Гаплогруппа R1a - Haplogroup R1a

Гаплогруппа R1a
Возможное время происхождения22 000 YBP [1] до 25 000[2] много лет назад
Возможное место происхожденияЕвразия (см. текст).
ПредокГаплогруппа R1
ПотомкиГаплогруппа R1a-Z282 (Европа), R1a-Z93 (Азия)
Определение мутацийR1a: L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513
R1a1a: M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566
Самые высокие частотыУвидеть Список частоты R1a по населению

Гаплогруппа R1a, или гаплогруппа R-M420, это гаплогруппа ДНК Y-хромосомы человека который распространяется в большом регионе в Евразия, начиная с Скандинавия и Центральная Европа на юг Сибирь и Южная Азия.[3][2]

В то время как R1a возник ок. 22 000[1] до 25 000[2] лет назад это субклад M417 (R1a1a1) диверсифицированный ок. 5800 лет назад.[4] Место происхождения субклада играет роль в дебатах о происхождении Протоиндоевропейцы.

SNP-мутация R-M420 была обнаружена после R-M17 (R1a1a), что привело к реорганизации линии, в частности, к созданию нового парагруппа (обозначенный как R-M420 *) для относительно редких линий, которые не входят в ветвь R-SRY10831.2 (R1a1), ведущую к R-M17.

Происхождение

R1a происхождение

Карафет и др. (2014) "быстрый процесс диверсификации K-M526 вероятно произошло в Юго-Восточная Азия, с последующим расширением на запад предков гаплогрупп р и Q."[5]

Расщепление R1a (M420) рассчитано примерно до ок. 22 000[1] или 25 000[2] лет назад, что является временем последнего ледникового максимума. Исследование 2014 года, проведенное Питером А. Андерхиллом и др., С участием 16 244 человек из более чем 126 популяций со всей Евразии, пришло к выводу, что существуют убедительные доказательства того, что «начальные эпизоды диверсификации гаплогруппы R1a, вероятно, произошли в непосредственной близости от современного Иран."[2]

Диверсификация R1a1a1 (M417) и древние миграции

Происхождение R1a (Underhill 2009;[3] R1a1a происхождение (Памяв и др. 2012 г. ); возможная миграция R1a на побережье Балтийского моря; и R1a1a самое старое расширение и самая высокая частота (Андерхилл и др. 2014 г. )

Согласно с Андерхилл и др. (2014) субклад R1a-M417, расположенный ниже по течению, диверсифицировался в Z282 и Z93 около 5800 лет назад.[4][примечание 1] Несмотря на то, что R1a встречается как гаплогруппа Y-хромосомы среди различных языков, таких как Славянский и Индоиранский, вопрос о происхождении R1a1a актуален для продолжающиеся дебаты относительно urheimat из Протоиндоевропейские люди, а также может иметь отношение к происхождению Цивилизация долины Инда. R1a показывает сильную корреляцию с Индоевропейские языки из Южный и Западная Азия и Центральная и Восточная Европа,[7][3] быть наиболее распространенным в Восточная Европа, Западная Азия, и Южная Азия. В Европе преобладает Z282, а в Азии - Z93. Связь между Y-ДНК R-M17 и распространением индоевропейских языков впервые была отмечена Т. Зерджалом и его коллегами в 1999 году.[8]

Истоки степи

Предлагаемый степной разгон R1a1a
Смотрите также: Индоевропейские миграции и Индоарийские миграции и R1a

Semino et al. (2000) предложенный украинец происхождения, и послеледниковое распространение гена R1a1 во время Поздний ледниковый максимум, впоследствии усиленное экспансией курганной культуры в Европу и на восток.[9] Спенсер Уэллс предлагает центральноазиатское происхождение, предполагая, что распределение и возраст R1a1 указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению Курган люди в своем расширении из Евразийская степь.[10] Согласно с Pamjav et al. (2012), R1a1a диверсифицированы в евразийских степях или на Ближнем Востоке и Кавказе:

Внутренняя и Центральная Азия является зоной перекрытия линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, [что] подразумевает, что зона ранней дифференциации R1a1-M198, вероятно, произошла где-то в пределах евразийских степей или региона Ближнего Востока и Кавказа, поскольку они лежат между югом. Азия и Центральная и Восточная Европа ».[11]

Три генетических исследования в 2015 году подтвердили Курганская теория Гимбутаса относительно Индоевропейский урхеймат. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, наиболее распространенные в настоящее время в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), распространились бы из российских степей вместе с индоевропейскими языками; они также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий у современных европейцев, которого не было у европейцев эпохи неолита, который был бы введен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками.[12][13][14]

Источник R1a1a1 в культуре шнуровой керамики
Европейский период среднего неолита. Гребневая посуда культура ок. 4200 г. до н.э. - ок. 2000 г. до н.э.
Культура шнуровой керамики (ок. 2900 г. до н.э. - ок. 2350 г. до н.э.

Дэвид Энтони считает Ямная культура быть Индоевропейский урхеймат.[15][16] Согласно с Haak et al. (2015), массовая миграция ямной культуры на север произошла ок. 2500 г. до н.э., что составляет 75% генетической родословной Культура шнуровой керамики, отмечая, что R1a и R1b, возможно, «распространились в Европу с Востока после 3000 г. до н. э.».[17] Но все их семь ямных образцов принадлежали R1b-M269 субклад,[17] но R1a1a в их образцах с Ямной не обнаружено. Возникает вопрос, откуда взялся R1a1a в культуре шнуровой керамики, если он не был из ямной культуры.[18]

Семенов и Булат (2016) отстаивают такое происхождение R1a1a в культуре шнуровой керамики, отмечая, что несколько публикаций указывают на присутствие R1a1 в культуре шнуровой керамики. Гребневая посуда культура.[19][заметка 2]

Haak et al. (2015) обнаружили, что часть ямной родословной пришла с Ближнего Востока и что неолитические методы, вероятно, пришли в ямную культуру из Балканы.[заметка 3] В Россен культура (4600–4300 до н.э.), который располагался на Германия и предшествует культуре шнуровой керамики, старый подклад R1a, а именно L664, все еще можно найти.[примечание 4]

Закавказье и западноазиатское происхождение и возможное влияние на цивилизацию долины Инда

Смотрите также: Кура-Араксийская культура, Период Урук, и Истоки цивилизации долины Инда

Часть южноазиатских генетических предков происходит от популяций Западной Евразии, и некоторые исследователи предполагают, что Z93, возможно, пришел к Индия через Иран[21] и расширился там во время Цивилизация долины Инда.[2][22]

Mascarenhas et al. (2015) предположил, что корни Z93 лежат в Западной Азии, и предположил, что «Z93 и L342.2 расширяются в юго-восточном направлении от Закавказье в Южная Азия,"[21] отмечая, что такое расширение совместимо с «археологическими данными о расширении на восток Западная Азия населения в 4 тысячелетии до н.э., кульминацией которого стали так называемые Кура-Араксес миграции в пост-Урук IV период."[21] Однако Лазаридис отметил, что образец I1635 г. Lazaridis et al. (2016), их Армянский Образец Кура-Аракс, несет Y-гаплогруппу R1б1-M415 (xM269)[примечание 5] (также называется R1b1a1b-CTS3187).[23]

