Расстройство коллапса колонии - Colony collapse disorder

Медоносные пчелы у входа в улей: одна собирается приземлиться, другая веет веером

Расстройство коллапса колонии (CCD) - это ненормальное явление, которое возникает, когда большинство рабочие пчелы в пчела колония исчезнуть, оставив после себя Королева, много еды и несколько пчел-кормилиц для ухода за оставшимися незрелыми пчелами.[1] Хотя такие исчезновения происходили спорадически на протяжении всей истории пчеловодство, и были известны под разными именами (включая исчезающая болезнь, Весна истощается, Майская болезнь, осенний коллапс, и болезнь увядания падений),[2] синдром был переименован в расстройство коллапса колонии в конце 2006 г.[3] в сочетании с резким увеличением количества сообщений об исчезновениях западная медоносная пчела (Apis mellifera) колонии в Северной Америке.[4] Пчеловоды в большинстве европейских стран наблюдают подобное явление с 1998 года, особенно в Южной и Западной Европе;[5][6] то Ассамблея Северной Ирландии получили сообщения о снижении более чем на 50%.[7] Это явление стало более глобальным, когда оно затронуло также некоторые страны Азии и Африки.[8][9]

Хотя промышленность США идет на спад, во всем мире популяция пчел неуклонно растет с 1975 года за счет производства меда. На Китай приходится большая часть роста.[10] Период времени с самым низким ростом производства меда в мире пришелся на период с 1991 по 1999 год из-за экономического коллапса после распада коммунизма в бывшей советской сфере влияния.[11] К 2020 году производство увеличилось на 50% по сравнению с 2000 годом, что вдвое превышает темпы роста в предыдущие десятилетия, несмотря на CCD.[12] В США из-за клещ варроа, других болезней и экономических условий, производство ульев устойчиво сокращается с 1961 года,[11][13] хотя в последние годы он, кажется, стабилизировался. За шесть лет до 2013 года более 10 миллионов пчелиных семей по всему миру были потеряны, часто из-за CCD,[14] почти вдвое больше обычного уровня потерь. Для сравнения, согласно данным ФАО, мировое поголовье ульев выросло с примерно 50 миллионов в 1961 году до примерно 83 миллионов в 2014 году, что составляет в среднем около 1,3% годового роста. Среднегодовой рост ускорился до 1,9% с 2009 года. Количество медоносных колоний в США увеличилось на 4% до 2,8 миллионов в 2018 году.[15] но годом ранее они упали на 4%,[16] а годом ранее они выросли на 4%.[17]

Коллапс колонии может привести к значительным экономическим потерям, потому что много сельскохозяйственных культур во всем мире зависит от опыление западными медоносными пчелами. По данным Департамента сельского хозяйства и защиты прав потребителей ООН Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО), общая стоимость сельскохозяйственных культур, опыляемых медоносными пчелами, в 2005 году оценивалась почти в 200 миллиардов долларов США.[18] В Соединенных Штатах из-за нехватки пчел стоимость аренды пчел для фермеров увеличилась на 20%.[19]

Было предложено несколько возможных причин для CCD, но ни одно из предложений не получило широкого признания в научном сообществе. Предлагаемые причины включают: пестициды;[20] инфекции с различными патогены, особенно те, которые передаются Варроа и Акарапис клещи; недоедание; генетические факторы; иммунодефициты; потеря среды обитания; изменение пчеловодство практики; или сочетание факторов.[21][22] Большое количество спекуляций окружало вклады неоникотиноид семейство пестицидов в CCD, но на многих разваливающихся пасеках не обнаруживается следов неоникотиноидов.[22]

История

Коллапс колонии - это синдром определяется специфическим набором симптомов, которым за последние несколько десятилетий было дано много разных названий (среди них «исчезающая болезнь», «весеннее увядание», «майская болезнь», «осенний коллапс» и «осенняя болезнь увядания»). ).[2] Причина этих симптомов так и не была определена. Лишь совсем недавно, после признания того факта, что синдром не имеет сезонных ограничений и что он может не быть «болезнью» в стандартном смысле - что может не быть одного конкретного возбудитель или же патогенез - был переименован синдром.[3]

Ограниченные случаи, похожие на CCD, были задокументированы еще в 1869 году.[23][24] Хорошо задокументированная вспышка потери колоний распространилась из Остров Уайт по сравнению с остальной частью Великобритании в 1906 году. Эти потери позже были отнесены на счет сочетания факторов, включая неблагоприятные погодные условия, интенсивное пчеловодство, ведущее к неадекватным кормам, Акариновые (трахеальные) клещи, и новая инфекция, вирус хронического пчелиного паралича,[25] но во время вспышки причина этой проблемы сельскохозяйственного пчеловодства была неизвестна.

Отчеты показывают аналогичное поведение ульев в США в 1918 году.[26] и 1919 г.[27] Некоторые придумали "загадочную болезнь",[28] со временем это стало более широко известным как «исчезающая болезнь».[29] Эртель, в 1965 г.[30] сообщили, что в ульях, пораженных исчезающей болезнью в Луизиане, было много меда в сотах, хотя пчел было мало или совсем не было, что дискредитировало сообщения, приписывающие исчезновения из-за отсутствия пищи.

С 1972 по 2006 гг. Продолжалось резкое сокращение количества дикий медоносные пчелы в США[31] и значительное, хотя и несколько постепенное уменьшение количества пчеловодческих семей. Это снижение включало совокупные убытки от всех факторов, таких как урбанизация, пестицид использовать, трахея и Варроа клещи и коммерческие пчеловоды уходят на пенсию и выходят из бизнеса. Однако в конце 2006 - начале 2007 года, как утверждается, коэффициент убыли достиг новых масштабов, и люди начали использовать термин коллапс колонии описать внезапную серию исчезновений (или иногда самопроизвольное разрушение улья или Мэри Селеста синдром в Соединенном Королевстве).[4][32]

Убытки оставались стабильными с 1990-х годов на уровне 17–20% в год, что объясняется целым рядом факторов, таких как клещи, болезни и управленческий стресс.[33] Зимой 2004–2005 гг. Произошел самопроизвольный коллапс, который был приписан клещи варроа (страх «вампирского клеща»), хотя в конечном итоге это так и не было подтверждено. Первый отчет, классифицированный как CCD, был сделан в середине ноября 2006 года пчеловодом из Пенсильвании, перезимовавшим во Флориде.[3] К февралю 2007 года крупные коммерческие мигрирующие пчеловоды, зимовавшие в Калифорнии, Флориде, Оклахоме и Техасе, сообщили о больших потерях, связанных с CCD.[33] Их отчеты об убытках варьировались от 30% до 90% пчелиных семей; в некоторых случаях пчеловоды сообщали о гибели почти всех своих семей, при этом выжившие семьи были настолько ослаблены, что они больше не могли опылять или производить мед.[20] В конце февраля 2007 года некоторые крупные немигрирующие пчеловоды в среднеатлантическом и тихоокеанском северо-западных регионах также сообщили о значительных потерях, более 50%.[33] Также сообщалось о гибели колоний в пяти провинциях Канады, нескольких европейских странах и странах Южной и Центральной Америки и Азии. В 2010 г. Министерство сельского хозяйства США сообщила, что данные об общих потерях медоносных пчел за 2010 год показали, что потери составляют 34%, что статистически сопоставимо с потерями, зарегистрированными в 2007, 2008 и 2009 годах.[20] Зимой 2013–2014 гг. В США погибло меньше колоний, чем в последние годы. Общие потери управляемых семей медоносных пчел по всем причинам составили 23,2% по стране, что является заметным улучшением по сравнению с потерями в 30,5%, зарегистрированными зимой 2012–2013 гг., И средними потерями за восемь лет в 29,6%.[34]

После того, как зимой 2013 г. численность пчел сократилась на 23%, Агентство по охране окружающей среды и Министерство сельского хозяйства сформировало рабочую группу для решения этой проблемы.[35] За шесть лет до 2013 года более 10 миллионов ульи были потеряны, часто из-за ПЗС-матрицы, что почти в два раза превышает нормальный уровень потерь.[14] Однако, по мнению Сингента и ФАО, общее количество ульев в мире продолжает расти.[36] Инсектицид, производимый Syngenta, был запрещен Европейская комиссия в 2013 г. для использования в культурах, опыляемых пчелами.[37] Syngenta вместе с Байер оспаривает этот запрет в суде.[38]

С 2014 года Конгресс существенно субсидировал отрасль опылителей через Закон о ферме 2014 г..[39] Закон о сельском хозяйстве 2014 года позволяет выделять субсидии на сумму до 20 миллионов долларов каждый финансовый год на сохранение медоносных пчел, домашнего скота и выращиваемой на фермах рыбы, которые несут убытки из-за болезней, погодных явлений или неблагоприятных условий.[40] В 2017 году Конгресс выделил дополнительное финансирование для защиты пчел от распыления сельскохозяйственных пестицидов и пыли, пока с ними заключен контракт на оказание услуг по опылению.[41] Закон о совершенствовании сельского хозяйства 2018 года, также известный как Закон о сельском хозяйстве 2018 года, увеличил денежный предел для годовой финансовой помощи для оказания чрезвычайной помощи с 20 миллионов долларов до 34 миллионов долларов.[39]

Признаки и симптомы

Посещение пчелиной семьи в Западной Вирджинии.

CCD - это не то же самое, что сокращение колонии, которое может быть вызвано различными проблемами, такими как здоровье матки, заражение клещом варроа, питание и различные заболевания.[42] В разрушенных колониях подозрение на CCD возникает, когда наблюдается небольшое физическое присутствие взрослых пчел в колонии. В отличие от других острых причин гибели пчел, таких как воздействие пестицидов, в улье или рядом с ним обнаруживается мало мертвых пчел, как если бы улей просто бросили.[43] Колония, разрушившаяся от CCD, обычно характеризуется всеми этими состояниями, возникающими одновременно:[44][45]

Симптомы-предшественники, которые могут возникнуть до окончательного коллапса колонии, включают:

  • Невозможность поддерживать текущий выводок из-за низкого рабочая сила
  • Колония состоит в основном из молодых взрослых пчел.
  • Пчелы неохотно употребляют предоставленный корм, такой как сахарный сироп и белковая добавка.

Генетические и физиопатологические прогнозы

Перед любым симптоматическим проявлением расстройства коллапса колонии различные физиопатологические признаки могут служить биомаркерами здоровья колонии, а также прогнозировать статус CCD. Пчелы из разрушающихся семей, как правило, имеют мягкий фекальный материал, наполовину заполненный прямая кишка, ректальные энтеролиты (камни прямой кишки) и Мальпигиевы канальцы переливчатость. Дефектная прямая кишка указывает на нарушение питания или водный дисбаланс, тогда как ректальные энтеролиты предполагают нарушение выделительной физиологии, что может в дальнейшем привести к запорам и плохому самочувствию. осморегуляция в пчелах ПЗС. Эти черты в разной степени выражаются в четырех возрастных группах пчел (недавно появившиеся пчелы, пчелы-кормилицы, сборщики пыльцы и сборщики пыльцы), и было подтверждено, что они не связаны с возрастом.[46]

Кроме того, есть генетические признаки в кишечнике, которые предполагают восприимчивость медоносных пчел к CCD. Шестьдесят пять разных Транскрипты РНК были определены как потенциальные признаки статуса CCD. Генетическая экспрессия этих транскриптов была либо повышена, либо понижена в зависимости от генов при сравнении их со здоровыми пчелами. Обилие необычного рибосомная РНК (рРНК) фрагменты, содержащие поли (А) -богатые 3 'хвосты были обнаружены через микроматричный анализ и КПЦР в кишечнике пчел CCD.[47] Эти данные свидетельствуют о том, что эти последовательности поли (A) -рРНК играют роль промежуточных продуктов деградации, помогая в сворачивании белка и ферментативной активности рРНК.[48] Кроме того, наличие вирус деформированного крыла и Израильский вирус острого паралича а также экспрессия поли (A) -рРНК являются генетическими признаками появления CCD.[47]

Объем и распространение

Соединенные Штаты

Ульи медоносных пчел США 1982–2015 гг.

В Национальная служба сельскохозяйственной статистики (NASS) сообщил, что в США в феврале 2008 г. было 2,44 миллиона ульев, производящих мед, по сравнению с 4,5 миллиона в 1980 году и 5,9 миллиона в 1947 году, хотя эти цифры недооценивают общее количество управляемых ульев, поскольку они не включают несколько тысяч управляемых ульев. только для контрактов на опыление, а также не включают ульи, управляемые пчеловодами, владеющими менее 5 ульев. Это недопредставление может быть компенсировано практикой подсчета некоторых ульев более одного раза; ульи, перемещаемые в разные состояния для производства меда, учитываются в общем количестве для каждого штата и суммируются в общем количестве.[49]

В 2007 г. в США не менее 24 штатов[50] сообщил по крайней мере об одном случае CCD.[51] В опросе 2007 года, в котором приняли участие 384 пчеловода из 13 штатов, 23,8% соответствовали указанному критерию для CCD (50% или более их мертвых семей были обнаружены без пчел и / или с очень небольшим количеством мертвых пчел в ульях или пасеках).[51] В 2006–2007 гг. В результате операций, связанных с CCD, общая потеря составила 45% по сравнению с общей потерей 25% всех семей, пострадавших от пчеловодов, не страдающих CCD.[49][51]

Обследование более 19% всех колоний США в 2007–2008 гг. Выявило общую потерю 35,8%. Операции, которые опыленный миндаль потеряли в среднем такое же количество колоний, как и те, которые этого не сделали. 37,9% операций, в которых сообщалось, что по крайней мере некоторые из их семей погибают при полном отсутствии пчел, имели общую потерю 40,8% семей по сравнению с 17,1% потерь, о которых сообщали пчеловоды без этого симптома. Этот симптом был более вероятен при крупных операциях, что указывает на то, что причиной может быть инфекционное заболевание. Около 60% всех семей, которые были зарегистрированы мертвыми в этом исследовании, погибли без присутствия мертвых пчел в улье, таким образом, возможно, пострадали от CCD.[49]

В период с 2007 по 2013 гг. После описания CCD в США ежегодные потери зимних колоний удвоились с 15% до 30% до 30%. Такие показатели потерь упали до 24% с 2014 по 2017 год, и симптомы CCD не так часто ассоциировались с потерями ульев.[52] В то время как CCD увеличила потери ульев, численность пчелиных семей в США оставалась стабильной или увеличивалась с момента выявления CCD.[53]

По данным NASS, в течение 2017 года общее количество ульев в США составляло от 2,63 до 2,99 миллиона в течение года для операций с более чем пятью колониями и от 35 до 43 тысяч ульев для тех, у кого менее 5 колоний. В том же году операции с более чем 5 колониями потеряли 77,8 тысяч ульев (2,6–3,0%) с симптомами CCD, а те, у которых меньше 5 колоний, потеряли 6 тысяч ульев (14–17%) с симптомами CCD.[54]

Европа

Заброшенный улей в Бромли в Лондоне

Согласно Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (EFSA), в 2007 г. в Великобритании было 274 000 ульев, в Италии - 1 091 630, а во Франции - 1 283 810 ульев. В 2008 г. Британская ассоциация пчеловодов сообщили, что популяция пчел в Соединенном Королевстве сократилась примерно на 30% в период с 2007 по 2008 год, а исследование EFSA показало, что в Италии уровень смертности составлял 40-50%. Однако официальные лица EFSA отмечают, что эти цифры не очень надежны, потому что до того, как пчелы начали умирать, не использовалось согласование в том, как разные страны собирали статистику по их популяциям пчел. В то время (2008 г.) в отчетах виноваты высокая смертность клеща варроа, два сезона необычно влажного лета в Европе и некоторые пестициды.[55]

