Спаржи - Asparagales

Спаржи
Временной диапазон: Верхний мел - современный
Аспергия в цветах Asparagus officinalis.jpg
Спаржа лекарственная
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Заказ:Спаржи
Связь[1][2]
Тип род
Спаржа
Семьи
Синонимы

Спаржи (спаржевые лилии) является порядок растений в современных системах классификации, таких как Группа филогении покрытосеменных растений (APG) и Паутина филогении покрытосеменных растений. Орден получил свое название от тип семья Спаржевые и помещается в однодольные среди лилиоидные однодольные. Орден только недавно был признан в системах классификации. Впервые он был выдвинут Хубер в 1977 г. Система Дальгрена 1985 года, а затем ПНГ в 1998, 2003 и 2009 годах. До этого многие из его семейств были отнесены к старому порядку Лилиалес, очень большой заказ, содержащий почти все однодольные с разноцветными листочки околоцветника и не хватает крахмал в их эндосперм. Анализ последовательности ДНК указали, что многие из таксонов, ранее включенных в Liliales, фактически должны быть перераспределены по трем порядкам, Лилиалес, Спаржи и Диоскореалы. Границы Asparagales и его семейств за последние годы претерпели ряд изменений; будущие исследования могут привести к дальнейшим изменениям и, в конечном итоге, к большей стабильности. В ПНГ ограничение, Asparagales - самый крупный заказ однодольных из 14 семейств, 1122 роды, и около 36000 разновидность.

Порядок ясен ограниченный на основе молекулярная филогенетика, но трудно определить морфологически поскольку его члены структурно разнообразны. Большинство видов спаржи травянистый многолетние растения, хотя некоторые альпинисты а некоторые похожи на деревья. Заказ также содержит много геофиты (луковицы, клубнелуковицы и разные клубни). В соответствии с последовательность теломер, по крайней мере, две эволюционные точки переключения произошли в пределах порядка. Базальная последовательность образована TTTAGGG, как и у большинства высших растений. Базальный мотив был изменен на TTAGGG позвоночных, и, наконец, наиболее дивергентный мотив CTCGGTTATGGG появляется в Allium. Одна из определяющих характеристик (синапоморфии ) заказа - наличие фитомеланин, черный пигмент, присутствующий в семенной оболочке, создающий темную корку. Фитомеланин содержится в большинстве семейств Asparagales (но не в Орхидные, считается сестринской группой остальной части порядка).

В листья почти всех видов образуют плотный розетка, либо у основания растения, либо в конце корень, но иногда по стеблю. В цветы не особо отличительны, относятся к типу лилии, с шестью листочки околоцветника и до шести выносливость.

Считается, что заказ будет первым расходился из других родственных однодольных около 120–130 миллионов лет назад (в начале Меловой период ), хотя с учетом сложности классификации участвующих семейств, оценки, вероятно, будут неточными.

С экономической точки зрения, порядок Asparagales является вторым по важности среди однодольных после заказа. Poales (который включает травы и хлопья ). Виды используются в пищу и ароматизаторы (например, лук, чеснок, лук-порей, спаржа, ваниль, шафран ), в медицинских или косметических целях (Алоэ ), в качестве срезанные цветы (например. фрезия, гладиолус, Ирис, орхидеи ), и как сад украшения (например. лилейники, ландыш, Агапантус ).

Описание

Семена из Гиппеаструм с темным фитомелан -содержащее пальто
Древовидный привычка создается вторичным утолщением в Nolina recurvata

Хотя большинство видов в отряде травянистый, некоторые высотой не более 15 см, есть ряд альпинисты (например, некоторые виды Спаржа ), а также несколько родов, образующих деревья (например. Агава, Кордилин, Юкка, Драцена, Алоэ ), которые могут превышать 10 м в высоту. Сочный роды встречаются в нескольких семействах (например, Алоэ).

Почти все виды имеют плотную группу листья (а розетка ), либо в основании растения, либо в конце более или менее древесного корень как с Юкка. В некоторых случаях листья растут вдоль стебля. В цветы в основном не особо отличительны, принадлежат к общему «лилийному типу», с шестью листочки околоцветника, либо свободные, либо сплавленные с базой и до шести выносливость. Часто они группируются на конце стебля растения.

Аспарагалы обычно отличаются от Лилиалес отсутствием отметин на листках околоцветника, наличием септальные нектарники в яичники, а не основания листочков околоцветника или тычинок, и наличие вторичный рост. Они обычно геофиты, но с линейными листьями и отсутствием штрафа сетчатое жилкование.

В семена обычно внешний эпидермис либо стерт (у большинства видов, приносящих мясистые плоды), либо, если присутствует, имеет слой черного углеродистого фитомеланин у видов с сухофруктами (орехами). Внутренняя часть семенной оболочки обычно разрушена, в отличие от Liliales, семена которых имеют хорошо развитый внешний эпидермис, лишены фитомеланина и обычно имеют клеточный внутренний слой.

