Бычки - Gobiidae

Эта статья о рыбном семействе Gobiidae. О других рыбах, называемых бычками, см. Бычок.

Бычки
Gobius niger (Стефано Герьери) 1.jpg
Черный бычок (Гобиус нигер )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Актиноптеригии
Порядок:Бычкообразные
Семья:Бычки
Ж. Кювье, 1816
Подсемейства

Увидеть текст.

Бычки это семья из костлявая рыба в порядок Бычкообразные, одно из крупнейших рыбных семейств, насчитывающее более 2000 виды более чем в 200 роды, иногда их называют «настоящими бычками».[1] Большинство из них относительно небольшие, обычно менее 10 см (3,9 дюйма) в длину. Gobiidae включает в себя одни из самых маленьких позвоночные в мире, например Тримматом нанус и Пандака пигмея, Тримматом нанус меньше 1 см (3⁄8 в) долго, когда полностью выросли, то Пандака пигмея стандартная длина составляет 9 мм (0,35 дюйма), максимальная известная стандартная длина составляет 11 мм (0,43 дюйма). Некоторые крупные бычки могут достигать в длину более 30 см (0,98 фута), но это исключение. Как правило, они бентосный, или обитатели дна. Хотя немногие из них важны в качестве пищи для человека, они имеют большое значение в качестве добычи для коммерчески важных рыб, таких как треска, пикша, морской окунь, и камбала. Некоторые бычки также представляют интерес как аквариумные рыбки, например, рыба-дротик из рода Птерелеотрис. Филогенетические взаимоотношения бычков изучены с использованием молекулярных данных.[2][3]

Описание

Бычок-гонщик Бабка гимнастическая, член ранее действовавшего подсемейства Benthophilinae.
бычок-обезьяна (Neogobius fluviatilis ) и бычок-пестрый (Понтикола кесслери ), члены ранее действовавшего подсемейства Benthophilinae.
бычок-клоун (Microgobius gulosus ), «настоящий бычок», ранее входивший в состав Gobiinae
Обыкновенный бычок (Pomatoschistus microps), «настоящий бычок», ранее входивший в состав Gobiinae
Черноперый дротик (Птерелеотрис свидетельствует ) вид из ранее действующего семейства Ptereleotridae

Наиболее отличительные аспекты бычка морфология слились тазовые плавники которые образуют дискообразную присоску. Эта присоска функционально аналогична спинной плавник присоска, одержимая Реморас или присоски тазового плавника бездельники, но анатомически отличается; эти сходства являются результатом конвергентная эволюция. Виды этого семейства часто можно увидеть с помощью присоски, которая прикрепляется к камням и кораллы, И в аквариумы они также будут прилипать к стеклянным стенкам резервуара.

Распространение и среда обитания

Gobiidae распространены по всему миру в тропических и умеренных прибрежно-морских, солоноватый, и пресноводная среда. Их ассортимент простирается от Старый мир коралловые рифы к морям Новый мир, и включает реки и прибрежные ареалы Европы и Азии.[4] Бычки, как правило, обитатели дна. Хотя многие живут в норах, некоторые виды (например, представители рода Глоссогобиус ) верны пещерная рыба.[5] На коралловых рифах виды бычков составляют 35% от общего числа рыб и 20% видового разнообразия.[6]

Подсемейства

Смотрите также: Список родов Gobiidae

Семейство Gobiidae подверглось серьезному пересмотру в 5-м изд. Рыбы мира. До ревизии бычки насчитывали шесть подсемейств: Gobiinae, Benthophilinae, Амблиопины, Gobionellinae, Oxudercinae, и Sicydiinae. В ревизии были сохранены первые два подсемейства, а остальные четыре были удалены в отдельное семейство, Oxudercidae. Кроме того, виды, ранее помещенные в семейства Kraemeriidae, Microdesmidae, Ptereleotridae и Schindleriidae были добавлены к пересмотренным Gobiidae, хотя подсемейства не были описаны.[7]

