лемниск это первая точка интеграции звука и информации о боли.^[15]
• Нижний холмик (IC) помогает звуковой ориентации на болевые раздражители.^[16]
• Верхний бугорок принимает входные данные IC, интегрирует информацию визуального ориентирования и использует топографическую карту баланса, чтобы ориентировать тело на болевые раздражители.^[17][18]
• Нижняя ножка мозжечка интегрирует проприоцептивную информацию и выходные данные в вестибулоцеребеллум. Стебель не является частью бокового спиноталамического пути; мозговое вещество получает информацию и передает ее на стебель из другого места (см. соматосенсорная система ).
• Считается, что в таламусе возникает боль. восприятие; он также помогает в подавлении и модуляции боли, действуя как вышибала, позволяя одной интенсивности проникать в головной мозг и отвергая другие.^[19]
• В соматосенсорная кора расшифровывает информацию о ноцицепторах, чтобы определить точное место боли и именно здесь проприоцепция проявляется в сознании; нижняя ножка мозжечка - это бессознательная проприоцепция.
• Insula оценивает интенсивность боли и дает возможность вообразить боль.^[20][21]
• Поясная корка считается центром памяти о боли.^[22]

У не млекопитающих животных

Ноцицепция была зарегистрирована у животных, не относящихся к млекопитающим, включая рыб.^[23] и широкий спектр беспозвоночные,^[24] в том числе пиявки,^[25] нематодные черви,^[26] морские слизни,^[27] и плодовые мухи.^[28] Как и у млекопитающих, ноцицептивные нейроны у этих видов обычно характеризуются реакцией преимущественно на высокий температура (40 ° C или более), низкий pH, капсаицин и повреждение тканей.

История срока

Термин «ноцицепция» был введен Чарльз Скотт Шеррингтон отличить физиологический процесс (нервную деятельность) от боли (субъективное переживание).^[29] Оно образовано от латинского глагола "Nocēre", что означает" вредить ".