Ордена, отделившиеся от старых Лилиалесов, трудно охарактеризовать. По-видимому, ни один морфологический признак не является диагностическим для отряда Asparagales.

  • Цветки спаржи относятся к общему типу среди лилиоидные однодольные. По сравнению с Лилиалесом они обычно листочки околоцветника без маркировки в виде точек. Если нектарники присутствуют, они в септа из яичники а не у основания листочков околоцветника или тычинки.
  • Те виды, у которых есть относительно большие сухие семена, имеют темный, коркообразный (корковый) внешний слой, содержащий пигмент фитомелан. Однако некоторые виды с опушенными семенами (например, Эриоспермум, семья Спаржевые s.l.), ягоды (например, Майантема, семейство Спаржевые s.l.) или сильно восстановленные семена (например, орхидеи) не имеют этого темного пигмента в оболочке семян. Фитомелан не уникален для спаржи (т.е. это не синапоморфия ), но это обычное явление внутри отряда и редко - за его пределами.[5] Внутренняя часть семенной оболочки обычно полностью разрушена. Напротив, морфологически похожие семена Liliales не содержат фитомелана и обычно сохраняют ячеистую структуру во внутренней части семенной оболочки.[нужна цитата ]
  • Большинство однодольных не могут утолщать свои стебли после того, как они сформировались, поскольку у них нет цилиндрической формы. меристема присутствует и в других группах покрытосеменных. У спаржи есть метод вторичного сгущения, который иначе встречается только вДиоскорея (в порядке Disoscoreales). В процессе, называемом «аномальный вторичный рост», они могут создавать новые сосудистые пучки, вокруг которых происходит утолщение.[6] Агава, Юкка, Алоэ, Драцена, Нолина и Кордилин могут стать массивными деревьями, пусть и не высотой самых высоких двудольных, и с меньшим разветвлением.[5] Другие роды в порядке, например Ломандра и Афилланты, имеют тот же тип вторичного роста, но ограничены подземными стеблями.
  • Микроспорогенез (часть пыльца формация) отличает некоторых представителей Asparagales от Liliales. В микроспорогенезе происходит двойное деление клеток (мейотически ) с образованием четырех дочерних клеток. Существует два вида микроспорогенеза: последовательный и одновременный (хотя промежуточные соединения существуют). При последовательном микроспорогенезе после каждого деления образуются стенки, разделяющие дочерние клетки. При одновременном микроспорогенезе не происходит образования стенки до тех пор, пока все четыре клетки ядра присутствуют. У всех Liliales есть последовательный микроспорогенез, который считается первичным состоянием однодольных. Похоже, что когда Asparagales впервые разошлись, у них развился одновременный микроспорогенез, который сохраняется у «низших» семейств Asparagale. Однако «сердцевина» спаржи (см. # Филогения секции) вернулись к последовательному микроспорогенезу.[7]
  • Аспарагалы, кажется, объединены мутацией, затрагивающей их теломеры (область повторяющихся ДНК в конце хромосома ). ТипичныйАрабидопсиспоследовательность оснований -типа была полностью или частично заменена другими последовательностями, с преобладанием «человеческого типа».[8]
  • Другими апоморфными признаками отряда по Стивенсу являются: присутствие хелидоновой кислоты, пыльники длиннее, чем ширина, тапетальные клетки от двух до тетраядерных, оболочка не персистирующая, эндосперм гелобиальный и потеря митохондриального гена sdh3.[1]

Таксономия

В качестве ограниченный в пределах Группа филогении покрытосеменных растений система Asparagales - самая крупная порядок в пределах однодольные, с 14 семьями, 1122 роды и около 25 000–42 000 разновидность, что составляет около 50% всех однодольных и 10–15% однодольных. цветущие растения (покрытосеменные).[9][10] Атрибуция ботанического авторитета для названия Asparagales принадлежит Иоганн Генрих Фридрих Линк (1767–1851), который ввел слово «Asparaginae» в 1829 г. для таксона более высокого порядка, который включал Спаржа[11] хотя Адансон и Жюсси сделали это и раньше (см. Историю). Более ранние ограничения Asparagales приписывали название Bromhead (1838), который первым использовал термин «аспарагалы».[4]