Два ранее признанных подсемейства, в которых виды были сохранены у Gobiidae в 5-м издании Рыбы мира:[7]

Benthophilinae

Основная статья: Benthophilinae

Представители Benthophilinae являются эндемиками Понто-Каспийского региона (включая Мармара, Черный, Азов, Каспийский, и Аральские моря ).[8] У представителей подсемейства сросшиеся брюшные плавники и удлиненные спинной и анальный плавники.[9] Они отличаются от близкородственного подсемейства Gobiinae отсутствием плавательный пузырь у взрослых и расположение самых верхних лучей грудные плавники в пределах плавник мембрана.[10] В его состав входят бычки-головастики, бычки-обезьяны, и головастые бычки.

Gobiinae

Основная статья: Gobiinae

Члены Gobiinae известны как настоящие бычки. Это самое распространенное и самое разнообразное из подсемейств, ранее считавшихся Gobiidae, содержащее около 2000 видов и 150 родов.

Экология и биология

Гобииды - это в первую очередь рыбы мелководных морских местообитаний, в том числе приливные бассейны, коралловые рифы, и водоросли луга; их также очень много в солоноватой воды и эстуарий среды обитания, в том числе низовья рек, мангровые болота, и солончаки. Несколько видов бычков (точно неизвестно, но несколько сотен) также полностью адаптированы к пресная вода среды. К ним относятся бычок-кругляк (Неогобиус меланостомус), Австралийский бычок пустынный (Chlamydogobius eremius ), и европейский пресноводный бычок Padogobius bonelli. Большинство бычков питаются мелкими беспозвоночными, хотя некоторые из более крупных видов едят другую рыбу, а некоторые едят планктонный водоросли.

Размножение

Большинство видов Gobiidae прикрепляют яйца к субстрат, например, растительность, коралл или поверхность камня. Они откладывают от пяти до нескольких тысяч яиц в зависимости от вида. После оплодотворения яиц самец охраняет яйца от хищников и защищает их от детрит. Самец обмахивает яйца, тем самым обеспечивая их кислородом. Самка поддерживает нору. Яйца вылупляются через несколько дней. Личинки рождаются прозрачными, и они приобретают окраску после распространения, чтобы найти подходящую среду обитания. Личинки многих пресная вода бычьи виды переносятся вниз по течению в солоноватый воды или даже до моря. Они возвращаются к пресной воде через несколько недель или месяцев.[11]

Бычьи животные в более теплых водах достигают зрелости за несколько месяцев, а бычки в более прохладных условиях достигают зрелости через два года. Общая срок жизни бычков варьируется от одного до десяти лет, при этом виды в более теплых водах обычно живут дольше.[11]

Поведение

Строительство норы

Многие виды Gobiidae живут парами самец-самка, которые строят норы и делят норы, как и многие другие рыбы, такие как Мозамбикская тилапия. Норы используются как убежища и нерест места. Гобииды ртом копают морское дно, удаляя осколки мертвых кораллов, щебень и т. бентосный водоросли чтобы построить себе норы.[12] Гобииды поддерживают свои норы, раздувая песок внутри нор. Кроме того, бычки используют коралловый щебень, чтобы блокировать вход в нору. Один бычок переносит до девяти коралловых обломков в минуту. Гобииды также строят 6–13 см высотой. курган над входом в их нерестилище.[12] Курган позволяет воде быстро течь по насыпи. Поток воды, создаваемый насыпью, помогает снабжать яйца кислородом. В то время как строительство норы - это совместное поведение представителей обоих полов, самцы обычно прикладывают больше усилий для поддержания норы, чем самки. Самки вместо этого кормят больше, потому что репродуктивный успех оптимально, когда самки вкладывают больше энергии в подготовку к размножению.[13] После нереста роли самцов и самок меняются. Самки в первую очередь поддерживают нору, а самцы заботятся о яйцах, обмахивая их веером, обеспечивая тем самым кислород. Однако, когда самки покидают нору, холмы теряют свою высоту. Затем самцы отказываются от яиц и едят их, готовясь к будущим возможностям спаривания. Норы бычков различаются по размеру в зависимости от размера вида.[13]