В 2009 году Тим Ловетт, президент Британской ассоциации пчеловодов, сказал: «По анекдотам, это очень вариативно. Есть сообщения о том, что некоторые пчеловоды теряют почти треть своих ульев, а другие не теряют ни одного». Джон Чаппл, председатель Лондонской ассоциации пчеловодов, оценил потери среди своих 150 членов от одной пятой до четверти. «Есть еще много загадочных исчезновений; мы не приблизились к пониманию того, что их вызывает». Правительство Национальный пчелиный отряд продолжал отрицать существование CCD в Великобритании; он связывает тяжелые потери с клещом варроа и дождливым летом, из-за которого пчелы перестают добывать себе пищу.[56]

В 2010 году Дэвид Астон из Британской ассоциации пчеловодов заявил: «Мы все еще не верим, что CCD (который теперь лучше определен) является причиной потерь колоний в Великобритании, однако мы продолжаем испытывать потери колоний, многие, если не большинство. из которых можно объяснить ». Он считает, что недавние исследования предлагают «дополнительные доказательства развивающейся картины того, что существуют сложные взаимодействия между рядом факторов, патогенами, окружающей средой, практикой пчеловодства и другими факторами стресса, которые вызывают потери медоносных пчел, которые в США называются CCD».[57]

Пчеловоды в Шотландии также сообщили об убытках с 2007 по 2009 год.[56] Эндрю Скарлетт, пчеловод и упаковщик меда из Пертшира, за зиму 2009–2010 годов потерял 80% своих 1200 ульев. Он объяснил убытки опасной бактериальной инфекцией, которая быстро распространилась из-за отсутствия пчеловодов, а также из-за устойчивой плохой погоды, которая не позволяла медоносным пчелам накапливать достаточные запасы пыльцы и нектара.[56]

В Германии, где появились одни из первых сообщений о CCD в Европе и где, по данным Немецкой национальной ассоциации пчеловодов, погибло 40% семей медоносных пчел,[58] не было никакого научного подтверждения; В начале мая 2007 года немецкие СМИ сообщили, что подтвержденных случаев ГБО в Германии не было.[59][56]

В 2012 году был опубликован отчет, в котором говорилось, что первый случай CCD, согласно более строгим определениям, произошедший за пределами США, был в Швейцарии.[60]В конце мая 2012 года швейцарское правительство сообщило, что около половины популяции пчел не пережили зиму. Считалось, что основной причиной снижения был паразит. Деструктор Варроа.[61]

Азия

В Китае трехлетнее обследование с 2010 по 2013 год (с использованием вопросников COLOSS) показало, что потери колоний в среднем составили 10,1%. Обновление гребней и проблемы матки были определены как существенные факторы риска.[62]

Возможные причины

Механизмы CCD до сих пор неизвестны, но в настоящее время рассматриваются многие причины, такие как пестициды, клещи, грибы, методы пчеловодства (например, использование антибиотики или транспортировка ульев на большие расстояния), недоедание, некачественные матки, голодание и др. патогены, и иммунодефициты. Текущий научный консенсус состоит в том, что ни один фактор не вызывает CCD, но что некоторые из этих факторов в сочетании могут привести к CCD аддитивно или синергетически.[49][63][64][65][66][67][68][69][70][71]

В 2006 г. Рабочая группа по расстройству коллапса колонии, основанный в основном на Государственный университет Пенсильвании, был основан. В их предварительном отчете были выявлены некоторые закономерности, но не было сделано серьезных выводов.[3] Опрос пчеловодов в начале 2007 года показал, что большинство пчеловодов-любителей считают, что голод является основной причиной смерти их семей, в то время как пчеловоды в подавляющем большинстве полагают, что беспозвоночные вредители (Варроа клещи, трахейные клещи медоносных пчел и / или мелкие жуки-ульи) были основной причиной гибели колоний.[51] В научном обзоре, проведенном в июне 2007 г., аналогично рассматривались многочисленные теории и возможные факторы, способствующие этому, но проблема оставалась нерешенной.[2]

В июле 2007 г. Министерство сельского хозяйства США (USDA) выпустило План действий CCD, в котором изложена стратегия решения проблемы CCD, состоящая из четырех основных компонентов:[72] обследование и сбор данных; анализ проб; исследования, основанные на гипотезах; смягчение и превентивные действия. Первый годовой отчет Руководящего комитета США по борьбе с коллапсом колонии был опубликован в 2009 году.[73] Было высказано предположение, что CCD может быть вызван взаимодействием многих агентов в сочетании.[74] В том же году рабочая группа CCD опубликовала подробное описательное исследование, в котором был сделан вывод: «Из 61 количественно оцененных переменных (включая физиологию взрослых пчел, патогенную нагрузку и уровни пестицидов) не было обнаружено ни одного фактора с достаточной последовательностью, чтобы предположить один причинный агент. Пчелы в колониях CCD имели более высокую нагрузку патогенов и были коинфицированы большим количеством патогенов, чем контрольные популяции, что предполагает либо большее воздействие патогенов, либо снижение защиты у пчел CCD ».[75]

Второй ежегодный отчет Руководящего комитета был выпущен в ноябре 2010 года. Группа сообщила, что, хотя многие ассоциации, в том числе пестициды, паразиты и патогены, были выявлены в ходе исследования, «становится все более очевидным, что ни один единственный фактор не является ответственным. для [CCD] ". Их результаты показали отсутствие повреждающих уровней паразита. Нозема или паразитический Варроа клещи в момент коллапса.[20] Они действительно обнаружили связь сублетальных эффектов некоторых пестицидов с CCD, включая два распространенных митицида, в частности, кумафос и флувалинат, которые являются пестицидами, зарегистрированными для использования пчеловодами для борьбы с клещами варроа. Исследования также выявили сублетальные эффекты неоникотиноидов и фунгицидов, пестицидов, которые могут ослабить иммунную систему пчел и сделать их более восприимчивыми к пчелиным вирусам.[20][76][77]

В обзоре 2015 г. было изучено 170 исследований, посвященных расстройству коллапса колонии и факторам стресса у пчел, включая патогены, агрохимикаты, снижается биоразнообразие, изменение климата и больше. В обзоре сделан вывод, что «можно привести веский аргумент в пользу того, что в основе текущих проблем со здоровьем пчел лежит взаимодействие паразитов, пестицидов и рациона питания».[78][79] Более того:

"Пчелы всех видов, вероятно, столкнутся с несколькими факторами стресса в течение своей жизни, и каждый из них, вероятно, снижает способность пчел справляться с другими. Пчелы или пчелиные семьи, которые, как представляется, поддались воздействию патогена, возможно, не умерли, если он также не подвергались воздействию сублетальной дозы пестицида и / или не подвергались пищевому стрессу (который, в свою очередь, может быть вызван засухой или проливным дождем, вызванным изменением климата, или конкуренцией со стороны высокой плотности ульев медоносных пчел, расположенных поблизости) К сожалению, провести хорошо продуманные исследования воздействия множества взаимодействующих стрессоров на пчелиные семьи чрезвычайно сложно. Количество комбинаций стрессоров быстро становится большим, и воздействие стрессоров трудно или невозможно контролировать с помощью свободно летающих пчел. Тем не менее, a Можно привести веские аргументы в пользу того, что именно взаимодействие между паразитами, пестицидами и диетой лежит в основе текущих проблем со здоровьем пчел ».[78][79]

Пестициды

Дальнейшая информация: Токсичность пестицидов для пчел, Воздействие имидаклоприда на популяцию пчел, и Пчелы и токсичные химикаты
New Holland TL 90 с полевым опрыскивателем на поле нарциссов в Европе.

По данным Министерства сельского хозяйства США, пестициды могут способствовать CCD.[20] Ученые давно обеспокоены тем, что пестициды, в том числе, возможно, некоторые фунгициды, могут оказывать сублетальное воздействие на пчел, не убивая их сразу, а вместо этого ухудшая их развитие и поведение.[80][81] Марианн Фрейзер сказала, что «сами по себе пестициды не показали, что они являются причиной CCD. Мы полагаем, что это комбинация множества факторов, возможно, включая клещей, вирусы и пестициды».[82]

Обследование 2010 года сообщило, что 98 пестицидов и метаболитов обнаружены в совокупных концентрациях до 214 частей на миллион в пчелиной пыльце; эта цифра представляет собой более половины случаев заражения отдельными пестицидами, когда-либо зарегистрированных на пасеках. Было высказано предположение, что «хотя воздействие многих из этих нейротоксикантов вызывает резкое и сублетальное снижение приспособленности медоносных пчел, эффекты этих материалов в комбинациях и их прямая связь с CCD или ухудшением здоровья пчел еще предстоит определить».[83]

Оценка вклада пестицидов в CCD особенно трудна по нескольким причинам. Во-первых, разнообразие пестицидов, используемых в различных областях, сообщающих о CCD, затрудняет одновременное тестирование всех возможных пестицидов. Во-вторых, многие коммерческие пчеловодческие хозяйства являются мобильными, перемещая ульи на большие географические расстояния в течение сезона, потенциально подвергая семьи воздействию различных пестицидов в каждом месте. В-третьих, сами пчелы ставят пыльца и мед на длительное хранение, что фактически означает, что может произойти задержка от нескольких дней до месяцев, прежде чем зараженные продукты будут скармлены в колонию, что исключает любые попытки связать появление симптомов с фактическим временем, когда произошло воздействие пестицидов.

В 2010 году секвенирование генома медоносной пчелы дало возможное объяснение чувствительности пчел к пестицидам. В его геноме недостаточно генов, кодирующих ферменты детоксикации, включая монооксигеназы цитохрома P450 (P450s), глутатион-S-трансферазы и карбоксилэстеразы.[84]

Неоникотиноиды

Особый интерес представляет класс инсектицидов под названием неоникотиноиды, которые содержат активный ингредиент имидаклоприд и другие подобные химические вещества, такие как клотианидин и тиаметоксам. Такие химические вещества могут оказывать влияние на медоносных пчел, когда они используются для обработки семян, потому что, как известно, они проникают сквозь растение в цветы и оставляют остатки в нектаре. Удерживание неоникотиноидов в сельскохозяйственных культурах и полях, предназначенных для обработки, является трудным и во многих случаях неэффективным. Стоки с обработанных полей и сельскохозяйственной техники, которые не очищаются должным образом после обработки полей, могут привести к воздействию и поглощению пестицидов необработанными растениями. Следовательно, медоносные пчелы подвергаются воздействию неоникотиноидов не только при кормлении обработанных растений, но и при кормлении растений, непреднамеренно подвергшихся воздействию этих химических веществ.[85] Обзор литературы 2013 года пришел к выводу, что неоникотиноиды в количествах, которые обычно используются, наносят вред пчелам, и срочно необходимы альтернативы.[67] В то же время другие источники предполагают, что доказательства неубедительны,[86] и что ясности относительно фактов мешает роль, которую играют сторонники различных проблем и лоббирующие группы.[86] Дозы, принятые пчелами, не смертельны, но возможные хронические проблемы могут быть вызваны длительным воздействием.[33] В лабораторных условиях у медоносных пчел, подвергшихся воздействию неоникотиноидов, наблюдались как летальные, так и сублетальные эффекты на пищевое поведение, память и способность к обучению. Однако эти эффекты не были замечены в полевых исследованиях с реалистичными дозировками.[87] Большая часть кукурузы, выращиваемой в США, обрабатывается неоникотиноидами, и исследование 2012 года обнаружило высокий уровень клотианидина в пневматический выхлоп сеялки. В ходе исследования инсектицид присутствовал в почве незасаженных полей рядом с засеянными кукурузой и на одуванчиках, растущих рядом с этими полями.[88]

Карта использования имидаклоприда, США, 2012 г. (оценка)

На сегодняшний день большая часть оценки возможной роли пестицидов в CCD основана на использовании исследований, представленных пчеловодами, но, вероятно, потребуется прямое тестирование образцов из пораженных семей, особенно с учетом возможной роли системных инсектицидов, таких как неоникотиноид имидаклоприд (которые вносятся в почву и впитываются тканями растения, в том числе пыльцой и нектаром), которые можно вносить в культуру, когда пчеловод отсутствует. Известное воздействие имидаклоприда на насекомых, включая медоносных пчел, согласуется с симптомами CCD;[89] например, влияние имидаклоприда на термиты включают явный отказ иммунной системы и дезориентацию.[90]

В Европе взаимодействие феномена «умирающих пчел» с имидаклопридом обсуждается довольно давно.[91][92][93] Исследование "Comité Scientifique et Technique (CST)" было в центре обсуждения и привело к частичному запрету имидаклоприда во Франции. Имидаклоприд пестицид Гаучо был запрещен в 1999 г. Министр сельского хозяйства Франции Жан Главани, в первую очередь из-за опасений по поводу потенциального воздействия на медоносных пчел.[94][95][96] Впоследствии, когда фипронил, инсектицид фенилпиразола и в Европе в основном маркируется "Регент ", был использован в качестве замены, также был признан токсичным для пчел и частично запрещен во Франции в 2004 году.[97]

Пять других инсектицидов на основе фипронила также обвинялись в убийстве пчел. Тем не менее, научные комитеты Европейского Союза по-прежнему придерживаются мнения, «что имеющиеся мониторинговые исследования в основном проводились во Франции, и страны-члены ЕС должны учитывать актуальность этих исследований для обстоятельств в своей стране».[98]

Хотя французским пчеловодам удалось запретить неоникотиноиды, Администрация Клинтона разрешенные пестициды, которые ранее были запрещены,[99] в том числе имидаклоприд. В 2004 г. Администрация Буша дальнейшее сокращение нормативных требований и увеличение применения пестицидов.[100][101]

В 2005 году группа ученых обнаружила, что пыльца, полученная из семян, обработанных имидаклопридом, содержит значительные уровни инсектицида, и предположила, что загрязненная пыльца может вызвать гибель колонии медоносных пчел.[102] Анализ посевов кукурузы и подсолнечника, полученных из семян, обработанных имидаклопридом, предполагает, что большие количества инсектицида будут перенесены обратно в семьи медоносных пчел.[103] Также зарегистрировано, что сублетальные дозы имидаклоприда в растворе сахарозы влияют на самочувствие и активность медоносных пчел в поисках пищи.[104] Имидаклоприд в растворе сахарозы, скармливаемый пчелам в лаборатории, на несколько часов нарушил их общение.[105] Сублетальные дозы имидаклоприда в лабораторных и полевой эксперимент снизилась летная активность и обонятельная дискриминация, а также ухудшилась способность к обонятельному обучению.[106]

Неоникотиноиды могут мешать естественной способности пчел к самонаведению, заставляя их дезориентироваться и не позволяя им вернуться в улей.[107][108][109]

Кроме того, в 2012 году итальянские исследователи опубликовали данные о том, что пневматические сверлильные машины, которые высаживают семена кукурузы, покрытые клотианидином и имидаклопридом, выделяют в воздух большое количество пестицида, и предположили, что это может быть причиной CCD.[110] Обычно используемые пестициды, такие как имидаклоприд, уменьшают рост колоний и производство новых маток при экспериментальном воздействии, соответствующем полевым уровням.[107] Лу и другие (2012) сообщили, что им удалось воспроизвести ПЗС с имидаклопридом.[111] Другой неоникотиноид, тиаметоксам, вызывает сбой в навигации пчел-кормильцев с высокой смертностью.[109]

2012 год на месте исследование предоставило убедительные доказательства того, что воздействие сублетальных уровней имидаклоприда в кукурузный сироп с высоким содержанием фруктозы (HFCS), используемый для кормления медоносных пчел при отсутствии корма, вызывает у пчел симптомы, соответствующие CCD через 23 недели после введения имидаклоприда. Исследователи предположили, что «наблюдаемая отсроченная смертность медоносных пчел, вызванная имидаклопридом в HFCS, является новым и вероятным механизмом для CCD и должна быть подтверждена в будущих исследованиях».[111][112]

Два исследования 2013 года показали, что неоникотиноиды влияют на долгосрочную и кратковременную память пчел, что, возможно, приводит к снижению способности возвращаться в улей.[113][114] В другом исследовании 2013 года ученые сообщили, что эксперименты показали, что воздействие неоникотиноидных пестицидов клотианидин и имидиклоприд приводит к увеличению уровня определенного белка у пчел, который ингибирует ключевую молекулу, участвующую в иммунном ответе, что делает насекомых более восприимчивыми к атакам вредоносных вирусов.[115]Рост использования неоникотиноидных пестицидов приблизительно отслеживает рост гибели пчел.[19][116] В 2015 году 11-летнее британское исследование показало определенную взаимосвязь между увеличением использования неоникотиноидов в сельском хозяйстве и растущими потерями колоний медоносных пчел на ландшафтном уровне.[117] Это первое полевое исследование, установившее связь между неоникотиноидами и CCD.[118]