Согласно с Андерхилл и др. (2014) диверсификация Z93 и «ранняя урбанизация в долине Инда [...] произошла [...] 5600 лет назад], а географическое распространение R1a-M780 (рис. 3d)[примечание 6]) может отражать это ".[2][примечание 7] Позник и др. (2016) обратите внимание, что «поразительные расширения» произошли в пределах R1a-Z93 ~ 4500–4000 лет назад, что «на несколько столетий предшествует краху цивилизации долины Инда».[22][примечание 8]

Однако, по мнению Нарасимхан и др. (2018), степные скотоводы являются вероятным источником R1a в Индии.[25][примечание 9]

Предлагаемое южноазиатское происхождение

Kivisild et al. (2003) предложили либо Юг, либо Западная Азия,[26][примечание 10] в то время как Mirabal et al. (2009) увидеть поддержку как Юга, так и Центральная Азия.[7]

Население Южной Азии имеет самый высокий STR разнообразие внутри R1a1a,[27][28][7][3][1][29] и последующие более старые TMRCA знакомства,[примечание 11] и R1a1a присутствует среди обоих высших (Брамин ) касты и низшие касты, хотя их присутствие выше среди каст браминов.[1][29] На основании этих результатов некоторые исследователи пришли к выводу, что R1a1a возник в Южной Азии,[28][1][примечание 12][примечание 13] исключая значительный генетический приток от индоевропейских мигрантов.[28][27][3]

Однако это разнообразие и последующие более ранние датировки TMRCA также можно объяснить исторически высокой численностью населения, что увеличивает вероятность диверсификации и микроспутник вариация.[32][33] Согласно Sengupta et al. (2006), «[R1a1 и R2] действительно могли прибыть на юг Индии из регион источника Юго-Западной Азии несколько раз."[27][примечание 14] Silva et al. (2017) отметил, что R1a в Южной Азии, скорее всего, распространился из одного Среднеазиатский исходный пул, по-видимому, существует не менее трех, а возможно, и больше кладов основателей R1a Субконтинент, что соответствует множественным волнам прибытия ".[33] По словам Мартина П. Ричардса, соавтора книги Silva et al. (2017), «[преобладание R1a в Индии было] очень убедительным доказательством значительной миграции бронзового века из Центральной Азии, которая, скорее всего, привела индоевропейских носителей языка в Индию».[32][34]

Филогения

Генеалогическое древо R1a теперь имеет три основных уровня ветвления с наибольшим количеством определенных субкладов в пределах доминирующей и наиболее известной ветви, R1a1a (которая будет встречаться под различными именами, такими как «R1a1» в относительно недавней, но не последней литературе) .

Топология

Топология R1a следующая (коды [в скобках] неизогг коды):[6][35][требуется проверка ][36][2][37] Татьяна и др. (2014) «быстрый процесс диверсификации K-M526 вероятно произошло в Юго-Восточная Азия, с последующим расширением на запад предков гаплогрупп р и Q."[5]

  • П P295 / PF5866 / S8 (также известен как K2b2 ).
  • р (R-M207)[36][6]
    • Р*
    • R1 (R-M173)
      • R1 *[36]
      • R1a (M420)[36] (Восточная Европа, Азия)[2]
        • R1a *[6]
        • R1a1[36] (M459 / PF6235,[36] SRY1532.2 / SRY10831.2[36])
          • R1a1 (M459)[36][6]
          • R1a1a (M17, M198)[36]
            • R1a1a1 (M417, стр.7)[36]
              • R1a1a1a (CTS7083 / L664 / S298)[36]
              • R1a1a1b (S224 / Z645, S441 / Z647)[36]
                • R1a1a1b1 (PF6217 / S339 / Z283)[36]
                  • R1a1a1b1a (Z282)[36] [R1a1a1a *] (Z282) [38]
                    • R1a1a1b1a1[36] [Старый топологический код - R1a1a1b * ，, который устарел и может вызвать некоторую путаницу.][38] (M458)[36][38] [R1a1a1g] (M458)[37]
                      • [R1a1a1g *][37]
                      • [R1a1a1g1] (M334)[37]
                      • R1a1a1b1a1a (L260 / S222)[36] [R1a1a1g2][37]
                    • R1a1a1b1a2[36] (S466 / Z280, S204 / Z91)[36]
                      • R1a1a1b1a2a[36]
                      • R1a1a1b1a2b (CTS1211)[36] [R1a1a1c *] (M558)[38] [R-CTS1211] (V2803 / CTS3607 / S3363 / M558, CTS1211 / S3357, Y34 / FGC36457)[6]
                    • R1a1a1b1a3 (Z284)[36] [R1a1a1a1] (Z284)[38]
                • R1a1a1b2 (F992 / S202 /Z93)[36] [R1a1a2 *] (Z93, M746)[38]
                  • R1a1a1b2a (F3105 / S340 / Z94, L342.2 / S278.2)[36] [R1a1b2a *] (Z95)[38] R-Z94 (Z94 / F3105 / S340, Z95 / F3568)[6]
                    • R-Z2124 (Z2121 / S3410, Z2124)[6]
                      • [R1a1b2a *] (Z2125)[38]
                        • [R1a1b2a *] (M434)[38] [R1a1a1f] (M434)[37]
                        • [R1a1b2a *] (M204)[38]
                    • [R1a1b2a1 *] (M560)[38]
                    • [R1a1b2a2 *] (M780, L657)[38] (Индия)[2]
                    • [R1a1b2a3 *] (Z2122, M582)[38]
              • [R1a1a1c] (M64.2, M87, M204)[37]
              • [R1a1a1d] (P98)[37]
              • [R1a1a1e] (PK5)[37]
      • R1b (M343) (Западная Европа)
    • R2 (Индия)

Гаплогруппа R

Филогения гаплогруппы R
 
р (M207)
 R1 (M173)
  M420

R1a

 
  M343

 R1b

 
M173 (xM420, M343)

 R1 *

 
 
 

R2 (M479)

 
 

Р* M207 (xM173, M479)

 
 

R-M173 (R1)

R1a отличается несколькими уникальными маркерами, включая мутацию M420. Это субклад Гаплогруппа R-M173 (ранее назывался R1). R1a имеет сестринские субклады Гаплогруппа R1b -M343 и парагруппа R-M173 *.

R-M420 (R1a)

R-M420, определяемый мутацией M420, имеет две ветви: R-SRY1532.2, определяемый мутацией SRY1532.2, которая составляет подавляющее большинство; и R-M420 *, парагруппа, определен как M420 положительный, но SRY1532.2 отрицательный. (В схеме 2002 года это отрицательное меньшинство SRY1532.2 было частью относительно редкой группы, классифицированной как парагруппа R1 *.) Мутации, которые считаются эквивалентными M420, включают M449, M511, M513, L62 и L63.[3][40]

Только единичные образцы нового парагруппа R-M420 * были обнаружены компанией Underhill 2009, в основном в Средний Восток и Кавказ: 1/121 Оманцы, 2/150 Иранцы, 1/164 в Объединенные Арабские Эмираты, и 3/612 дюйма индюк. Тестирование еще 7224 мужчин в 73 других евразийских популяциях не выявило признаков этой категории.[3]

R-M420 имеет третью ветвь R1a2 (R-YP4141). Затем у него есть две ветви R1a2a (R-YP5018) и R1a2b (R-YP4132).