История

Додарвиновский

В типовой род, Спаржа, от которого и произошло название заказа, был описан Карл Линней в 1753 г. - десять видов.[12] Он разместил Спаржа в пределах Гександрия моногиния (шесть тычинки, один карпель ) в его половая классификация в Виды Plantarum.[13] Большая часть чего-либо таксоны теперь считается, что аспарагалы исторически относились к очень большой и разнообразной семье, Лилии. Семейство Liliaceae впервые было описано Мишель Адансон в 1763 г.,[14] И в его таксономическая схема он создал в нем восемь разделов, в том числе Аспараги с Спаржа и три других рода.[15] Систему организации родов в семьи обычно приписывают Антуан Лоран де Жюссьё которые формально описали как Liliaceae, так и типовое семейство Asparagales, Спаржевые, как Лилия и Аспараги, соответственно, в 1789 году.[16] Жасси основал иерархический система таксономия (филогения ), размещая Спаржа и родственные роды в пределах разделение из Однодольные, а учебный класс (III) из Выносливость Перигиния[17] и «заказ» спаржи, разделенных на три подсемейства.[18] Использование термина Ордо (порядок) в то время был ближе к тому, что мы теперь понимаем как Семья, а не Порядок.[19][20] При создании его схема он использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но использовал соответствующую топографию тычинок и плодолистиков, а не только их количество. В то время как Де Жасси Выносливость Перигиния также включал ряд «орденов», которые в конечном итоге сформировали семьи внутри Asparagales, такие как Asphodeli (Asphodelaceae ), Нарциссы (Amaryllidaceae ) и Ириды (Иридовые ), остаток теперь распределяется по другим заказам. Аспараги Жасси вскоре стали называть Спаржа во французской литературе (лат. Asparagaceae).[21] Между тем, в 1805 году Нарциссы были переименованы в Амариллиды (Amaryllideae). Жан-Анри Жауме Сен-Илер, с помощью Амариллис как типовой вид, а не Нарцисс, и поэтому имеет право на Amaryllidaceae.[22] В 1810 г. коричневый предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения яичники и называться Amaryllideae[23] и в 1813 г. de Candolle описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как две совершенно разные семьи.[24]

Литература по организации родов в семьи и более высокие чины стала доступна на английском языке с Сэмюэл Фредерик Грей с Естественное расположение британских растений (1821).[25] Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жюссье, чтобы сгруппировать вместе несколько семейств, имеющих общие шесть равных тычинок, один стиль и околоцветник, который был простым и лепестковидным, но не использовал формальных названий для этих высших рангов. Внутри группировки он разделил семьи по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae.[26]

Amaryllidaceae: Нарциссы - Pancratium maritimum Л. Джон Линдли, Растительное царство 1846 г.

В ограничение спаржи была источником затруднений для многих ботаников со времен Джон Линдли (1846), другой важный британский систематик начала девятнадцатого века. В его первая таксономическая работа, Введение в естественную систему ботаники (1830)[27] он частично последовал примеру Жюссье, описав подкласс, который он назвал Endogenae, или однодольные растения (сохраняя Эндогенæ фанерогамæ)[28] разделены на два племени, Petaloidea и Glumaceae. Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 отряда, включая Liliaceae (определяемые узко), а также большинство семейств, которые сегодня составляют аспарагалы, в том числе Амариллиды.

К 1846 году в его окончательной схеме[29] Линдли значительно расширил и усовершенствовал трактовку однодольных, введя как промежуточный ранг (союзы), так и племена внутри порядков (т.е. семьи). Линдли поместил Liliaceae в Лилиалес, но рассматривал это как парафилетический («всеобъемлющая») семья, будучи всеми Лилиалесами, не включенными в другие отряды, но надеялись, что будущее обнаружит некоторые характеристики, которые лучше сгруппируют их. Отряд Liliales был очень большим и вошел в состав почти всех однодольных растений с красочными листочками околоцветника и без крахмала в эндосперме ( лилиоидные однодольные ). Liliales было трудно разделить на семьи, потому что морфологические признаки не присутствовали в образцах, которые четко разграничивали группы. Это держало лилий отдельно от амариллидовых (нарциссов). Из этих лилий[30] был разделен на одиннадцать триб (со 133 родами) и Amaryllidaceae[31] на четыре племени (с 68 родами), но оба содержали много родов, которые в конечном итоге были разделены на современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipae, в то время как большие группы, такие как Scilleae и Спаржа станет частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. В то время как из Amaryllidaceae Агавеи будет частью Asparagaceae, но Альстромерии станет семьей в Лилиалес.

Число известных родов (и видов) продолжало расти, и ко времени появления следующей крупной британской классификации Система Бентама и Хукера в 1883 г. (опубликовано на латыни) несколько других семейств Линдли были включены в состав Liliaceae.[32] Они использовали термин «серия» для обозначения надсемейного ранга с семью сериями однодольных (включая Glumaceae), но не использовали для них термины Линдли. Однако они выделили роды Liliaceous и Amaryllidaceous в отдельные серии. Лилиевые[33] были помещены в серию Coronariae, а Amaryllideae[34] были помещены в серию «Эпигины». Liliaceae теперь состоял из двадцати триб (включая Tulipeae, Scilleae и Asparageae), а Amaryllideae - из пяти (включая Agaveae и Alstroemerieae). Важным дополнением к лечению Liliaceae стало признание Allieae[35] как отдельное племя, которое в конечном итоге перешло к Asparagales как подсемейству Allioideae Amaryllidaceae.

