Механизмы водного кормления - Aquatic feeding mechanisms

Морской окунь поймать свою добычу, засасывая ее в рот

Механизмы водного кормления сталкиваются с особой трудностью по сравнению с кормлением на суше, потому что плотность воды примерно такая же, как у добычи, поэтому добыча имеет тенденцию отталкиваться, когда рот закрывается. Эта проблема была впервые обнаружена Роберт Макнил Александр.[1] В результате подводный хищники, особенно костлявая рыба, развили ряд специализированных механизмов кормления, таких как фильтрующая подача, плунжерная подача, всасывающая подача, выступающая и поворотная подача.

Большинство подводных хищников сочетают в себе более одного из этих основных принципов. Например, типичный обобщенный хищник, такой как треска, сочетает в себе всасывание с некоторым количеством выступов и подачей по оси.

Подача всасывания

Внешнее видео
значок видео Видео снука, ловящего добычу методом присасывания

Всасывающее кормление - это метод поедания жертвы в жидкости путем засасывания добычи в пасть хищника. Это очень скоординированное поведение, достигаемое дорсальным вращением дерматокраниум, латеральное расширение суспензориума и депрессия нижней челюсти и подъязычной кости.[2] Всасывающее кормление приводит к успешному захвату добычи за счет быстрых движений, вызывающих падение давления в ротовой полости, в результате чего вода перед ртом устремляется в полость рта.[3] захват добычи в этом потоке. Этот режим подачи состоит из двух основных фаз: расширения и сжатия.[2] Фаза расширения включает в себя начальное раскрытие челюстей для захвата добычи. Эти движения во время фазы расширения одинаковы для всех всасывающих питателей с кинезис черепа, что приводит к незначительным вариациям. Во время фазы сжатия челюсти смыкаются, и вода выходит из жабр.

Хотя всасывающее кормление можно увидеть у всех видов рыб, у тех, у кого больше черепной кинезис показать увеличение всасывающего потенциала в результате более сложных череп связи, которые позволяют большее расширение ротовой полости и тем самым создают большее отрицательное давление. Чаще всего это достигается за счет увеличения бокового расширения черепа. Кроме того, признано, что производный признак переднего выступа через предчелюстную кость в верхней челюсти увеличивает силу, действующую на добыча быть поглощенным.[4] Выдвижные челюсти через подвижную предчелюстную кость можно увидеть только у рыб в пределах Teleostei клады.[5] Однако распространенное заблуждение относительно этих рыб состоит в том, что кормление всасыванием является единственным или основным используемым методом.[6] В Micropterus salmoides кормление барана является основным методом поимки добычи; однако они могут переключаться между двумя методами или использовать оба, как со многими костистыми костями.[7][6] Кроме того, обычно считается, что рыбы с большим количеством примитивный характеристики также показывают подачу всасывания. Хотя у таких рыб при открывании рта может возникать всасывание, критерии чистого всасывающего кормления включают незначительное или полное отсутствие движения тела к своей добыче.[5]

Компромиссы

Морфология и поведение во время всасывающего кормления привели к трем основным предлагаемым компромиссам, которые определяют успех поимки добычи:[8] скорость открывания и закрывания челюсти, подвижность костных элементов черепа и соотношение при кормлении тараном и присасыванием. Первые две квалификации связаны с ситуацией, которая возникает из-за высококинетического черепа.[9] Наличие высокомобильного черепа требует компромисса между способностью быстро открывать челюсть (высокий кинезис) или более высокой передачей прикуса (низкий кинезис). Хотя существует более сложная взаимосвязь между механическим преимуществом и скоростью нажатия нижней челюсти,[10][11][12] существует консенсус, что виды, использующие высокоскоростные атаки, имеют больший черепной кинезис по сравнению с видами, которые демонстрируют низкоскоростные атаки.[13][14][11] Виды, которые питаются дюрофагами, также развили морфологию черепа, чтобы раздавить добычу с твердым панцирем, которая является частью их диеты.[15][16] Черепа видов дюрофагов всегда имеют более сросшиеся черепа и более короткие челюсти. Эта морфология приводит к тому, что черепа менее кинетичны, чем их рыбоядные аналоги.[14][9][17] Более короткая длина челюсти и более акинетический череп позволяют человеку иметь более высокую силу укуса, что ставит под угрозу возможность более быстрого раскрытия челюсти при большей длине челюсти.

