Пчела - Honey bee

Для использования в других целях см. Медоносная пчела (значения).

Медоносные пчелы
Временной диапазон: Олигоцен – современный
Одинокий опылитель.jpg
Западная медоносная пчела на решетках горизонтальный улей с верхней перекладиной
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Clade:Corbiculata
Племя:Апини
Латрей, 1802
Род:Apis
Линней, 1758
Типовой вид
Apis mellifera[нужна цитата ]
Виды
  • Подрод Мегапикс:
  • Подрод Apis:

А пчела (также пишется пчела) это эусоциальный летающее насекомое в пределах род Apis из пчела клады, все родные для Евразия но распространился на четыре других континента людьми. Они известны своим строительством многолетнее растение колониальный гнезда из воск, большой размер их колоний, а также избыточное производство и хранение мед, отмечая свои ульи как ценные собирательство цель многих животных, в том числе медоед, медведи и человек охотники-собиратели. Только восемь выживших виды медоносных пчел, всего 43 подвид, хотя исторически признано от 7 до 11 видов. Медоносные пчелы составляют лишь небольшую часть примерно 20 000 известных видов пчел.

Самая известная медоносная пчела западная медоносная пчела (Apis mellifera), который был одомашнен для производства меда и урожая опыление; единственная другая домашняя пчела - восточная медоносная пчела (Apis cerana ), который встречается в Южная Азия. Некоторые другие виды родственных пчел производят и хранят мед, и люди держат их для этой цели, в том числе безжалостные пчелы, но только представители рода Apis настоящие медоносные пчелы. Современные люди также ценят воск для изготовления свечи, мыло, бальзамы для губ, и другие продукты.

Этимология и имя

В род имя Apis является латинский для "пчелы".[1] Хотя современные словари могут ссылаться на Apis как медоносная пчела или пчела, энтомолог Роберт Снодграсс утверждает, что правильное использование требует двух слов, т.е. пчела, поскольку это сорт или тип пчелы, тогда как неправильно объединять два слова вместе, как в стрекозе или бабочке, потому что последние не являются мухами,[2] и не имеют никакого отношения ни к драконам, ни к маслу. Медоносная пчела, а не пчела - это распространенное название в Интегрированная система таксономической информации, то Энтомологическое общество Америки База данных общих названий насекомых и Веб-проект "Древо жизни".[3][4][5]

Происхождение, систематика и распространение

Распространение медоносных пчел по всему миру
Морфология стерильной медоносной пчелы

Центр происхождения медоносных пчел Юг и Юго-Восточная Азия (в том числе Филиппины ), как и все существующие виды, кроме Apis mellifera родом из этого региона. Примечательно, что ныне живущие представители самых ранних линий передачи расходятся (Apis florea и Apis andreniformis ) имеют там свой центр происхождения.[6]

Первый Apis пчелы появляются в Окаменелости на эоцен -Олигоцен граница (34моя ), в европейских месторождениях. Происхождение этих доисторических медоносных пчел не обязательно указывает на Европу как место происхождения рода, только на то, что пчелы к тому времени уже присутствовали в Европе. Немногое месторождений окаменелостей известно из Южной Азии, предполагаемого региона происхождения медоносных пчел, и еще меньше до сих пор тщательно изучено.

Нет Apis виды существовали в Новом Свете во времена человечества до появления A. mellifera европейцами. Только один ископаемый вид зарегистрирован из Нового Света, Apis nearctica, известный по единственному экземпляру из Невады возрастом 14 миллионов лет.[7]

Близкие родственники современных медоносных пчел - например, шмели и безжалостные пчелы - также в некоторой степени социальны, и социальное поведение кажется плезиоморфный признак, предшествующий происхождению рода. Среди сохранившихся членов Apis, чем больше базальный виды делают одиночные открытые соты, тогда как более недавно появившиеся виды гнездятся в полостях и имеют несколько сот, что значительно облегчило их приручение.

Виды

Хотя существует около 20000 видов пчел,[8] только восемь виды медоносных пчел, всего 43 подвид, хотя исторически признано от семи до 11 видов:[9] Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела); Apis cerana (восточная медоносная пчела); Apis dorsata (гигантская медоносная пчела); Apis florea (красная карликовая медоносная пчела); Апис кощевникови (Медоносная пчела Кошевникова); Apis labouriosa (гигантская гималайская медоносная пчела); Apis mellifera (западная медоносная пчела); и Apis nigrocincta (филиппинская медоносная пчела).[10]

Медоносные пчелы - единственные сохранившиеся представители племя Апини. Сегодняшние медоносные пчелы составляют три клады: Микрапис (карликовые медоносные пчелы), Мегапикс (гигантская медоносная пчела) и Apis (западная медоносная пчела и ее близкие родственники).[9][11]

Большинство видов исторически культивировались или, по крайней мере, использовались для производства меда и пчелиный воск людьми, коренными жителями их родных ареалов Только два вида действительно были одомашненный: Apis mellifera и Apis cerana. A. mellifera возделывалась, по крайней мере, со времен постройки Египетские пирамиды, и только этот вид был широко перемещен за пределы своего естественного ареала.[нужна цитата ]

Микрапис

Apis florea и Apis andreniformis мелкие медоносные пчелы южной и юго-восточной Азии. Они делают очень маленькие открытые гнезда на деревьях и кустарниках. Их укусы часто не проникают через кожу человека, поэтому улей и рои можно обрабатывать с минимальной защитой. Они происходят в основном сочувственно, хотя они очень разные эволюционно и, вероятно, являются результатом аллопатрическое видообразование, позже их распространение сходится.

При условии A. florea более широко распространен и A. andreniformis значительно более агрессивен, мед обычно собирают только из первого. Это самая древняя из существующих линий медоносных пчел, возможно, расходящиеся в Бартонский (около 40 миллионов лет назад или немного позже) от других линий передачи, но, похоже, не расходились друг с другом задолго до Неоген.[11] Apis florea имеют меньший размах крыльев, чем его родственные виды.[12] Apis florea также полностью желтые, за исключением черного щитка рабочих.[12]

Мегапикс

В подроде признаны два вида Мегапикс. Обычно они строят одиночные или несколько открытых гребней на высоких ветвях деревьев, на скалах, а иногда и на зданиях. Они могут быть очень жестокими. Колонии, периодически лишаемые меда людьми-"охотниками за медом", легко способны к жалящий человек до смерти, если спровоцировать.

  • Apis dorsata Гигантская медоносная пчела является местным обитателем и широко распространена в большей части Южной и Юго-Восточной Азии.
    • A. d. Binghami, индонезийская гигантская медоносная пчела, классифицируется как индонезийский подвид гигантской медоносной пчелы или отдельный вид; в последнем случае, A. d. бревилигула и / или другие линии, вероятно, также следует рассматривать как виды.[13]
  • Apis labouriosa Гималайская гигантская медоносная пчела изначально была описана как отдельный вид. Позже он был включен в A. dorsata как подвид[9] на основе концепция биологических видов, хотя авторы, применяющие концепцию генетического вида, предложили рассматривать его как отдельный вид.[11] и более поздние исследования подтвердили эту классификацию.[14] По существу ограничено Гималаи, внешне она мало отличается от гигантской медоносной пчелы, но имеет обширные поведенческие приспособления которые позволяют ему гнездиться на открытом воздухе на большой высоте, несмотря на низкие температуры окружающей среды. Это самая крупная из ныне живущих медоносных пчел.

Apis

Восточная Apis виды включают три или четыре вида, в том числе А.Кощевникови, Apis nigrocincta, и A. cerana. Генетика западной медоносной пчелы (A. mellifera ) неясны.

Медоносная пчела кощевникова

Медоносная пчела кощевникова (Апис кощевникови ) часто упоминается в литературе как «красная пчела Сабаха»; Однако, А.Кощевникови бледно-красноватый в Штат Сабах, Борнео, Малайзия, но темный медный цвет в Малайский полуостров и Суматра, Индонезия.[15] Его среда обитания ограничена тропическими вечнозелеными лесами Малайский полуостров, Борнео и Суматра и они не живут в тропических вечнозеленых дождевых лесах, которые простираются в Таиланд, Мьянма, Камбоджа и Вьетнам.[15]

Филиппинская медоносная пчела

Apis nigrocincta Полостно-гнездящийся вид. Вид имеет ржавый цвет. Scapes, ноги и наличники, с рыжевато-коричневым цветом волос, который покрывает большую часть тела.[16]

Восточная медоносная пчела

Apis cerana Восточная медоносная пчела - традиционная медоносная пчела южной и восточной Азии. Один из ее подвидов, индийская медоносная пчела (А. с. индика ), был одомашненный и держали в ульях аналогично A. mellifera, хотя и в более ограниченном, региональном масштабе.