Клептогамия

Клептогамия относится к тайному поведению во время воспроизведение. Самки предпочитают бычков-самцов с крупным телом. Поскольку не все самцы имеют большие тела, меньшие могут обмануть, вместо того чтобы тратить энергию на поиски партнера.[14] Кеды ждут возле места нереста парных рыб. Затем кроссовки отпускают сперма на нерестилище, как только спаренная самка отпустит ее яйца.[15] Хотя сперма кроссовок оплодотворяет некоторые яйцеклетки, самец в паре не может отличить яйцеклетки, оплодотворенные кроссовками, от яйцеклеток, оплодотворенных его собственной спермой. Поэтому парный самец дает родительская забота одинаково для всех яиц.[16]

Клептогамия - хорошая стратегия во многих отношениях. Во-первых, кроссовкам не нужна собственная территория, что указывает на то, что им не нужно тратить энергию на защиту территорий, как это требуется большинству других самцов. Большинству бычков-самцов нужны собственные территории, поскольку самки не выбирают спариваться с самцом, который не владеет своей территорией.[14] Во-вторых, кроссовки не обеспечивают родительской заботы о своих яйцах. Парные самцы вместо кроссовок обеспечивают родительскую заботу. Таким образом, кроссовки могут сэкономить энергию и приложить больше усилий для поиска новых целей для мошенничества.[14]

Цена клептогамии заключается в том, что кроссовки могут подвергаться агрессивным атакам парных самцов, которые обычно намного крупнее и сильнее кроссовок. Для маленьких кроссовок нападения парных самцов могут быть разрушительными и часто приводят к смерти.[14]

Кроссовки также называют псевдо-женскими, так как они маленькие и с трудом отличимы от женских. Этот небольшой размер тела облегчает обман. Парные самцы чаще всего думают, что кроссовки женские, поэтому парные самцы не прогоняют кроссовки. Парных самцов называют «буржуазный «Самцы, потому что они крупнее, сильнее, а главное - парные.[14]

Смена пола

Несколько видов бычков, таких как черноглазый бычок и Lythrypnus dalli, могут изменить свой пол. У этих бычков возможна смена пола, так как наружные половые органы для самцов и самок не сильно различаются.[14] Смена пола может занять от нескольких дней до недель. Чаще всего пол у бычков меняется с самки на самца (протогиния ), а не от мужчины к женщине (протандрия ). Переход от самки к самцу наблюдается не только у бычков, но и у бычков. губаны, проклятые и море басы.[14] Переход от женщины к мужчине обычно происходит из-за смерти постоянного мужчины группы. Если в группе нет мужчин, воспроизведение будет невозможно. Таким образом, доминирующая самка превращается в самца, позволяя случиться спариванию.[17] Смена самца на самку происходит, когда самки предпочитают определенные особенности самцов. Например, самки предпочитают крупных самцов, а несколько крупных самцов спариваются с множеством самок, тогда как маленькие самцы теряют возможность спариваться. Маленькие самцы либо хотят стать кроссовками (клептогамия), либо трансформируются в самок, потому что технически все самки имеют большие возможности для спаривания. Превращаясь в самок, самцы могут гарантировать, что они произведут много потомство.[14][18]

У некоторых бычков необычайно развита способность менять пол. Gobiodon histrio от Большой Барьерный риф демонстрирует двунаправленную смену пола. G. histrio - один из очень немногих видов, способных менять пол обоими способами. Когда два G. Historio самки, бывшие самцами, находятся на том же коралловом рифе, одна из них снова превращается в бычка-самца.[18]