Третий главный компромисс при всасывающем питании заключается в объединении плунжерного питания с режимом всасывающего питания. Кормление барана предполагает движение хищника с открытым ртом, чтобы поглотить добычу.[18] Большинство видов используют кормление барана в сочетании с кормлением всасыванием, чтобы увеличить шансы поимки неуловимой добычи.[18] плывя к своей добыче, используя присасывание, чтобы втянуть добычу в рот. Это разнообразие в относительном использовании количественно оценивается с помощью Индекса всасывания барана (RSI), который рассчитывает соотношение использования тарана и всасывания во время захвата добычи.[18] На коэффициент RSI может влиять морфология хищника и неуловимость жертвы. Питание барана и кормление всасыванием находятся на противоположных сторонах спектра кормления, где экстремальное кормление барана - это когда хищник переплывает неподвижный объект добычи с открытыми челюстями, чтобы поглотить добычу. Экстремальное всасывающее кормление демонстрируют хищники, которые сидят и ждут, которые полагаются на быстрое нажатие челюстей для захвата добычи (например, рыба-лягушка, Антеннарии). Существует множество вариантов того, какую часть каждой стратегии кормления использует человек, особенно с учетом движений таранного тела.[19] Относительное использование таранного и всасывающего кормления зависит от вида, но может помочь определить точность поимки добычи.[20]

Отверстие для рта представляет собой еще один компромисс между способностью захватывать большую неуловимую добычу с большим шансом на неудачу - большой зев - или захватить неуловимую добычу меньшего размера с большим успехом - меньший зевок. Хищник с маленьким отверстием для рта может создавать сильную всасывающую силу по сравнению с особью с более широким зевом.[21][20] Это было продемонстрировано Wainwright et al. (2007), сравнивая успешность кормления синежаберной солнечной рыбы, Lepomis macrochirus, и большеротый окунь, Micropterus salmoides. L. macrochirus имеет меньший зазор и более высокую точность при более высокой скорости потока и ускорении, в то время как М. сальмоидес имеет больший зазор с меньшей точностью и меньшей скоростью потока и ускорением.[20] Однако с большим зевом большеротый окунь смог поймать более крупную неуловимую добычу. Использование кормления барана в сочетании с кормлением всасыванием также может влиять на направление воды в пасть хищника. Используя барана, хищники могут изменять поток воды вокруг рта и направлять поток воды в рот.[22] Но при слишком большом количестве барана перед хищником создается волна лука, которая может оттолкнуть добычу от тела хищника.[22] Отверстие во рту и RSI представляют собой общий компромисс между наличием большого зазора с более низкой точностью, но способностью захватывать более крупную добычу и меньшим зазором с повышенной точностью, но размер добычи ограничен. Три основных компромисса в черепе рыбы произошли из-за высокого кинезиса черепа и неуловимости некоторых типов добычи. Тем не менее, наличие кинезиса в черепе может позволить хищнику разработать новые методы повышения эффективности захвата добычи.

Баран кормление

Кормление барана - это метод кормления под водой, при котором хищник движется вперед с открытой пастью, поглощая добычу вместе с окружающей ее водой. Во время кормления барана жертва остается неподвижной в пространстве, а хищник перемещает челюсти мимо жертвы, чтобы поймать ее. Движение головы может вызвать лук волна в жидкости, которая отталкивает добычу от челюстей, но этого можно избежать, позволив воде течь через челюсти. Это можно сделать с помощью загнутого назад рта, как в балаенид киты[23] или позволяя воде вытекать через жабры, как в акулы и сельдь. У ряда видов развились узкие морды, как у гар рыба и водяные змеи.[24]

Сельдь довольно часто охотиться на копепод. Если они столкнутся с копеподами учеба в школе при высоких концентрациях сельдь переключается на кормление баранами. Плавают с широко открытым ртом и оперкула полностью развернут. Каждые несколько футов они закрываются и чистят свои жаберные тычинки на несколько миллисекунд (фильтрующая подача ). Все рыбы одновременно широко открывают рты и крышки (красные жабры видны на фото ниже - щелкните, чтобы увеличить). Рыбы плавают по сетке, расстояние между которыми равно длине прыжка копепод.

Кормление выпадом

А Горбатый кит процеживая воду через ее усатый после выпада.

Rorquals питаться планктон с помощью техники, называемой выпад кормления.[26] Кормление выпадом можно рассматривать как разновидность кормления с перевернутым всасыванием, во время которого кит делает большой глоток воды, которая затем фильтруется через усатый.[26] Биомеханически это уникальный и экстремальный метод кормления, для которого животное сначала должно ускориться, чтобы набрать достаточно импульс сложить свое эластичное горло (Полость рта ) примерно на объем воды, которую нужно проглотить.[27] Впоследствии вода течет обратно через китовый ус, задерживая частицы пищи. Очень эластичный и мускулистый щечные борозды - это особая адаптация к этому режиму кормления.