Пока не удалось определить его связь с борнейской медоносной пчелой. А. с. nuluensis и Apis nigrocincta из Филиппин к удовлетворению; некоторые исследователи утверждают, что это действительно разные виды, но что A. cerana как определено все еще парафилетический, состоящий из нескольких отдельных видов,[11] хотя другие исследователи утверждают Cerana представляет собой единственный монофилетический вид.[17]

Западная медоносная пчела

Основная статья: Apis mellifera
Европейская медоносная пчела, возможно, произошла из Восточной Африки. Эта пчела изображена в Танзания.

A. mellifera, самый распространенный одомашненный[18] вида, было третьим насекомым, чье геном был нанесен на карту. Похоже, что он возник из восточных тропических Африка и распространился оттуда на Европа и на восток в Азия к Тянь-Шань ассортимент. В разных частях света ее по-разному называют европейской, западной или обыкновенной медоносной пчелой. Много подвид адаптировались к местным географическим и климатическим условиям; кроме того, такие породы, как Бакфаст пчела были выведены. Поведение, цвет и анатомия могут сильно отличаться от одного подвида или даже породы от другого.[19]

A. mellifera филогения самый загадочный из всех видов медоносных пчел. Похоже, что он отошел от своих восточных родственников только во время Поздний миоцен. Это соответствует гипотезе о том, что предки медоносных пчел, гнездящихся в пещерах, были разделены на западную группу Восточной Африки и восточную группу тропической Азии. опустынивание в Средний Восток и прилегающие районы, что привело к сокращению кормовых растений и деревьев, которые служили местами для гнезд, что в конечном итоге привело к поток генов прекратить.[19]

Разнообразие A. mellifera подвид, вероятно, является продуктом в значительной степени Ранний плейстоцен радиация чему способствовали изменения климата и среды обитания во время последний ледниковый период. Тот факт, что западная медоносная пчела интенсивно обрабатывалась людьми на протяжении многих тысячелетий, включая гибридизацию и интродукцию, по-видимому, увеличила скорость ее распространения. эволюция и запутал данные последовательности ДНК до такой степени, что мало что можно сказать о точных отношениях многих A. mellifera подвид.[11]

Apis mellifera не является родным для Северная и Южная Америка, поэтому его не было, когда прибыли европейские исследователи и колонисты. Однако другие местные виды пчел содержались и продавались коренными народами.[20] В 1622 году европейские колонисты принесли Немецкая медоносная пчела (А. м. меллифера) сначала в Америку, а затем Итальянская медоносная пчела (А. м. Ligustica) и другие. Многие из культур, опыление которых зависит от западных медоносных пчел, также были импортированы с колониальных времен. Сбежавшие стаи (известные как «дикие» медоносные пчелы, но на самом деле дикий ) быстро распространились до Великие равнины, обычно предшествующие колонистам. Медоносные пчелы естественно не пересекали Холмистая местность; они были перевезены Мормон пионеров в Юту в конце 1840-х годов, а также на корабле в Калифорния в начале 1850-х гг.[21]

Африканизированная медоносная пчела (слева) и европейская медоносная пчела на сотах

Африканизированная медоносная пчела

Основная статья: Африканизированная пчела

Африканизированные медоносные пчелы (известные в просторечии как "пчелы-убийцы") гибриды между европейским стадом и восточноафриканским низменным подвидом А. м. щитик; они часто более агрессивны, чем европейские медоносные пчелы, и не создают столько излишков меда, но более устойчивы к болезням и лучше собирают пищу.[22] Случайно выпущен из карантина в г. Бразилия, они распространились в Северную Америку и составляют вредитель в некоторых регионах. Однако эти сорта плохо перезимовывают, поэтому их не часто можно найти в более холодных и северных частях Северной Америки. Первоначальный эксперимент по разведению, для которого медоносные пчелы из низин Восточной Африки были завезены в Бразилию, продолжился (хотя и не так, как планировалось изначально). Новые гибридные штаммы домашних и повторно одомашненных африканизированных медоносных пчел сочетают в себе высокую устойчивость к тропическим условиям и хорошие урожаи. Они популярны среди пчеловодов Бразилии.[нужна цитата ]

Живые и ископаемые медоносные пчелы (Apini: Apis)

Племя Apini Latreille[23]

Род Apis Линней (Sensu lato)

  • Хеншави видовая группа (†Приорапис Энгель †Synapis Кокерелл)
      • †А. ветуста Энгель
      • †А. хеншави Кокерелл
      • †A. petrefacta (Íha)
      • †A. miocenica Hong
      • †А. "longtibia" Чжан
      • †А. «Миоцен 1»
  • Armbrusteri видовая группа (†Cascapis Энгель)
      • †А. Армбрустери Zeuner
      • †A. nearctica, виды novus
  • Флорея видовая группа (Микрапис Эшмид)
      • A. florea Фабрициус
      • A. andreniformis Смит
  • дорсата видовая группа (Мегапикс Эшмид)
      • †A. lithohermaea Энгель
      • A. dorsata Фабрициус
      • A. labouriosa Смит
  • меллифера видовая группа (Apis Линней Sensu stricto)
    • меллифера подгруппа
      • A. mellifera Линней (Apis Линней Sensu strictissimo)
    • Cerana подгруппа (Сигматапис Маа)
      • A. cerana Фабрициус
      • A. nigrocincta Смит
      • А. кощевникови Эндерлейн

Жизненный цикл

Как и в некоторых других типах эусоциальный пчелы, в колонии обычно есть одна матка, женщина; сезонно до нескольких тысяч дрон пчелы, или самцы;[24] и десятки тысяч женщин рабочие пчелы. Детали различаются у разных видов медоносных пчел, но общие черты включают:

  1. Яйца откладываются поодиночке в ячейку в воске соты, произведенные и сформированные рабочими пчелами. Используя ее сперматека, королева может выбрать оплодотворение откладываемого яйца, обычно в зависимости от того, в какую клетку она его откладывает. Дроны развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидный, а самки (матки и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц и диплоид. Личинки изначально питаются маточное молочко производятся рабочими пчелами, позже переходя на мед и пыльцу. Исключение составляет личинка, питающаяся исключительно маточным молочком, которая превратится в пчелиную матку. Личинка претерпевает несколько линьек, прежде чем закрутить кокон внутри клетки, и окукливание.
  2. Молодые рабочие пчелы, которых иногда называют «пчелами-кормилицами», очищают улей и кормят личинок. Когда их железы, производящие маточное молочко, начинают атрофия, они начинают строить соты. По мере взросления они переходят к другим задачам внутри колонии, таким как получение нектара и пыльцы от собирателей и охрана улья. Еще позже рабочий совершает свои первые ориентировочные полеты и, наконец, покидает улей и обычно проводит остаток своей жизни в качестве собирателя.
  3. Рабочие пчелы сотрудничают, чтобы найти пищу, и используют схему "танцев" (известную как пчелиный танец или виляющий танец) для обмена информацией о ресурсах друг с другом; этот танец варьируется от вида к виду, но все живые виды Apis проявлять некоторую форму поведения. Если ресурсы находятся очень близко к улью, они также могут показывать менее специфический танец, обычно известный как «хоровод».
  4. Медоносные пчелы тоже выполняют дрожь танцы, которые нанимают пчел-получателей для сбора нектара у возвращающихся собирателей.
  5. Девственные королевы совершают брачные полеты из своей родной колонии в место скопления дронов и спариваются с несколькими дронами перед возвращением. Дроны умирают во время спаривания. Пчелы-матки не спариваются с трутнями из своей домашней колонии.
  6. Колонии создаются не одиночками, как у большинства пчел, а группами, известными как "рои ", которые состоят из спарившейся матки и большого контингента рабочих пчел. Эта группа перемещается в массовом порядке к месту гнездования, которое было заранее исследовано рабочими пчелами и о местонахождении которого сообщается с помощью особого танца. Как только рой прибывает, они немедленно конструируют новый восковой гребень и начинают выращивать новый выводок рабочих. Такой тип основания гнезд не наблюдается ни у одного другого живого рода пчел, хотя несколько групп vespid осы также находили новые гнезда роем (иногда с участием нескольких маток). Также, безжалостные пчелы откроет новые гнезда с большим количеством рабочих пчел, но гнездо строится до того, как матку сопровождают на место, и эта рабочая сила не является настоящим «роем».