Пчела собирает пыльцу

Метааналитическое исследование, опубликованное в феврале 2016 года, убедительно указывает на закономерность, связывающую имидаклоприд с сублетальным воздействием на медоносных пчел, и гласит: «Следы диетического имидаклоприда на реалистичных уровнях в нектаре не будут иметь летальных эффектов, но снизят ожидаемую эффективность медоносных пчел на от 6 до 20%. Статистический анализ мощности показал, что опубликованные полевые испытания, в которых не сообщалось об отсутствии воздействия неоникотиноидов на медоносных пчел, не смогли обнаружить эти предсказанные сублетальные эффекты с общепринятыми уровнями достоверности ».[119]

В 2012 году было опубликовано несколько исследований, показывающих, что неоникотиноиды ранее не определяли пути воздействия на пчел, в том числе через пыль, пыльцу и нектар.[110] и эта субнанограмма токсичности привела к невозможности вернуться в улей без немедленной летальности,[120] один из основных симптомов CCD.[121] Исследования также показали экологическую устойчивость сельскохозяйственных оросительных каналов и почвы.[122] Эти отчеты побудили Европейское управление по безопасности пищевых продуктов провести официальную экспертную оценку, которая в январе 2013 года заявила, что некоторые неоникотиноиды представляют неприемлемо высокий риск для пчел, и выявила несколько пробелов в данных, которые ранее не рассматривались. В их обзоре сделан вывод: «Высокий риск для медоносных пчел был выявлен из-за воздействия сноса пыли при использовании для обработки семян кукурузы, масличный рапс и крупы. Был также выявлен высокий острый риск от воздействия через остатки нектара и / или пыльцы ".[123][124] Дэйв Гоулсон, автор одного из исследований, которые послужили поводом для обзора EFSA, предположил, что отраслевая наука, касающаяся неоникотиноидов, могла быть преднамеренно вводящей в заблуждение, и парламент Великобритании попросил производителя Байер Кропсайенс для объяснения расхождений в доказательствах, которые они предоставили расследованию.[125]

В начале 2013 года Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов опубликовало заявление о том, что три конкретных неоникотиноидных пестицида представляют серьезную опасность для медоносных пчел, а Европейская комиссия (ЕС) предложил запретить их на два года.[126] Дэвид Гоулсон, который провел одно из ключевых исследований 2012 г. Стерлингский университет, сказал, что решение "вызывает вопрос о том, что происходило, когда эти химические вещества были впервые одобрены". Производитель химикатов Bayer заявил, что "готов работать" с ЕС и странами-членами.[127] В апреле 2013 г. Евросоюз проголосовали за двухлетнее ограничение на применение неоникотиноидных инсектицидов. Запрет ограничит использование имидаклоприда, клотианидина и тиаметоксама на культурах, привлекательных для пчел. Восемь стран проголосовали против этого предложения, включая британское правительство, которое утверждало, что наука была неполной.[128] Запрет можно рассматривать как применение "Принцип предосторожности », учрежденной на Конференции по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро в 1992 году, которая утверждает, что« отсутствие полной научной уверенности не должно использоваться как причина для откладывания экономически эффективных мер по предотвращению деградации окружающей среды ».[86][129]

Опыление

В 2013 году пчеловоды и защитники окружающей среды подали совместный иск, обвиняя США. Агентство по охране окружающей среды (EPA) для продолжения разрешения использования неоникотиноидов в Соединенных Штатах. В иске конкретно требовалось приостановить прием клотианидина и тиаметоксама.[130] Агентство по охране окружающей среды отреагировало на иск, указав на исследование, которое обнаружило Варроа клещ, ответственный за сокращение численности пчел, и показал, что роль неоникотиноидов в CCD была преувеличена.[131] Закон о спасении опылителей Америки (H.R.2692) был внесен в Конгресс в 2013 г.[132][133] и повторно введен в 2015 году. Предлагаемый закон требует, чтобы неоникотиноиды были приостановлены до полного анализа их воздействия.[134]

В 2010 фипронил был обвинен в распространении CCD среди пчел в исследовании Minutes-Association for Technical Coordination Fund во Франции, которое обнаружило, что даже при очень низких несмертельных дозах этот пестицид по-прежнему ухудшает способность определять местонахождение улья, что приводит к появлению большого количества о собирателях, теряемых с каждой экспедицией по поиску пыльцы, хотя ни о каких других симптомах CCD не упоминалось;[135] Однако другие исследования не показали острого воздействия фипронила на медоносных пчел.[136] Фипронил разработан для уничтожения насекомых, похожих на пчел, таких как желтокорые (Веспула германская ) и многих других колониальных вредителей посредством процесса «токсичной наживки», когда одно насекомое, возвращающееся в улей, распространяет пестицид среди расплода.[137]

Другой

Исследование, проведенное в 2008 году учеными из Университета штата Пенсильвания, показало высокий уровень пестицидов. флювалинат и кумафос в пробах воска из ульев, а также более низкие уровни 70 других пестицидов.[75] Эти химические вещества использовались, чтобы попытаться искоренить клещей варроа, пчелиный вредитель, который, как полагают, сам является причиной CCD. Исследователи из Вашингтонский государственный университет под руководством энтомолога Стива Шеппарда в 2009 году подтвердил высокий уровень остатков пестицидов в воске улья и обнаружил связь между ним и значительным сокращением продолжительности жизни пчел.[82] В 2012 году исследователи объявили о выводах, что сублетальное воздействие имидаклоприда делает медоносных пчел значительно более восприимчивыми к заражению грибком. Нозема, тем самым предполагая потенциальную связь с CCD, учитывая, что Нозема все чаще рассматривается как способствующий CCD.[121] В 2013 году ученые из Университета Мэриленда и Министерства сельского хозяйства США обнаружили, что пыльца, которую пчелы используют для кормления своих ульев, заразила комбинация пестицидов. Когда исследователи собрали пыльцу из ульев на восточном побережье, они обнаружили, что она была загрязнена в среднем девятью различными фунгицидами и пестицидами, хотя ученые обнаружили смесь 21 различных сельскохозяйственных химикатов в одном образце пыльцы. Было выявлено, что восемь химических веществ агрохимии связаны с повышенным риском заражения Ceranae носа.[71] Работа WSU также была сосредоточена на влиянии микроспоридиан возбудитель Ceranae носа, накопление которого было высоким у большинства протестированных пчел даже после приема больших доз антибиотика. фумагиллин.[82]

Соты медоносных пчел с яйцами и личинками. Стенки камер сняты. Возраст личинок (трутней) составляет около 3–4 дней.

Кумафос, органофосфат, является липофильным и поэтому накапливается в воске. Было показано, что повышенные уровни соединения в воске снижают выживаемость развивающихся маток.[138] Крупное обследование здоровых и пораженных CCD колоний в 2010 году также выявило повышенные уровни пестицидов в воске и пыльце, но количество пестицидов было одинаковым как в поврежденных, так и в здоровых ульях. Они также подтвердили предполагаемую связь между CCD и плохим здоровьем колонии, неадекватным питанием и транспортировкой на большие расстояния. Исследования по-прежнему показывают очень высокие уровни патогенов в образцах, пораженных CCD, и более низкие уровни патогенов в непораженных образцах, что согласуется с эмпирическим наблюдением о том, что здоровые колонии медоносных пчел обычно отражают патогены. Эти наблюдения привели к гипотезе, что снижение численности пчел является результатом подавления иммунитета.[20]

Патогены и теории иммунодефицита

Дальнейшая информация: Возбудитель, иммунодефицит, и болезни медоносной пчелы

Ранние исследователи отмечали, что путь распространения функционирует как заразная болезнь; однако существовало некоторое мнение, что расстройство может включать иммунодепрессивный механизм,[139] потенциально связано со «стрессом», ведущим к ослабленной иммунной системе. В частности, согласно исследованию, проведенному в 2007 году в Государственном университете Пенсильвании: «Масштабы обнаруженных инфекционных агентов у взрослых пчел предполагают некоторый тип иммуносупрессии». Эти исследователи первоначально предположили связь между Деструктор Варроа заражение клещами и CCD, предполагая, что комбинация этих пчелиных клещей, вирус деформированного крыла (которые передают клещи) и бактерии работают вместе, подавляя иммунитет, и могут быть одной из причин CCD.[3][140] Паразиты, например клещи Варроа (Деструктор Варроа), трахейные клещи медоносных пчел (Acarapis woodi), грибковые, бактериальные и вирусные заболевания, а также клептопаразиты, такие как мелкие жуки-ульи (Aethina tumida), - это все проблемы, которые возникли за последние 20 лет в континентальной части США и с которыми сталкиваются пчеловоды.[49]

Когда колония умирает по какой-либо причине, а другие здоровые колонии находятся поблизости (что типично для пчелиный двор ) эти здоровые колонии часто проникают в умирающую колонию и грабят ее провизию для собственного использования. Если бы продукты умирающей колонии были заражены (естественными или искусственными токсинами), результирующая картина (здоровые колонии, заболевшие в непосредственной близости от умирающей колонии) могла бы предположить наблюдателю, что это заразное заболевание. Однако в типичных случаях CCD запасы умирающих колоний не ограбляются, что свидетельствует о том, что токсины не распространяются путем ограбления, тем самым имитируя болезнь.[нужна цитата ]

Дополнительное свидетельство того, что CCD является инфекционным заболеванием, было получено из следующих наблюдений: ульи колоний, погибших от CCD, можно было повторно использовать со здоровой колонией только в том случае, если они сначала были обработаны разрушающим ДНК излучением,[141] и отчет Рабочей группы CCD в 2010 году показал, что ульи, демонстрирующие CCD, как правило, располагались в непосредственной близости друг от друга на пасеках.[75]

Деструктор Варроа на хозяине медоносной пчелы

Варроа клещи

Согласно статье 2007 года, клещ Деструктор Варроа остается самым разрушительным убийцей медоносных пчел, отчасти из-за переносимых им вирусов, в том числе вирус деформированного крыла и вирус острого паралича пчел, которые оба были причастны к CCD.[140][142] Поражение Варроа клещи также имеют тенденцию ослаблять иммунная система пчел. Доктор Энесто Гусман, энтомологический исследователь Университет Гвельфа в Канаде изучали 413 Онтарио пчелиные семьи в 2007–08 гг. Наличие Варроа Было замечено, что клещи в семьях перед зимой ослабляют иммунную систему пчел и вносят вирусы, которые приводят к гибели семьи зимой. Около 27% ульев не пережили зиму, и Варроа клещ был идентифицирован как причина в 85% случаев.[143] Варроа клещи также влияют на способность матки к размножению, что губительно для выживания улья.[144] В качестве таких, Варроа клещи считаются возможной причиной CCD, хотя не все умирающие колонии содержат этих клещей.[145]

Деструктор Варроа - паразитический клещ, который колонизирует ульи и охотится на медоносных пчел, потребляя их гемолимфу. Варроа клещи паразитируют на всех видах медоносных пчел (рабочие, пчелы-кормилицы, личинки) в зависимости от стадии их жизненного цикла. Во время форетической стадии Варроа предпочитают прикрепляться к пчелам-кормилицам, так как это приводит к более высокой приспособленности к репродуктивной стадии. Затем клещи питаются личинками на репродуктивной стадии, и повышение приспособленности приводит к увеличению плодовитости клещей (количества потомков самок).[146] Из-за Варроа'способность питаться всеми типами медоносных пчел, они представляют собой одну из самых больших угроз для семей, особенно зимой.

В 2020 году группа ученых объявила, что они находятся на ранних этапах полевых испытаний бактерии со специально генетически модифицированной плазмиды что оба подавляли заражение вирусом деформированного крыла, но также эффективно снижали Варроа выживаемость клещей.[147]

Израильский вирус острого паралича

В 2004 г. Израильский вирус острого паралича (IAPV), был обнаружен в Израиль и одно время это считалось причиной CCD. Он был назван в честь места, где его впервые опознали; его место происхождения неизвестно. В сентябре 2007 г. результаты масштабной статистической РНК последовательность действий не сообщалось об исследовании пораженных и незатронутых колоний. РНК всех организмов в колонии секвенировали и сравнивали с базами данных последовательностей для выявления присутствия патогенов. Было обнаружено, что все колонии инфицированы многочисленными патогенами, но только вирус IAPV продемонстрировал значительную связь с CCD: вирус был обнаружен в 25 из 30 протестированных колоний CCD и только в одной из 21 протестированных колоний без CCD.[141][148]

Исследование, проведенное в 2009 году, показало, что индикатор нарушения производства протеина является обычным для всех пчел, пораженных CCD, что соответствует инфекции IAPV. Предполагается, что Dicistroviridae, как и IAPV, вызывают деградацию рибосомы, которые несут ответственность за производство белка из клетки и что эта пониженная рибосомная функция ослабляет пчел, делая их более уязвимыми для факторов, которые в противном случае не могли бы быть летальными.[47][149]

Нозема

Некоторые предполагают, что синдромом может быть неспособность пчеловодов правильно идентифицировать известные болезни, такие как Европейский гнилец или микроспоридиан грибок Apis носа. Тестирование и диагностика образцов из пораженных колоний (уже выполненные) делают это маловероятным, поскольку симптомы достаточно хорошо известны и отличаются от того, что классифицируется как CCD. Высокая скорость Нозема инфекция была обнаружена в образцах пчел из Пенсильвании, но эта картина не была обнаружена в образцах в других местах.[3]

Когда здоровых пчел кормят пыльцой, содержащей фунгициды, инсектициды и другие сельскохозяйственные химикаты, они с большей вероятностью будут инфицированы Ceranae носа, паразитический гриб микроспоридий, вызывающий массовую гибель медоносных пчел.[14] Ульи западных медоносных пчел заражены Ceranae носа уничтожаются в течение восьми дней[150] указывая, что CCD может быть вызван N. ceranae. Исследовательская группа утверждает, что исключила множество других потенциальных причин,[151][152] однако обследование популяций пчел, затронутых CCD в США в 2009 году, обнаружило, что только около половины отобранных семей, как в CCD, так и в контрольной популяции, были инфицированы N. ceranae.[75]

А гиперпаразитарный микроспоридиан, Подокотилоидный нос, паразит дигнейский, Podocotyloides magnatestis, который сам является паразитом рыб Parapristipoma octolineatum (Teleostei )

Главная противогрибковое средство используется против Нозема является фумагиллин, который использовался в немецком исследовательском проекте для уменьшения воздействия микроспоридианов и упоминается CCDWG как возможное средство.[153] Хигес также утверждает, что успешно вылечил колонии с помощью фумагиллина.[154][155] Обзор этих результатов назвал эти результаты многообещающими, но с предостережением "N. ceranae не может быть виноват во всех случаях разрушения колонии ».[156] Об этом грибке были зарегистрированы различные районы Европы, но прямой связи с CCD пока не установлено.[157][158]

В 2007, N. ceranae было зарегистрировано в нескольких ульях в Калифорнии.[159] Однако исследователь не считал это убедительным доказательством связи с CCD; «Мы не хотим создавать у кого-то впечатление, что эта проблема решена».[160] А USDA пчеловодный ученый аналогичным образом заявил, что «паразит Ceranae носа может быть фактором, но не единственной причиной. Грибок наблюдался и раньше, иногда в здоровых колониях ".[161]

N. ceranae был обнаружен у медоносных пчел из нескольких штатов с использованием ПЦР из 16S ген.[162][163] В Нью-Йорке, N. ceranae был обнаружен в 49 округах, и из 1200 собранных образцов медоносных пчел 528 (44%) были положительными на Нозема, откуда, ПЦР анализ 371 спор положительных образцов показал, что 96% были N. ceranae, 3% имели оба N. ceranae и N. apis, а у 1% - N. apis Только.[164]