Постдарвиновский

Появление Чарльз Дарвин с Происхождение видов в 1859 г. изменил подход таксономистов к классификации растений, включив в свои схемы информацию об эволюции. В Дарвиновский подход привел к концепции филогения (древовидная структура) при сборке систем классификации, начиная с Эйхлер.[36] Эйхлер, создав иерархический система, в которой цветущие растения (покрытосеменные ) были разделены на однодольные и двудольные, далее делятся на бывшие на семь порядков. В рамках Liliiflorae было семь семейств, включая Liliaceae и Amaryllidaceae. Включены лилии Allium и Орнитогалум (современное Allioideae ) и Спаржа.[37]

Энглер, в его система развил идеи Эйхлера в гораздо более сложную схему, которую он рассмотрел в ряде работ, включая Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Энглер и Прантль 1888)[38] и Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924).[39] В его отношении к Liliiflorae Liliineae были подотрядом, который включал в себя оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. Лилиевые[40] было восемь подсемейств и Amaryllidaceae[41] четыре. В этой реорганизации Liliaceae с меньшим количеством подразделений основные Liliales были представлены как подсемейство Lilioideae (с Tulipae и Scilleae в качестве триб), Asparagae были представлены как Asparagoideae, а Allioideae сохранились, представляющие луковые роды. Allieae, Agapantheae и Gilliesieae были три племени в этом подсемействе.[42] В случае Amaryllidacea мало что изменилось по сравнению с Bentham & Hooker. Аналогичный подход был принят Wettstein.[43]

Двадцатый век

Продольный разрез Нарцисс поэтический, R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

В двадцатом веке Система Веттштейна (1901–1935) поместил многие таксоны в отряд, названный «Liliiflorae».[44] Следующий Йоханнес Паулюс Лотси (1911) предложил разделить Liliiflorae в ряд меньших семей, включая Спаржевые.[45] потом Герберт Хубер (1969, 1977), следуя примеру Лотси, предложил разделить Liliiflorae на четыре группы, включая «аспарагоидных». Liliiflorae.[46][47]

Широко используемый Система Кронквиста (1968–1988)[48][49][50] использовал очень широко определенный порядок Liliales.

Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства мало повлияли до предложения Дальгрен (1985) с включением новой информации, в том числе синапоморфия. Дальгрен развил идеи Хубера и популяризировал их, резко разделив существующие семьи на более мелкие единицы. Они создали новый порядок, называя это спаржей. Это был один из пяти заказов в надотряде Liliiflorae.[51] Там, где Кронквист видел одну семью, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем орденам (преимущественно Лилиалес и спаржи).[52][53]В течение 1980-х годов в контексте более общего обзора классификации покрытосеменные, Liliaceae подверглись более тщательной проверке. К концу того десятилетия Королевский ботанический сад в Кью, то Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад сформировал комитет для изучения возможности разделения семьи хотя бы для организации их гербарии. В конце концов, этот комитет рекомендовал создать 24 новых семейства вместо исходных широких Liliaceae, в основном за счет возведения подсемейств в ранг отдельных семейств.[54]

Филогенетика

Порядок спаржи как в настоящее время ограниченный только недавно был признан в классификационных системах, благодаря появлению филогенетика. В 1990-е годы произошел значительный прогресс в филогении растений и филогенетической теории, что позволило построить филогенетическое дерево для всех цветковых растений. Создание основных новых кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эта сложная дискуссия об эволюции растений потребовала серьезной реструктуризации.[55] rbcСеквенирование генов L и кладистический анализ однодольных изменили определение Лилиалес в 1995 г.[56][57] из четырех морфологических порядков Sensu Дальгрен. Самая большая клада, представляющая лилий, все ранее входившие в состав лилий, но включающие как Calochortaceae, так и Liliaceae. Sensu Тамура. Это переопределенное семейство, которое стало называться ядром Лилиалес, но соответствовало возникающим ограничениям Группа филогении покрытосеменных растений (1998).[58]

Филогения и система ПНГ

Редакция 2009 г. Группа филогении покрытосеменных растений система, ПНГ III, размещает заказ в кладе однодольные.[59]

От Система Дальгрена Начиная с 1985 года, исследования, основанные в основном на морфологии, определили аспарагалы как отдельную группу, но также включали группы, расположенные в настоящее время в Лилиалес, Панданалес и Зингибералес.[60] Исследования 21 века подтвердили монофилия Asparagales на основе морфологии, 18S рДНК и других последовательностей ДНК,[61][62][63][64][65] хотя некоторые филогенетические реконструкции, основанные на молекулярных данных, предполагают, что аспарагалы могут быть парафилетическими, а орхидные отделены от остальных.[66] Среди однодольных спаржи - это сестринская группа из комлинид клады.[55]