Галерея

  • Яйца медоносных пчел в открытых восковых ячейках

  • Яйца и личинки

  • Куколки трутня

  • Появление европейской темной медоносной пчелы (А. м. меллифера)

Зимнее выживание

В холодном климате медоносные пчелы перестают летать, когда температура опускается ниже 10 ° C (50 ° F), и собираются в центральной части улья, образуя «зимний кластер». Рабочие пчелы собираются вокруг пчелиной матки в центре скопления, дрожа, чтобы поддерживать центр между 27 ° C (81 ° F) в начале зимы (в период без расплода) и 34 ° C (93 ° F) однажды. королева возобновляет кладку. Рабочие пчелы вращаются через кластер снаружи внутрь, так что пчелы не переохлаждают. Внешние края кластера остаются при температуре около 8–9 ° C (46–48 ° F). Чем холоднее на улице, тем компактнее становится скопление. Зимой они потребляют накопленный мед для выработки тепла. Количество меда, потребляемого зимой, зависит от продолжительности и суровости зимы, но в умеренном климате колеблется от 15 до 50 кг (от 33 до 110 фунтов).[25] Кроме того, некоторые пчелы, в том числе западная медоносная пчела а также Apis cerana, как известно, применяют эффективные методы терморегуляции гнезда в периоды различной температуры как летом, так и зимой. Однако летом это достигается за счет обдува и испарения воды из воды, собранной на различных полях.[26]

Опыление

Основные статьи: Управление опылением и Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами
Жужжание пчел на цветущей сливе

Из всех видов медоносных пчел только A. mellifera широко используется для промышленного опыления плодовых и овощных культур. Масштабы этих услуг по опылению обычно измеряются миллиардами долларов, которые увеличивают стоимость урожая во всем мире примерно на 9%. Однако, несмотря на существенный вклад в опыление сельскохозяйственных культур, ведутся споры о потенциальном воздействии на природные ландшафты и конкуренции между управляемыми медоносными пчелами и многими из ~ 20 000 видов диких опылителей.[27]

Виды Apis являются универсальными цветочными посетителями и опыляют многие виды цветковых растений, но из-за их «универсальной» природы делают это неэффективно. Без специальных приспособлений для определенных цветов их способность достигать пыльцы и нектара часто ограничена. Более того, их склонность посещать все виды в данном районе означает, что пыльца, которую они переносят для любого одного вида, часто очень разбавлена. Таким образом, они могут обеспечивать некоторое опыление для многих растений, особенно неместных культур, но у большинства местных растений есть местный опылитель, который гораздо эффективнее опыляет эти виды.[28] Когда медоносные пчелы присутствуют на территории как инвазивные виды, они конкурируют за цветы с местными опылителями, которые могут фактически вытеснить местные виды.[29]

Заявления о человеческой зависимости

Западные медоносные пчелы часто описываются как необходимые для всего производства продуктов питания, что приводит к утверждениям, что без их опыления все человечество погибло бы от голода или даже вымерло.[30][31] Эйнштейна иногда неправильно цитируют, говоря Если пчелы исчезнут с лица земли, человеку останется жить всего четыре года.[32] Но не только учёный этого не сказал, но и нет науки, подтверждающей само предсказание.[33]

Фактически, многие важные культуры вообще не нуждаются в опылении насекомыми. Десять важнейших культур,[34] составляя 60% всей пищевой энергии человека,[35] все попадают в эту категорию: Подорожники бесплодны и размножаются черенками, как и маниока. картофель, батат, и сладкая картошка размножаются корнеплоды клубни. Соевые бобы находятся самоопыляемый. Рис, пшеница, сорго, и кукуруза все опыляется ветром, как и большинство других трав. [36]

Точно так же ни один урожай из Нового Света не зависит от западной медоносной пчелы (Apis mellifera) вообще, поскольку насекомое является инвазивным, будучи завезенным колонистами в последние несколько столетий. Помидоры, перец, сквош, и все другие культуры Нового Света эволюционировали с местными опылителями, такими как кабачковые пчелы, шмели, и другие местные пчелы. В безжалостные пчелы упомянутые Джефферсоном - дальние родственники медоносных пчел, принадлежащих к роду Мелипона.

Питание

Медоносные пчелы получают все свои пищевые потребности из разнообразного сочетания пыльцы и нектара. Пыльца - единственный натуральный источник белка для медоносных пчел. Взрослые рабочие медоносные пчелы потребляют 3,4–4,3 мг пыльцы в день, чтобы удовлетворить потребность в сухом веществе (66–74% белка).[37] Для выращивания одной личинки требуется 125–187,5 мг пыльцы или 25–37,5 мг белка для полноценного развития.[37] Пищевые белки расщепляются на аминокислоты, десять из которых считаются незаменимыми для медоносных пчел: метионин, триптофан, аргинин, лизин, гистидин, фенилаланин, изолейцин, треонин, лейцин и валин. Из этих аминокислот медоносным пчелам требуются самые высокие концентрации лейцина, изолейцина и валина, однако для выращивания расплода требуются повышенные концентрации аргинина и лизина.[38] Помимо этих аминокислот, для выращивания личинок требуются некоторые витамины группы B, включая биотин, фолиевую кислоту, никотинамид, рибофлавин, тиамин, пантотенат и, что наиболее важно, пиридоксин. Пиридоксин является наиболее распространенным витамином группы B, содержащимся в маточном молочке, и его концентрации варьируются в течение сезона кормодобывания, самые низкие концентрации наблюдаются в мае, а самые высокие - в июле и августе. Медоносные пчелы, лишенные пиридоксина в пище, не могли выращивать расплод.[38]

Собиратель пыльцы

Пыльца также является источником липидов для медоносных пчел от 0,8% до 18,9%.[37] Липиды метаболизируются на стадии расплода для получения предшественников, необходимых для будущего биосинтеза. Жирорастворимые витамины A, D, E и K не считаются необходимыми, но показали, что они значительно увеличивают количество выращиваемых выводков.[37] Медоносные пчелы поглощают фитостерины из пыльцы для производства 24-метиленхолестерина и других стеринов, поскольку они не могут напрямую синтезировать холестерин из фитостеринов. Пчелы-кормилицы обладают способностью выборочно передавать стерины личинкам через корм для расплода.[37]

Нектар собирается рабочими пчелами как источник воды и углеводов в виде сахарозы. Преобладающими моносахаридами в рационе медоносных пчел являются фруктоза и глюкоза, но наиболее распространенным циркулирующим сахаром в гемолимфе является трегалоза, которая представляет собой дисахарид, состоящий из двух молекул глюкозы.[39] Взрослым рабочим медоносным пчелам требуется 4 мг усваиваемых сахаров в день, а личинкам требуется около 59,4 мг углеводов для правильного развития.[37]

Медоносным пчелам нужна вода для поддержания осмотического гомеостаза, приготовления жидкой пищи для расплода и охлаждения улья за счет испарения. Потребности колонии в воде обычно могут быть удовлетворены за счет добычи нектара, поскольку она имеет высокое содержание воды. Иногда в жаркие дни или когда нектар ограничен, фуражиры собирают воду из ручьев или прудов для удовлетворения потребностей улья.[40]

Пчеловодство

Основная статья: Пчеловодство
Пчеловод осматривает рамка улья из Улей Лангстрота. Модульная конструкция упрощает управление и сбор меда.

Единственные одомашненные виды медоносных пчел - это A. mellifera и A. cerana, и их часто содержат, кормят и перевозят пчеловоды. В Японии, где меллифера уязвима для местных шершней и болезней, японская медоносная пчела а. Cerana japonica используется вместо него. Современные ульи также позволяют пчеловодам перевозить пчел, перемещаясь с поля на поле по мере того, как урожай нуждается в опылении, и позволяют пчеловоду взимать плату за услуги по опылению, которые они предоставляют, пересматривая историческую роль самозанятого пчеловода и отдавая предпочтение крупномасштабным коммерческим операциям. . Пчелы различных типов, кроме медоносных, также одомашнены и используются для опыления или других средств по всему миру, в том числе Тетрагона иридипеннис в Индии пчела синего сада для опыления древесных орехов и плодов в США, а также ряда видов Бомбус (шмелей) для опыления в различных регионах мира, таких как помидоры, которые неэффективно опыляются медоносными пчелами.[41]

Расстройство коллапса колонии

Основная статья: Расстройство коллапса колонии

В основном в тех местах, куда западные медоносные пчелы были завезены людьми, периодические сокращения популяций западных медоносных пчел происходили, по крайней мере, с конца 19 века.[42] Начиная с первого десятилетия 21 века, в Северной Америке наблюдается аномально высокий уровень гибели (30–70% ульев) западных семей медоносных пчел. Это было названо «расстройством коллапса колонии» (CCD) и поначалу было необъяснимым.[43] Похоже, что это вызвано комбинацией факторов, а не одним возбудитель или яд, возможно, включая неоникотиноид пестициды[44] или Израильский вирус острого паралича.[45]

Паразиты

О паразитах, поражающих Apis cerana, см. Apis cerana § Патогены и паразиты, поражающие Apis cerana.