Сочетание вирусов и грибков

Группа ученых Университета Монтаны и Государственного университета Монтаны, возглавляемая Джерри Броменшенком и работающая с представителями армии США. Химико-биологический центр Эджвуда опубликовал в октябре 2010 г. статью, в которой говорилось, что новый ДНК-вирус, радужный вирус беспозвоночных типа 6 (IIV-6), а гриб Ceranae носа были обнаружены в каждой убитой колонии изучаемой группой. В своем исследовании они обнаружили, что ни один агент по отдельности не казался смертельным, а комбинация вируса и N. ceranae всегда был на 100% фатальным.[165][166][167] Информация об исследовании была опубликована в статье на первой полосе в Нью-Йорк Таймс.[168] Через несколько дней была опубликована статья в Журнал Fortune с названием «Что ученый не рассказал New York Times о своем исследовании гибели пчел». Профессор энтомологии Университета Пенсильвании Джеймс Фрейзер, который исследовал сублетальное воздействие пестицидов на пчел, сказал, что, хотя исследование Броменшенка дало некоторые полезные данные, Броменшенк имеет конфликт интересов как генеральный директор компании, разрабатывающей сканеры для диагностики болезней пчел.[169] Спустя несколько месяцев методы, использованные для интерпретации данных масс-спектрометрии в исследовании Броменшенка, были поставлены под сомнение, что вызвало сомнения относительно правильности идентификации IIV-6 в любом из исследованных образцов.[170][171]

Фунгициды

В 2013 году исследователи собрали пыльцу из ульев и скармливали ее здоровым пчелам. Пыльца содержала в среднем девять различных пестицидов и фунгицидов. Кроме того, исследователи обнаружили, что пчелы, которые ели пыльцу с фунгицидами, в три раза чаще заражались паразитами. Их исследование показывает, что фунгициды, считающиеся безвредными для пчел, на самом деле могут играть значительную роль в CCD. Их исследование также показало, что, возможно, потребуется пересмотреть методы опрыскивания, поскольку пчелы, отобранные авторами, добывали пищу не с сельскохозяйственных культур, а почти исключительно с сорняков и полевых цветов, что позволяет предположить, что пчелы более широко подвергаются воздействию пестицидов, чем предполагалось.[172]

Деннис ванЭнгельсдорп, энтомолог из Университета Мэриленда, сказал: «Фунгициды, которые мы не ожидали нанести вред насекомым, похоже, оказывают сублетальное воздействие на здоровье пчел». Далее он заявил, что это важно, потому что фунгициды строго не регулируются.[14]

Антибиотики и митициды

Большинство пчеловодов, пострадавших от CCD, сообщают, что они используют антибиотики и митициды в своих колониях, несмотря на отсутствие единообразия в отношении того, какие именно химические вещества они используют[3] делает маловероятным присутствие какого-либо одного такого химического вещества. Однако возможно, что не все такие используемые химические вещества были протестированы на возможное воздействие на медоносных пчел и, следовательно, потенциально могут вносить свой вклад в феномен CCD.[2][173] Пчеловоды используют митициды, чтобы избавить семьи от Варроа инвазии; однако лечение может привести к более высокому уровню вирусных инфекций в колониях. Лечение высокими дозами или использование митицидов в течение длительного периода времени может привести к подавлению иммунитета у медоносных пчел, что сделает их более восприимчивыми к вирусам. Исследование, проведенное в Техасском университете в Остине, показало, что широко используемые в пчеловодстве антибиотики для предотвращения болезней снижают уровень микробов в кишечнике пчел, делая их более восприимчивыми к болезням. Широкое распространение вирусных инфекций в улье может привести к коллапсу колонии. Исследователи заявляют, что, хотя антибиотики необходимы, пчеловоды должны проявлять осторожность при определении количества и продолжительности использования.[174] Широкое распространение вирусных инфекций в улье может привести к коллапсу колонии. Хотя митициды не являются прямой причиной CCD, они играют в этом роль.[175]

Флувалинат / кумафос

В 2008 году высокий уровень пестицидов флювалинат и кумафос были обнаружены в образцах воска из ульев, а также в более низких уровнях 70 других пестицидов.[75] Эти химические вещества использовались, чтобы попытаться искоренить клещи варроа, пчелиный вредитель, который сам считается причиной CCD. Исследование 2009 года подтвердило высокий уровень остатков пестицидов в воске ульев и обнаружило связь между пестицидом и уменьшением продолжительности жизни пчел.[82] Ceranae носа, был обнаружен в высоких концентрациях у большинства протестированных пчел, даже после введения больших доз антибиотика. фумагиллин. Марианн Фрейзер прокомментировала: «Сами по себе пестициды не показали, что они являются причиной CCD. Мы считаем, что это комбинация множества факторов, возможно, включая клещей, вирусы и пестициды».[82]

Изменение климата

Изменения окружающей среды могут повлиять на развитие медоносных пчел, но точное воздействие потенциальных изменений окружающей среды на медоносных пчел в результате изменение климата неизвестно.[176]

Переезд весенних пчел из Южной Каролины в Мэн для опыления черники

Прокат пчел и переходное пчеловодство

Дальнейшая информация: Пчеловодство

Поскольку пчеловод США Нефий Миллер Впервые начал перемещать свои ульи в разные районы страны к зиме 1908 года, переходное пчеловодство получило широкое распространение в Америке. Аренда пчел для опыления - важный элемент сельского хозяйства США, которое не может производить даже близко к нынешнему уровню с помощью местных опылителей.[177] Американские пчеловоды в совокупности зарабатывают гораздо больше, сдавая своих пчел в аренду для опыления, чем от производства меда.

Исследователи обеспокоены тем, что перевозка колоний на грузовиках по стране для опыления сельскохозяйственных культур, где они смешиваются с другими пчелами со всего мира, способствует распространению вирусов и клещей среди колоний. Кроме того, такое постоянное движение и повторное заселение некоторые считают напряжением и разрушением всего улья, что, возможно, делает его менее устойчивым ко всем видам системных расстройств.[178] Помимо беспокойства, связанного с вирусами и клещами при транспортировке пчел по стране, стресс, который пчелы испытывают при транспортировке, является потенциальным механизмом, участвующим в разрушении колонии.[179]

Селективная коммерческая селекция и утраченное генетическое разнообразие в промышленном пчеловодстве

Основное внимание в CCD уделялось факторам окружающей среды. CCD является условием, оказывающим наибольшее влияние на регионы «промышленного» или сельскохозяйственного использования пчелиных семей коммерческого разведения. Естественное разведение и размножение диких пчел в колониях - сложный и очень селективный процесс, ведущий к разнообразный генетический состав в больших популяциях пчел внутри колонии,[180] которые не могут быть воспроизведены в коммерческих семьях.[нужна цитата ][требуется дальнейшее объяснение ]

Недоедание

В 2007 году одна из закономерностей, о которых сообщила исследовательская группа CCD в штате Пенсильвания, заключалась в том, что все производители в предварительном опросе отмечали период «чрезвычайного стресса», влияющий на рассматриваемые колонии до их гибели, чаще всего связанный с плохим питанием и / или засуха.[3] Это был единственный фактор, все общих дел ГБО в отчете; соответственно, по-видимому, существовала по крайней мере некоторая значительная вероятность того, что это явление было связано с пищевым стрессом, который может не проявляться в здоровых, хорошо питающихся колониях. Это было похоже на результаты другого независимого исследования, проведенного в 2007 году, в котором мелкомасштабные пчеловодческие хозяйства (до 500 семей) в нескольких штатах сообщили, что, по их мнению, недоедание и / или слабость семей были фактором, ответственным за гибель пчел в более чем 50 странах. % случаев, независимо от того, были ли потери вызваны ГЗС или нет.[51]

Некоторые исследователи связывают синдром с практикой кормления кукурузный сироп с высоким содержанием фруктозы (HFCS) для пополнения зимних запасов. Вариабельность HFCS может иметь отношение к очевидным несоответствиям результатов. Один европейский писатель предположил возможную связь с HFCS, производимым из генетически модифицированная кукуруза.[181] Однако, по крайней мере, один исследователь утверждает, что, если бы это был единственный фактор, это также должно было бы привести к исключительному появлению CCD в зимующих семьях, питающихся HFCS, но многие сообщения CCD возникают в других контекстах у пчеловодов, которые не используют HFCS.[182]

Другие исследователи утверждают, что разрушение колонии - это в основном проблема кормления пчел. монокультура диета, когда они должны получать пищу из различных источников / растений.Зимой этим пчелам дают один источник пищи, например: кукурузный сироп (с высоким содержанием фруктозы или др.), сахар и заменитель пыльцы. Летом они могут опылять только один урожай (например, миндаль, вишню или яблоки).[183] Монокультурная диета связана с арендой пчел и перелетным пчеловодством. Медоносные пчелы вводятся только для отбора товарных культур, таких как кукуруза. Эти диеты с одной пыльцой значительно уступают диетам со смешанной пыльцой. Тем не менее, есть несколько видов пыльцы, которые разрешено вводить исключительно медоносным пчелам, в том числе сладкий клевер и горчица.[184]

Куколки трутней медоносной пчелы в открытых ячейках по обе стороны от сот. Дроны справа на несколько дней старше и более развиты.

Исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что пчелы, которых кормили пыльцой различных видов растений, демонстрировали признаки более здоровой иммунной системы, чем пчелы, питавшиеся пыльцой одного вида. Пчелы, получавшие пыльцу пяти видов, имели более высокие уровни глюкозооксидаза чем пчелы, питавшиеся пыльцой одного вида, даже если в пыльце было более высокое содержание белка. Авторы предположили, что CCD может быть связан с потерей разнообразия растений.[185] Исследования показали, что правильная диета приводит к здоровой популяции медоносных пчел. «Авторы рекомендовали диету, содержащую 1000 ppm калия, 500 ppm кальция, 300 ppm магния и по 50 ppm натрия, цинка, марганца, железа и меди».[184] Исследования 2014 года показали, что у пчел, которых кормили кукурузным сиропом или сахаром с высоким содержанием фруктозы, наблюдается подавление некоторых генов, связанных с метаболизмом и восстановлением окисления, по сравнению с пчелами, которых кормили медом с таким же низким содержанием белка.[186]

Исследование 2013 года показало, что п-Кумаровая кислота, который обычно присутствует в меде, помогает пчелам выводить токсины из определенных пестицидов. Поэтому его отсутствие в искусственных питательных веществах, скармливаемых пчелам, может способствовать CCD.[187]

Электромагнитное излучение

Несмотря на широкое обсуждение в Интернете и в непрофессиональных СМИ, почти не было опубликовано в рецензируемой научной литературе тщательных исследований о влиянии электромагнитное поле воздействие на пчел.[188][189] Одно из немногих рецензируемых исследований было опубликовано в 1981 году и показало, что даже при мощности микроволнового излучения, намного превышающей используемую при коммуникации, пчелы не пострадали.[190]

Исследование нетепловых эффектов радиочастота (РФ) на медоносных пчелах (Apis mellifera carnica ) сообщил об отсутствии изменений в поведении из-за воздействия радиочастотного излучения от DECT Беспроводной телефон базовые станции, работающие на 1,880–1900МГц.[191] Более позднее исследование установило, что электромагнитное поле (ЭМП) может снизить способность пчел возвращаться в улей.[192] В ходе исследования разрушилась половина их колоний, включая некоторые контрольные ульи, в которых не было встроенных базовых станций DECT. В апреле 2007 г. новости об этом исследовании появились в различных СМИ, начиная со статьи в Независимый, в котором говорилось, что предметом исследования были мобильные телефоны и их связь с CCD.[193] Несмотря на то что сотовые телефоны были замешаны в то время в других СМИ, они не были освещены в цитируемом исследовании. Участвующие в этом исследователи заявили, что их исследование не включало ни результатов, касающихся сотовых телефонов, ни их отношения к ПЗС-матрице, и указали, что Независимый статья неверно истолковала их результаты и создала «страшилку».[188][189]

Обзор 919 рецензируемых научных исследований, изучающих влияние ЭМП на дикую природу, людей и растения, включал 7 исследований с участием медоносных пчел; 6 из них сообщили о негативных эффектах от воздействия ЭМП-излучения, но ни один не продемонстрировал какой-либо конкретной связи с ПЗС.[194] В 2004 году было проведено исследовательское исследование нетепловых эффектов электромагнитного воздействия и обучения. Исследователи не обнаружили каких-либо изменений в поведении из-за радиочастотного воздействия базовой станции DECT, работающей на частоте 1880–1900 МГц.[191]

Медоносные пчелы могут обнаруживать слабые статические или низкочастотные магнитные поля, которые они используют в качестве одной из нескольких подсказок в навигации. Однако не было установлено никакого механизма, с помощью которого слабая радиочастотная энергия могла бы повлиять на поведение насекомых, кроме незначительных тепловых эффектов.[195]

Генетически модифицированные культуры

ГМ-культуры не считаются причиной. В 2008 г. был проведен метаанализ[196] из 25 независимых исследований, оценивающих влияние Bt Cry белков на выживаемость (смертность) медоносных пчел показали, что белки Bt, используемые в GE культуры для борьбы с чешуекрылыми и жесткокрылыми вредителями не оказывают негативного влияния на выживаемость личинок или взрослых пчел. Кроме того, личинки потребляют лишь небольшой процент своего белка из пыльцы, а также отсутствует географическая корреляция между местоположениями ГМ-культур и регионами, где происходит CCD.[197]

Управление

Пчеловод ухаживает за пчелами

На 1 марта 2007 г., то Среднеатлантический консорциум по исследованиям и развитию пчеловодства (MAAREC) предложил следующие предварительные рекомендации для пчеловодов, замечающих симптомы CCD:[153][неудачная проверка ]

  1. Не объединяйте разрушающиеся колонии с сильными колониями.
  2. При обнаружении разрушенной колонии храните оборудование там, где вы можете принять превентивные меры, чтобы пчелы не имели к нему доступа.
  3. Если вы кормите пчел сахарным сиропом, используйте Фумагиллин.
  4. Если у вас коллапс колонии и вы видите вторичную инфекцию, например Европейский гнилец обработайте колонии окситетрациклин, нет тилозин.

Другим предлагаемым средством для фермеров, выращивающих опыляемые культуры, является простой переход от использования пчеловодов к использованию местные пчелы, Такие как шмели и каменщики пчелы.[198][199] Местным пчелам можно помочь прижиться, предоставив подходящие места для гнездовий и некоторые дополнительные культуры, которыми пчелы могли бы кормиться (например, когда закончился сезон опыления товарных культур на ферме).[200][201]

Британский пчеловод успешно вывел штамм пчел, устойчивых к клещам варроа.[202][203][204][205] Русские медоносные пчелы также противостоять заражению клещи варроа но по-прежнему подвержены другим факторам, связанным с расстройством коллапса колонии, и имеют пагубные черты, ограничивающие их применимость в коммерческом пчеловодстве.

В Соединенном Королевстве в марте 2009 г. была создана национальная база данных по пчелам для отслеживания разрушения колоний в результате сокращения популяции пчел на 15% за последние два года.[206] В частности, реестр, финансируемый Департамент окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства и управляется Национальный пчелиный отряд, будет использоваться для отслеживания тенденций в области здравоохранения и определения того, находится ли медовая промышленность под угрозой из-за предполагаемого расстройства коллапса колонии. К участию были приглашены 20 000 британских пчеловодов. В октябре 2010 года Дэвид Астон из Британской ассоциации пчеловодов заявил: «Мы все еще не верим, что CCD является причиной потерь колоний в Великобритании, однако мы продолжаем испытывать потери колоний, многие, если не большинство, можно объяснить. Подход, применяемый в пчеловодстве Великобритании, состоит в том, чтобы повысить значимость интегрированного управления здоровьем пчел, другими словами, выявить и попытаться устранить факторы, ухудшающие состояние здоровья колонии. Это включает повышение уровня квалификации пчеловодов посредством обучения и образования, повышения профиль разрушения среды обитания и его влияние на доступность кормов (нектара и пыльцы), и, конечно же, исследования заболеваемости и распространения болезней и состояний в Великобритании вместе с более прикладными исследованиями и разработками по поиску решений ».[55][57]

Экономическое и экологическое воздействие

Смотрите также: Список сельскохозяйственных культур, опыляемых пчелами

Медоносные пчелы не являются родными для Северная и Южная Америка, поэтому их потребность как опылителей в США и других регионах Западного полушария ограничивается строго сельскохозяйственным и декоративным использованием, поскольку никакие местные растения не требуют опыления медоносными пчелами, за исключением тех случаев, когда они сконцентрированы в монокультура ситуации - когда потребность в опылении настолько велика во время цветения, что опылители должны быть сконцентрированы за пределами возможностей местных пчел (при современных технологиях).