Пивное кормление

Поворотное кормление - это метод перемещения рта к жертве путем поворота вверх головы, которая поворачивается на шее. Иглобрюх Такие как морские коньки и морские драконы специализируются на этом механизме подачи.[28] При времени захвата добычи до 5 мс (креветка Centriscus scutatus) этот метод используют самые быстрые кормушки в животном мире.

Секрет скорости круговой подачи кроется в запорный механизм, в которой подъязычная дуга складывается под головой и совмещается с урохиалом, который соединяется с плечевой пояс. А четырехзвенная навеска сначала фиксирует голову в согнутом вентральном положении за счет совмещения двух стержней. Освобождение запирающего механизма поднимает голову вверх и перемещает рот в сторону жертвы в течение 5-10 мс. Спусковой механизм разблокировки обсуждается, но, вероятно, находится в боковом приведение.

  • Морские коньки полагаться на скрытность, чтобы устроить засаду на мелкую добычу, такую ​​как копеподы. Чтобы поймать веслоногого рачка, они используют вращающееся кормление, которое включает в себя вращение морды на высокой скорости и последующее всасывание веслоногого рачка.[29][30]

Выпячивание

Внешнее видео
значок видео Видео пращу губан ловить добычу, высовывая челюсть

Выпячивание расширение рта или предчелюстная кость к добыче, через механические связи. Выпячивание известно только в современном костлявые рыбы, которые обладают множеством форм парных связей в своей голове.[31] Замечательные примеры - пращу губан и песчаный угорь, которые могут высовывать рот на несколько сантиметров. Другой пример выступа можно увидеть на стрекоза личинки (нимфы), имеющие гидравлический ниже челюсти, выступая вперед, чтобы поймать добычу и подвести ее к верхней челюсти.[32]

Фильтр против подачи суспензии

Криль кормление под высоким фитопланктон концентрация (замедлена в 12 раз)

Это контрастные методы удаления пищевых частиц из потока воды: например, путем жаберные тычинки рыбы, усатый ус киты, или Остия из губки.

Подача через фильтр

В фильтрующая подача, поток воды в первую очередь создается самим организмом, например, путем создания градиента давления, активного плавания или ресничный движения.