Определение пола

Определение пола у кораллового бычка Гобиодон эритроспилус не происходит до тех пор, пока молодые особи не встретят потенциальных партнеров.[14] Противостояние потенциальному партнеру может быть трудным для Гобиодон эритроспилус молодые особи, поскольку большая часть коралловых ресурсов, имеющих решающее значение для привлечения самок, занята уже существующими парными бычками. Молодые особи могут встретить потенциальных партнеров только тогда, когда один из членов уже существующих пар умирает. Пол несовершеннолетних определяется в соответствии с полом их потенциальных партнеров. Когда детеныш встречает самку, он становится самцом, и наоборот. Этот тип определения пола называется определением пола под влиянием общества.[19]

Навигация

Некоторые бычки помнят ориентиры которые находятся на небольшом расстоянии, и используют их, чтобы найти свой путь. Малые бычки-ребристые (Батигобиус сопоратор ) жить в приливные зоны. Они плавают по бассейнам во время приливы и запомните, как каждый пул соединяется с другим. Затем во время отливы, они могут демонстрировать точное прыжковое поведение, поскольку они запомнили пути.[20] В новой среде эти рыбы не прыгают и не прыгают в неправильные бассейны. Тем не менее, после одной ночи они демонстрируют такое же точное прыжковое поведение.[21]

Выбор среды обитания

Было проведено исследование, чтобы понять, как бычки реагируют на изменение среды обитания. У рыб было два выбора: безопасная среда обитания с меньшим количеством пищи и опасная среда обитания с большим количеством пищи. Результаты исследований как сытой, так и голодной рыбы показали, что бычки, столкнувшись с необходимостью выбора между собирательство и избегая хищничество, сделал выбор, который улучшил бы их добычу.[22]

Некоторые морские бычки живут в симбиозе с креветками.

Симбиоз

Виды Gobiidae иногда образуют симбиотические отношения с другими видами,[23] например, с рытьем креветки. Креветка поддерживает нору в песке, в которой живут и креветка, и рыба. У креветок плохое зрение по сравнению с бычками, но если они увидят или почувствуют, как рыба внезапно заплывает в нору, она последует за ними. Рыба и креветка поддерживают контакт друг с другом, креветка использует свои усики, а рыба, когда встревожена, хлопает креветкой хвостом. Таким образом, этих бычков иногда называют "сторожевые бычки "или" креветочные бычки ". Каждая сторона выигрывает от этих отношений: креветка получает предупреждение о приближающейся опасности, а рыба получает безопасный дом и место, где яйца. Только Альфа-самец и самки размножаются, другие рыбы в колонии едят умеренно, чтобы сопротивляться съедению альфа-самцом или самкой. Таким образом, воспроизводятся только самые крупные и приспособленные.[нужна цитата ]

Другой пример симбиоз демонстрируют неоновые бычки (Elacatinus виды). Эти бычки, известные как «бычки-чистильщики», удаляют паразиты из кожи, плавников, рта и жабр самых разных крупных рыб. Самым замечательным аспектом этого симбиоза является то, что многие рыбы посещают бычков-чистильщиков. станции очистки иначе относились бы к такой мелкой рыбе как к еде (например, групперы и окунь ). Опять же, это отношения, в которых выигрывают обе стороны: бычки получают постоянный запас пищи, так как более крупная рыба посещает их очистные станции, а более крупная рыба покидает очистные станции более здоровыми, чем они были, когда прибыли.

Другая форма симбиоз существует между бычками и грибовидным кораллом Heliofungia actiniformis (Грибы ), в котором представители рода Eviota бродят среди щупалец, возможно, скрываясь от хищников.[24][25]

Коммерческое значение

Продажа сушеных бычков на рынке в г. Одесса, Украина

Гобииды имеют коммерческое значение в Россия и Украина. Они есть ловил рыбу в Азовское море, северо-запад Черное море и Каспийское море. Наиболее важные виды: бычок-кругляк, обезьяна бычок, бычок-жаба, и бычок. В бычок также промысловая рыба в Италия.