Это явление особенно важно для таких культур, как миндаль растет в Калифорнии, где медоносные пчелы являются преобладающими опылителями, а стоимость урожая в 2011 году составила 3,6 миллиарда долларов.[207] В 2000 году общая стоимость урожая в США, которая полностью зависела от опыления медоносными пчелами, оценивалась выше 15 миллиардов долларов.[208] Производство миндаля в Калифорнии увеличилось с 370 миллионов фунтов в 1995 году до рекордных 2500 миллионов фунтов в 2019 году, при этом только за последнее десятилетие рост составил более 30%.[209] Из-за такого высокого спроса на опылителей стоимость аренды медоносных пчел значительно возросла, и миндальная промышленность Калифорнии арендует около 1,6 миллиона семей медоносных пчел весной для опыления их урожая.[210] Во всем мире пчелы приносят около 200 миллиардов долларов на услуги по опылению.[2]

Они несут ответственность за опыление примерно одной трети сельскохозяйственных культур США, включая такие виды, как миндаль, персики, яблоки, груши, вишня, малина, ежевика, клюква, арбузы, дыни, огурцы, и клубника. Многие, но не все, из этих растений могут быть (и часто) опыляются другими насекомыми в США, включая другие виды пчел (например, кабачковые пчелы на тыквенных[211]), но обычно не в коммерческих масштабах. Хотя некоторые фермеры, выращивающие несколько видов местных сельскохозяйственных культур, действительно привозят медоносных пчел для опыления, они никому конкретно не нужны, а когда медоносные пчелы отсутствуют в регионе, существует предположение, что местные опылители могут вернуть себе нишу, обычно будучи лучше адаптированными. для обслуживания этих растений (при условии, что растения обычно встречаются в этой конкретной области).

Однако, несмотря на то, что на индивидуальной основе, многие другие виды на самом деле более эффективны при опылении, на 30% типов культур, где используются медоносные пчелы, большинство местных опылителей не могут быть массово использованы так же легко и так же эффективно, как медоносные пчелы. - во многих случаях они вообще не будут посещать заводы. Ульи можно перемещать от культуры к культуре по мере необходимости, и пчелы будут посещать многие растения в большом количестве, компенсируя это за счет насыщение опыление за то, что им не хватает эффективности. Таким образом, коммерческая жизнеспособность этих культур сильно зависит от пчеловодство промышленность. В Китай, ручное опыление яблоневых садов трудоемко, требует много времени и затрат.[212][213]

В регионах Старого Света, где они являются коренными жителями, пчелы (Apis mellifera) являются одними из самых важных опылителей, жизненно важных для поддержания естественной среды обитания в этих местах в дополнение к их ценности для человеческого общества (для поддержания пищевых ресурсов).[214] Там, где популяции медоносных пчел сокращаются, также происходит сокращение популяций растений.[215] В сельском хозяйстве некоторые растения полностью зависят от медоносных пчел, которые опыляют их для получения плодов, в то время как другие растения зависят от медоносных пчел только для повышения их способности производить более качественные и здоровые плоды. Медоносные пчелы также помогают растениям сократить время между цветением и завязыванием плодов, что снижает риск воздействия вредных факторов, таких как вредители, болезни, химические вещества, погода и т. Д.[214] Специализированные растения, которым требуются медоносные пчелы, будут подвергаться большему риску, если количество медоносных пчел сократится, в то время как универсальные растения, которые используют других животных в качестве опылителей (или опыляются ветром или самоопыляются), пострадают меньше, поскольку у них есть другие источники опыления.[214]

С учетом сказанного, медоносные пчелы на определенном уровне опыляют почти 75% всех видов растений, непосредственно используемых в пищу человеку во всем мире.[214][216] Таким образом, катастрофическая гибель пчел может иметь значительные последствия; предполагается, что семь из 60 основных сельскохозяйственных культур в экономике Северной Америки будут потеряны, и это только для одного региона мира. Фермы с интенсивными системами (высокая плотность посевов) пострадают больше всего по сравнению с неинтенсивными системами (небольшие местные сады, которые зависят от диких пчел) из-за зависимости от медоносных пчел. Эти типы ферм имеют высокий спрос на услуги по опылению пчелами, которые только в США стоят 1,25 миллиарда долларов в год.[216] Однако эти затраты компенсируются, поскольку пчелы как опылители приносят от 22,8 до 57 миллиардов евро во всем мире.[215]

В прессе

  • Молчание пчел (Март 2011 г.) является частью Природа телесериал и предлагает несколько умозрительных причин этого явления.[217]
  • Документальный фильм 2009 года Исчезновение пчел указали на неоникотиноидные пестициды как на наиболее вероятную причину, хотя опрошенные эксперты признают, что достоверных данных пока нет.[218]
  • Полнометражный документальный фильм 2010 года Королева Солнца: Что нам говорят пчелы? содержит интервью с пчеловодами, учеными, фермерами и философами.[219]
  • Документальный фильм 2012 года Никотиновые пчелы утверждает, что неоникотиноидные пестициды в первую очередь ответственны за нарушение коллапса колоний.[220]
  • Больше чем мед, документальный фильм 2012 года, исследует отношения между людьми и пчелами и исследует возможные причины CCD.[221]
  • В 3 сезон из Элементарный сериал, CCD - это повторяющаяся тема, когда Холмс обвиняет пестициды в эпизоде ​​10 и теоретизирует способы лечения в эпизоде ​​14. В эпизоде ​​23 «Сбежавшие» Холмс и Ватсон расследуют смерть исследователя Министерства сельского хозяйства США, проводящего полевые исследования вспышки CCD на северо-востоке США.
  • Короткометражный фильм 2016 года, Коллапс колонии: жизнь без пчел, показывает преувеличенное возможное будущее жизни после пчел.[222]
  • Эпизод "Ненавидят в нации "из британского сериала Черное зеркало показывает будущее, когда будут разработаны механические пчелы для борьбы с CCD.
  • Эпизод шестой "Зеркала Funhouse" из телешоу Freeform в прямом эфире Плащ и кинжал сериал, Тэнди Боуэн и Мина Хесс обсуждают сокращение Американские шмели каждые несколько десятилетий. В Финал 1 сезона это «Коллапс колонии».