Взвешенное питание

При подаче суспензии поток воды в основном внешний, и сами частицы движутся относительно окружающего потока воды, например, в морские лилии.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Александр, Р. МакН. 1967. Функциональный дизайн у рыбок. Лондон, Великобритания: Библиотека Университета Хатчинсона.
  2. ^ а б Лаудер, Джордж В. (май 1982). «Закономерности эволюции механизма питания актиноптеригийских рыб». Американский зоолог. 22 (2): 275–285. Дои:10.1093 / icb / 22.2.275. ISSN  0003-1569.
  3. ^ Лаудер, Джордж В. (март 1980). «Эволюция механизма питания у первобытных рыб-окопников действий: функционально-анатомический анализ Polypterus, Lepisosteus и Amia». Журнал морфологии. 163 (3): 283–317. Дои:10.1002 / jmor.1051630305. ISSN  0362-2525. PMID  30170473. S2CID  26805223.
  4. ^ Хольцман Р., Дэй С. В., Мехта Р. С. и Уэйнрайт П. С. (2008). «Выступ челюсти увеличивает силу, оказываемую на добычу при присасывании кормящейся рыбы». Журнал интерфейса Королевского общества. 5 (29): 1445–1457. Дои:10.1098 / rsif.2008.0159. ЧВК  2607355. PMID  18544504.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б Лаудер, Джордж (1982). «Закономерности эволюции механизма питания актиноптеригийских рыб». Американский зоолог. 22 (2): 275–285. Дои:10.1093 / icb / 22.2.275.
  6. ^ а б Гардинер, Дж. М., и Мотта, П. Дж. (2012). «Большеротый окунь (micropterus salmoides) переключает режим питания в ответ на сенсорную депривацию». Зоология (Йена, Германия). 115 (2): 78–83. Дои:10.1016 / j.zool.2011.09.004. PMID  22285791.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  7. ^ Нортон С.Ф. и Брейнерд Е.Л. (1993). «Конвергенция в механике питания экоморфологически сходных видов у центральных и цихлид». Журнал экспериментальной биологии.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ Гидмарк, Николас Дж .; Поз, Келси; Мэтисон, Бонн; Понсе, Эсаи; Вестнит, Марк В. (2019), «Функциональная морфология и биомеханика питания рыб», Питание позвоночных, Springer International Publishing, стр. 297–332, Дои:10.1007/978-3-030-13739-7_9, ISBN  9783030137380
  9. ^ а б Вестнит, М. В. (2004-11-01). «Эволюция рычагов и связей в механизмах питания рыб». Интегративная и сравнительная биология. 44 (5): 378–389. Дои:10.1093 / icb / 44.5.378. ISSN  1540-7063. PMID  21676723.
  10. ^ Беллвуд, Д. Р.; Уэйнрайт, ПК; Фултон, Си-Джей; Хои, A.S (2005-10-12). «Функциональная универсальность поддерживает биоразнообразие коралловых рифов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1582): 101–107. Дои:10.1098 / rspb.2005.3276. ISSN  0962-8452. ЧВК  1560014. PMID  16519241.
  11. ^ а б Oufiero, C.E .; Хольцман, Р. А .; Янг, Ф. А .; Уэйнрайт, П. К. (01.08.2012). «Новые идеи серранид о роли компромиссов в диверсификации всасывающего кормления». Журнал экспериментальной биологии. 215 (21): 3845–3855. Дои:10.1242 / jeb.074849. ISSN  0022-0949. PMID  22855615.
  12. ^ УЭЙНРАЙТ, ПЕТР С .; БЕЛЛВУД, ДЭВИД Р .; WESTNEAT, MARK W .; ГРУБИЧ, ДЖУСТИН Р .; ЭНДРЮ С. (2004-04-22). «Функциональное морфопространство черепа лабридовых рыб: образцы разнообразия в сложной биомеханической системе». Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (1): 1–25. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00313.x. ISSN  0024-4066.
  13. ^ Лаудер, Джордж V .; Лием, Карел Ф. (ноябрь 1981 г.). «Захват добычи Luciocephalus pulcher: значение для моделей выпячивания челюсти у костистых рыб». Экологическая биология рыб. 6 (3–4): 257–268. Дои:10.1007 / bf00005755. ISSN  0378-1909. S2CID  24315046.
  14. ^ а б Мартинес, Кристофер М .; Макги, Мэтью Д.; Borstein, Samuel R .; Уэйнрайт, Питер К. (10.07.2018). «Экология кормления лежит в основе эволюции подвижности челюстей цихлид». Эволюция. 72 (8): 1645–1655. Дои:10.1111 / evo.13518. ISSN  0014-3820. PMID  29920668. S2CID  49311313.
  15. ^ Воротник, Дэвид С .; Рис, Джошуа С .; Альфаро, Майкл Э .; Уэйнрайт, Питер С .; Мехта, Рита С. (июнь 2014 г.). «Несовершенная морфологическая конвергенция: переменные изменения в черепных структурах лежат в основе переходов к дурофагии у мурен». Американский натуралист. 183 (6): E168 – E184. Дои:10.1086/675810. ISSN  0003-0147. PMID  24823828. S2CID  17433961.
  16. ^ Durie, C.J .; Тьюринган Р. (2001). «Взаимосвязь между дурофагией и биомеханикой кормления у серых спинорог, Balistes capriscus: внутривидовые вариации экологической морфологии». Флоридский ученый. 64: 20–28.