Galleria mellonella

Личиночные стадии моли Г. меллонелла паразитируют как диких, так и культурных медоносных пчел, в частности Apis mellifera и Apis cerana. Яйца откладываются внутри улья, и личинки которые прорывают туннель и разрушают соты, содержащие личинки пчел и их запасы меда. Создаваемые ими туннели выстланы шелком, который опутывает появляющихся пчел и заставляет их голодать. Разрушение сот также приводит к утечке меда и его потере. И то и другое Г. меллонелла взрослые особи и личинки являются возможными переносчиками патогенов, которые могут инфицировать пчел, в том числе Израильский вирус острого паралича и вирус черной королевской клетки.[46]

Для борьбы с клещом возможны температурные обработки, но также искажается воск сот. Химические фумиганты, особенно CO2, также используются.[46]

Продукты пчеловодства

Мед

Основная статья: Мед

Мед - это сложное вещество, которое образуется, когда пчелы глотают нектар, обрабатывают его и хранят в медовых сотах.[47] Все живые виды Apis коренные народы собирали мед для потребления. A. mellifera и A. cerana являются единственными видами, у которых мед собирают в коммерческих целях.

Пчелиный воск

Основная статья: Пчелиный воск

Рабочие пчелы определенного возраста выделяют пчелиный воск из ряда экзокринных желез на их брюшке.[48] Они используют воск для формирования стенок и шляпок гребня. Как и мед, пчелиный воск собирают люди для различных целей, таких как изготовление свечей, гидроизоляция, производство мыла и косметики, фармацевтика, искусство, полировка мебели и многое другое.[49]

Пчелиный хлеб

Основная статья: Пчелиная пыльца

Пчелы собирают пыльца в их корзины для пыльцы и отнеси обратно в улей.[50]

Рабочие пчелы объединяют пыльцу, мед и выделения желез и позволяют им ферментироваться в соте, чтобы сделать пчелиный хлеб. Процесс ферментации высвобождает из пыльцы дополнительные питательные вещества и может производить антибиотики и жирные кислоты, препятствующие порче.[51] Пчелиный хлеб едят медсестра (молодые рабочие), которые производят богатое белком маточное молочко, необходимое матке и развивают личинки в их гипофарингеальных железах. В улье пыльца используется в качестве белок источник, необходимый при выращивании расплода. В определенных условиях избыток пыльцы можно собрать из ульев A. mellifera и A. cerana. Продукт используется как лечебная добавка. Он с умеренным успехом использовался в качестве источника пыльцы для ручное опыление.

Пчелиный выводок

Основная статья: Пчелиный выводок § В пищу

Пчелиный выводок - яйца, личинки или куколки медоносных пчел - питательны и считаются деликатесом в таких странах, как Индонезия,[52] Мексика, Таиланд и многие африканские страны; его пили с древних времен китайцы и египтяне.[а][54][55]

Прополис

Основная статья: Прополис

Прополис - это смолистая смесь, собираемая медоносными пчелами из почек деревьев, сокодвижений или других ботанических источников, которая используется в качестве герметика для нежелательных открытых пространств в улье.[56] Хотя считается, что прополис полезен для здоровья (настойка прополиса продается как средство от простуды и гриппа), у некоторых людей он может вызывать серьезные аллергические реакции.[57] Прополис также используется в отделке древесины и дает Страдивари скрипка уникального красного цвета.[58]

Маточное молочко

Основная статья: Маточное молочко

Маточное молочко - это секрет медоносных пчел, используемый для питания личинок.[59] Он продается за предполагаемые, но неподтвержденные заявления о пользе для здоровья.[60][61] С другой стороны, у некоторых людей это может вызвать серьезные аллергические реакции.[62]

Полы и касты

У медоносных пчел три касты: дроны, рабочие и королевы.[63][64] Дроны - мужчины, а рабочие и королевы - женщины.[64]

Дроны

Основная статья: Дрон (пчела)
У медоносных пчел есть гаплодиплоид система определения пола.

Дроны обычно гаплоидный, имея только один набор хромосомы, и в первую очередь существуют с целью воспроизведение.[64] Они производятся маткой, если она решает не оплодотворять яйцо, или неоплодотворенным рабочим-несушкой. Встречаются редкие экземпляры диплоидных личинок трутня. Это явление обычно возникает, когда существует более двух поколений браков между братьями и сестрами.[65] Определение пола у медоносных пчел изначально происходит из-за одного локуса, называемого дополнительным детерминатором пола (csd) ген. В развивающихся пчелах, если условия таковы, что особь гетерозиготна по csd ген, они разовьются в самок. Если условия таковы, что человек гемизиготный или гомозиготный по csd ген, они разовьются в мужчин. Примеры, когда особь гомозиготна по этому гену, - это экземпляры диплоидных самцов.[66] На развитие дронов требуется 24 дня, их можно производить с лета до осени, насчитывая до 500 штук на улей.[64] Их изгоняют из улья в зимние месяцы, когда основная цель улья - тепло и сохранение пищи.[64] У дронов большие глаза, которые используются для обнаружения маток во время брачных полетов. Они не защищают улей, не убивают незваных гостей и не имеют жало.[67]

Рабочие

Основная статья: Рабочая пчела

У рабочих есть два набора хромосом.[68] Они производятся из яйцеклетки, которую царица выборочно оплодотворила из сохраненной спермы. Обычно рабочие развиваются за 21 день. Типичная колония может содержать до 60 000 рабочих пчел.[64] Рабочие демонстрируют более широкий спектр поведения, чем королевы или трутни. Их обязанности меняются в зависимости от возраста пчелы в следующем порядке (начиная с очистки своей клетки после еды через закрытую крышку расплода): кормить выводок, получать нектар, чистить улей, охранять и собирать пищу.[64][67] Некоторые рабочие занимаются другими специальными действиями, такими как «предпринимательство» (удаление трупов своих сокамерников из улья).[67]

Рабочие имеют морфологические специальности, в том числе корзина для пыльцы (корбикула),[69] брюшные железы, производящие пчелиный воск, железы для кормления расплода и зазубрины на укусе. При определенных условиях (например, если колония становится бескамной) у рабочего могут развиться яичники.

Рабочие медоносные пчелы выполняют различные поведенческие задачи, из-за чего они подвергаются воздействию различных местных сред.[70][71] В кишечный микроб состав рабочих варьируется в зависимости от ландшафта и вида растений, которые они корм, например, различия в рапс посевы,[70] и с различными задачами улья, такими как уход за больными или переработка пищи.[71]

Королевы

Основная статья: матка

Королева медоносных пчел создается, когда рабочие пчелы кормят одну личинку женского пола эксклюзивной пищей, называемой "маточное молочко ".[64][67] Королевы производятся в негабаритных камерах и развиваются всего за 16 дней; они отличаются от рабочих пчел физиологией, морфологией и поведением. В дополнение к большему размеру королевы, у нее есть функциональный набор яичников и сперматека, которая хранит и поддерживает сперму после спаривания. Apis королевы практики многомужество, при этом одна самка спаривается с несколькими самцами. Самая высокая задокументированная частота спариваний для Apis королева в Apis nigrocincta, где матки спариваются с чрезвычайно большим количеством самцов, при этом наблюдаемое количество различных спариваний колеблется от 42 до 69 трутней на королеву.[72] Укус маток не колючий, как укус рабочего, а у королев нет желез, вырабатывающих пчелиный воск. После спаривания матки могут откладывать до 2000 яиц в день.[67] Они производят множество феромонов, которые регулируют поведение рабочих и помогают стаям отслеживать местонахождение королевы во время роения.[67]

Конфликт королевы и рабочего

Основная статья: Сотрудник полиции

Когда плодородная работница производит трутней, возникает конфликт между ее интересами и интересами королевы. Работница разделяет половину генов с трутнем и одну четверть со своими братьями, отдавая предпочтение своим потомкам перед потомками королевы. Королева делит половину генов со своими сыновьями и одну четверть с сыновьями плодородных рабочих женщин.[73] Это настраивает рабочего против королевы и других рабочих, которые пытаются максимизировать свои репродуктивная пригодность путем выращивания наиболее родственного им потомства. Эти отношения приводят к явлению, известному как «полицейский надзор». В этих редких случаях другие рабочие пчелы в улье, которые генетически более связаны с сыновьями королевы, чем те из плодородных рабочих, будут патрулировать улей и удалять яйца, отложенные рабочими. Еще одна форма работы полиции со стороны рабочих - это агрессия по отношению к фертильным женщинам.[74] Некоторые исследования предполагают наличие феромона матки, который может помочь рабочим различать яйца, отложенные рабочими и матками, но другие указывают на жизнеспособность яиц как ключевой фактор в выявлении такого поведения.[75][76] Сотрудник полиции является примером вынужденный альтруизм, где преимущества воспроизводства рабочих сведены к минимуму, а выгоды от выращивания потомства королевы максимальны.