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Агентство по охране окружающей среды США, OCSPP (29 августа 2013 г.). "Коллапс колонии". Агентство по охране окружающей среды США. Получено 18 сентября 2019.
  2. ^ а б c d е Олдройд, Бенджамин П. (2007). "Что убивает американских медоносных пчел?". PLOS Биология. 5 (6): e168. Дои:10.1371 / journal.pbio.0050168. ЧВК  1892840. PMID  17564497.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Деннис ванЭнгельсдорп; Дайана Кокс-Фостер; Мэриэнн Фрейзер; Нэнси Остиги; Джерри Хейс (5 января 2006 г.). «Предварительный отчет о расстройстве коллапса колонии» (PDF). Среднеатлантический Консорциум по исследованиям и распространению пчеловодства (MAAREC) - Рабочая группа CCD. п. 22. Получено 24 апреля 2007.
  4. ^ а б «Сигнализация об отмирании медоносных пчел, пчеловодов, растениеводов и исследователей». Колледж сельскохозяйственных наук Пенсильванского государственного университета. 29 января 2007 г. Архивировано с оригинал 4 октября 2013 г.. Получено 4 октября 2013.
  5. ^ Дюпон, Гаэль (29 августа 2007 г.). "Les abeilles malades de l'homme". Le Monde (На французском). Получено 23 марта 2018.
  6. ^ Ослабление, коллапс и гибель пчелиных семей; Ноябрь 2008 г. - Обновлено в апреле 2009 г. anses.fr
  7. ^ «Протокол Ассамблеи Северной Ирландии». Theyworkforyou.com. 8 июня 2009 г.. Получено 22 июн 2010.
  8. ^ «Уменьшение количества медоносных пчел стало глобальным явлением, - заявляет ООН». 10 марта 2011 г.
  9. ^ "Тайник Викивикса" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 26 сентября 2014 г.
  10. ^ Ciesla, Уильям М. (2002). Недревесные лесные продукты из широколиственных деревьев умеренной зоны. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. ISBN  92-5-104855-Х.
  11. ^ а б Aizen, Marcelo A .; Хардер, Лоуренс Д. (9 июня 2009 г.). «Мировые запасы домашних медоносных пчел растут медленнее, чем спрос на опыление со стороны сельского хозяйства» (PDF). Текущая биология. 19 (11): 1–4. Дои:10.1016 / j.cub.2009.03.071. Получено 10 сентября 2020.
  12. ^ «Объем производства натурального меда в мире с 2010 по 2018 год (в 1000 метрических тонн)». Statista. 24 апреля 2020 г.. Получено 10 сентября 2020.
  13. ^ «Обратное сокращение числа опылителей - ключ к обеспечению будущего». Министерство сельского хозяйства США. 21 февраля 2017 г.. Получено 25 февраля 2020.
  14. ^ а б c d Бенджамин, А .; Holpuch, A .; Спенсер, Р. (2013). "Buzzfeeds: последствия беспорядочного разрушения колонии и другие пчелиные новости". Хранитель. Получено 21 августа 2015.
  15. ^ "Медовый" (PDF). Министерство сельского хозяйства США. 16 мая 2019. Получено 1 июля 2019. В 2018 году насчитывалось 2,80 миллиона семей, производящих мед, что на 4 процента больше, чем в 2017 году.
  16. ^ Флоттум, Ким (18 апреля 2018 г.). «Отчет об индустрии меда США - 2017». Журнал пчеловодства. Получено 10 сентября 2020.
  17. ^ "Факты об индустрии меда". Медовый. Национальный совет по меду. Получено 10 сентября 2020.
  18. ^ В центре внимания: защита опылителей В архиве 8 июля 2013 г. Wayback Machine. Fao.org. Проверено 12 апреля 2014.
  19. ^ а б Вина, Майкл (28 марта 2013 г.). «Таинственная болезнь убивает больше пчел, усиливая беспокойство на фермах». Нью-Йорк Таймс. Получено 31 марта 2013.
  20. ^ а б c d е ж грамм Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). "Отчет о прогрессе в связи с расстройством коллапса колонии" (PDF). Министерство сельского хозяйства США. Получено 9 июн 2014.
  21. ^ «Множественные причины разрушения колонии - доклад». 3 Новости NZ. 3 мая 2013. Архивировано с оригинал 29 октября 2013 г.. Получено 3 мая 2013.
  22. ^ а б Сеперо, Альмудена; Равоэт, Йорген; Гомес-Морачо, Тамара; Берналь, Хосе Луис; Дель Нозаль, Мария Дж .; Бартоломе, Каролина; Масиде, Ксулио; Меана, Аранзасу; Гонсалес-Порто, Амелия В .; de Graaf, Dirk C .; Мартин-Эрнандес, Ракель; Хигес, Мариано (15 сентября 2014 г.). «Целостный скрининг разрушающихся семей медоносных пчел в Испании: тематическое исследование». BMC Research Notes. 7: 649. Дои:10.1186/1756-0500-7-649. ISSN  1756-0500. ЧВК  4180541. PMID  25223634.
  23. ^ Робин М. Андервуд; Деннис ван Энгельсдорп. "Расстройство коллапса колонии: видели ли мы это раньше?". Государственный университет Пенсильвании, факультет энтомологии. Получено 2 мая 2010.
  24. ^ Бенджамин Лестер (7 марта 2007 г.). «Тайна умирающих пчел». Cosmos Online. Архивировано из оригинал 24 марта 2008 г.
  25. ^ Нойман, Питер; Каррек, Норман Л. (2010). «Потери пчелиной семьи» (PDF). Журнал исследований пчеловодства. 49 (1): 1–6. Дои:10.3896 / IBRA.1.49.1.01. S2CID  84512885.открытый доступ
  26. ^ Анонимный (1918). "Странное поведение". Американский пчелиный журнал. 58: 353. Получено 23 июля 2012.
  27. ^ Анонимный (1919). «Пчелы покидают улей». Американский пчелиный журнал. 59: 385.
  28. ^ Мраз, Чарльз (1965). «Таинственная болезнь». Сбор урожая в пчеловодстве. 93: 422–24.
  29. ^ Мраз, Чарльз (1977). «Исчезающая болезнь в Мексике». Сбор урожая в пчеловодстве. 105: 198.
  30. ^ Эртель, Э. (1965). «Многие пчелиные семьи погибают по неизвестной причине». Американский пчелиный журнал. 105: 48–49.
  31. ^ Ватанабэ, М. (1994). «Беспокойство об опылении растет, когда количество медоносных пчел уменьшается» Наука. 265 (5176): 1170. Bibcode:1994Sci ... 265.1170W. Дои:10.1126 / science.265.5176.1170. PMID  17787573.
  32. ^ Катастрофический "упадок диких пчел"'". Новости BBC. 23 апреля 2008 г.
  33. ^ а б c d Джонсон, Рене (7 января 2010 г.). "Коллапс колонии медоносных пчел" (PDF). Исследовательская служба Конгресса. Получено 24 мая 2012.
  34. ^ USDA (2014). «Ежегодное обследование показывает лучшие результаты для опылителей, но потери остаются значительными. Выпуск № 0088.14». USDA. Получено 21 августа 2015.
  35. ^ «США создают целевую группу по потере медоносных пчел». Новости BBC. 20 июня 2014 г.. Получено 21 июн 2014.
  36. ^ Сингента (2015). «Популяция пчел во всем мире растет». AG Professional. Получено 17 февраля 2016.
  37. ^ Европейская комиссия. Пчелы и пестициды: Комиссия приступит к разработке плана лучшей защиты пчел; Пресс-релиз, 29 апреля 2013 г.
  38. ^ «Запрет ЕС на инсектициды вызывает судебный иск: блог Nature News». Blogs.nature.com. 30 января 2014 г.. Получено 4 февраля 2014.
  39. ^ а б Рейли, Лаура. «Прошлой зимой были зафиксированы самые высокие потери пчелиных семей за всю историю наблюдений». Вашингтон Пост. Получено 1 декабря 2019.
  40. ^ «Экстренная помощь животноводству, медоносным пчелам и выращиваемой на фермах рыбе (ELAP)». temp_FSA_02_Landing_InteriorPages. Получено 1 декабря 2019.
  41. ^ Агентство по охране окружающей среды США, OCSPP (3 сентября 2013 г.). «Действия EPA по защите опылителей». Агентство по охране окружающей среды США. Получено 1 декабря 2019.
  42. ^ а б "Коллапс колонии". pollinator.cals.cornell.edu. Сеть опылителей @ Корнелл. Получено 10 декабря 2018.
  43. ^ Агентство по охране окружающей среды США (29 августа 2013 г.). "Коллапс колонии". Агентство по охране окружающей среды США. Получено 10 декабря 2018.
  44. ^ "Коллапс колонии". sfyl.ifas.ufl.edu. Расширение UF / IFAS. Получено 10 декабря 2018.
  45. ^ «Обсуждение феномена распада колонии». Канадский медовый совет. 27 января 2007 г. Архивировано с оригинал 29 июля 2007 г.
  46. ^ "Коллапс колонии (CCD) и возраст пчелы влияют на патофизиологию медоносных пчел". ResearchGate. Получено 6 мая 2019.
  47. ^ а б c Johnson, R.M .; Evans, J.D .; Робинсон, Г. Э .; Беренбаум, М. Р. (24 августа 2009 г.). «Изменения в обилии стенограммы, связанные с нарушением коллапса колонии у медоносных пчел (Apis mellifera)». Труды Национальной академии наук. 106 (35): 14790–95. Bibcode:2009PNAS..10614790J. Дои:10.1073 / pnas.0906970106. ЧВК  2736458. PMID  19706391.
  48. ^ Конг, Цюнман; Стокингер, Майкл П .; Чанг, Юэмин; Таширо, Хирофуми; Линь, Цзянь-лян Гленн (август 2008 г.). «Наличие последовательностей рРНК в полиаденилированной РНК и ее потенциальные функции». Биотехнологический журнал. 3 (8): 1041–46. Дои:10.1002 / биот.200800122. PMID  18683164. S2CID  27571129.
  49. ^ а б c d е Ваненгельсдорп, Деннис; Хейс, Джерри; Андервуд, Робин М .; Петтис, Джеффри (2008). «Исследование потерь колоний медоносных пчел в США с осени 2007 г. по весну 2008 г.». PLOS ONE. 3 (12): e4071. Bibcode:2008PLoSO ... 3,4071 В. Дои:10.1371 / journal.pone.0004071. ЧВК  2606032. PMID  19115015.
  50. ^ Сахба, Эми (29 марта 2007 г.). «Таинственная смерть пчел». CNN Деньги. Получено 4 апреля 2007.
  51. ^ а б c d е ван Энгельсдорп, Д .; Андервуд, Р.; Caron, D .; Хейс, Дж. Мл. (2007). «Оценка потерь управляемых колоний зимой 2006–2007 гг .: отчет по заказу американских инспекторов пасек». Американский пчелиный журнал.[требуется полная цитата ]
  52. ^ «Несмотря на повышенный уровень потерь с 2006 года, численность семей медоносных пчел в США стабильна». Служба экономических исследований. www.ers.usda.gov. Министерство сельского хозяйства США. Получено 29 января 2019.
  53. ^ «Экономические последствия и реакция на изменения в здоровье медоносных пчел» (PDF). Служба экономических исследований. Министерство сельского хозяйства США. Получено 29 января 2019.
  54. ^ «Колонии медоносных пчел» (PDF). USDA. Получено 29 января 2019.
  55. ^ а б «Почему пчелы Европы умирают?». Новости BBC. 20 ноября 2008 г.
  56. ^ а б c d Бенджамин, Элисон (2 мая 2010 г.). «Опасения по поводу урожая, поскольку цифры шока из Америки показывают масштаб пчелиной катастрофы». Хранитель. Лондон.
  57. ^ а б Дуглас, Ян (8 октября 2010 г.). "Исследование обнаруживает причины расстройства коллапса колонии у пчел". Дейли Телеграф. Лондон.
  58. ^ Пол Мга (20 августа 2007 г.). «Мертвая смерть встретила планету в опасности». Les Échos (На французском).
  59. ^ "Immer weniger Imker - Deutschen Bienen geht es gut" (на немецком). Н-ТВ. 11 мая 2007 г.
  60. ^ Дайнат, Бенджамин; ван Энгельсдорп, Деннис; Нойман, Питер (февраль 2012 г.). «Разрушение колонии в Европе». Отчеты по микробиологии окружающей среды. 4 (1): 123–25. Дои:10.1111 / j.1758-2229.2011.00312.x. PMID  23757238.
  61. ^ "Hiver fatal pour la moitié des colies d'abeilles en Suisse" (На французском). Radio Télévision Suissse. 22 мая 2012 г.. Получено 22 мая 2012.
  62. ^ Лю, Чжигуан; Чен, Чао; Ниу, Циншэн; Ци, Вэньчжун; Юань, Чуньин; Су, Сонгкун; Лю, Шидун; Чжан, Иншэн; Чжан, Сюэвэнь; Джи, Тинг; Дай, Жунго; Чжан, Чжунъинь; Ван, Шунхай; Гао, Фучао; Го, Хайкунь; Lv, Liping; Дин, Гуйлинь; Ши, Вэй (5 августа 2016 г.). «Результаты исследования медоносной пчелы (Apis mellifera) потери колоний в Китае (2010–2013 гг.) ». Журнал исследований пчеловодства. 55 (1): 29–37. Дои:10.1080/00218839.2016.1193375. S2CID  89081470.
  63. ^ Макдоннелл, Тим (9 июля 2015 г.). «Вот почему все пчелы умирают». Мать Джонс. Получено 8 февраля 2017.
  64. ^ Уильямс, Джеффри Р .; Tarpy, Дэвид Р .; Ваненгельсдорп, Деннис; Шауза, Мари-Пьер; Кокс-Фостер, Диана Л .; Delaplane, Keith S .; Нойман, Питер; Петтис, Джеффри С .; Роджерс, Ричард Э. Л .; Шатлер, Дэйв (2010). «Расстройство коллапса колонии в контексте». BioEssays. 32 (10): 845–46. Дои:10.1002 / bies.201000075. ЧВК  3034041. PMID  20730842.
  65. ^ Ле Конте, Ив; Эллис, Мэрион; Риттер, Вольфганг (12 апреля 2010 г.). "Варроа клещи и здоровье пчелиного меда: можно Варроа объясните часть потерь колонии? " (PDF). Apidologie. 41 (3): 353–63. Дои:10.1051 / apido / 2010017. S2CID  7708607.открытый доступ
  66. ^ Becher, Matthias A .; Осборн, Джульетта Л .; Торбек, Пернилла; Кеннеди, Питер Дж .; Гримм, Волкер (2013). «К системному подходу к пониманию упадка медоносных пчел: анализ и синтез существующих моделей». Журнал прикладной экологии. 50 (4): 868–80. Дои:10.1111/1365-2664.12112. ЧВК  3810709. PMID  24223431.
  67. ^ а б ван дер Слуис, Йерун П.; Симон-Делсо, Ноа; Гоулсон, Дэйв; Максим, Лаура; Бонматен, Жан-Марк; Belzunces, Люк П. (сентябрь 2013 г.). «Неоникотиноиды, болезни пчел и устойчивость услуг опылителей». Текущее мнение об экологической устойчивости. 5 (3–4): 293–305. Дои:10.1016 / j.cosust.2013.05.007.
  68. ^ USDA (17 октября 2012 г.). Отчет о Национальной конференции заинтересованных сторон по здоровью медоносных пчел Руководящий комитет Национальной конференции заинтересованных сторон по здоровью медоносных пчел (PDF) (Отчет). Архивировано из оригинал (PDF) 20 мая 2014 г.. Получено 4 июн 2014.
  69. ^ Генерш, Эльке (2010). «Патология медоносных пчел: современные угрозы медоносным пчелам и пчеловодству» (PDF). Appl Microbiol Biotechnol. 87 (1): 87–97. Дои:10.1007 / s00253-010-2573-8. PMID  20401479. S2CID  859133. Архивировано из оригинал (PDF) 7 июня 2014 г.. Получено 28 мая 2014.
  70. ^ Смит, Кристин М .; Ло, Элизабет Х .; Rostal, Melinda K .; Zambrana-Torrelio, Carlos M .; Мендиола, Лучиана; Дашак, Питер (2013). «Патогены, вредители и экономика: факторы, способствующие сокращению и гибели колоний медоносных пчел». EcoHealth. 10 (4): 434–45. Дои:10.1007 / s10393-013-0870-2. PMID  24496582. S2CID  1297723.
  71. ^ а б Вуди, Тодд (24 июля 2013 г.). «Ученые выяснили, что убивает пчел, и это хуже, чем вы думали». Кварцевый.
  72. ^ «План действий в связи с расстройством коллапса колонии» (PDF). USDA. 20 июня 2007 г.
  73. ^ "Руководящий комитет CCD, Отчет о прогрессе в связи с расстройством коллапса колонии (Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия, 2009 г.) " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 18 июля 2011 г.. Получено 22 июн 2010.
  74. ^ Ratnieks, F.L.W .; Каррек, Н. (2010). «Ясность на коллапсе медоносной пчелы?». Наука. 327 (5962): 152–53. Bibcode:2010Научный ... 327..152R. Дои:10.1126 / science.1185563. PMID  20056879. S2CID  206524895.
  75. ^ а б c d е Vanengelsdorp, D .; Evans, J .; Saegerman, C .; Муллин, Ц .; Haubruge, E .; Nguyen, B .; Frazier, M .; Frazier, J .; Cox-Foster, D .; Chen, Y .; Андервуд, Р.; Tarpy, D.R .; Петтис, Дж. (2009). Браун, Джастин (ред.). «Расстройство коллапса колонии: описательное исследование». PLOS ONE. 4 (8): e6481. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6481V. Дои:10.1371 / journal.pone.0006481. ЧВК  2715894. PMID  19649264.
  76. ^ Деннис ванЭнгельсдорп, Почему пчелы умирают?, The Real News Network, 2013.08.04
  77. ^ Деннис ванЭнгельсдорп, Прекратите продавать пчелиные растения, The Real News Network, 2014.02.14
  78. ^ а б Гоулсон, Дэйв; Николлс, Элизабет; Ботиас, Кристина; Ротерей, Эллен Л. (26 февраля 2015 г.). «Сокращение численности пчел, вызванное комбинированным стрессом от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов» (PDF). Наука. 347 (6229): 1255957. Дои:10.1126 / science.1255957. PMID  25721506. S2CID  206558985.
  79. ^ а б «Что стоит за сокращением численности пчел и разрушением колонии? Последние научные данные о стрессе, вызванном паразитами, пестицидами, потерей среды обитания».
  80. ^ Десне, Николя; Декуртье, Аксель; Дельпюш, Жан-Мари (январь 2007 г.). «Сублетальные эффекты пестицидов на полезных членистоногих». Ежегодный обзор энтомологии. 52 (1): 81–106. Дои:10.1146 / annurev.ento.52.110405.091440. PMID  16842032.