R-SRY1532.2 (R1a1)

R1a1 определяется SRY1532.2 или SRY10831.2 (подразумевается, что всегда включает SRY10831.2, M448, L122, M459 и M516[3][41]). В этом семействе линий преобладают M17 и M198. Напротив, парагруппа R-SRY1532.2 * не имеет маркеров M17 или M198.

Парагруппа R-SRY1532.2 *, по-видимому, менее редка, чем R1 *, но все еще относительно необычна, хотя она была протестирована более чем в одном обзоре. Андерхилл и др. (2009) сообщил 1/51 дюйма Норвегия, 3/305 дюйма Швеция, 1/57 Греческие македонцы, 1/150 иранцев, 2/734 этнических Армяне, и 1/141 Кабардинцы.[3] Sahoo et al. (2006) сообщил R-SRY1532.2 * за 1/15 Химачал-Прадеш Образцы раджпутов.[28]

R-M17 / M198 (R1a1a)

Следующие SNP связаны с R1a1a:

SNPМутацияПоложение Y (NCBI36)Y-позиция (ГРЧ37)RefSNP ID
M17INS G2019255621733168rs3908
M198С-> Т1354014615030752rs2020857
M512С-> Т1482454716315153rs17222146
M514С-> Т1788468819375294rs17315926
M515Т-> А1256462314054623rs17221601
L168A-> G1471157116202177-
L449С-> Т2137614422966756-
L457G-> А1494626616436872rs113195541
L566С-> Т---

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1 (R-M417) - наиболее широко встречающийся субклад в двух вариантах, которые встречаются соответственно в Европе (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a *] (R-Z282) (Underhill 2014))[2]) и Центральной и Южной Азии (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2 *] (R-Z93) Underhill 2014)[2]).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Восточная Европа)

Этот большой субклад, по-видимому, включает большую часть R1a1a, обнаруженного в Европе.[11]

  • R1a1a1b1a [R1a1a1a * (Underhill (2014))] (R-Z282 *) встречается на севере Украины, Беларуси и России с частотой ~ 20%.[2]
  • R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Underhill (2014))] (R-Z284) встречается в Северо-Западной Европе и достигает пика ~ 20% в Норвегии.[2]
  • R1a1a1c (M64.2, M87, M204), по-видимому, встречается редко: он был обнаружен у 1 из 117 мужчин, типизированных на юге Ирана.[42]
R-M458 (R1a1a1b1a1)
Частотное распределение R-M458

R-M458 в основном Славянский SNP, характеризующийся собственной мутацией, был впервые назван кластер N. Андерхилл и др. (2009) обнаружили, что он присутствует в современных европейских популяциях примерно между Рейн водосбор и Уральские горы и проследил это до «эффект основателя, который [...] попадает в период раннего голоцена, 7,9 ± 2,6 тыс. лет назад».[3] M458 был найден в одном скелете из могильного поля XIV века в Узедом, Мекленбург-Передняя Померания, Германия.[43] В статье Андерхилла и др. (2009) также сообщает об удивительно высокой частоте M458 в некоторых популяциях Северного Кавказа (например, 27,5% среди карачаевцев и 23,5% среди балкарцев, 7,8% среди караногайцев и 3,4% среди абазов).

R-L260 (R1a1a1b1a1a) (кластер P Гвоздза)

R1a1a1b1a1a (R-L260), обычно называемый Западнославянский или Польский, является субкладом более крупной родительской группы R-M458 и впервые был идентифицирован как кластер STR Pawlowski et al. 2002 г. а затем Гвоздз 2009. Таким образом, R-L260 был тем, Гвоздз 2009 называется кластер «П.» В 2010 году было подтверждено, что это гаплогруппа, идентифицированная по собственной мутации (SNP).[44] По-видимому, он составляет около 8% польских мужчин, что делает его наиболее распространенным субкладом в Польше. За пределами Польши встречается реже. [45] Помимо Польши, в основном встречается в Чехия и Словакия, и считается «явно западнославянским». Предок-основатель R-L260, по оценкам, жил между 2000 и 3000 лет назад, то есть во время Железный век, со значительным увеличением населения менее 1500 лет назад.[46]

R-M334

R-M334 ([R1a1a1g1],[37] субклад [R1a1a1g] (M458)[37] c.q. R1a1a1b1a1 (M458)[36]) был обнаружен Андерхиллом и соавт. (2009) только у одного эстонца и может определять совсем недавно основанную небольшую кладу.[3]

R1a1a1b1a2 (S466 / Z280, S204 / Z91)
R1a1a1b1a2b3 * (Кластер K Гвоздза)

R1a1a1b1a2b3 * (M417 +, Z645 +, Z283 +, Z282 +, Z280 +, CTS1211 +, CTS3402, Y33 +, CTS3318 +, Y2613 +) (кластер K Гвоздза)[35][требуется проверка ] представляет собой группу на основе STR, которая представляет собой R-M17 (xM458). Этот кластер распространен в Польше, но не только в Польше.[46]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)[36] был рано вызван Кластер G.[нужна цитата ]

R1a1a1b2 (R-Z93) (Азия)

Относительная частота R-M434 до R-M17
Область, крайлюдиNR-M17R-M434
ЧислоFreq. (%)ЧислоFreq. (%)
Пакистан Белудж60915%58%
Пакистан Макрани601525%47%
Средний Восток Оман121119%32.5%
Пакистан Синдхи1346549%21.5%
В таблице показаны только положительные наборы из N = 3667, полученные из выборки 60 евразийских популяций.[3]

Этот большой субклад, по-видимому, включает большую часть R1a1a, обнаруженного в Азии.[11]

  • R-Z93 * или R1a1a1b2 * (R1a1a2 * в Underhill (2014)) наиболее распространен (> 30%) в Южно-Сибирском Алтайском регионе России, появляясь в Кыргызстане (6%) и во всех популяциях Ирана (1-8 %).[2]
  • R-Z2125 встречается наиболее часто в Кыргызстане и у афганских пуштунов (> 40%). С частотой> 10% он также наблюдается у других афганских этнических групп и у некоторых групп населения на Кавказе и в Иране.[2]
    • R-M434 является субкладом Z2125. Он был обнаружен у 14 человек (из 3667 протестированных), все в ограниченном географическом диапазоне от Пакистан к Оман. Вероятно, это отражает недавнее событие мутации в Пакистане.[3]
  • R-M560 очень редок и был обнаружен только в четырех образцах: двух носителях бурушаски (север Пакистана), одном хазарейском (Афганистан) и одном иранском азербайджанце.[2]
  • R-M780 встречается с высокой частотой в Южной Азии: Индии, Пакистане, Афганистане и Гималаях. Группа также встречается в> 3% в некоторых группах населения Ирана и присутствует в> 30% у цыган из Хорватии и Венгрии.[2]

Географическое распространение R1a1a

R1a
Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный).