В очень редких случаях рабочие подрывают охранные механизмы улья, откладывая яйца, которые другие рабочие удаляют с меньшей скоростью; это известно как анархический синдром. Анархические рабочие могут активировать свои яичники с большей скоростью и вносить большую долю самцов в улей. Хотя увеличение числа дронов снизит общую продуктивность улья, репродуктивная способность матери дронов повысится. Анархический синдром - пример того, как отбор работает в противоположных направлениях на индивидуальный и групповой уровни для устойчивости улья.[77]

При обычных обстоятельствах смерть (или удаление) матки увеличивает воспроизводство рабочих, и у значительной части рабочих яичники будут активными в отсутствие матки. Рабочие улья производят последнюю партию дронов, прежде чем улей в конце концов рухнет. Хотя в этот период надзор со стороны рабочих обычно отсутствует, у некоторых групп пчел он продолжается.[78]

Согласно стратегии родственный отбор, контроль рабочих не приветствуется, если ферзь не спаривается несколько раз. Рабочие будут связаны между собой тремя четвертями своих генов, и разница в отношения между сыновьями королевы и сыновьями других работников уменьшится. Польза от полицейского надзора сводится на нет, и он менее популярен. Эксперименты, подтверждающие эту гипотезу, показали корреляцию между более высоким уровнем спаривания и повышенным уровнем полицейского надзора со стороны рабочих у многих видов социальных групп. перепончатокрылые.[79]

Защита

Основная статья: жало пчелы
Apis cerana japonica образуя шар вокруг двоих шершни: Тепло тела, удерживаемое мячом, перегреет и убьет шершней.

Все медоносные пчелы живут в колониях, где рабочие ужалить злоумышленники как форма защиты, и встревоженные пчелы выпускают феромон это стимулирует реакцию нападения у других пчел. Различные виды медоносных пчел отличаются от всех других видов пчел (и практически от всех других видов пчел). Перепончатокрылые ) наличием мелких зазубрин на жало, но эти зазубрины встречаются только у рабочих пчел.

Укус жала, включая зазубрины, возможно, развился специально в ответ на хищничество позвоночных, поскольку зазубрины обычно не функционируют (и укус не отсоединяется), если жало не внедрено в мясистую ткань. Хотя укус также может проникать через перепонки между суставами в экзоскелете других насекомых (и используется в драках между царицами), в случае Apis cerana japonica, защита от более крупных насекомых, таких как хищные осы (например, Азиатский гигантский шершень ) обычно выполняется путем окружения злоумышленника массой защищающихся рабочих пчел, которые энергично вибрируют своими мускулами, чтобы поднять температуру злоумышленника до смертельного уровня («шарик»).[80] Раньше считалось, что за убийство вторгшихся ос отвечает только тепло, но недавние эксперименты продемонстрировали, что повышенная температура в сочетании с повышенным уровнем углекислого газа внутри шара производит смертельный эффект.[81][82] Это явление также используется, чтобы убить матку, которая воспринимается как вторгшаяся или неисправная, действие, известное пчеловодам как «забивание матки мячом», названное в честь образовавшегося шара пчел.

Защита может варьироваться в зависимости от среды обитания пчелы. В случае тех видов медоносных пчел с открытыми сотами (например, A. dorsata) потенциальным хищникам дается предупреждающий сигнал в виде символа "волна "который распространяется в виде ряби по слою пчел, плотно расположенных на поверхности соты, когда воспринимается угроза, и состоит из пчел, на мгновение выгибающих тела и взмахивающих крыльями.[83] У видов, обитающих в полости, таких как Apis cerana, Apis mellifera, и Apis nigrocincta, входы в эти полости охраняются и проверяются на наличие злоумышленников во входящем движении. Другой акт защиты от захватчиков гнезд, особенно от ос, - это «сотрясение тела», сильное и похожее на маятник раскачивание живота, выполняемое рабочими пчелами.[84]

Яд

Укусы медоносных пчел зазубрены и поэтому врезаются в место укуса, а укус пчелы имеет собственную мускулатуру и ганглии, которые продолжают доставлять яд даже после отделения.[85] Железа, вырабатывающая феромон тревоги, также связана с укусным аппаратом. Встроенное жало продолжает испускать дополнительный феромон тревоги после того, как оно оторвалось; тем самым к месту укуса привлекаются другие защитники. Рабочий умирает после того, как укус попадает в жало, и впоследствии его вырывают из брюшка пчелы. Яд медоносной пчелы, известный как апитоксин, содержит несколько активных компонентов, наиболее распространенным из которых является мелиттин,[86] а наиболее биологически активными являются ферменты особенно фосфолипаза А2.[87]

Яд медоносной пчелы находится в лаборатории и клинические исследования за его потенциальные свойства и использование для снижения рисков неблагоприятные события из пчелиного яда терапия,[88] ревматоидный артрит,[89] и использовать как иммунотерапия для защиты от аллергия от укусов насекомых.[90] Продукты на основе пчелиного яда продаются во многих странах, но по состоянию на 2018 год нет утвержденных клинических применений для этих продуктов, которые содержат различные предупреждения о потенциальных аллергических реакциях.[91]

Соревнование

Дальнейшая информация: Западная медоносная пчела § Как экологическая угроза

В связи с увеличением количества медоносных пчел на определенной территории из-за пчеловодства, западные медоносные пчелы (как инвазивные виды ) и местным диким пчелам часто приходится бороться за ограниченную среду обитания и доступные источники пищи,[92] а западные медоносные пчелы могут занять оборонительную позицию в ответ на сезонное появление конкуренции со стороны других семей, особенно африканизированных пчел, которые могут находиться в нападении и защищаться круглый год из-за своего тропического происхождения.[93]

Общение

Основная статья: Обучение пчел и общение

Медоносные пчелы, как известно, общаются через множество различных химических веществ и запахов, как это часто бывает у насекомых. Они также полагаются на сложный танцевальный язык, который передает информацию о расстоянии и направлении до определенного места (обычно это источник питания, например, цветы или вода). Танцевальный язык также используется в процессе репродуктивного деления или роения, когда разведчики сообщают местоположение и качество мест гнездования.[94]

Детали используемых сигналов варьируются от вида к виду; например, два самых маленьких вида, Apis andreniformis и A. florea, танцуют на верхней поверхности соты, которая является горизонтальной (а не вертикальной, как у других видов), и рабочие пчелы ориентируют танец в фактическом направлении компаса ресурса, на который они набирают.

Карниоланские медоносные пчелы (Apis mellifera carnica) используют свои антенны асимметрично для социальных взаимодействий, с сильным латеральным предпочтением использовать правые антенны.[95][96]

Были предположения относительно медоносной пчелы сознание.[97] В то время как у медоносных пчел отсутствуют части мозга, которые человек использует для сознания, такие как кора головного мозга или даже сам головной мозг, когда эти части человеческого мозга повреждены, средний мозг, кажется, способен обеспечить небольшое количество сознания. Медоносные пчелы имеют крошечную структуру, похожую на средний мозг человека, поэтому, если она функционирует таким же образом, они, возможно, смогут достичь небольшого количества простого осознания своего тела.

Символизм

Основная статья: Пчела (мифология)

Пчела использовалась как символ правительства. Император Наполеон I Франции.[98] Оба Индуистский Атхарва Веда[99] а древние греки ассоциировали губы, помазанные медом, с даром красноречия и даже предвидения. Жрица в Delphi была «Дельфийская пчела».

В Коран имеет Сура (глава) под названием "Пчела ". Он назван в честь медоносных пчел и содержит сравнение производства медоносных пчел и их приспособляемости к человеческой деятельности.[100]

И ваш Господь научил медоносную пчелу строить свои клетки на холмах, на деревьях и в жилищах (людей); Затем вкушать все плоды (земли) и с умением находить просторные тропы своего Господа: из их тел исходит питье разных цветов, которое исцеляет людей: воистину, в этом знамение для тех кто думает.[101][Коран  16:68 ]

В древнеегипетской мифологии считалось, что медоносные пчелы рождаются из слез Бог солнца, Ра.[102]

Сообщество медоносных пчел часто использовалось политическими теоретиками в качестве модели человеческого общества, от Аристотеля и Платона до Вергилия.[103][104] Медоносные пчелы, символизирующие бессмертие и воскресение, были королевскими эмблемами Меровингов. Штат Юта называется «Государство улей», государственный герб - улей, насекомое штата - медоносная пчела, а улей и слово «промышленность» появляются как на государственном флаге, так и на печати.[105]

Галерея

Смотрите также

Заметки

  1. ^ Майя хранили и собирали мед и выводок, но от безжалостных социальных пчел, таких как Мелипона бичей не из Apis пчелы.[53]