Этот кладограмма показывает размещение спаржи в заказах Лилиана Sensu Chase & Reveal (однодольные) на основе молекулярно-филогенетических данных.[67][59][68][69] В лилиоидный однодольный заказы заключены в скобки, а именно Петросавиалес, Диоскореалы, Панданалес, Лилиалес и спаржи.[70] Они составляют парафилетический совокупность, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае комлиниды как сестринская группа Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. В то время как Acorales и Alismatales в совокупности называются "ализматид однодольные "(базальные или ранние ветвящиеся однодольные), остальные клады (лилиоидные и комлинид однодольные) были названы «основными однодольными».[71] Связь между заказами (за исключением двух сестринских заказов) пектинат, последовательно расходящаяся от линии, ведущей к комлинидам.[68] Цифры указывают группа короны (самый последний общий предок выбранных видов интересующей клады) время расхождения в моя (миллион лет назад).[69]

Лилиана  Sensu Chase & Reveal (однодольные) 131[67]
 
 
          

Acorales

 
 
 

Двулистные

 
122
          

Петросавиалес

 
 
120
 

Диоскореалы 115

 
 

Панданалес 91

 
 
 
 

Лилиалес 121

 
121
 

Спаржи 120

 
комлиниды  118
          

Dasypogonaceae

 
 

Arecales

 
 

Poales

 
 
          

Зингибералес

 
 

Commelinales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Лилиоидные однодольные 122

Подразделение

А филогенетическое дерево для Asparagales, как правило, на уровне семьи, но включая группы, которые недавно и широко рассматривались как семьи, но которые теперь понижены до уровня подсемейства, показано ниже.[9][1]

Спаржи
 

Орхидные

 
 
 
 

Boryaceae

 
Hypoxidaceaes.l.
 

Blandfordiaceae

 
 
 

Lanariaceae

 
 
 

Asteliaceae

 
 

Hypoxidaceae

 
 
 
 
 
 
 
 

Иксиолириевые

 
 

Tecophilaeaceae

 
 
 
 

Doryanthaceae

 
 
 

Иридовые

 
 
 

Ксеронематовые

 
 
Asphodelaceae
 

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

 
 
 

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae SS.)

 
 

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

 
 
 
'core' спаржи
Amaryllidaceae  s.l.
 

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (= Alliaceae SS.)

 
 

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae SS.)

 
 
 
Спаржевые  s.l.
 
 
 

Афиллантоидеи (= Афиллантаовые)

 
 
 

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

 
 

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

 
 
 
 

Agavoideae (= Агавовые)

 
 
 
 

Lomandroidae (= Laxmanniaceae)

 
 
 

Спаржевые (= Спаржевые SS.)

 
 

Nolinoideae (= Ruscaceae)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Показанное выше дерево можно разделить на базальную парафилетическую группу, «низшие аспарагалы (аспарагоиды)», от Orchidaceae до Asphodelaceae,[72] и хорошо развитая монофилетическая группа «основных аспарагалов» (высшие аспарагоиды), включающая два крупнейших семейства, Amaryllidaceae Sensu lato и спаржевые Sensu lato.[1]

Двумя различиями между этими двумя группами (хотя и с исключениями) являются: способ микроспорогенез и положение яичника. «Низшие аспарагалы» обычно имеют одновременный микроспорогенез (т.е. клеточные стенки развиваются только после того, как оба мейотический подразделений), что представляется апоморфия внутри однодольных, тогда как «ядро Asparagales» вернулось к последовательному микроспорогенезу (т.е. клеточные стенки развиваются после каждого деления).[61] «Нижние аспарагалы» обычно имеют нижний яичник, тогда как «основные аспарагалы» вернулись к верхний яичник. Морфологическое исследование 2002 г., проведенное Рудаллом, рассматривало наличие нижнего яичника как синапоморфия Asparagales, утверждая, что возврат к верхнему яичнику в «core Asparagales» может быть связан с наличием нектарников ниже яичников.[73] Однако Стивенс отмечает, что верхние яичники распределены среди «нижних аспарагалов» таким образом, что неясно, где разместить эволюцию различных морфологий яичников. Положение яичника кажется гораздо более гибким характером (здесь и в других покрытосеменные ), чем считалось ранее.[1]

Изменения в структуре семьи в APG III

В Система APG III когда он был опубликован в 2009 году, значительно расширили семьи Xanthorrhoeaceae, Amaryllidaceae, и Спаржевые.[9] Тринадцать семей ранее Система APG II таким образом были сведены к подсемействам внутри этих трех семейств. Разросшиеся Xanthorrhoeaceae теперь называют «Asphodelaceae».[нужна цитата ] Семейства APG II (слева) и их эквивалентные подсемейства APG III (справа) следующие:

Asphodelaceae
Amaryllidaceae
Спаржевые

Состав спаржи

Клады орхидей

Орхидные самая большая семья из всех покрытосеменные и, следовательно, безусловно, самый крупный в заказе. В Система Дальгрена распознали три семейства орхидей, но анализ последовательности ДНК позже показал, что эти семейства полифилетический и так надо сочетать. Несколько исследований предполагают (с высокой поддержкой бутстрапа), что Orchidaceae является сестрой остальных Asparagales.[63][64][65][74] Другие исследования поместили орхидеи в филогенетическое древо иначе, как правило, среди Boryaceae -Hypoxidaceae клады.[75][61][56][76][77] Положение Orchidaceae, показанное выше, кажется наилучшей текущей гипотезой,[1] но не может считаться подтвержденным.