Исторический

В мезолитической Европе R1a характерен для Восточные охотники-собиратели (ЭХГ).[47] Мужская ЭХГ Веретье культура похоронен в Песчаница около Озеро Лача в Архангельская область, Россия ок. Было обнаружено, что 10700 г. до н.э. являются носителями отцовской гаплогруппы R1a5-YP1301 и материнской гаплогруппы. U4a.[48][49][47] Мужчина эпохи мезолита из Карелия ок. Было обнаружено, что с 8 800 до 7950 до н.э. гаплогруппа R1a.[50] А Мезолит мужчина похоронен в Дериевка ок. С 7000 г. до н.э. по 6700 г. до н.э. несли отцовскую гаплогруппу R1a и материнскую U5a2a.[14] Еще один самец из Карелии из ок. От 5 500 до 5 000 до н.э., который считался EHG, нес гаплогруппу R1a.[12] Мужчина из Гребень Керамическая культура в Кудрукюла ок. С 5900 до 3800 до н.э. был определен как носитель R1a и материнского U2e1.[51] Mathieson et al. (2015) нашел отцовский R1a-Z93[14] - самый ранний из когда-либо найденных образцов этой клады.[52] - в Александрии, Украина ок. 4000 г. до н.э., Средний Стог культура.[52] R1a был обнаружен в Культура шнуровой керамики,[53][54] в котором преобладает.[55] Исследованные самцы бронзового века Фатьяновская культура полностью принадлежат R1a, в частности субкладу R1a-Z93.[47][48][56]

Гаплогруппа R1a позже была обнаружена в древних окаменелостях, связанных с Урнфилд культура;[57] а также захоронение останков Синташта,[13] Андроново,[58] то Пазырык,[59] Tagar,[58] Таштык,[58] и Срубная культур, жителей древних Танаис,[60] в Таримские мумии,[61] и аристократия Xiongnu.[62] Остатки скелетов отца и двух его сыновей из археологического памятника, обнаруженного в 2005 году недалеко от Юлау (в Саксония-Анхальт, Германия ) и датированный примерно 2600 г. до н.э., дал положительный результат на маркер Y-SNP SRY10831.2. В Ysearch Номер для остатков Eulau - 2C46S. Таким образом, родовая клада присутствовала в Европе по крайней мере 4600 лет назад вместе с одним местом широко распространенного Культура шнуровой керамики.[53]

Европа

В Европе подкласс R1a1 встречается на самых высоких уровнях у народов Центральная и Восточноевропейский спуска с результатами от 35 до 65% среди Чехи, Венгры, Поляки, Словаки, западные украинцы (особенно Русины ), Белорусы, Молдаване, и Россияне.[63][64][9] в Прибалтика, Частоты R1a1a снижаются от Литвы (45%) до Эстонии (около 30%).[65][66][67][9][68]

Есть значительное присутствие у народов Скандинавский спуск, с высшими ступенями в Норвегия и Исландия, где от 20 до 30% мужчин находятся в R1a1a.[69][70] Викинги и Норманны возможно, также несли линию R1a1a на запад; учитывая, по крайней мере, часть небольшого присутствия в Британские острова.[71][72] В Восточная Германия, где гаплогруппа R1a1a достигает максимальной частоты в Росток при процентном соотношении 31,3% он составляет в среднем от 20 до 30%.[73]

В Южной Европе R1a1a не является обычным явлением, но значительные уровни были обнаружены в карманах, таких как Pas Valley в Северной Испания, районы Венеция, и Калабрия в Италия.[74] В Балканы показывает более низкие частоты и значительные различия между областями, например более 30% в Словения, Хорватия и Греческая Македония, но менее 10% в Албания, Косово и части Греция к югу от ущелья Олимп.[75][67][9]

R1a фактически состоит только из субклада Z284 в Скандинавия, который встречается только в единственной выборке словенского языка в Восточной Европе, где основным подкладом является Z282 (Z280 и M458), а Z93 представлен незначительно во всех регионах, кроме Турции.[2] Западные славяне и Венгры характеризуются высокой частотой субклада M458 и низкой Z92 субклада Z280. Сотни словенских образцов и чехов не имеют субклада Z92 от Z280, в то время как поляки, словаки, хорваты и венгры показывают очень низкую частоту Z92.[2] В Прибалты, Восточные славяне, Сербы, Македонцы, Болгары и Румыны демонстрируют соотношение Z280> M458 и высокое, вплоть до преобладающей доли Z92.[2] Прибалты и восточные славяне имеют одинаковые субклады и аналогичные частоты в более подробном филогения субкладов.[76][77]Российский генетик Олег Балановский предположил, что существует преобладание ассимилированного праславянского субстрата в генетике восточных и западнославянских популяций, по его мнению, общая генетическая структура, которая отличает восточных славян и балтов от других популяций, может предложить объяснение, что Праславянский субстрат восточных славян в наибольшей степени состоял из балтийскоязычных, которые в какой-то момент предшествовали славянам в культурах Евразийская степь по археологическим и топонимическим данным.[примечание 15]

Азия

Центральная Азия

Zerjal et al. (2002) обнаружил R1a1a в 64% выборки Таджики из Таджикистан и 63% выборки Кыргызский из Кыргызстан.[78]

Haber et al. (2012) обнаружил R1a1a-M17 (xM458) в 26,0% (53/204) набора образцов из Афганистан, в том числе 60% (3/5) выборки Нуристанцы, 51,0% (25/49) выборки пуштунов, 30,4% (17/56) выборки таджиков, 17,6% (3/17) выборки узбеков, 6,7% (4/60) выборки хазарейцев, и в единственной выборке туркменской особи.[79]

Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружил R1a1a-M198 / M17 в 56,3% (49/87) пары выборок пуштунов из Афганистана (включая 20/34 или 58,8% выборки пуштунов из Баглан и 29/53 или 54,7% выборки пуштунов из Кундуз ), 29,1% (37/127) пула выборки узбеков из Афганистана (в том числе 28/94 или 29,8% выборки узбеков из Jawzjan, 8/28 или 28,6% выборки узбеков из Сар-э Поль, и 1/5 или 20% выборки узбеков из Балх ), 27,5% (39/142) пула выборки таджиков из Афганистана (в том числе 22/54 или 40,7% выборки таджиков из Балх, 9/35 или 25,7% выборки таджиков из Тахар, 4/16 или 25,0% выборки таджиков из Саманган, и 4/37 или 10,8% выборки таджиков из Бадахшан ), 16,2% (12/74) выборки Туркмены от Jawzjan, и 9,1% (7/77) пары образцов Хазара из Афганистана (включая 7/69 или 10,1% выборки хазарейцев из Бамиан и 0/8 или 0% выборки хазарейцев из Балх ).[80]

Малярчук и др. (2013) обнаружил R1a1-SRY10831.2 у 30,0% (12/40) выборки таджиков из Таджикистана.[81]