  81. ^ Chmiel, JA; Дэйсли, BA; Питек, АП; Thompson, GJ; Рид, Г. (2020). «Понимание последствий воздействия сублетальных пестицидов на медоносных пчел: роль пробиотиков как посредников экологического стресса». 8: 22. Дои:10.3389 / fevo.2020.00022. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  82. ^ а б c d е "Ученые раскрывают множественные причины беспорядка пчелиных семей". Служба новостей окружающей среды. 2009. Получено 20 января 2011.
  83. ^ Маллин, Кристофер А .; Фрейзер, Мэриэнн; Фрейзер, Джеймс Л .; Эшкрафт, Сара; Саймондс, Роджер; Ваненгельсдорп, Деннис; Петтис, Джеффри С. (2010). «Высокие уровни митицидов и агрохимикатов на пасеках Северной Америки: влияние на здоровье медоносных пчел». PLOS ONE. 5 (3): e9754. Bibcode:2010PLoSO ... 5,9754 млн. Дои:10.1371 / journal.pone.0009754. ЧВК  2841636. PMID  20333298.
  84. ^ Джонсон, Рид (2010). «Пестициды и токсичность медоносных пчел - США» (PDF). Apidologie. 41 (3): 312–31. Дои:10.1051 / apido / 2010018. S2CID  12927448.
  85. ^ Krupke, Christian H .; Хант, Грег Дж .; Eitzer, Brian D .; Андино, Глэдис; Учитывая, Криспн; Smagghe, Guy (3 января 2012 г.). «Множественные способы воздействия пестицидов на медоносных пчел, живущих рядом с сельскохозяйственными полями». PLOS ONE. 7 (1): e29268. Bibcode:2012PLoSO ... 729268K. Дои:10.1371 / journal.pone.0029268. ЧВК  3250423. PMID  22235278.
  86. ^ а б c МакГрат, Питер Ф. (30 марта 2014 г.). «Политика встречается с наукой: случай неоникотиноидных инсектицидов в Европе». Обзоры и перспективы интеграции окружающей среды и общества. 7 (1).
  87. ^ Блакьер, Тьерд; Smagghe, Гай; ван Гестель, Корнелис А. М .; Mommaerts, Veerle (18 февраля 2012 г.). «Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска». Экотоксикология. 21 (4): 973–92. Дои:10.1007 / s10646-012-0863-х. ЧВК  3338325. PMID  22350105.
  88. ^ "Проблема пчел приближается к критической точке"'". Хранитель. Лондон. 13 января 2012 г.. Получено 24 мая 2012.
  89. ^ Филипп Мимкес (февраль 2003 г.). "Französische Regierung verlängert Teilverbot von Gaucho - Bienensterben jetzt auch в Германии" (на немецком). Сеть CGB.
  90. ^ Свен Прегер (23 ноября 2003 г.). "Verstummtes Summen - Französische Forscher: Insektizid ist Grund für Bienensterben" (на немецком). Сеть CGB.
  91. ^ «Преданный и проданный - Немецкий пчеловодческий мониторинг - Вальтер Хефекер, Deutscher Berufs- und Erwerbsimkerbund». 12 августа 2000 г.. Получено 26 апреля 2007.
  92. ^ "Schadet Imidacloprid den Bienen - фон Эрик Цейслофф" (на немецком). 2001 г.. Получено 26 апреля 2007.
  93. ^ "Gaucho - ein Risiko, Studie: Mitschuld des Bayer-Pestizids für Bienensterben (Neues Deutschland)" (на немецком). 23 ноября 2003 г.. Получено 26 апреля 2007.
  94. ^ "Imidaclopride utilisé en enrobage de semences (Gaucho®) et Troubles des Abeilles - Rapport final - 18 septembre 2003" (PDF) (На французском). 18 сентября 2003 г. Архивировано с оригинал (PDF) 30 ноября 2006 г.. Получено 26 апреля 2007.
  95. ^ «Франция: в правительственном отчете утверждается, что пестицид BAYER GAUCHO несет ответственность за гибель пчел. Коалиция против Bayer-Dangers призывает к запрету». Декабрь 2003 г.. Получено 26 апреля 2007.
  96. ^ «Миллионы пчел погибли - во всем виноват Гаучо Bayer's». 26 ноября 2003 г.. Получено 26 апреля 2007.
  97. ^ "Сигнал тревоги по пестицидам, убивающим пчел (Хулио Годой)". 2004. Архивировано с оригинал 21 марта 2008 г.. Получено 6 мая 2007.
  98. ^ "Научный отчет EFSA (2006) 65, 1–110, Заключение относительно экспертной оценки оценки пестицидного риска активного вещества фипронила". 3 марта 2006 г.. Получено 26 апреля 2007.
  99. ^ Повторное регулирование пестицидов. PBS. В архиве 12 декабря 2012 г. Wayback Machine.
  100. ^ «Государство отмечает небольшое увеличение использования пестицидов». westernfarmpress.com. Архивировано из оригинал 20 ноября 2008 г.
  101. ^ «Отчет об использовании пестицидов». ca.gov.
  102. ^ Bonmatin JM, Marchand PA, Charvet R, Moineau I, Bengsch ER, Colin ME (29 июня 2005 г.). «Количественная оценка поглощения имидаклоприда культурами кукурузы». J Agric Food Chem. 53 (13): 5336–41. Дои:10.1021 / jf0479362. PMID  15969515. S2CID  37987577.
  103. ^ Рортаиса А, Арнольда Дж, Хальмбм М, Туффе-Бринсб Ф (2005). «Способы воздействия системных инсектицидов на медоносных пчел: расчетное количество зараженной пыльцы и нектара, потребляемых различными категориями пчел». Apidologie. 36 (1): 71–83. Дои:10.1051 / apido: 2004071.открытый доступ
  104. ^ Bortolotti, L .; Monanari, R .; Марселино, Дж .; Поррини, П. (2003). «Влияние сублетальных доз имидаклоприда на скорость возвращения медоносных пчел и их кормопроизводство» (PDF). Вестник инсектологии. 56 (1): 63–67.
  105. ^ Medrzycki, P .; Monntanari, L .; Bortolotti, L .; Сабатинин, С .; Майни, С. «Влияние имидаклоприда, вводимого в сублетальных дозах, на поведение медоносных пчел. Лабораторные исследования» (PDF). Вестник инсектологии. 56 (1): 59–62.
  106. ^ Томпсон Х. (2003). «Поведенческие эффекты пестицидов у пчел - их потенциал для использования при оценке риска». Экотоксикология. 12 (1/4): 317–30. Дои:10.1023 / А: 1022575315413. PMID  12739878. S2CID  11446612.
  107. ^ а б Уайтхорн, Пенелопа Р.; О'Коннор, Стефани; Wackers, Felix L .; Гоулсон, Дэйв (29 марта 2012 г.). «Неоникотиноидный пестицид снижает рост колоний шмелей и производство маток». Sciencexpress. 336 (6079): 351–52. Bibcode:2012Sci ... 336..351W. Дои:10.1126 / science.1215025. PMID  22461500. S2CID  2738787.
  108. ^ Келланд, Кейт (29 марта 2012 г.). «Исследования показывают, как пестициды сбивают пчел с пути». Рейтер. Получено 24 мая 2012.
  109. ^ а б Генри, М .; Бегин, М .; Requier, F .; Rollin, O .; Odoux, J.-F .; Aupinel, P .; Aptel, J .; Tchamitchian, S .; Декуртье, А. (2012). «Обычный пестицид снижает успешность собирательства и выживаемость медоносных пчел» (PDF). Наука. 336 (6079): 348–50. Bibcode:2012Наука ... 336..348H. Дои:10.1126 / science.1215039. PMID  22461498. S2CID  41186355.
  110. ^ а б Таппаро, Андреа; Мартон, Даниэле; Джорджо, Кьяра; Занелла, Алессандро; Сольда, Лидия; Марзаро, Маттео; Виван, Линда; Джиролами, Винченцо (31 января 2012 г.). «Оценка воздействия на медоносных пчел твердых частиц, содержащих неоникотиноидные инсектициды, поступающих из семян кукурузы» (PDF). Экологические науки и технологии. 46 (5): 2592–99. Bibcode:2012EnST ... 46.2592T. CiteSeerX  10.1.1.454.6772. Дои:10.1021 / es2035152. PMID  22292570. Архивировано из оригинал (PDF) 6 октября 2014 г.. Получено 27 марта 2013.
  111. ^ а б Лу, Ченшэн; Warchol, Kenneth M .; Каллахан, Ричард А. (2012). "На месте репликация разрушения колонии медоносных пчел " (PDF). Вестник инсектологии. 65 (1): 99–106.
  112. ^ «Пестицид, связанный с коллапсом пчелиной семьи». Harvard Gazette. 5 апреля 2012 г.. Получено 24 мая 2012.
  113. ^ Палмер, Мэри Дж .; Моффат, Кристофер; Саранзева, Настя; Харви, Дженни; Райт, Джеральдин А .; Коннолли, Кристофер Н. (27 марта 2013 г.). «Холинергические пестициды вызывают инактивацию нейронов грибовидного тела у пчел». Nature Communications. 4 (3): 1634. Bibcode:2013НатКо ... 4E1634P. Дои:10.1038 / ncomms2648. ЧВК  3621900. PMID  23535655.
  114. ^ Уильямсон, Салли М .; Джеральдин А. Райт (7 февраля 2013 г.). «Воздействие нескольких холинергических пестицидов ухудшает обонятельное обучение и память у медоносных пчел». Журнал экспериментальной биологии. 216 (10): 1799–1807. Дои:10.1242 / jeb.083931. ЧВК  3641805. PMID  23393272.
  115. ^ «Ученые обнаружили ключевую молекулу, связывающую неоникотиноиды с вирусами медоносных пчел». Новости, поддерживаемые читателем. Получено 9 июн 2014.
  116. ^ Додд, Скотт (30 марта 2013 г.). "Пчелы EPA: Где твое жало?". Салон. Получено 31 марта 2013.
  117. ^ G.E. Budge; Д. Гартвейт; А. Кроу; Н. Д. Ботман; К.С. Делаплан; М.А. Браун; H.H. Thygesen; С. Пьетравалле (20 августа 2015 г.). «Доказательства стоимости опылителей и сельскохозяйственных преимуществ неоникотиноидных покрытий семян масличного рапса». Научные отчеты. 5: 12574. Bibcode:2015НатСР ... 512574Б. Дои:10.1038 / srep12574. ЧВК  4535276. PMID  26270806.
  118. ^ Коко Макферсон (26 августа 2015 г.). «Пестициды, убивающие пчел: исследование показывает, что« все подозревают »'". Журнал Rolling Stone. Получено 21 февраля 2016.
  119. ^ Джеймс Э. Крессвелл (январь 2011 г.). «Мета-анализ экспериментов, проверяющих действие неоникотиноидного инсектицида (имидаклоприда) на медоносных пчел». Экотоксикология. 20 (1): 149–57. Дои:10.1007 / s10646-010-0566-0. PMID  21080222. S2CID  12510461.
  120. ^ Schneider, Christof W .; Grünewald, B .; Фукс, С. (11 января 2012 г.). Чалин, Николас (ред.). «Отслеживание RFID сублетального воздействия двух неоникотиноидных инсектицидов на поведение Apis mellifera при кормлении». PLOS ONE. 7 (1): e30023. Bibcode:2012PLoSO ... 730023S. Дои:10.1371 / journal.pone.0030023. ЧВК  3256199. PMID  22253863.
  121. ^ а б Петтис, Джеффри С .; Джонсон, Жозефина; Дивели, Гален (февраль 2012 г.). «Воздействие пестицидов на медоносных пчел приводит к повышению уровня кишечного патогена Nosema» (PDF). Naturwissenschaften. 99 (2): 153–58. Bibcode:2012NW ..... 99..153P. Дои:10.1007 / s00114-011-0881-1. ЧВК  3264871. PMID  22246149. Получено 27 марта 2013.
  122. ^ Krupke, Christian H .; Хант, Грег Дж .; Eitzer, Brian D .; Андино, Глэдис; Гивен, Криспн (3 января 2012 г.). Smagghe, Гай (ред.). «Множественные способы воздействия пестицидов на медоносных пчел, живущих рядом с сельскохозяйственными полями». PLOS ONE. 7 (1): e29268. Bibcode:2012PLoSO ... 729268K. Дои:10.1371 / journal.pone.0029268. ЧВК  3250423. PMID  22235278.
  123. ^ Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (2013). «Заключение экспертной оценки оценки риска пестицидов для пчел в отношении активного вещества клотианидин». Журнал EFSA. 11 (1): 3066. Дои:10.2903 / j.efsa.2013.3066.
  124. ^ Европейское агентство по пищевым продуктам и безопасности (2012 г.). «Оценка научной информации итальянского проекта« APENET »по изучению воздействия на пчел покрытых оболочкой семян кукурузы с некоторыми неоникотиноидами и фипронилом». Журнал EFSA. 10 (6): 2792. Дои:10.2903 / j.efsa.2012.2792.
  125. ^ Дамиан Кэррингтон (16 января 2013 г.) «Неприемлемая опасность инсектицида для пчел, говорится в отчете» Хранитель
  126. ^ Уорнер, Бернхард (19 февраля 2013 г.). «Чтобы возродить медоносных пчел, Европа предлагает запретить пестициды». BusinessWeek. Bloomberg. Получено 6 марта 2013.
  127. ^ Кэррингтон, Дамиан (16 января 2013 г.). «Неприемлемая опасность инсектицида для пчел, говорится в отчете». Хранитель. Получено 9 марта 2013.
  128. ^ Шарлотта Макдональд-Гибсон (29 апреля 2013 г.). "'Победа пчел, поскольку Европейский Союз запрещает неоникотиноидные пестициды, виновные в уничтожении популяции пчел ». Независимый. Получено 1 мая 2013.
  129. ^ "A / CONF.151 / 26 (Vol. I) Доклад Конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию". un.org.
  130. ^ Возняцка, Гося (21 марта 2013 г.). «Пчеловоды подали в суд на EPA, чтобы запретить пестициды и защитить пчел». Ассошиэйтед Пресс. Получено 22 августа 2013.
  131. ^ Бойл, Алан (2 мая 2013 г.). «Пестициды не являются основным фактором гибели пчел, - заявляют EPA и USDA». Новости NBC. Архивировано из оригинал 23 января 2014 г.. Получено 22 августа 2013.
  132. ^ «Текст Закона о спасении опылителей Америки от 2013 года». GovTrack. 16 июля 2013 г.. Получено 6 октября 2014.
  133. ^ «Блюменауэр объявляет о принятии закона о защите опылителей и предотвращении массового гибели пчел» (PDF). Blumenauer.house.gov. Палата представителей США. Архивировано из оригинал (PDF) 18 сентября 2014 г.. Получено 6 октября 2014.
  134. ^ https://www.congress.gov/bill/114th-congress/house-bill/1284 Закон о спасении опылителей Америки (H.R. 1284)
  135. ^ Лима, П. (июнь 2010 г.). "Микрочип Abelhas com" (на португальском). GloboRural. Архивировано из оригинал 12 января 2010 г.. Получено 20 августа 2017.
  136. ^ Карпентье, Патрис; Фокон, Жан-Поль; Клеман, Мари-Клод; Кугуль, Николас; Чоза, Мари-Пьер (январь 2009 г.). «Отсутствие острой смертности в семьях медоносных пчел (Apis mellifera) после воздействия культур подсолнечника ». Entomologie Faunistique - Фаунистическая энтомология. Получено 27 июн 2010.
  137. ^ Sackmann, P; Рабинович, М; Корли, JC (2001). «Успешное удаление немецких желтых курток (Hymenoptera: Vespidae) с помощью токсичной наживки». Журнал экономической энтомологии. 94 (4): 811–16. Дои:10.1603/0022-0493-94.4.811. PMID  11561837. S2CID  44836981.
  138. ^ ванЭнгельсдорп, Деннис (2009). "Расстройство коллапса колонии: описательное исследование". PLOS ONE. 4 (8): e6481. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6481V. Дои:10.1371 / journal.pone.0006481. ЧВК  2715894. PMID  19649264.
  139. ^ "Коллапс колонии". Fruit Times. 26 (1). 23 января 2007 г.
  140. ^ а б «Пчелиные клещи подавляют иммунитет пчел, открытая дверь для вирусов и бактерий». ScienceDaily.
  141. ^ а б Дж. Р. Минкель (7 сентября 2007 г.). "Загадочное исчезновение пчел связано с редким вирусом". Новости науки. Scientific American. Получено 7 сентября 2007.
  142. ^ Валлийка, Дженнифер (7 июня, 2012 г.) Клещи и вирус объединяются, чтобы уничтожить ульи Live Science, последнее обращение 11 июня 2012 г.
  143. ^ Гусман-Новоа, Эрнесто; Экклс, Лесли; Кальвете, Йирели; Макгоуэн, Джанин; Келли, Пол Дж .; Корреа-Бенитес, Адриана (8 января 2010 г.). "Деструктор Варроа является основным виновником гибели и сокращения популяции перезимовавших пчел (Apis mellifera) колонии в Онтарио, Канада " (PDF). Apidologie. 41 (4): 443–50. Дои:10.1051 / apido / 2009076. S2CID  10898654.
  144. ^ ван Энгельсдорп, Деннис; Эванс, Джей Д .; Сэгерман, Клод; Маллин, Крис; Haubruge, Эрик; Нгуен, Бах Ким; Фрейзер, Мэриэнн; Фрейзер, Джим; Кокс-Фостер, Диана (3 августа 2009 г.). "Расстройство коллапса колонии: описательное исследование". PLOS ONE. 4 (8): e6481. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6481V. Дои:10.1371 / journal.pone.0006481. ЧВК  2715894. PMID  19649264.
  145. ^ Джейми Эллис (16 апреля 2007 г.). «Расстройство коллапса колонии (CCD) у медоносных пчел». Университет Флориды. Архивировано из оригинал 18 января 2009 г.
  146. ^ Се, Сянбинь; Хуанг, Захари Й .; Цзэн, Чжицзян (15 июня 2016 г.). "Почему клещи Варроа предпочитают пчел-нянек?". Научные отчеты. 6 (1): 28228. Bibcode:2016НатСР ... 628228X. Дои:10.1038 / srep28228. ЧВК  4908398. PMID  27302644.
  147. ^ Ник Килверт (30 января 2020 г.). «Ученые модифицируют кишечную бактерию медоносных пчел, чтобы бороться с клещом Варроа, вызывающим коллапс, и вирусом деформированного крыла». Азбука науки.
  148. ^ Эндрю С. Рефкин (7 сентября 2007 г.). "Вирус рассматривается как подозреваемый в гибели пчел". Нью-Йорк Таймс. Получено 7 сентября 2007.
  149. ^ Геномное исследование выявило правдоподобную причину расстройства коллапса колонии в Science Daily на 2009-8-25
  150. ^ Higes, M; Martin, R; Меана, А (2006). "Ceranae носа, новый паразит микроспоридий у медоносных пчел в Европе ». Журнал патологии беспозвоночных. 92 (2): 93–95. Дои:10.1016 / j.jip.2006.02.005. PMID  16574143.
  151. ^ Азиатские паразиты убивают западных пчел - Ученый, Planet Ark, ИСПАНИЯ: 19 июля 2007 г.