В аквариуме

В аквариумах содержится несколько видов бычков.[26] Большинство бычков в неволе - морские. Пожалуй, самый популярный - маленький, но красочный. неоновый бычок. Большинство бычков держатся в нижней части аквариума, прячась в скалах, но некоторые виды (особенно креветочные бычки) предпочитают рыть себе небольшие норки. Аквариумисты обычно снабжают их мелкозернистым субстратом, чтобы не повредить их нежную нижнюю часть. Креветочный бычок Рэндалла и сторож бычок.

Смотрите также

  • Спящие бычки представляют собой близкородственное семейство (Eleotridae), у которых отсутствует сросшаяся присоска из тазового плавника, типичная для большинства бычков, но в остальном они очень похожи по размеру, форме и экологии.
  • Blennies - это группа мелководных морских рыб, которую часто путают с бычками.
  • Драконы внешне похожи на бычков и иногда путают с ними.
  • Pholidichthys leucotaenia обычно называют бычком-инженером или бычком-заключенным, но это не бычок.

использованная литература

  1. ^ Patzner, R.A .; Van Tassell, J.L .; Ковачич, М .; Капур, Б.Г., ред. (2011). Биология бычков. Энфилд, Нью-Хэмпшир: научные издательства. п. 685. ISBN  978-1-57808-436-4.
  2. ^ Agorreta, A .; Сан-Мауро, Д .; Schliewen, U .; Van Tassell, J.L .; Ковачич, М .; Зардоя, Р .; Рубер, Л. (2013). «Молекулярная филогенетика Gobioidei и филогенетическое размещение европейских бычков». Молекулярная филогенетика и эволюция. 69 (3): 619–633. Дои:10.1016 / j.ympev.2013.07.017. HDL:10261/123985. PMID  23911892.
  3. ^ Agorreta, A .; Рубер, Л. (2012). «Стандартизированный реанализ молекулярных филогенетических гипотез Gobioidei». Систематика и биоразнообразие. 10 (3): 375–390. Дои:10.1080/14772000.2012.699477.
  4. ^ Такер, Кристин Э .; Дон М. Рож (2011). «Филогения бычков и выделение бычьих линий». Систематика и биоразнообразие. 9 (4): 329–347. Дои:10.1080/14772000.2011.629011.
  5. ^ Ромеро, А., изд. (2001). Биология гипогейских рыб. Развитие экологической биологии рыб. С. 35–36. ISBN  978-1402000768.
  6. ^ Уинтерботтом, Ричард; и другие. (2011). «Продолжительность жизни, рост и смертность бычка Trimma benjamini в западной части Тихого океана и сравнения с T. nasa». Экологическая биология рыб. 91 (3): 295–301. Дои:10.1007 / s10641-011-9782-6.
  7. ^ а б Дж. С. Нельсон; Т. К. Гранде; М. В. Х. Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Вайли. п. 752. ISBN  978-1-118-34233-6.
  8. ^ Simonović, P.D .; Николич, В.П .; Скора, К. (1996). «Число позвонков у понто-каспийских бычков: филогенетическое значение». J. Fish Biol. 49 (5): 1027–1029. Дои:10.1111 / j.1095-8649.1996.tb00098.x.
  9. ^ Миллер П.Дж. (1986) Gobiidae. В: Whitehead P.J.P., Bauchot M.-L., Hureau J.-C., Nielsen J., Tortonese E. (eds.) Fish of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. 3. ЮНЕСКО, Париж.
  10. ^ Пинчук, В. (1991). "К вопрос о группировках видов в границах рода" Неогобиус (Околообразные) ". Вопросы ихтиологии. 31: 380–393.
  11. ^ а б Hoese, Дуглас Ф. (1998). Paxton, J.R .; Эшмайер, W.N. (ред.). Энциклопедия рыб. Сан-Диего: Academic Press. С. 218–222. ISBN  978-0-12-547665-2.