Аширбеков и др. (2017) обнаружил R1a-M198 в 6,03% (78/1294) набора образцов Казахи от Казахстан. R1a-M198 наблюдался с большей, чем средняя частота, в выборках исследования следующих казахских племен: 13/41 = 31,7% выборки суан, 8/29 = 27,6% выборки Ошакты, 6/30 = 20,0%. образца Qozha, 4/29 = 13,8% образца Qypshaq, 1/8 = 12,5% образца Tore, 9/86 = 10,5% образца Jetyru, 4/50 = 8,0% образца выборка Аргын, 1/13 = 7,7% выборки Шанышкылы, 8/122 = 6,6% выборки Алимулы, 3/46 = 6,5% выборки Албан. R1a-M198 также наблюдался у 5/42 = 11,9% выборки казахов неуказанной племенной принадлежности.[82]

Южная Азия

В Южной Азии R1a1a часто наблюдается в ряде демографических групп.[28][27]

В Индия, высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются в Брахманы Западной Бенгалии (72%)[27] на восток, Гуджарат Лоханас (60%) [3] на запад, Хатрис (67%)[3] на севере и Айенгарские брамины (31%)[27] на юге. Он также был найден в нескольких Южноиндийский Дравидийский -Говорящий Адиваси в том числе Ченчу (26%) и Валмики Андхра-Прадеш, Кота (22.58%)[83] и Каллар из Тамил Наду предполагая, что R1a1a широко распространен у племенных южных индейцев.[26]

Помимо этого, исследования показывают высокий процент в группах, различающихся по регионам, таких как Манипури (50%)[3] на крайний северо-восток и среди Пенджабцы (47%)[26] на крайний северо-запад.

В Пакистан он находится на уровне 71% среди Моханна племя в Синд провинции на юг и 46% среди Baltis из Гилгит-Балтистан на север.[3] Среди Сингальский из Шри-Ланка, 23% оказались положительными по R1a1a (R-SRY1532).[84] Индуисты Читван Район в Тераи область, край Непал показать это на 69%.[85]

Восточная Азия

Частота R1a1a сравнительно низкая среди некоторых Тюркский - говорящие группы вроде Якуты, но уровни выше (от 19 до 28%) в некоторых тюркских или Монгольский - говорящие группы Северо-Западный Китай, такой как Bonan, Дунсян, Салар, и Уйгуры.[10][86][87]

В китайской статье, опубликованной в 2018 году, обнаружено, что R1a-Z94 содержится в 38,5% (15/39) уйгуров Кериялик из Дарьи Бойи / деревни Дарьи Бойе Уезд Юйтянь, Синьцзян (于田 县 达里雅布 依 乡), R1a-Z93 в 28,9% (22/76) образца Долан Уйгуры из поселка Хориколь, Округ Ават, Синьцзян (阿瓦提 县 乌鲁 却 勒 镇) и R1a-Z93 в 6,3% (4/64) выборки лоплик-уйгуров из деревни Каркуга / Карчуга, Юлийский уезд, Синьцзян (尉犁县 喀尔 曲 尕 乡). R1a (xZ93) наблюдался только у одного из 76 долан-уйгуров.[88] Обратите внимание, что деревня Дарья Бойи расположена в удаленном оазисе, образованном Река Керия в Пустыня Такламакан.

Исследование Y-ДНК 2011 года показало, что 10% жителей Северной Хань из восточной части Ганьсу и 8,9% жителей Северной Хань из западной провинции Хэнань имели Y-ДНК R1a1.[89] В статье 2014 года R1a1a был обнаружен в 1,8% (2/110) Китайский образцы. Эти два образца (R-M17, R-M198, R-M434, R-M458 для обоих) принадлежали Хан люди из Фуцзянь и Шаньси провинции.[90]

В восточной Сибирь, R1a1a встречается у определенных коренных этнических групп, включая Камчатцы и Чукотки, и достигнув максимума Ительман на 22%.[91]

Западная Азия

R1a1a был обнаружен в различных формах, в большинстве частей Западная Азия, в широком диапазоне концентраций, практически не присутствуя в таких областях, как Иордания, на гораздо более высокие уровни в некоторых частях Кувейт и Иран. Шимар (Шаммар ) Бедуинское племя в Кувейт показывают самую высокую частоту на Ближнем Востоке - 43%.[92][93][94]

Уэллс 2001, отметили, что в западной части страны иранцы демонстрируют низкие уровни R1a1a, в то время как мужчины из восточных частей Ирана несут до 35% R1a1a. Насидзе и др. 2004 г. обнаружил R1a1a примерно у 20% иранских мужчин из городов Тегеран и Исфахан. Регейро 2006 в исследовании Иран, отметили гораздо более высокие частоты на юге, чем на севере.

Более новое исследование обнаружило 20,3% R-M17 * среди Курдский образцы, взятые в Курдистан в западном Иране, 9,7% среди мазандарани в Северном Иране в провинции Мазандаран, 9,4% среди гилаков в провинции Гилан, 12,8% среди персов и 17,6% среди зороастрийцев в Йезд, 18,2% среди персов в Исфахан, 20,3% среди персов в Хорасан, 16,7% афро-иранцев, 18,4% Кешми «Гешми», 21,4% среди персоязычных бандари в Хормозган и 25% среди Белуджи в Провинция Систан и Белуджистан.[95]

Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружил гаплогруппу R1a в 9,68% (18/186) выборок из Ирана, хотя с большим разбросом от 0% (0/18) в выборке иранцев из Тегеран до 25% (5/20) в выборке иранцев из Хорасана и до 27% (3/11) в выборке иранцев неизвестного происхождения. Все иранские особи R1a несли мутации M198 и M17, за исключением одной особи в выборке иранцев из Гиляна (п= 27), который, как сообщалось, принадлежал к R1a-SRY1532.2 (xM198, M17).[80]

Малярчук и др. (2013) обнаружил R1a1-SRY10831.2 в 20,8% (16/77) образца персы собраны в провинциях Хорасан и Керман в восточном Иране, но они не нашли ни одного члена этой гаплогруппы в выборке из 25 Курды собраны в провинции Керманшах в западном Иране.[81]

Гаплогруппа R1a1a была обнаружена на повышенных уровнях среди выборки израильского населения, которое само обозначило себя как Левиты и евреи-ашкенази (левиты составляют примерно 4% евреев). Behar et al. (2003) сообщили, что R1a1a является доминирующей гаплогруппой у левитов ашкенази (52%), хотя редко у ашкенази Cohanim (1.3%).[64]

С другой стороны, дальше к северу от этих ближневосточных регионов уровни R1a1a начинают увеличиваться в Кавказ, опять же неравномерно. Несколько изученных популяций не показали никаких признаков R1a1a, в то время как самые высокие уровни, обнаруженные на данный момент в регионе, по-видимому, принадлежат носителям Карачаево-балкарский язык среди которых около четверти мужчин, прошедших тестирование, относятся к гаплогруппе R1a1a.[3]

Частота R1a1a сравнительно низкая среди некоторых Тюркский - говорящие группы, в том числе Турки и Азербайджанцы.

Историческое название R1a

Дальнейшая информация: Таблица преобразования для гаплогрупп Y хромосомы

Историческая система именования, обычно используемая для R1a, не соответствовала различным опубликованным источникам, потому что она часто менялась; это требует некоторого объяснения.