Орхидеи обладают одновременным микроспорогенезом и нижними яичниками - двумя признаками, типичными для «нижних аспарагалов». Однако их нектарники редко находятся в перегородках яичников, и у большинства орхидей есть пылеподобные семена, нетипичные для остального отряда. (Некоторые члены Vanilloideae и Cypripedioideae имеют семена корки, вероятно, связанные с распространением птиц и млекопитающих, которых привлекает ферментация мясистых плодов с выделением ароматных соединений, например ваниль.)

С точки зрения количества видов диверсификация орхидных впечатляет. Однако, хотя другие Asparagales могут быть менее богаты видами, они более разнообразны морфологически, включая древовидные формы.

Boryaceae в Hypoxidaceae

Четыре семьи, исключая Boryaceae сформировать хорошо обоснованную кладу в исследованиях, основанных на анализе последовательности ДНК. Все четыре содержат относительно немного видов, и было предложено объединить их в одно семейство под названием Hypoxidaceae. Sensu lato.[78] Родство между Boryaceae (которое включает только два рода, Боря и Алания ), и другие аспарагалы долгое время оставались неясными. Boryaceae - это микоризный, но не так, как орхидеи. Морфологические исследования показали тесную связь между Boryaceae и Blandfordiaceae.[61] Положение Boryaceae на дереве, показанном выше, пользуется относительно низкой поддержкой.[63]

От Ixioliriaceae до Xeronemataceae

Отношения, показанные между Иксиолириевые и Tecophilaeaceae пока неясно. Некоторые исследования подтвердили наличие этих двух семей,[63] другие нет.[75] Положение Doryanthaceae также изменилось, с поддержкой позиции, показанной выше,[64] но также поддержка других позиций.[63]

Клады из Иридовые вверх, кажется, имеет более сильную поддержку. Все они имеют некоторые общие генетические характеристики, потеряв тип арабидопсиса. теломеры.[79] Iridaceae отличается от Asparagales уникальной структурой соцветие (рипидиум), сочетание нижней завязи и трех тычинок, а также частое появление односторонних листьев, тогда как двусторонние листья являются нормой для других аспарагалов.

Члены клады из Иридовые вверх имеют нектарники межлокулярной перегородки, которые Рудалл интерпретировал как движущую силу по направлению к вторично вышестоящим яичникам.[73]

Asphodelaceae + 'core Asparagales'

Следующий узел в дереве (Xanthorrhoeaceae Sensu lato + «ядро спаржи») имеет сильную поддержку.[80] Среди этой клады происходит «аномальное» вторичное утолщение, например в Ксанторея (семейство Asphodelaceae) и Драцена (семейство Asparagaceae Sensu lato), при этом виды достигают древовидных размеров.

«Ядро аспарагалов», включающее амариллидовые Sensu lato и спаржевые Sensu lato, являются сильно поддерживаемой кладой,[64] как клады для каждой из семейств. Отношения внутри этих широко определенных семейств кажутся менее ясными, особенно внутри Asparagaceae. Sensu lato. Стивенс отмечает, что большинство его подсемейств трудно распознать, и что в прошлом использовались существенно разные подразделения, так что использование широко определенного семейства для обозначения всей клады оправдано.[1] Таким образом, отношения между подсемействами, показанные выше, на основе APWeb по состоянию на декабрь 2010 г., несколько неопределенно.

Эволюция

Несколько исследований пытались датировать эволюцию Asparagales, основываясь на филогенетических данных. Предыдущие исследования[81][82] обычно назначают более ранние даты, чем более свежие исследования[75][83] которые были предпочтительны в таблице ниже.