использованная литература

  1. ^ "Пчела". Интернет-словарь этимологии, Дуглас Харпер. 2019 г.. Получено 2016-02-27.
  2. ^ Роберт Э. Снодграсс (1984). Анатомия медоносной пчелы. Издательство Корнельского университета. п. vii. ISBN  978-0-8014-9302-7.
  3. ^ «Интегрированная система таксономической информации - поиск, Apinae". 2008. Получено 26 февраля, 2016.
  4. ^ «База данных общепринятых названий насекомых». Энтомологическое общество Америки. Получено 21 февраля, 2016.
  5. ^ «Апины». Веб-проект «Древо жизни». 2004 г.. Получено 2016-02-25.
  6. ^ Дебора Р. Смит; Линн Вильяфуэрте; Гард Отиск; Майкл Р. Палмер (2000). «Биогеография Apis cerana F. и A. nigrocincta Смит: выводы из исследований мтДНК " (PDF). Apidologie. 31 (2): 265–279. Дои:10.1051 / apido: 2000121. Архивировано из оригинал (PDF) 29 февраля 2012 г.
  7. ^ Майкл С. Энгель; И. А. Инохоса-Диас; Расницын А.П. (2009). "Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini) ". Труды Калифорнийской академии наук. 60 (3): 23–38.
  8. ^ Николлс, Генри (15 июня 2015 г.). «Правда о пчелах». BBC. Получено 9 июля 2020.
  9. ^ а б c Майкл С. Энгель (1999). "Таксономия современных и ископаемых медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae: Apis)". Журнал исследований перепончатокрылых. 8: 165–196.
  10. ^ "Медоносные пчелы". Энциклопедия жизни. Получено 9 июля 2020.
  11. ^ а б c d е Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Филогенетические отношения медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini), полученные на основе данных о последовательности ядерной и митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 37 (1): 25–35. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.02.017. PMID  16182149.
    Мария К. Ариас; Уолтер С. Шеппард (2005). «Исправление» филогенетических взаимоотношений медоносных пчел (Hymenoptera: Apinae: Apini) на основании данных о последовательностях ядерной и митохондриальной ДНК."". Молекулярная филогенетика и эволюция. 40 (1): 315. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.02.002.
  12. ^ а б Wongsiri, S .; и другие. (1997). «Сравнительная биология Apis andreniformis и Apis florea в Таиланде». Пчелиный мир. 78 (1): 23–35. Дои:10.1080 / 0005772X.1997.11099328.
  13. ^ Натан Ло; Розалин С. Глоаг; Денис Л. Андерсон; Бенджамин П. Олдройд (2009). "Молекулярная филогения рода Apis предполагает, что гигантская медоносная пчела с Филиппин, A. breviligula Маа и равнинная медоносная пчела на юге Индии, A. Indica Фабрициусы, допустимый вид ». Систематическая энтомология. 35 (2): 226–233. Дои:10.1111 / j.1365-3113.2009.00504.x. S2CID  84531938.
  14. ^ Китня Н., Прабхудев М.В., Бхатта С.П., Фам Т.Х., Нидуп Т., Мегу К., Чакраворти Дж., Брокманн А., Отис Г.В. (2020) Географическое распространение гигантской медоносной пчелы Apis labouriosa Смит, 1871 (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 951: 67-81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
  15. ^ а б Hadisoesilo, S .; Раффюдин, Рика; Сусанти, Вириан; Атмовиди, Три; Хепберн, Коллин; Radloff, Сара E .; Фукс, Стефан; Хепберн, Х. Рэндалл (01.09.2008). «Морфометрический анализ и биогеография Apis koschevnikovi Enderlein (1906)». Apidologie. 39 (5): 495–503. Дои:10.1051 / apido: 2008029. ISSN  0044-8435. S2CID  6605920.
  16. ^ Hadisoesilo, S .; Otis, G.W .; Мейкснер, М. (1995). «Две различные популяции медоносных пчел с полостными гнездами (Hymenoptera: Apidae) в Южном Сулавеси, Индонезия». Журнал Канзасского энтомологического общества. 68 (4): 399–407. JSTOR  25085613.
  17. ^ Radloff, Сара E .; Хепберн, Коллин; Randall Hepburn, H .; Фукс, Стефан; Хадисоэсило, Соэсилавати; Тан, Кен; Энгель, Майкл С .; Кузнецов, Виктор (15 марта 2010 г.). «Состав населения и классификация Apis cerana" (PDF). Apidologie. 41 (6): 589–601. Дои:10.1051 / apido / 2010008. S2CID  32751472.
  18. ^ «Что происходит с пчелами? - Часть 5: Есть ли разница между одомашненными и одичавшими пчелами?». 26 июня 2014 г.
  19. ^ а б Ройбер, Брант (21 февраля 2015 г.). Усадьба 21 века: пчеловодство (Первое изд.). lulu.com. п. 116. ISBN  978-1-312-93733-8.
  20. ^ Вильянуэва, Рогель; и другие. (2005). "Исчезновение Мелипона бичей и традиционное пчеловодство на полуострове Юкатан ». Пчелиный мир. 86 (2): 35–41. Дои:10.1080 / 0005772X.2005.11099651. S2CID  31943555.
  21. ^ Руководитель RJ (2008). "Краткий обзор древнего ближневосточного пчеловодства; заключительное примечание". Обзор FARMS. Архивировано из оригинал в 2013-07-30. Получено 2012-01-16.
  22. ^ «Африканизированная медоносная пчела - Apis mellifera scutellata Lepeletier». entnemdept.ufl.edu. Получено 2019-05-01.
  23. ^ Майкл С. Энгель, Исмаэль А. Инохоса-Диас и Александр П. Расницын (2009). "Медоносная пчела из миоцена Невады и биогеография Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini) " (PDF). Труды Калифорнийской академии наук. 4. 60 (3): 23–38.
  24. ^ Джеймс Л. Гулд; Кэрол Грант Гулд (1995). Медоносная пчела. Научная американская библиотека. п. 19. ISBN  978-0-7167-6010-8.
  25. ^ "Что пчелы делают зимой?". Архивировано из оригинал 4 марта 2016 г.. Получено 12 марта 2016.
  26. ^ Oldroyd, Benjamin P .; Вонгсири, Сириват (2006). Азиатские медоносные пчелы (биология, охрана природы и взаимодействие с людьми). Кембридж, Массачусетс и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета.ISBN  0674021940.
  27. ^ Гельдманн, Йонас; Гонсалес-Варо, Хуан П. (2018). «Сохранение медоносных пчел не помогает дикой природе». Наука. 359 (6374): 392–393. Дои:10.1126 / science.aar2269. PMID  29371456. S2CID  206665383.
  28. ^ Растения, опылители и цена миндаля
    «Цветы дают больше семян, когда их посещают дикие насекомые, и чем больше растений посещали дикие насекомые, тем больше вероятность, что они принесут плоды. В некоторых местах, по мнению исследователей, дикие насекомые опыляли большинство растений, несмотря на арендуемых медоносных пчел. присутствие ".
  29. ^ Спасение опылителей - это больше, чем просто пчелы
    Проблема в том, что цветов и мест для гнезд очень мало. И как только численность медоносных пчел была искусственно завышена (коммерческое пчеловодство не существовало бы без людей), возросшая конкуренция за эти ресурсы может подтолкнуть аборигеновApis опылители из их естественной среды обитания. Медоносные пчелы также распространяют экзотические растения и переносят болезнетворные микроорганизмы, которые, как было показано, наносят вред другим опылителям.
  30. ^ «Если все пчелы в мире умрут, люди не выживут». Elite Daily.
  31. ^ Разрушительный взгляд на наш мир после исчезновения медоносных пчел
    «Мир без пчел также означал бы мир без фруктов, овощей, орехов и семян».
  32. ^ Что было бы, если бы все пчелы вымерли?
    «Во-первых, самая легкая часть:« Я никогда не видел, чтобы что-то однозначно связывало цитату с Эйнштейном », - говорит Марк Дайкс, главный инспектор Техасской службы инспекции пасек. Проверщики цитат, подобные этому и этому, согласны. ? Это более сложно ".
  33. ^ Был бы мир без пчел миром без нас?