В 2002 г. Консорциум Y-хромосомы (YCC) предложила новую систему именования гаплогрупп (YCC 2002 ), который теперь стал стандартом. В этой системе имена в формате «R1» и «R1a»:филогенетический "имена, направленные на обозначение позиций в генеалогическом древе. Имена SNP мутации также могут быть использованы для обозначения клад или гаплогрупп. Например, поскольку M173 в настоящее время определяющая мутация R1, R1 также является R-M173, «мутационным» названием клады. Когда обнаруживается новое ветвление в дереве, некоторые филогенетические имена изменяются, но по определению все мутационные имена останутся прежними.

Широко распространенная гаплогруппа, определяемая мутацией M17, была известна под различными названиями, такими как «Eu19», как используется в (Semino et al. 2000 г. ) в старых системах именования. Предложение 2002 года YCC присвоило имя R1a гаплогруппе, определенной мутацией SRY1532.2. Это включало Eu19 (то есть R-M17) в качестве субклада, поэтому Eu19 был назван R1a1. Обратите внимание, что SRY1532.2 также известен как SRY10831.2.[нужна цитата ] Открытие M420 в 2009 году привело к изменению этих филогенетических названий (Андерхилл и др. 2009 г. и ISOGG 2012 ) R1a теперь определяется мутацией M420: в этом обновленном дереве субклад, определенный SRY1532.2, переместился с R1a на R1a1, а Eu19 (R-M17) с R1a1 на R1a1a.

Более свежие обновления, записанные на справочной веб-странице ISOGG, касаются ветвей R-M17, в том числе одной основной ветви, R-M417.

Контрастные родословные для R1a, показывающие эволюцию понимания этого клада
2002 Схема предложена в (YCC 2002 )2009 г. Схема согласно (Андерхилл и др. 2009 г. )Дерево ISOGG на январь 2011 г.[нужна цитата ]
Поскольку M420 не был обнаружен, линии M420 были классифицированы как R1 * или R1a (SRY1532.2, также известный как SRY10831.2)
R1
M173
R1 *

 Все случаи без M343 или SRY1532.2 (включая меньшинство случаев M420 +)

 
R1a
SRY1532.2
(SRY10831.2)
 

R1a *

 
 
R1a1
M17, M198
 

R1a1 *

 
M56

R1a1a

 
M157

R1a1b

 
M87, M204
M64.2

 
R1a1c

 
 
 
R1b
M343

родственный класс к R1a

 
 
После 2009 года был добавлен новый слой, покрывающий весь старый R1a, а также его ближайших известных родственников.
R1
M173
R1 *

 Все корпуса без M343 или M420 (меньше старого "R1a *")

 
R1a 
M420
 

R1a * Все корпуса с M420, но без SRY1532.2

 
R1a1 
SRY1532.2
 
 

R1a1 *(Старый R1a *)

 
 
 R1a1a 
M17, M198
 

R1a1a *

 
M56
 

R1a1a1

 
M157
 

R1a1a2

 
M64.2, ..
 

R1a1a3

 
P98
 

R1a1a4

 
ПК5
 

R1a1a5

 
M434
 

R1a1a6

 
M458
 
 

 R1a1a7 *

 
 
M334
 

 R1a1a7a

 
 
 Стр.68

R1a1a8

 
 
 
 
R1b
M343

Родственная группа R1a (как и раньше)

 
 
Последняя информация
R1
M173
 

R1 * (как и раньше)

 
R1a
M420
 

R1a * (как и раньше)

 
R1a1
SRY1532.2
 

R1a1 * (Как и раньше)

 
R1a1a
M17
 
 

R1a1a * (Как и раньше)

 
 
R1a1a1
M417, стр. 7
 

R1a1a1 *

 
M56
 

R1a1a1a

 
M157
 

R1a1a1b

 
M64.2, ..
 

R1a1a1c

 
P98
 

R1a1a1d

 
ПК5
 

R1a1a1e

 
M434
 

R1a1a1f

 
Z283
 
 

 R1a1a1g *

 
M458
 
 

 R1a1a1g1 *

 
 
M334
 

 R1a1a1g1a

 

L260
 

 R1a1a1g1b

 
 
Z280
 
 

 R1a1a1g2 *

 
 
P278.2
 

 R1a1a1g2a

 

L365
 

 R1a1a1g2b

 

L366
 

 R1a1a1g2c

 

Z92
 

 R1a1a1g2d

 
 
Z284
 
 

 R1a1a1g3 *

 
 
P278.2
 

 R1a1a1g3a

 
 
 
 Z93
 

 R1a1a1h *

 
 
L342.2
 
 

 R1a1a1h1 *

 
 
L657
 

 R1a1a1h1a

 
 
 
 
 
 
 
R1b
M343

Родственная группа R1a (как и раньше)

 
 

Смотрите также

Субклады Y-ДНК R-M207

Основное дерево Y-ДНК

Филогенетическое древо человека Гаплогруппы ДНК Y-хромосомы [χ 1][χ 2]
"Y-хромосомный Адам "
A00A0-T  [χ 3]
A0A1  [χ 4]
A1aA1b
A1b1BT
BCT
DECF
DECF
F1 F2 F3 GHIJK
гHIJK
IJKЧАС
IJK
я   J     LT  [χ 5]      K2 [χ 6]
L     Т    K2a  [χ 7]       K2b [χ 8]    K2c    K2dK2e  [χ 9]  
K-M2313 [χ 10]    K2b1 [χ 11]п  [χ 12]
Нет  S  [χ 13] M  [χ 14]   P1    P2
NОQр