  152. ^ Мария Мансилла, Les abeilles sont-elles en train de disparaître?, Rue 89, 29 августа 2007 г. (На французском).
  153. ^ а б Деннис ван Энгельсдорп, М. Фрейзер; Д. Карон (1 марта 2007 г.). «Предварительные рекомендации для ульев, испытывающих CCD» (PDF). Среднеатлантический консорциум по исследованиям и развитию пчеловодства.
  154. ^ Хигес, Мариано; Мартин-Эрнандес, Ракель; Гарридо-Байлон, Энкарна; Гонсалес-Порто, Амелия В .; Гарсия-Паленсия, Пилар; Меана, Аранзазу; Дель Нозаль, Мария Дж .; Mayo, R .; Берналь, Хосе Л. (2009). "Коллапс пчелиной семьи из-за Ceranae носа на профессиональных пасеках ». Отчеты по микробиологии окружающей среды. 1 (2): 110–13. Дои:10.1111 / j.1758-2229.2009.00014.x. PMID  23765741.
  155. ^ Лекарство от коллапса колонии медоносных пчел? Статья в Science Daily
  156. ^ «Микробиология: излечить коллапс колонии?». Природа. 458 (7241): 949. 2009. Bibcode:2009 Натур.458Т.949.. Дои:10.1038 / 458949d.
  157. ^ Вольфганг Риттер. "Ceranae носа - Asiatischer Nosema-Erreger festgestellt - neu verbreitet oder erst jetzt entdeckt? " (на немецком). Университет Альберта Людвига во Фрайбурге.
  158. ^ Риттер, Вольфганг. "Ceranae носа - Подтвержден переносчик азиатского нозема - это новое заражение или обнаружено только сейчас? ". МуренаПчелы. Перевод МакАртура, Эрик. Архивировано из оригинал 14 февраля 2007 г.
  159. ^ Сабин Рассел (26 апреля 2007 г.). «Ученый UCSF выследил подозреваемого в гибели пчел». Хроники Сан-Франциско.
  160. ^ Цзя-Руи Чонг; Томас Х. Мо II (26 апреля 2007 г.). «Эксперты, возможно, нашли, что беспокоит пчел». Лос-Анджелес Таймс. Получено 31 декабря 2010.
  161. ^ Сет Боренштейн (2 мая 2007 г.). "Отмирание медоносных пчел угрожает поставкам продуктов питания, Ассошиэйтед Пресс (5 февраля 2007 г.)". Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинал 5 мая 2007 г.. Получено 7 мая 2007.
  162. ^ Чапон, Л., М.Д. Эллис и А.Л. Салански. 2009. "Нозема и трахеальные клещи в центральном северном регионе - исследование 2008 г. ». Труды Американской конференции по исследованию пчел. Американский пчелиный журнал 149: 585–86.
  163. ^ «Популяционная генетика и распространение N. ceranae в США, Лаборатория генетики насекомых Университета Арканзаса ". Comp.uark.edu. Архивировано из оригинал 18 января 2018 г.. Получено 22 июн 2010.
  164. ^ Салански А.Л., Дж. Уитакер и П. Кэппи. 2010. «Молекулярная диагностика Ceranae носа и N. apis от медоносных пчел в Нью-Йорке ». Труды Американской конференции по исследованию пчел. Американский пчелиный журнал 150: 508
  165. ^ Leal, Walter S .; Броменшенк, Джерри Дж .; Хендерсон, Колин Б .; Wick, Charles H .; Стэнфорд, Майкл Ф .; Zulich, Alan W .; Jabbour, Rabih E .; Дешпанде, Самир В .; Маккаббин, Патрик Э .; Welch, P.M .; Уильямс, Т; Ферт, Д.Р .; Сковронски, Э; Lehmann, M.M .; Bilimoria, S.L .; Гресс, Дж; Wanner, K.W .; Крамер-младший, Р.А. (2010). Леал, Уолтер С. (ред.). «Иридовирус и микроспоридианы связаны с сокращением колонии медоносных пчел». PLOS ONE. 5 (10): e13181. Bibcode:2010PLoSO ... 513181B. Дои:10.1371 / journal.pone.0013181. ЧВК  2950847. PMID  20949138.
  166. ^ Джонсон, Кирк (6 октября 2010 г.). "Убийца пчел, найденный армией и энтомологами". Нью-Йорк Таймс.
  167. ^ Дрю Армстронг (7 октября 2010 г.). «Пчелиная болезнь может быть комбинированной атакой, - говорят исследователи». BusinessWeek. Получено 21 ноября 2010.
  168. ^ Кирк Джонсон (6 октября 2010 г.). "Ученые и солдаты разгадывают пчелиную тайну". Нью-Йорк Таймс. Получено 21 ноября 2010.
  169. ^ Эбан, Кэтрин (8 октября 2010 г.). "То, что ученый не сказал NY Times о гибели пчел". Money.cnn.com. Получено 21 ноября 2010.
  170. ^ Фостер, LJ (март 2011 г.). «Интерпретация данных, лежащих в основе связи между расстройством коллапса колонии (CCD) и радужным вирусом беспозвоночных». Молекулярная и клеточная протеомика. 10 (3): M110.006387. Дои:10.1074 / mcp.M110.006387. ЧВК  3047166. PMID  21364086.
  171. ^ Кнудсен, Жизель; Чалкли, Роберт (14 июня 2011 г.). «Эффект от использования неподходящей базы данных белков для анализа протеомных данных». PLOS ONE. 6 (6): e20873. Bibcode:2011PLoSO ... 620873K. Дои:10.1371 / journal.pone.0020873. ЧВК  3114852. PMID  21695130.
  172. ^ Джеффри С. Петтис; Элинор М. Лихтенберг; Майкл Андре; Дженни Стицингер; Робин Роуз; Деннис ван Энгельсдорп (2013). «Опыление сельскохозяйственных культур подвергает медоносных пчел воздействию пестицидов, которые изменяют их восприимчивость к кишечному патогену Nosema ceranae». PLOS ONE. 8 (7): e70182. Bibcode:2013PLoSO ... 870182P. Дои:10.1371 / journal.pone.0070182. ЧВК  3722151. PMID  23894612.
  173. ^ Хоторн, Дэвид Дж .; Дивели, Гален П .; Smagghe, Guy (2 ноября 2011 г.). Smagghe, Гай (ред.). «Убить их добротой? Лекарства в улье могут подавлять переносчиков ксенобиотиков и подвергать опасности медоносных пчел». PLOS ONE. 6 (11): e26796. Bibcode:2011PLoSO ... 6E6796H. Дои:10.1371 / journal.pone.0026796. ЧВК  3206626. PMID  22073195.
  174. ^ Райманн, Кэси; Шаффер, Зак; Моран, Нэнси А. (2017). «Воздействие антибиотиков нарушает микробиоту кишечника и повышает смертность пчел». PLOS Биология. 15 (3): e2001861. Дои:10.1371 / journal.pbio.2001861. ЧВК  5349420. PMID  28291793.
  175. ^ Фрэнсис, Рой М .; Nielsen, Steen L .; Крыгер, Пер; Мартин, Стивен Дж. (19 марта 2013 г.). «Взаимодействие вируса варроа в разрушающихся колониях медоносных пчел». PLOS ONE. 8 (3): e57540. Bibcode:2013PLoSO ... 857540F. Дои:10.1371 / journal.pone.0057540. ЧВК  3602523. PMID  23526946.
  176. ^ Conte, Y.L .; Навахас, М. (2008). «Изменение климата: влияние на популяции медоносных пчел и болезни». Rev Sci Tech от Int Epiz. 27 (2): 499–510. PMID  18819674.
  177. ^ Беренбаум, профессор Мэй Р. (29 марта 2007 г.). "Коллапс колонии и снижение количества опылителей". Презентация подкомитету по садоводству и органическому сельскому хозяйству Палаты представителей США. Национальные академии. Получено 22 октября 2007., конкретно, "Около 100 видов сельскохозяйственных культур в США в определенной степени зависят от услуг опыления, предоставляемых этим одним видом - в совокупности эти культуры составляют примерно 1/3 рациона США [...] Хотя экономисты расходятся в расчетах точной долларовой стоимости опыления пчелами в сельском хозяйстве Америки, практически все оценки находятся в диапазоне миллиардов долларов ".
  178. ^ Алексей Баррионуево (27 февраля 2007 г.). "Медоносные пчелы, унесенные ветром, оставляют посевы и хранителей в опасности". Нью-Йорк Таймс.
  179. ^ https://www.epa.gov/pollinator-protection/colony-collapse-disorder
  180. ^ «Уровни полиандрии и внутриколониальных генетических взаимоотношений у Apis koschevnikovi - Международная ассоциация пчеловодства». Ibra.org.uk. 21 апреля 2010. Архивировано с оригинал 1 апреля 2012 г.. Получено 24 мая 2012.
  181. ^ Петра Штайнбергер (12 марта 2007 г.). "Das spurlose Sterben" (на немецком). sueddeutsche.de. Получено 31 декабря 2010.
  182. ^ Броменшенк, Джерри (14 февраля 2007 г.). «HFCS и CCD». BEE-L Archives (архив LSoft). Архивировано из оригинал 18 марта 2019 г.. Получено 18 марта 2019. Наши опросы [...] показывают, что HFCS во многих случаях НЕ является фактором. Это может способствовать (как еще один фактор стресса), но у нас есть пчеловоды, которые никогда не кормили HFCS с проблемой CCD. У нас есть пчелы, у которых были большие запасы меда и натуральной пыльцы, СИЛЬНЫЕ популяции пчел, и пчелы потерпели крах из-за CCD. И кормление сахарозой не обязательно защищает пчел от CCD.
  183. ^ Пикерт, Кейт (12 марта 2009 г.). "Открытка от Хьюсона". Журнал Тайм. Получено 12 декабря 2009.
  184. ^ а б Бродшнайдер, Роберт; Крайльсхайм, Карл (21 апреля 2010 г.). «Питание и здоровье медоносных пчел» (PDF). Apidologie. 41 (3): 278–94. Дои:10.1051 / apido / 2010012. S2CID  40046635.открытый доступ
  185. ^ Уменьшение количества пчел связано с сокращением биоразнообразия Ричард Блэк, BBC News, 20 января 2010 г.
  186. ^ Уиллер, ММ; Робинсон, GE (17 июля 2014 г.). «Зависимая от диеты экспрессия генов у медоносных пчел: мед против сахарозы или кукурузного сиропа с высоким содержанием фруктозы». Научные отчеты. 4: 5726. Bibcode:2014НатСР ... 4E5726W. Дои:10.1038 / srep05726. ЧВК  4103092. PMID  25034029.
  187. ^ Мао В., Шулер М.А., Беренбаум М.Р. (2013). «Компоненты меда активируют гены детоксикации и иммунитета у западной медоносной пчелы Apis mellifera». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (29 апреля 2013 г.): 8842–46. Bibcode:2013ПНАС..110.8842М. Дои:10.1073 / pnas.1303884110. ЧВК  3670375. PMID  23630255.
  188. ^ а б Сильверс, Эрик (22 апреля 2007 г.). "Беспроводная связь: дело об исчезновении пчел вызывает ажиотаж вокруг мобильных телефонов". International Herald Tribune. Архивировано из оригинал 3 февраля 2009 г.
  189. ^ а б Джонсон, Хлоя (22 апреля 2007 г.). «Исследователи: часто цитируемое исследование не имеет отношения к коллапсу пчелиных семей». Foster's Online.
  190. ^ Гэри, Норман Э .; Вестердал, Бекки Браун (1981). «Способности пчел к полету, ориентации и самонаведению после воздействия микроволн CW 2,45 ГГц». Биоэлектромагнетизм. 2 (1): 71–75. Дои:10.1002 / bem.2250020108. PMID  7284043.
  191. ^ а б Stever, H .; Кун, Дж. (2004). «Как электромагнитное воздействие может повлиять на процесс обучения» (PDF). Моделирование влияния электромагнитного воздействия на учебные процессы - через www.bienenarchiv.de.
  192. ^ Harst, W .; Kuhn, J .; Стивер, Х. (2006). «Может ли электромагнитное воздействие вызвать изменение поведения? Изучение возможных нетепловых воздействий на медоносных пчел - подход в рамках образовательной информатики» (PDF). Acta Systemica. 6 (1): 1–6. Архивировано из оригинал (PDF) 18 февраля 2012 г.
  193. ^ Лин, Джеффри; Шоукросс, Харриет (15 апреля 2007 г.). «Мобильные телефоны уничтожают наших пчел?». Независимый. Великобритания. Получено 9 ноября 2019.
  194. ^ Отчет о возможном воздействии вышки связи на диких птиц и пчел (PDF). Министерство окружающей среды и лесов (Отчет). Правительство Индии. 2011. Архивировано с оригинал (PDF) 2 ноября 2012 г.
  195. ^ Киршвинк, Джозеф Л .; Padmanabha, S .; Boyce, C.K .; Оглсби, Дж. (1997). «Измерение пороговой чувствительности пчел к слабым крайне низкочастотным магнитным полям» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 200 (9): 1363–68. PMID  9319256.
  196. ^ Дуан, JJ; Марвье, М; Оттенок, Дж; Dively, G; Хуанг, З.Ы. (2008). «Мета-анализ воздействия культур Bt на медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae)». PLOS ONE. 3 (1): e1415. Bibcode:2008PLoSO ... 3.1415D. Дои:10.1371 / journal.pone.0001415. ЧВК  2169303. PMID  18183296.
  197. ^ Лемо, Пегги Г. (2009). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: анализ вопросов, проведенных учеными (часть II)». Ежегодный обзор биологии растений. 60: 511–59. Дои:10.1146 / annurev.arplant.043008.092013. PMID  19400729. S2CID  52866120.
  198. ^ «Альтернативные опылители: местные пчелы (резюме)». Attra.ncat.org. 12 октября 2011. Архивировано с оригинал 9 июля 2011 г.. Получено 24 мая 2012.
  199. ^ «Альтернативные опылители: местные пчелы». Scribd.com. Получено 24 мая 2012.
  200. ^ «Создание здоровой популяции местных пчел на вашей земле». Conservationinformation.org. Архивировано из оригинал 25 июля 2011 г.. Получено 22 июн 2010.
  201. ^ Мадригал, Алексис (5 июня 2009 г.). «Использование местных пчел для противодействия разрушению колонии». Проводной. Получено 22 июн 2010.
  202. ^ Британец рассыпал пчелиный мир лекарством от смертоносного насекомого. Dailyexpress.co.uk (25 августа 2010 г.). Проверено 19 октября 2010.
  203. ^ Пчеловод Рон Хоскинс разводит "несокрушимых пчел" в Суиндоне. Metro.co.uk (24 августа 2010 г.). Проверено 19 октября 2010.
  204. ^ A + для британского пчеловода, поскольку он вырабатывает устойчивый к клещам сорт медоносной пчелы. Fast Company (24 августа 2010 г.). Проверено 19 октября 2010.
  205. ^ Новая порода медоносных пчел - ключ к борьбе с расстройством коллапса колонии. Дерево Hugger. Проверено 19 октября 2010.
  206. ^ Принц, Роза (9 марта 2009 г.). «Национальная база данных пчел будет создана для отслеживания разрушения колонии». Telegraph.co.uk. Получено 20 августа 2017.
  207. ^ Арц, Д.Р. (ноябрь 2013 г.). «Плотность и распределение участков гнездования влияют на репродуктивный успех Osmia lignaria (Hymenoptera: Megachilidae) и урожайность миндаля в коммерческом саду». Сохранение и разнообразие насекомых. 6 (6): 715–24. Дои:10.1111 / icad.12026. S2CID  84798030.
  208. ^ Morse, R.A .; Calderone, N.W. (2000). «Значение медоносных пчел как опылителей посевов США в 2000 году» (PDF). Корнелл Университет. Архивировано из оригинал (PDF) 15 августа 2012 г.
  209. ^ "Калифорнийский миндальный прогноз на 2019 год" (PDF). Национальная служба сельскохозяйственной статистики Министерства сельского хозяйства США. 10 мая 2019. Получено 9 ноября 2019.
  210. ^ «Медоносные пчелы необходимы для получения успешного урожая миндаля». Калифорнийский миндаль.
  211. ^ Тепедино, Винсент Дж. (Апрель 1981 г.). "Эффективность опыления кабачковой пчелы (Peponapis pruinosa) и Медоносная пчела (Apis mellifera) на Summer Squash (Cucurbita pepo)". Журнал Канзасского энтомологического общества. 54 (2): 359–77. JSTOR  25084168.
  212. ^ Partap, Uma Partap и Tej. Опыление яблок в Китае. 2 сентября 2005 г.
  213. ^ Partap, U.M.A .; T.E.J. Партап; ОН. Юнхуа (2001). «Неудачное опыление в стратегиях управления урожаем яблок и фермерами в горах Хэндуань, Китай». Acta Horticulturae (561): 225–30. Дои:10.17660 / actahortic.2001.561.32.
  214. ^ а б c d Клузер, Стефан; Нойман, Питер; Шауза, Мари-Пьер; Петтис, Джеффри С .; Педуцци, Паскаль; Витт, Рон; Фернандес, Норберто; Тьюри, Мванги (2010). Глобальные нарушения в колониях медоносных пчел и другие угрозы насекомым-опылителям (Отчет). Женевский университет. Услуги по опылению предоставляются как дикими, свободноживущими организмами (в основном пчелами, но также и некоторыми другими бабочками, молью и мухами), так и коммерчески управляемыми видами пчел. Пчелы являются преобладающей и наиболее экономически важной группой опылителей в большинстве географических регионов.
  215. ^ а б Поттс, Саймон; Бисмейер, Якобус (июнь 2010 г.). «Глобальное сокращение опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы». Тенденции в экологии и эволюции. 25 (6): 345–53. CiteSeerX  10.1.1.693.292. Дои:10.1016 / j.tree.2010.01.007. PMID  20188434.
  216. ^ а б Газуль, Джабури (июль 2005 г.). «Деловая жизнь, как обычно? Ставя под сомнение глобальный кризис опыления». Тенденции в экологии и эволюции. 20 (7): 367–73. Дои:10.1016 / j.tree.2005.04.026. PMID  16701398.
  217. ^ «Молчание пчел (2011)».
  218. ^ Джеймисон, Аластер (30 сентября 2009 г.). "Пестициды обвиняют в исчезновении пчел". Telegraph.co.uk. Получено 20 августа 2017.
  219. ^ "Что нам говорят пчелы? | История". Королева Солнца. Получено 24 мая 2012.
  220. ^ Pierre Terre Production, 2012, доступно для просмотра на YouTube
  221. ^ «Больше чем милая - о фильме». Получено 28 июля 2013.
  222. ^ "Коллапс колонии - жизнь без пчел". 17 августа 2016 г.. Получено 27 октября 2016.

дальнейшее чтение