Прибл. свидание в
Миллионы лет назад		Мероприятие
133-120Происхождение спаржи, то есть первое расхождение от других однодольных[75][83]
93Разделение между Asphodelaceae и «основной группой» Asparagales[75]
91–89Происхождение Alliodeae и Asparagoideae[75]
47Дивергенция Agavoideae и Nolinoideae[81]

Исследование 2009 года показывает, что у Asparagales самый высокий уровень диверсификации среди однодольных, примерно такой же, как у отряда Poales, хотя в обоих порядках скорость чуть больше половины от эвдикот порядок Lamiales, клад с наивысшим рейтингом.[83]

Сравнение семейных структур

Основная статья: Семейства спаржи

Таксономическое разнообразие однодольных растений подробно описано Кубицким.[84][85] Актуальную информацию об аспарагалах можно найти на Сайт филогении покрытосеменных.[1]

Семейные ограничения системы APG III используются в качестве основы для размещенных в Кью Всемирный контрольный список избранных семейств растений.[86] При таком описании орден состоит из 14 семейств (у Дальгрена 31).[51] приблизительно 1120 родов и 26000 видов.[1]

Заказать спаржу Связь

Более ранняя версия 2003 года, APG II, разрешены «заключенные в скобки» семьи, то есть семьи, которые могут быть отделены от более полных семей или могут быть включены в них. Это семейства, указанные в графе «включая» в приведенном выше списке. APG III не допускает использование семейств в квадратных скобках, что требует использования более полного семейства; в остальном состав Asparagales остается неизменным. В отдельном документе, сопровождающем публикацию системы APG III за 2009 год, были указаны подсемейства для размещения семей, выпуск которых был прекращен.[87] Первая система ПНГ 1998 содержит несколько дополнительных семейств, заключенных в квадратные скобки в приведенном выше списке.

Две старые системы, которые используют порядок Asparagales, являются Система Дальгрена[60] и Система Кубицки.[84] Семейства, включенные в ограничения заказа в этих двух системах, показаны в первом и втором столбцах таблицы ниже. Эквивалентное семейство в современной системе APG III (см. Ниже) показано в третьем столбце. Обратите внимание, что хотя эти системы могут использовать одно и то же имя для семейства, роды, которые оно включает, могут быть разными, поэтому эквивалентность между системами является приблизительной в некоторых случаях.

Семьи, включенные в Asparagales в трех системах, которые используют этот порядок
Система ДальгренаСистема КубицкиСистема APG III
–AgapanthaceaeAmaryllidaceae: Agapanthoideae.
АгавовыеСпаржевые: Agavoideae
AlliaceaeAmaryllidaceae: Allioideae
AmaryllidaceaeAmaryllidaceae: Амариллисовые
–AnemarrhenaceaeСпаржевые: Agavoideae
АнтерийныеСпаржевые: Agavoideae
АфиллантаовыеАспараговые: афиллантоидеи
СпаржевыеAsparagaceae: Спаржевые
AsphodelaceaeAsphodelaceae: Asphodeloideae
AsteliaceaeAsteliaceae
–BehniaceaeСпаржевые: Agavoideae
BlandfordiaceaeBlandfordiaceae
–BoryaceaeBoryaceae
Calectasiaceae—Не у Asparagales (семейство Dasypogonaceae, без места по порядку, клады комлинид)
ConvallariaceaeСпаржевые: Nolinoideae
Cyanastraceae–Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae–Не у Asparagales (семейство Dasypogonaceae, без места по порядку, клады комлинид)
DoryanthaceaeDoryanthaceae
ДраценыСпаржевые: Nolinoideae
EriospermaceaeСпаржевые: Nolinoideae
HemerocallidaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
HerreriaceaeСпаржевые: Agavoideae
HostaceaeСпаржевые: Agavoideae
ГиацинтовыеСпаржевые: Scilloideae
HypoxidaceaeHypoxidaceae
–ИридовыеИридовые
ИксиолириевыеИксиолириевые
–JohnsoniaceaeAsphodelaceae: Hemerocallidoideae
LanariaceaeLanariaceae
Luzuriagaceae–Не в Asparagales (семейство Alstroemeriaceae, отряд Liliales)
–LomandraceaeСпаржевые: Ломандроидные
NolinaceaeСпаржевые: Nolinoideae
–ОрхидныеОрхидные
Philesiaceae–Не в Asparagales (семейство Philesiaceae, отряд Liliales)
Phormiaceae–Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
RuscaceaeСпаржевые: Nolinoideae
TecophilaeaceaeTecophilaeaceae
–ThemidaceaeСпаржевые: Brodiaeoideae
XanthorrhoeaceaeAsphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Использует