    Иногда цитируют слова Альберта Эйнштейна: «Если пчела исчезнет с поверхности земли, человеку останется жить не более четырех лет». Крайне маловероятно, что Эйнштейн сказал это. С одной стороны, нет никаких свидетельств того, что он это говорил. С другой стороны, утверждение является гиперболическим и неправильным (а Эйнштейн редко ошибался) ».
  34. ^ Гольдшейн, Эрик. «10 самых важных культур в мире». Business Insider.
  35. ^ "Какие основные продукты питания в мире являются наиболее важными?". WorldAtlas.
  36. ^ Гибсон, Д.Дж. (2009). Травы и экология пастбищ. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 82. ISBN  9780198529187.
  37. ^ а б c d е ж Бродшнайдер, Роберт; Крайльсхайм, Карл (01.05.2010). «Питание и здоровье медоносных пчел» (PDF). Apidologie. 41 (3): 278–294. Дои:10.1051 / apido / 2010012. ISSN  0044-8435. S2CID  40046635.
  38. ^ а б Андерсон, Лерой М; Диц, А. (1976). «Потребность медоносной пчелы (Apis mellifera) в пиридоксине для выращивания потомства». Apidologie. 7: 67–84. Дои:10.1051 / apido: 19760105.
  39. ^ Карасов, Уильям Х .; Мартинес дель Рио, Карлос (2008). Физиологическая экология: как животные перерабатывают энергию, питательные вещества и токсины. Принстон. С. 63–66.
  40. ^ Кунхольц, Сюзанна (1997). «Контроль сбора воды в пчелиных семьях». Поведенческая экология и социобиология. 41 (6): 407–422. Дои:10.1007 / s002650050402. S2CID  41311766.
  41. ^ «Виды шмелей | Биобест». www.biobestgroup.com.
  42. ^ Расстройство коллапса колонии: исчезающая пчела (Apis Mellifera)
    Однако по мере того, как люди продолжали манипулировать западной медоносной пчелой и намеренно переносили ее в глобальном масштабе, болезни одновременно распространялись и наносили ущерб управляемым колониям. На протяжении истории периодически происходили потери колоний. Считается, что причиной смертей являются грибок, клещи и голод. Первые зарегистрированные коллапсы были названы «Майская болезнь» в Колорадо в 1891 и 1896 годах.
  43. ^ Бриони, Боннинг (11 ноября 2009 г.). «Обзор болезни медоносных пчел». Журнал патологии беспозвоночных. 103: S2-4. Дои:10.1016 / j.jip.2009.07.015. PMID  19909974.
  44. ^ Макдональд-Гибсон, Шарлотта. "'Победа пчел, поскольку Европейский Союз запрещает неоникотиноидные пестициды, виновные в уничтожении популяции пчел ». Независимый. Получено 2 июля 2014.
  45. ^ "Коллапс колонии". Биология. Архивировано из оригинал 6 февраля 2013 г.. Получено 23 октября 2014.
  46. ^ а б Kwadha, Charles A .; Онгамо, Джордж О.; Ndegwa, Paul N .; Райна, Суреш К .; Фонбонг, Аюка Т. (09.06.2017). "Биология и борьба с большой восковой моли, Galleria mellonella". Насекомые. 8 (2): 61. Дои:10.3390 / насекомые8020061. ЧВК  5492075. PMID  28598383.
  47. ^ Кран E (1990). «Мед от пчел и других насекомых». Этология, экология и эволюция. 3 (sup1): 100–105. Дои:10.1080/03949370.1991.10721919.
  48. ^ Sanford, M.T .; Диц, А. (1976). «Тонкая структура восковой железы медоносной пчелы (Apis mellifera L.)». Apidologie. 7 (3): 197–207. Дои:10.1051 / apido: 19760301.
  49. ^ "Восковая обработка | Пчеловодство". Пчеловодство. 2016-03-23. Получено 2018-10-26.
  50. ^ Гиллотт, Седрик (1995). Энтомология. Springer. п. 79.
  51. ^ Андерсон, Кирк Э .; Кэрролл, Марк Дж .; Шихан, Тим; Lanan, Michele C .; Мотт, Брендон М .; Мэйс, Патрик; Корби-Харрис, Ванесса (5 ноября 2014 г.). «Сохраненная в ульях пыльца медоносных пчел: многие доказательства подтверждают сохранение пыльцы, а не преобразование питательных веществ». Молекулярная экология. 23 (23): 5904–5917. Дои:10.1111 / mec.12966. ЧВК  4285803. PMID  25319366.
  52. ^ Харис, Эммария (6 декабря 2013 г.). «Sensasi Rasa Unik Botok Lebah yang Menyengat (Боток уникальных вкусовых ощущений с жалящими пчелами)» (на индонезийском). Sayangi.com. Архивировано из оригинал на 2015-06-22. Получено 14 февраля 2018.
  53. ^ Пирсон, Гвен (3 мая 2014 г.). "Женщины работают, чтобы спасти местных пчел Мексики". Проводной. Получено 15 мая 2018.
  54. ^ «Как собрать личинок трутня из улья». Домашние технологии и практики для мелких сельскохозяйственных производителей, Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН. 29 августа 2016 г. Архивировано с оригинал на 2018-02-13. Получено 2018-02-13.
  55. ^ Холланд, Дженнифер (14 мая 2013 г.). «ООН призывает поедать насекомых: 8 популярных ошибок, которые стоит попробовать». Национальная география.
  56. ^ Симона-Финстрем, Майкл; Спивак, Марла (май – июнь 2010 г.). «Прополис и здоровье пчел: естественная история и значение использования смолы медоносными пчелами». Apidologie. 41 (3): 295–311. Дои:10.1051 / apido / 2010016.
  57. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus». Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г.
  58. ^ Гамбихлер Т; Boms S; Freitag M (апрель 2004 г.). «Контактный дерматит и другие кожные заболевания у музыкантов-инструменталов». BMC Dermatol. 4: 3. Дои:10.1186/1471-5945-4-3. ЧВК  416484. PMID  15090069.
  59. ^ Юнг-Хоффманн, Л. (1966). "Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene". Z Bienenforsch. 8: 296–322.
  60. ^ Группа EFSA по диетическим продуктам, питанию и аллергии, Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (2011 г.). "Научное заключение по обоснованию заявлений о пользе для здоровья в отношении: антоцианидинов и проантоцианидинов (ID 1787, 1788, 1789, 1790, 1791); альгината натрия и ульвы (ID 1873); витаминов, минералов, микроэлементов и стандартизированного экстракта женьшеня G115 (ID 8, 1673, 1674); витамины, минералы, лизин и / или аргинин и / или таурин (ID 6, 1676, 1677); препарат на растительной основе для использования в напитках (ID 4210, 4211); Carica papaya L. (ID 2007); «рыбий белок» (ID 651); кислые напитки на водной основе, безалкогольные ароматизированные напитки, содержащие кальций в диапазоне от 0,3 до 0,8 моль на моль кислоты с pH не ниже 3,7 (ID 1170); маточное молочко (ID 1225, 1226, 1227, 1228, 1230, 1231, 1326, 1328, 1329, 1982, 4696, 4697); продукты с низким содержанием холестерина (ID 624); продукты с низким содержанием трансжирных кислот (ID 672, 4333) в соответствии со статьей 13 (1) Регламента (ЕС) № 1924/2006 ". Журнал EFSA. 9 (4): 2083. Дои:10.2903 / j.efsa.2011.2083.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  61. ^ «Федеральное правительство конфисковало десятки лекарств с незаконным брендом: FDA предупредило компанию о том, что она должна предъявлять медицинские требования к продуктам пчеловодства». Управление по контролю за продуктами и лекарствами. 5 апреля 2010 г.
  62. ^ Leung, R; Хо, А; Чан, Дж; Чой, D; Лай, СК (март 1997 г.). «Потребление маточного молочка и гиперчувствительность в обществе». Clin. Exp. Аллергия. 27 (3): 333–6. Дои:10.1111 / j.1365-2222.1997.tb00712.x. PMID  9088660. S2CID  19626487.
  63. ^ «Пчелиные касты». Визуальный словарь, QA International. 2017 г.. Получено 18 мая 2017.
  64. ^ а б c d е ж г час «Начало работы: биология медоносных пчел». Колледж сельскохозяйственных и экологических наук Университета Джорджии. 2017 г.. Получено 18 мая 2017.
  65. ^ Woyka, J .; Pszczelnictwa, Zaklad; Личинки трутня из оплодотворенных яиц медоносной пчелы Журнал исследований пчеловодства, (1963), страницы 19-24
  66. ^ Weinstock, George M .; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел Понимание социальных насекомых из генома пчелы Apis mellifera Природа, том «443» (2006 г.), страницы 931-949