Рекомендации

1. Портеной, Рассел К .; Бреннан, Майкл Дж. (1994). «Лечение хронической боли». В хорошем, Дэвид К .; Диван, Джеймс Р. (ред.). Справочник по нейрореабилитации. Informa Healthcare. ISBN  978-0-8247-8822-3.
2. Бэйн, Кэтрин (2000). «Оценка боли и дистресса: взгляд ветеринарного бихевиориста». Определение боли и дистресса и требования к отчетности для лабораторных животных: материалы семинара, проведенного 22 июня 2000 г.. Национальная академия прессы. С. 13–21. ISBN  978-0-309-17128-1.
3. Первес, Д. (2001). «Ноцицепторы». В Сандерленде, Массачусетс. (ред.). Неврология. Sinauer Associates.
4. Доан, Райан А .; Монк, Келли Р. (16 августа 2019 г.). «Глия в коже активирует болевые реакции». Наука. 365 (6454): 641–642. Bibcode:2019Научный ... 365..641D. Дои:10.1126 / science.aay6144. ISSN  1095-9203. PMID  31416950. S2CID  201015745.
5. Дхандапани, Рахул; Арокиарадж, Синтия Мэри; Табернер, Франсиско Дж .; Пасифико, Паола; Раджа, Шрути; Нокки, Линда; Портулано, Карла; Франциоза, Федерика; Маффеи, Мариано; Хуссейн, Ахмад Фавзи; де Кастро Рейс, Фернанда (24.04.2018). «Контроль гиперчувствительности к механической боли у мышей с помощью фотоабляции TrkB-положительных сенсорных нейронов, нацеленной на лиганд». Nature Communications. 9 (1): 1640. Bibcode:2018НатКо ... 9.1640D. Дои:10.1038 / s41467-018-04049-3. ISSN  2041-1723. ЧВК  5915601. PMID  29691410.
6. Файнштейн, Б .; Langton, J. N. K .; Jameson, R.M .; Шиллер Ф. (октябрь 1954 г.). «Эксперименты по обезболиванию глубоких соматических тканей». Журнал костной и суставной хирургии. 36 (5): 981–997. Дои:10.2106/00004623-195436050-00007. PMID  13211692.
7. Макканн, Стефани (2017). Карточки Kaplan по медицинской анатомии: ясно маркированные, полноцветные карточки. КАПЛАН. ISBN  978-1-5062-2353-7.^{[страница нужна ]}
8. Альбертина, Курт. Карточки "Анатомия Бэррона"^{[страница нужна ]}
9. Хофманн, Томас; Шефер, Майкл; Шульц, Гюнтер; Гудерманн, Томас (28 мая 2002 г.). «Субъединичный состав временных каналов потенциальных рецепторов млекопитающих в живых клетках». Труды Национальной академии наук. 99 (11): 7461–7466. Bibcode:2002PNAS ... 99.7461H. Дои:10.1073 / pnas.102596199. ЧВК  124253. PMID  12032305.
10. Ноэль, Жак; Циммерманн, Катарина; Буссероль, Жером; Деваль, Эмануэль; Аллуи, Абделькрим; Диохот, Сильви; Гай, Николас; Борсотто, Марк; Ри, Питер; Эшелье, Ален; Лаздунски, Мишель (12 марта 2009 г.). «Механически активируемые K + каналы TRAAK и TREK-1 контролируют восприятие тепла и холода». Журнал EMBO. 28 (9): 1308–1318. Дои:10.1038 / emboj.2009.57. ЧВК  2683043. PMID  19279663.
11. Шольц, Иоахим; Вульф, Клиффорд Дж. (Ноябрь 2002 г.). «Сможем ли мы победить боль?». Природа Неврология. 5 (11): 1062–1067. Дои:10.1038 / nn942. PMID  12403987. S2CID  15781811.
12. Braz, Joao M .; Nassar, Mohammed A .; Вуд, Джон Н .; Басбаум, Аллан И. (сентябрь 2005 г.). «Параллельные« болевые »пути возникают из субпопуляций первичных афферентных ноцицепторов». Нейрон. 47 (6): 787–793. Дои:10.1016 / j.neuron.2005.08.015. PMID  16157274. S2CID  2402859.
13. Браун, А. Г. (2012). Организация спинного мозга: анатомия и физиология идентифицированных нейронов. Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4471-1305-8.^{[страница нужна ]}
14. ван ден Поль, Энтони Н. (15 апреля 1999 г.). «Гипоталамический гипокретин (орексин): сильная иннервация спинного мозга». Журнал неврологии. 19 (8): 3171–3182. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-08-03171.1999. ЧВК  6782271. PMID  10191330.
15. Баджо, Виктория М .; Merchán, Miguel A .; Malmierca, Manuel S .; Nodal, Fernando R .; Бьяали, Ян Г. (10 мая 1999 г.). «Топографическая организация дорсального ядра латерального лемниска у кошки». Журнал сравнительной неврологии. 407 (3): 349–366. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19990510) 407: 3 <349 :: AID-CNE4> 3.0.CO; 2-5. PMID  10320216.
16. Оливер, Дуглас Л. (2005). «Нейронная организация в нижнем бугорке». Нижний колликулус. С. 69–114. Дои:10.1007/0-387-27083-3_2. ISBN  0-387-22038-0.
17. Корнейл, Брайан Д .; Оливье, Этьен; Муньос, Дуглас П. (1 октября 2002 г.). «Ответы мышц шеи на стимуляцию верхнего колликулуса обезьяны. I. Топография и манипуляции с параметрами стимуляции». Журнал нейрофизиологии. 88 (4): 1980–1999. Дои:10.1152 / ян.2002.88.4.1980. PMID  12364523.
18. Мэй, Пол Дж. (2006). «Верхний бугорок млекопитающих: ламинарная структура и связи». Нейроанатомия глазодвигательной системы. Прогресс в исследованиях мозга. 151. С. 321–378. Дои:10.1016 / S0079-6123 (05) 51011-2. ISBN  9780444516961. PMID  16221594.
19. Беневенто, Луи А .; Standage, Грегг П. (1 июля 1983 г.). «Организация проекций ретинореципиентных и неретинореципиентных ядер претектального комплекса и слоев верхнего бугорка на латеральный и медиальный пульвинарий у макак обезьяны». Журнал сравнительной неврологии. 217 (3): 307–336. Дои:10.1002 / cne.902170307. PMID  6886056. S2CID  44794002.
20. Савамото, Нобукацу; Хонда, Манабу; Окада, Томохиса; Ханакава, Такаши; Канда, Масутаро; Фукуяма, Хиденао; Кониси, Дзюндзи; Шибасаки, Хироши (1 октября 2000 г.). «Ожидание боли усиливает реакцию на безболезненную соматосенсорную стимуляцию в передней части поясной коры и теменной крышке / задней островке: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии, связанное с событием». Журнал неврологии. 20 (19): 7438–7445. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.20-19-07438.2000. ЧВК  6772793. PMID  11007903.
21. Менон, Винод; Уддин, Лучина К. (29 мая 2010 г.). «Важность, переключение, внимание и контроль: сетевая модель функции островка». Структура и функции мозга. 214 (5–6): 655–667. Дои:10.1007 / s00429-010-0262-0. ЧВК  2899886. PMID  20512370.
22. Шакман, Александр Дж .; Salomons, Тим В .; Slagter, Heleen A .; Fox, Andrew S .; Уинтер, Джамиль Дж .; Дэвидсон, Ричард Дж. (Март 2011 г.). «Интеграция негативного аффекта, боли и когнитивного контроля в поясной коре головного мозга». Обзоры природы Неврология. 12 (3): 154–167. Дои:10.1038 / №2994. ЧВК  3044650. PMID  21331082.
23. Sneddon, L.U .; Брейтуэйт, В. А .; Джентл, М. Дж. (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы? Доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных». Труды Королевского общества B. 270 (1520): 1115–1121. Дои:10.1098 / rspb.2003.2349. ЧВК  1691351. PMID  12816648.
24. Джейн А. Смит (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных». Журнал Института лабораторных животных. 33 (1–2).
25. Пастор, Дж .; Soria, B .; Бельмонте, К. (1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии. 75 (6): 2268–2279. Дои:10.1152 / jn.1996.75.6.2268. PMID  8793740.
26. Wittenburg, N .; Баумейстер, Р. (1999). "Избегание термического воздействия в Caenorhabditis elegans: подход к изучению ноцицепции ». PNAS. 96 (18): 10477–10482. Bibcode:1999PNAS ... 9610477W. Дои:10.1073 / пнас.96.18.10477. ЧВК  17914. PMID  10468634.
27. Ильич, П. А .; Уолтерс, Э. Т. (1997). «Механосенсорные нейроны, иннервирующие Аплизия сифон кодирует вредные раздражители и проявляет ноцицептивную сенсибилизацию ». Журнал неврологии. 17 (1): 459–469. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.17-01-00459.1997. ЧВК  6793714. PMID  8987770.
28. Трейси, У. Дэниел; Уилсон, Рэйчел I; Лоран, Жиль; Бензер, Сеймур (апрель 2003 г.). "безболезненный, а Дрозофила Ген, необходимый для ноцицепции ». Клетка. 113 (2): 261–273. Дои:10.1016 / s0092-8674 (03) 00272-1. PMID  12705873. S2CID  1424315.
29. Шеррингтон, К. (1906). Интегративное действие нервной системы. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.^{[страница нужна ]}