В спаржи входят многие важные культурные растения и декоративные растения. Культуры включают Allium, Спаржа и Ваниль, а декоративные включают ирисы, гиацинты и орхидеи.[10]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Название Alliaceae также использовалось для расширенного семейства, включающего Alliaceae. Sensu stricto, Amaryllidaceae и Agapanthaceae (например, в Система APG II ). Amaryllidaceae используется как сохраненное имя в ПНГ III.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Стивенс 2016, Спаржи
  2. ^ Тропики 2015
  3. ^ LAPGIII 2009 г..
  4. ^ а б Бромхед 1838, п. 132
  5. ^ а б Погоня 2004
  6. ^ Рудалл 1995
  7. ^ Фернесс и Рудалл 1999
  8. ^ Sýkorová et al. 2003 г.
  9. ^ а б c Чейз и др., 2009 г.
  10. ^ а б Chen et al. 2013
  11. ^ Ссылка 1829, Asparaginae I: 272
  12. ^ Линней 1753 г., Aparagus vol. я п. 325
  13. ^ Линней 1753 г., Hexandria monogynia vol. i стр. 285–352
  14. ^ Лобштейн 2013
  15. ^ Адансон 1763, Liliaceae: V Asparagi, стр. 51–52.
  16. ^ Jussieu 1789
  17. ^ Jussieu 1789, Stamina Perigynia p. 35 год
  18. ^ Jussieu 1789, Аспараги стр. 40–43
  19. ^ ICN 2011, Имена семейств и подсемейств, племен и отрядов с. 18,2
  20. ^ де Кандоль 1813, Des familles et des tribus, стр. 192–195.
  21. ^ Privat-Deschanel & Focillon 1870, Аспараги стр. 291
  22. ^ Жауме Сен-Илер 1805, Amaryllidées vol. 1. С. 134–142.
  23. ^ Коричневый 1810, Продромус. Amaryllideae p. 296
  24. ^ де Кандоль 1813, Теория élémentaire de la botanique п. 219
  25. ^ Серый 1821
  26. ^ Серый 1821, p.vi
  27. ^ Линдли 1830
  28. ^ Линдли 1830, Endogenae, или однодольные растения с. 251
  29. ^ Линдли 1846
  30. ^ Линдли 1846, Liliaceae - Lilyworts p. 200
  31. ^ Линдли 1846, Amaryllidaceae - Амариллиды р. 155
  32. ^ Бентам и Хукер 1883
  33. ^ Бентам и Хукер 1883, Liliaceae p. 748
  34. ^ Бентам и Хукер 1883, Amaryllideae p. 711
  35. ^ Бентам и Хукер 1883, Allieae p. 798
  36. ^ Стюесси 2009, Филетическая (эволюционная) классификация стр. 47
  37. ^ Эйхлер 1886, Liliiflorae p. 34
  38. ^ Энглер и Прантл 1888
  39. ^ Энглер 1903
  40. ^ Энглер и Прантл 1888, Liliaceae II (5) с. 10–91
  41. ^ Энглер и Прантл 1888, Amaryllidaceae II (5) стр. 97–124
  42. ^ Энглер 1903, Подсемейство Allioideae p. 96
  43. ^ Веттштейн 1924, Liliiflorae p. 862
  44. ^ Веттштейн 1924, стр.862
  45. ^ Лотцы 1907–1911, Liliifloren: Asparaginaceae p. 743
  46. ^ Хубер 1969, Die asparagoiden Liliifloren p. 304
  47. ^ Хубер 1977 г.
  48. ^ Кронквист 1968
  49. ^ Кронквист 1981
  50. ^ Кронквист 1988
  51. ^ а б Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985, Заказать спаржу
  52. ^ Уолтерс и Кейл 1996
  53. ^ Кельч 2002
  54. ^ Мэтью 1989
  55. ^ а б II группа филогении покрытосеменных, 2003 г.
  56. ^ а б Chase et al. 1995a.
  57. ^ Rudall et al. (1995).
  58. ^ Паттерсон и Гивниш, 2002 г.
  59. ^ а б III группа филогении покрытосеменных 2009 г.
  60. ^ а б Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985
  61. ^ а б c d Рудалл 2002a
  62. ^ Davis et al. 2004 г.
  63. ^ а б c d е Chase et al. 2006 г.
  64. ^ а б c d Graham et al. 2006 г.
  65. ^ а б Пирес и др. 2006 г.
  66. ^ Hilu et al. 2003 г.
  67. ^ а б Chase & Reveal 2009
  68. ^ а б Davis et al. 2013
  69. ^ а б Hertwick et al. 2015 г.
  70. ^ РБГ 2010
  71. ^ Хеджес и Кумар 2009, п. 205.
  72. ^ Rudall et al. 1997 г.
  73. ^ а б Рудалл 2002b
  74. ^ Гивниш и др. 2006 г.
  75. ^ а б c d е ж Янссен и Бремер, 2004 г.
  76. ^ Макферсон и Грэм 2001
  77. ^ Ли и Чжоу 2007
  78. ^ Soltis et al. 2005 г.
  79. ^ Фэй и др. 2000
  80. ^ Chase et al. 2000 г.
  81. ^ а б Eguiarte 1995
  82. ^ Викстрём, Саволайнен и Чейз 2001
  83. ^ а б c Магальон и Кастильо 2009
  84. ^ а б Кубицки 1998
  85. ^ Кубицки 2006
  86. ^ WCSP 2010
  87. ^ Chase, Reveal & Fay, 2009 г.

Библиография

Книги

Главы

Статьи

ПНГ

Исторические источники

Сайты

Справочные материалы

внешняя ссылка