  12. ^ а б Рибс, Стефан. "Могут ли рыбы строить вещи?" (PDF).
  13. ^ а б Такегаки, Такеши; Акинобу Наказоно (июнь 1999 г.). «Разделение труда у моногамного бычка, Valenciennea longipinnis, в связи с роющим поведением». Ихтиологические исследования. 46 (2): 125–129. Дои:10.1007 / BF02675430.
  14. ^ а б c d е ж г час я Рибс, Стефан. «Половая жизнь рыб» (PDF).
  15. ^ Svensson, O .; Кварнемо (2007). «Паразитическое нерестилище у песчаных бычков: экспериментальная оценка размера открываемого гнезда, признаков самцов, отцовства и сыновнего каннибализма». Поведенческая экология. 18 (2): 410–419. Дои:10.1093 / beheco / arl098.
  16. ^ Свенссон, О; Magnhagen, C .; Forsgren, E .; Кварнемо, К. (1998). «Родительское поведение по отношению к появлению крадущегося у бычка». Поведение животных. 56 (1): 175–179. Дои:10.1006 / anbe.1998.0769. PMID  9710475. S2CID  24806138.
  17. ^ Lorenzi, V .; Earley, R.L .; Гробер, М. (2006). «Предотвращение поведенческих взаимодействий с самцом способствует смене пола у самок голубых бычков Lythrypnus dalli». Поведенческая экология и социобиология. 59 (6): 715–722. Дои:10.1007 / s00265-005-0101-0.
  18. ^ а б Munday, P.L .; Caley, M.J .; Джонс, Г. (1998). «Двунаправленная смена пола у кораллового бычка». Поведенческая экология и социобиология. 43 (6): 371–377. Дои:10.1007 / s002650050504.
  19. ^ Хоббс, Ж.-П. А .; Munday, P.L .; Джонс, Г. (2004). «Социальная индукция созревания и определения пола у рыбы кораллового рифа». Труды Лондонского королевского общества. В 271 (1553): 2109–2114. Дои:10.1098 / rspb.2004.2845. ЧВК  1691848. PMID  15475329.
  20. ^ Рибс, Стефан. «Как рыбы находят дорогу» (PDF).
  21. ^ Аронсон, Л. (1971). «Дальнейшие исследования ориентации и прыжкового поведения у бычьих рыб, Bathygobius soporator». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 188 (1): 378–392. Bibcode:1971НЯСА.188..378А. Дои:10.1111 / j.1749-6632.1971.tb13110.x. PMID  5288865.
  22. ^ Магнхаген, К. (1988). «Изменения в кормлении в ответ на риск нападения хищников у двух видов бычковых рыб, Pomatoschistus minutus и Gobius niger». Серия "Прогресс морской экологии". 49: 21–26. Bibcode:1988МЕПС ... 49 ... 21М. Дои:10.3354 / meps049021.
  23. ^ Г. С. Хельфман; Б. Б. Колетт; Д. Э. Фейси (1997). «Глава 21: Рыбы как социальные животные». Разнообразие рыб. Блэквелл. ISBN  978-0-86542-256-8.
  24. ^ Бос, Артур Р. (2012). "Рыбы (Gobiidae и Labridae), связанные с грибовидными кораллами Heliofungia actiniformis (Scleractinia: Fungiidae) на Филиппинах ". Коралловые рифы. 31 (1): 133. Bibcode:2012CorRe..31..133B. Дои:10.1007 / s00338-011-0834-3.
  25. ^ Bos AR, Hoeksema BW (2015). «Криптобентосные рыбы и совместно обитающие креветки, связанные с грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Fungiidae) в заливе Давао, Филиппины». Экологическая биология рыб. 98 (6): 1479–1489. Дои:10.1007 / s10641-014-0374-0.
  26. ^ Шефер, Франк (2005). Солоноводные рыбы. Аквалог. ISBN  978-3936027822.

внешние ссылки