  67. ^ а б c d е ж «Рабочий, дрон и пчелиная матка». PerfectBee LLC. 2017 г.. Получено 18 мая 2017.
  68. ^ Харбо-младший, Риндерер Т.Э. (1980). «Разведение и генетика медоносных пчел». Пчеловодство. Получено 18 мая 2017.
  69. ^ «Морфология пчелы: рабочий». Визуальный словарь, QA International. 2017 г.. Получено 18 мая 2017.
  70. ^ а б Джонс, Джулия С; Фручано, Кармело; Хильдебранд, Фальк; Аль-Туфалилия, Хасан; Бальфур, Николас Дж; Борк, Пер; Энгель, Филипп; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Хьюз, Уильям Огайо (2018). «Состав кишечной микробиоты у медоносных пчел связан с экологическим ландшафтом». Экология и эволюция. 8 (1): 441–451. Дои:10.1002 / ece3.3597. ЧВК  5756847. PMID  29321884.
  71. ^ а б Джонс, Дж. С; Fruciano, C; Марчант, Дж; Hildebrand, F; Форслунд, S; Борк, П; Энгель, П; Хьюз, У. О. Х (2018). «Микробиом кишечника связан с поведенческими задачами медоносных пчел». Насекомые Sociaux. 65 (3): 419–429. Дои:10.1007 / s00040-018-0624-9. ЧВК  6061168. PMID  30100619.
  72. ^ Hadisoesilo, Soesilawati. "Сравнительное исследование двух видов медоносных пчел Сулавеси, Индонезия" (PDF).
  73. ^ Wenseleers, T .; Helanterä, H .; Hart, A .; Ратниекс, Ф. Л. У. (2004). «Репродукция рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS». Журнал эволюционной биологии. 17 (5): 1035–1047. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00751.x. PMID  15312076. S2CID  7239058.
  74. ^ Ратниекс, Ф .; Вишер, П. Кирк (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа. 342 (6251): 796–797. Bibcode:1989Натура.342..796Р. Дои:10.1038 / 342796a0. S2CID  4366903.
  75. ^ Pirk, C .; Neumann, P .; Hepburn, R .; Moritz, R .; Тауц, Дж. (2003). «Жизнеспособность яиц и рабочий контроль у медоносных пчел». PNAS. 101 (23): 8649–8651. Bibcode:2004ПНАС..101.8649П. Дои:10.1073 / pnas.0402506101. ЧВК  423249. PMID  15169961.
  76. ^ Oldroyd, B .; Ратниекс, Франциск (2002). «Феромоны для маркировки яиц у медоносных пчел Apis mellifera». Экология поведения и социобиология. 51 (6): 590–591. Дои:10.1007 / s00265-002-0480-4. S2CID  30446742.
  77. ^ Barron, A .; Олдройд, B; Ратниекс, F.L.W. (2001). «Рабочая репродукция у медоносных пчел (Apis) и анархический синдром: обзор». Экология поведения и социобиология. 50 (3): 199–208. Дои:10.1007 / s002650100362. S2CID  17246102.
  78. ^ Châline, N .; Martin, S.J .; Ратниекс, F.L.W. «В безнадежно безнадежной колонии медоносных пчел (Apis mellifera) продолжают работать полицейские». Насекомые Soc. 51: 1–4. Дои:10.1007 / s00040-003-0708-0 (неактивно 11.11.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (ссылка на сайт)
  79. ^ Дэвис, Н.Р., Кребс, Дж. Р. и Уэст, С.А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Уайли-Блэквелл, 2012. Печать. стр. 387–388
  80. ^ К. Х. Тоули. «Теплостойкость как оружие». Дэвидсон колледж. Архивировано из оригинал 2 октября 2013 г.. Получено 1 июня, 2010.
  81. ^ Мичио Сугахара; Фумио Сакамото (2009). «Тепло и углекислый газ, выделяемые пчелами, вместе убивают шершней». Naturwissenschaften. 96 (9): 1133–6. Bibcode:2009NW ..... 96.1133S. Дои:10.1007 / s00114-009-0575-0. PMID  19551367. S2CID  22080257.
  82. ^ Виктория Гилл (3 июля 2009 г.). "Пчелиные мобы одолевают шершней". Новости BBC. Получено 5 июля, 2009.
  83. ^ «Гигантские пчелы используют мерцающие« мексиканские волны »для отпугивания хищных ос». ScienceDaily.
  84. ^ Radloff, Sara E .; Хепберн, Х. Рэндалл; Энгель, Майкл С. (2011). Медоносные пчелы Азии. Берлин: Springer Science & Business Media. ISBN  978-3642164217.
  85. ^ Биллер, Хосе; Ферро, Хосе М. (7 февраля 2014 г.). Неврологические аспекты системных заболеваний, часть II (1-е изд.). Эльзевир. п. 995. ISBN  9780702040870.
  86. ^ Чен Дж, Гуань С.М., Сунь В, Фу Х (2016). "Мелиттин, главное болеутоляющее вещество пчелиного яда". Бюллетень неврологии. 32 (3): 265–72. Дои:10.1007 / s12264-016-0024-y. ЧВК  5563768. PMID  26983715.
  87. ^ Раманадхам, S; Али, Т; Эшли, Дж. У; Bone, R. N; Hancock, W.D; Лей, X (2015). «Кальций-независимые фосфолипазы А2 и их роль в биологических процессах и заболеваниях». Журнал липидных исследований. 56 (9): 1643–1668. Дои:10.1194 / мл. R058701. ЧВК  4548770. PMID  26023050.
  88. ^ Park, J. H; Йим, Б. К; Ли, Дж. Н; Ли, S; Ким, Т. Х (2015). «Риск, связанный с терапией пчелиным ядом: систематический обзор и метаанализ». PLOS ONE. 10 (5): e0126971. Дои:10.1371 / journal.pone.0126971. ЧВК  4440710. PMID  25996493.
  89. ^ Ли, Дж. А; Сын, М. Дж; Чой, Дж; Jun, J. H; Kim, J. I; Ли, М. С (2014). «Иглоукалывание пчелиного яда при ревматоидном артрите: систематический обзор рандомизированных клинических испытаний». BMJ Open. 4 (11): e006140. Дои:10.1136 / bmjopen-2014-006140. ЧВК  4225238. PMID  25380812.
  90. ^ Бойл, Р. Дж; Эльремели, М; Хоккенхалл, Дж; Cherry, M. G; Bulsara, M. K; Дэниелс, М; Ауде Эльберинк, Дж. Н. (2012). «Иммунотерапия ядом для предотвращения аллергических реакций на укусы насекомых» (PDF). Кокрановская база данных систематических обзоров. 10: CD008838. Дои:10.1002 / 14651858.CD008838.pub2. PMID  23076950.
  91. ^ «Оса и пчелиный яд». Drugs.com. 2018 г.. Получено 29 июн 2018.
  92. ^ Худевенц, Аника; Кляйн, Александра-Мария (01.12.2013). «Конкуренция медоносных и диких пчел и роль гнездовых ресурсов в заповеднике». Журнал сохранения насекомых. 17 (6): 1275–1283. Дои:10.1007 / s10841-013-9609-1. ISSN  1366-638X. S2CID  16268870.
  93. ^ Джонсон, Брайан Р .; Ние, Джеймс С. (01.11.2010). «Моделирование адаптивной роли отрицательной передачи сигналов во внутривидовой конкуренции медоносных пчел». Журнал поведения насекомых. 23 (6): 459–471. Дои:10.1007 / s10905-010-9229-5. ISSN  0892-7553. ЧВК  2955239. PMID  21037953.
  94. ^ Тарпи, Дэвид (2016). "Язык танцев медоносной пчелы". Расширение штата NC.
  95. ^ Роджерс, Лесли Дж .; Элиза Ригози; Элиза Фраснелли; Джорджио Валлортигара (27 июня 2013 г.). «Правильная антенна для социального поведения пчел». Научные отчеты. 3: 2045. Bibcode:2013НатСР ... 3Э2045Р. Дои:10.1038 / srep02045. ЧВК  3694496. PMID  23807465.
  96. ^ Джессика Шугарт. «Медоносные пчелы используют правые антенны, чтобы отличить друга от врага». Новости науки. Получено 12 марта 2016.
  97. ^ Горман, Джеймс (18 апреля 2016 г.). "Чувствуют ли медоносные пчелы? Ученые раздумывают" - через NYTimes.com.
  98. ^ «Символы империи». Napoleon.org. Получено 1 июня, 2010.
  99. ^ «О Асвины, владыки сияния, помажь меня пчелиным медом, чтобы я мог говорить убедительную речь среди людей! Атхарва Веда 91–258, цитируется в Maguelonne Toussaint-Samat (Anthea Bell, tr.) История еды2-е изд. 2009: 14.
  100. ^ "МЕДОВАЯ ПЧЕЛА". www.islamicity.com.
  101. ^ «Медоносные пчелы в Коране». www.miracles-of-quran.com.
  102. ^ Холли Нортон (24 мая 2017 г.). «Дорогая, я люблю тебя: наши 40 000-летние отношения со скромной пчелкой». Хранитель. Получено 29 июн 2018.
  103. ^ Вергилий, Георгия, книга IV.
  104. ^ Би Уилсон (2004). Улей: История пчелы. Лондон: Джон Мюррей. п. 14. ISBN  978-0-7195-6598-4.
  105. ^ «Девиз и герб штата Юта». Государственная библиотека Юты. Получено 2017-10-13.

внешние ссылки