Заметки

  1. ^ Согласно Семейному древу, они разнообразили ок. 5000 лет назад.[6]
  2. ^ Семенов и Булат (2016) обратитесь к следующим публикациям:
    5. Хаак, Вольфганг (2015). «Массовая миграция из степи - источник индоевропейских языков в Европе». Природа. 522 (7555): 207–211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Натура.522..207H. bioRxiv  10.1101/013433. Дои:10.1038 / NATURE14317. ЧВК  5048219. PMID  25731166.
    6. Мэтисон, Иэн (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv  10.1101/016477.
    8. Чекунова Е.М., Ярцева Н.В., Чекунов М.К., Мазуркевич А.Н. Первые результаты генотипирования аборигенов и человеческих костных останков археологических памятников Верхнего Подвинья. // Археология озерных поселений IV — II тысячелетий до н.э .: Хронология культур и природной среды и климатических ритмов. Материалы международной конференции, посвященной 50-летнему исследованию свайных осаждений Северо-Запада России. Санкт-Петербург, 13–15 ноября 2014 г.
    9. Джонс, ER; Гонсалес-Фортес, G; Коннелл, S; Сиска, В; Эрикссон, А; Мартиниано, Р. Маклафлин, Р.Л .; Gallego Llorente, M; Кэссиди, Л. М.; Гамба, К; Мешвелиани, Т; Бар-Йосеф, О; Мюллер, В; Белфер-Коэн, А; Мацкевич, З .; Джакели, N; Хайэм, TF; Currat, M; Лордкипанидзе, Д; Hofreiter, M; Manica, A; Пинхаси, Р. Брэдли, Д.Г. (2015). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев». Nat Commun. 6: 8912. Bibcode:2015 НатКо ... 6.8912J. Дои:10.1038 / ncomms9912. ЧВК  4660371. PMID  26567969.
  3. ^ Тем не менее, Haak et al. также прямо заявляют: «... тип ближневосточного происхождения, отличный от того, который был введен первыми фермерами».[20]
  4. ^ Согласно ДНК генеалогического древа, L664 сформировал 4700 лн, то есть 2700 лет до нашей эры.[6]
  5. ^ Лазаридис, Twitter, 18 июн 2016 г.: "I1635 (Armenia_EBA) - это R1b1-M415 (xM269). Мы обязательно включим его в ревизию. Спасибо человеку, который заметил! #ILovePreprints."
    Смотрите также «Большое дело 2016 года: территория современного Ирана не может быть индоевропейской родиной». Блог Eurogenes. 26 ноября 2016 г., для обсуждения той же темы.
  6. ^ См. Карту распределения M780 в Антропологическом блоге Диенеке, Важная новая статья о глубоком происхождении Y-гаплогруппы R1a (Андерхилл и др., 2014)[24]
  7. ^ Согласно ДНК генеалогического древа, M780 образовал 4700 лн.[6] Эта датировка совпадает с движением на восток между 2800 и 2600 гг. До н.э. ямной культуры в регион Полтавская культура, предшественник Синташтинская культура, откуда произошли индоиранцы. M780 сосредоточен в долине Ганга, месте классического Ведическое общество.
  8. ^ Позник и др. (2016) рассчитать со сроком генерации 30 лет; время генерации 20 лет дает другие результаты.
  9. ^ "Доказательство того, что кластер Steppe_MLBA [средний и поздний бронзовый век] является вероятным источником Степное происхождение в Южной Азии также подтверждается данными по Y-хромосоме, поскольку гаплогруппа R1a относится к подтипу Z93, распространенному сегодня в Южной Азии [Underhill et al. (2014), Силва и др. (2017)] часто встречается в Steppe_MLBA (68%) (16), но редко - в Steppe_EMBA [от раннего до среднего бронзового века] (отсутствует в наших данных) ».[25]
  10. ^ Kivisild et al. (2003): «Гаплогруппа R1a, ранее связанная с предполагаемым индоарийским вторжением, наиболее часто встречалась в Пенджабе, но также с относительно высокой частотой (26%) в племени Ченчу. Это открытие вместе с более высоким R1a -ассоциированное разнообразие коротких тандемных повторов в Индии и Иране по сравнению с Европой и Центральной Азией, предполагает, что южная и западная Азия могут быть источником этой гаплогруппы ».[26]
  11. ^ Люкотт (2015) датирует происхождение на субконтиненте примерно 15 500 годами ранее настоящего времени.[30] Датировки показывают, что пакистано-индийская группа Z93 является самой древней (около 15,5 тыс. Лет); в Европе восточные популяции являются самыми древними (около 12,5 тыс. лет), а северные - самыми молодыми.
  12. ^ Sahoo et al. (2006): "... следует ожидать значительно более низкой генетической изменчивости среди индийских линий Rla. На самом деле, верно обратное: разнообразие STR-гаплотипов на фоне R1a в Центральной Азии (а также в Восточной Европе) уже было показано быть ниже, чем в Индии (6). Скорее, высокая заболеваемость R1 * и Rla среди центральноазиатских европейских популяций (без R2 и R * в большинстве случаев) более экономно объясняется потоком генов в противоположном направлении, возможно, с эффект раннего основателя в Южной или Западной Азии.[31]
  13. ^ Sharma et al. (2009): «Своеобразное наблюдение самой высокой частоты (до 72,22%) Y-гаплогруппы R1a1 * у браминов намекает на ее присутствие в качестве родословной основателя этой кастовой группы. Кроме того, наблюдение R1a1 * в различных племенных группах населения, существование Y-гаплогруппа R1a * у предков и расширенный филогенетический анализ объединенного набора данных из 530 индейцев, 224 пакистанцев и 276 жителей Центральной Азии и Евразии, несущих гаплогруппу R1a1 *, подтвердил автохтонное происхождение линии R1a1 в Индии и племенную связь с индийскими браминами. , важно открыть новый бинарный маркер (ы) Y-хромосомы для более высокого разрешения R1a1 * и подтвердить настоящие выводы ».[1]
  14. ^ Sengupta et al. (2006): «Широкое географическое распространение HG R1a1-M17 по Евразии и текущее отсутствие информативных подразделений, определяемых бинарными маркерами, оставляют сомнительным географическое происхождение HG R1a1-M17. Однако контурная карта дисперсии R1a1-M17 показывает, что самая высокая дисперсия в северо-западном регионе Индии [...] Остается вопрос, насколько отлична история L1 от некоторых или всех представителей R1a1 и R2. Эта неопределенность нейтрализует предыдущие выводы о том, что вторжение HG R1a1 и R2 из северо-запад у южных племен, говорящих на дравидском языке, можно отнести к одному недавнему событию. [R1a1 и R2] действительно могли прибыть в южную Индию из исходного региона юго-западной Азии несколько раз, причем некоторые эпизоды происходили значительно раньше, чем другие. Существуют значительные археологические свидетельства Присутствие мезолитических народов в Индии (Kennedy 2000), некоторые из которых могли проникнуть на субконтинент с северо-запада во время позднего Плейса. тоценовая эпоха. Эта точка зрения подтверждается высокой дисперсией R1a1 в Индии (таблица 12), пространственным частотным распределением клин микросателлитной дисперсии R1a1 (рис. 4) и временем расширения (таблица 11) ".[27]
  15. ^ Балановский (2015), п.208 (по-русски) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата - двух ассимилированных ими генетических компонентов - восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян ... Действительно, археологические данные указываются на очень широкое распространение балтских перед началом расселения славян. Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные нами генетические данные - и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома - указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетически ми соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими родственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции их генофонд не так сильно отличался от генофонда начавших свое широкое расселение славян. Поэтому если предположить, что расселяющиеся на восток славяне ассимилировали по преимуществу балтов, это может объяснить и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и их отличия от окружающих их не балто-славянских групп Европы ... В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Действительно, археологические данные указывают на очень широкое распространение балтских ведущих расселения славян. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные - современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян.