  17. ^ Вестнит, Марк В. (2005), «Биомеханика черепа и всасывающее кормление у рыб», Биомеханика рыб, Физиология рыб, 23, Elsevier, стр. 29–75, Дои:10.1016 / с1546-5098 (05) 23002-9, ISBN  9780123504470
  18. ^ а б c Norton, S.F .; Брейнерд, Б. (1993). «Конвергенция в механике питания экоморфологически сходных видов у Centrarchidae и Cichlidae». Журнал экспериментальной биологии. 176: 11–29.
  19. ^ Лонго, Сара Дж .; Макги, Мэтью Д.; Oufiero, Christopher E .; Вальцек, Томас Б .; Уэйнрайт, Питер С. (23 ноября 2015 г.). «Тело барана, а не всасывания, является основной осью разнообразия всасывающего кормления у колючих рыб». Журнал экспериментальной биологии. 219 (1): 119–128. Дои:10.1242 / jeb.129015. ISSN  0022-0949. PMID  26596534.
  20. ^ а б c Wainwright, PC; Кэрролл, AM; Воротник, округ Колумбия; Day, S.W .; Higham, T.E .; Хольцман, Р.А. (2007). «Механика всасывания, производительность и разнообразие рыб». Интегративная и сравнительная биология. 47 (1): 96–106. Дои:10.1093 / icb / icm032. PMID  21672823.
  21. ^ Ферри-Грэм, Лара А .; Лаудер, Джордж В. (2001). «Ловля водной добычи у рыб с плавниками: век прогресса и новые направления». Журнал морфологии. 248 (2): 99–119. Дои:10.1002 / jmor.1023. ISSN  0362-2525. PMID  11304743. S2CID  4996900.
  22. ^ а б Хайэм, Т. Э. (15 июля 2005 г.). «Сосание во время плавания: оценка влияния скорости тарана на генерацию всасывания у синежаберного солнечника Lepomis macrochirus с использованием цифровой велосиметрии с изображением частиц». Журнал экспериментальной биологии. 208 (14): 2653–2660. Дои:10.1242 / jeb.01682. ISSN  0022-0949. PMID  16000535.
  23. ^ Lambertsen, R.H .; Расмуссен, К. Дж .; Lancaster, W. C .; Хинц, Р. Дж. (2005). «Функциональная морфология рта гренландского кита и ее значение для сохранения». Журнал маммологии. 86 (2): 342–352. Дои:10.1644 / BER-123.1.
  24. ^ Ван Вассенберг, Сэм; Бреко, Джонатан; Аэртс, Питер; Стоутен, Илона; Ванхойсден, Гвен; Кэмпс, Энди; Ван Дамм, Рауль; Херрел, Энтони (2010). «Гидродинамические ограничения на эффективность поимки добычи при атаке змей». Журнал интерфейса Королевского общества. 7 (46): 773–785. Дои:10.1098 / rsif.2009.0385. ЧВК  2874232. PMID  19828500.
  25. ^ Джейн, Франция; Кутюрье, LIE; Недели, SJ; Townsend, KA; Беннетт, МБ; Фиора, К; Ричардсон, AJ (2012). «Когда появляются гиганты: тенденции наблюдений, влияние окружающей среды и использование среды обитания манта-ската Manta alfredi на коралловом рифе». PLOS ONE. 7 (10): e46170. Bibcode:2012PLoSO ... 746170J. Дои:10.1371 / journal.pone.0046170. ЧВК  3463571. PMID  23056255.
  26. ^ а б Goldbogen, J. A .; Calambokidis, J .; Shadwick, R.E .; Oleson, E.M .; McDonald, M.A .; Хильдебранд, Дж. А. (2006). «Кинематика кормовых нырков и кормления с выпадом у финвалов» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 209 (7): 1231–1244. Дои:10.1242 / jeb.02135. PMID  16547295. S2CID  17923052.
  27. ^ Potvin, J; Гольдбоген, Дж. А. (2009). "Пассивное поглощение против активного: вердикт по моделированию траектории кормления финвалов при выпаде корма Balaenoptera Physalus". J. R. Soc. Интерфейс. 6 (40): 1005–1025. Дои:10.1098 / rsif.2008.0492. ЧВК  2827442. PMID  19158011.
  28. ^ de Lussanet, M.H.E .; Мюллер, М. (2007). "Чем меньше ваш рот, тем длиннее ваша морда: расчет длины морды Syngnathus acus, Centriscus scutatus и другие устройства подачи пипеток ». J. R. Soc. Интерфейс. 4 (14): 561–573. Дои:10.1098 / rsif.2006.0201. ЧВК  2373409. PMID  17251161.
  29. ^ Лэнгли, Лиз (26 ноября 2013 г.). «Почему у морского конька странная голова? Тайна разгадана». Национальное географическое общество.
  30. ^ Gemmell, B.J .; Sheng, J .; Буски, Э. Дж. (2013). «Морфология головы морского конька гидродинамически помогает поймать уклончивую добычу». Nature Communications. 4: 2840. Bibcode:2013 НатКо ... 4,2840 г. Дои:10.1038 / ncomms3840. PMID  24281430.
  31. ^ Мюллер, М. (1996). «Новая классификация плоских четырехстержневых связей и ее применение к механическому анализу систем животных». Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B. 351 (1340): 689–720. Bibcode:1996РСПТБ.351..689М. Дои:10.1098 / рстб.1996.0065. PMID  8927640.
  32. ^ io9. io9 http://io9.com/how-is-this-dragonflys-prehensile-mouthpart-connected-t-1658069078. Отсутствует или пусто | название = (помощь)

внешняя ссылка