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г Sharma et al. 2009 г..
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты Андерхилл и др. 2014 г..
  3. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р Андерхилл и др. 2009 г..
  4. ^ а б Андерхилл и др. 2014 г., п. 130.
  5. ^ а б Карафет и др. 2014 г..
  6. ^ а б c d е ж г час я j "R1a дерево". YПолный.
  7. ^ а б c Mirabal et al. 2009 г..
  8. ^ Zerjal, T .; и другие. (1999). «Использование вариации ДНК Y-хромосомы для исследования истории популяции: недавнее распространение мужчин в Азии и Европе». В С.С. Папиха; Р. Дека и Р. Чакраборти (ред.). Геномное разнообразие: приложения в популяционной генетике человека. Нью-Йорк: Kluwer Academic / Plenum Publishers. С. 91–101. ISBN  978-0-3064-6295-5.
  9. ^ а б c d Semino et al. 2000 г..
  10. ^ а б Уэллс 2001.
  11. ^ а б c Pamjav et al. 2012 г..
  12. ^ а б Haak et al. 2015 г..
  13. ^ а б Allentoft et al. 2015 г..
  14. ^ а б c Mathieson et al. 2015 г..
  15. ^ Энтони 2007.
  16. ^ Энтони и Риндж 2015.
  17. ^ а б Haak et al. 2015 г., п. 5.
  18. ^ Семенов и Булат 2016.
  19. ^ Семенов и Булат 2016, п. 41.
  20. ^ Haak et al. 2015 г., п. 4.
  21. ^ а б c Mascarenhas et al. 2015 г., п. 9.
  22. ^ а б Позник и др. 2016 г., п. 5.
  23. ^ Английский блог Араме, Y ДНК с древнего Ближнего Востока
  24. ^ «Блог антропологии Диенекеса: новая важная статья о глубоком происхождении Y-гаплогруппы R1a (Андерхилл и др., 2014)». 27 марта 2014 г.. Получено 20 декабря, 2019.
  25. ^ а б Нарасимхан и др. 2018 г..
  26. ^ а б c d Kivisild et al. 2003 г..
  27. ^ а б c d е ж г Сенгупта 2006.
  28. ^ а б c d е Sahoo et al. 2006 г..
  29. ^ а б Thangaraj et al. 2010 г..
  30. ^ Жерар, Люкотт (2015). «Главный гаплотип XI Y-хромосомы - гаплогруппа R1a в Евразии» (PDF). Наследственная генетика.
  31. ^ Sahoo et al. 2006 г., п. 845-846.
  32. ^ а б Джозеф, Тони (16 июня 2017 г.). «Как генетика решает споры о миграции арийцев». Индуистский.
  33. ^ а б Silva et al. 2017 г..
  34. ^ """Расселение населения на Индийском субконтиненте" с сильной предвзятостью по признаку пола (Silva et al. 2017). Блог Eurogenes. 28 марта 2017 года.
  35. ^ а б c "О нас". Семейное древо ДНК. Получено 20 декабря, 2019.
  36. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа "ISOGG 2017 Y-ДНК гаплогруппа R". isogg.org. Получено 20 декабря, 2019.
  37. ^ а б c d е ж г час я j k «Гаплогруппа R (Y-ДНК) - SNPedia». www.snpedia.com. Получено 20 декабря, 2019.
  38. ^ а б c d е ж г час я j k л м Андерхилл и др. 2014 г., п. 125.
  39. ^ «R1a на Ямной». Блог Eurogenes. 21 марта 2016 г. Архивировано с оригинал на 2018-05-05. Получено 20 декабря, 2019.
  40. ^ «Гаплогруппа R Y-ДНК и ее субклады». Международное общество генетической генеалогии (ISOGG). Получено 8 января 2011.
  41. ^ Кран, Томас. «Проект дерева Y-хромосомы». Семейное древо ДНК. Архивировано из оригинал на 2013-05-26. Получено 2012-12-07.
  42. ^ Регейро 2006.
  43. ^ Дж. Фредер, Die mittelalterlichen Skelette von Usedom [Средневековые скелеты Узедома], Берлин 2010, с. 86 (Диссертационный свободный университет Берлина 2010).
  44. ^ Гвоздз, Петр (6 августа 2018 г.). "Польские клады Y-ДНК".
  45. ^ Pawlowski et al. 2002 г..
  46. ^ а б Гвоздз 2009.
  47. ^ а б c Saag et al. 2020 г., п. 5.
  48. ^ а б Saag et al. 2020 г., п. 29, таблица 1.
  49. ^ Saag et al. 2020 г., Дополнительные данные 2, строка 4.
  50. ^ Fu et al. 2016 г..
  51. ^ Saag et al. 2017 г..
  52. ^ а б Энтони 2019 С. 16, 17.
  53. ^ а б Haak et al. 2008 г..
  54. ^ Brandit et al. 2013.
  55. ^ Malmström et al. 2019 г., п. 2.
  56. ^ Saag et al. 2020 г., Дополнительные данные 2, строки 5-49.
  57. ^ Швейцер, Д. (23 марта 2008 г.). «Анализ данных пещеры Лихтенштейн» (PDF). dirkschweitzer.net. Архивировано из оригинал (PDF) 14 августа 2011 г. Резюме на английском языке Шильц (2006).
  58. ^ а б c Keyser et al. 2009 г..
  59. ^ Ricaut et al. 2004 г..
  60. ^ Корниенко И. В., Водолажский Д. И. Использование нерекомбинантных маркеров Y-хромосомы в исследованиях древних популяций (на примере поселения Танаис) // Материалы Донских антропологических чтений. Ростов-на-Дону, Ростовский научно-исследовательский онкологический институт, Ростов-на-Дону, 2013.
  61. ^ Chunxiang Li et al. 2010 г..
  62. ^ Kim et al. 2010 г..
  63. ^ Балановский и др. 2008 г..
  64. ^ а б Behar et al. 2003 г..
  65. ^ Касперавичюте, Кучинскас и Стоункинг 2005.
  66. ^ Battaglia et al. 2008 г..
  67. ^ а б Россер и др. 2000 г..
  68. ^ Тамбец и др. 2004 г..
  69. ^ Bowden et al. 2008 г..
  70. ^ Dupuy et al. 2005 г..
  71. ^ Пассарино и др. 2002 г..
  72. ^ Capelli et al. 2003 г..
  73. ^ Kayser et al. 2005 г..
  74. ^ Scozzari et al. 2001 г..
  75. ^ Pericić et al. 2005 г..
  76. ^ "БЕЗ НАЗВАНИЯ". pereformat.ru (по-русски).
  77. ^ "БЕЗ НАЗВАНИЯ". www.rodstvo.ru.
  78. ^ Zerjal et al. 2002 г..
  79. ^ Haber et al. 2012 г..
  80. ^ а б Ди Кристофаро и др. 2013.
  81. ^ а б Малярчук и др. 2013.
  82. ^ Аширбеков и др. 2017 г..
  83. ^ Арункумар 2012.
  84. ^ Тоомас Кивисилд; Сиири Рутси; Маит Мецпалу; Эне Мецпалу; Юрий Парик; Катрин Калдма; Esien Usanga; Сарабджит Мастана; Суриндер С. Папиха; Ричард Виллемс. «Генетика языка и земледелия в Индии» (PDF). У П. Беллувуда; К. Ренфрю (ред.). Изучение гипотезы фермерства / распространения языков. Монографии Института Макдональда. Кембриджский университет. стр. 215–222. Получено 20 декабря, 2019.
  85. ^ Fornarino et al. 2009 г..
  86. ^ Wang et al. 2003 г..
  87. ^ Чжоу и др. 2007 г..
  88. ^ Лю Шу-ху и др. 2018 г..
  89. ^ Чжун и др. 2011 г..
  90. ^ Ян и др. 2014 г..
  91. ^ Lell et al. 2002 г..
  92. ^ Mohammad et al. 2009 г..
  93. ^ Насидзе и др. 2004 г..
  94. ^ Насидзе и др. 2005 г..
  95. ^ Grugni et al. 2012 г..

Источники

дальнейшее чтение

журнальные статьи

внешние ссылки

ДНК-дерево
TMRCA
Различный