Amaryllidoideae - Amaryllidoideae

Amaryllidoideae
Amaryllis belladonna sfbg 2.jpg
Амариллис белладонна
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Заказ:Спаржи
Семья:Amaryllidaceae
Подсемейство:Amaryllidoideae
Тип род
Амариллис
Племена

См. Текст

Синонимы

Amaryllidoideae (Amaryllidaceae SS., амариллиды) является подсемейством однодольные цветущие растения в семья Amaryllidaceae, порядок Спаржи. Самый последний ПНГ классификация ПНГ III, дает широкий обзор Amaryllidaceae, который затем имеет три подсемейства, одно из которых - Amaryllidoideae (старое семейство Amaryllidaceae), а другие - Allioideae (старое семейство Alliaceae) и Agapanthoideae (старое семейство Agapanthaceae). Подсемейство насчитывает около семидесяти роды, более восьмисот разновидность и распространение по всему миру.

Описание

Организация цветка Amaryllidoideae (Sternbergia lutea) с шестью недифференцированными листочками околоцветника и шестью тычинками

Amaryllidoideae - это травянистый, многолетнее растение цветущие растения, обычно с луковицы (некоторые ризоматозный ). Их мясистые листья расположены в двух вертикальных столбцах, а их цветы большие.[1] Большинство из них луковичный геофиты и многие имеют долгую историю выращивание в качестве декоративные растения. Они отличаются от двух других подсемейств Amaryllidaceae (Agapanthoideae и Allioideae ) своими уникальными алкалоидный химия, нижний яичник, и полый стиль.[2]

Таксономия

История

Додарвиновский

Название Амариллис был применен к ряду растений на протяжении истории. Когда Линней ранее описал типовой род Амариллис, от которого семья получила свое название, в его Виды Plantarum в 1753 г.,[3] было девять видов с этим названием. Он разместил Амариллис в группе, которую он назвал Гександрия моногиния (т.е. шесть тычинки и один пестик )[4] всего 51 род[5] в его половая классификация схема.

Эти роды считались лилиевыми или амариллидовыми (см. Таксономия лилий ) через некоторое время.[6] В 1763 г. Мишель Адансон поместил их в 'Лилии '[7] В 1789 г. Антуан Лоран де Жюссьё размещен Амариллис и родственные роды в пределах разделение из Однодольные, используя модифицированную форму половой классификации Линнея, но с соответствующей топографией тычинок и плодолистиков, а не только с их количеством.[8]

Семейство Amaryllidaceae было названо в 1805 г. Жан-Анри Жауме Сен-Илер.[9] В 1810 г. коричневый предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения яичники (низший) и называться Amaryllideae[10] и в 1813 г. de Candolle описал Liliacées Юсс. и Амариллиды коричневый как две совершенно разные семьи.[11] Сэмюэл Фредерик Грей с Естественное расположение британских растений (1821).[12] Сгруппировал вместе несколько семейств, имеющих шесть одинаковых тычинок, один тип и простой лепестковидный околоцветник, внутри которых он разделил семьи по характеристикам плодов и семян, таких как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae.[13]

Джон Линдли, в его Введение в естественную систему ботаники (1830)[14] разделили «Однодольные растения» [15] на два племени. Затем он разделил Petaloidea (лепестковые однодольные ), на 32 отряда, включая Amaryllideae.[16] Он определил последние как «шестидесятилетние луковичные шестигранники однодольных, с нижним яичником, 6-членным периантием с равными чашелистиками и плоскими губчатыми семенами» и включил Амариллис, Phycella, Нерин, Валлота, и Калостемма.

К 1846 году Линдли значительно расширил и усовершенствовал методы обработки однодольных.[17] Он поместил лилий в Лилиалес, но рассматривал это как парафилетический («всеобъемлющая») семья, будучи всеми Лилиалесами, не включенными в другие отряды, надеясь, что будущее покажет некоторую характеристику, которая сгруппировала бы их лучше. Это сохранило Liliaceae.[18] отдельно от Amaryllidaceae,[19] который был разделен на четыре племени (с 68 родами), но и его Amaryllidaceae, и Liliaceae содержали много родов, которые в конечном итоге были разделены на современные отряды друг друга (Liliales и Спаржи соответственно). Liliaceae будут сокращены до небольшого «ядра», представленного племенем Тюльпаны, а большие группы, такие как Scilleae и Спаржа станет частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. Из четырех племен Amaryllidaceae, Amaryllideae и Narcissea останутся основными амариллидами, в то время как Агавеи будет частью Asparagaceae, но Альстромерии станет семьей в Лилиалес.

С тех пор семь родов Линнея последовательно помещались в общую таксономическую единицу амариллид на основе нижнее положение яичников (будь то отряд, подотряд, семья, подсемейство, племя или секция).[20] Таким образом, многое из того, что мы сейчас считаем Amaryllidoideae, оставалось у Liliaceae, потому что яичник был выше, до 1926 года, когда Джон Хатчинсон передал их Amaryllidaceae.[21]

Число известных родов внутри этих семейств продолжало расти, и к моменту появления Бентам и Хукер Согласно классификации (1883 г.), Amaryllidaceae (Амариллиды) были разделены на четыре трибы, из которых только одна (Amarylleae) все еще представляет собой группу, отраженную в Amarylloideae.[22]

в постдарвиновский эру амариллиды в основном рассматривались как часть очень большого семейства Liliaceae, хотя в начале двадцатого века наблюдалось растущее сомнение относительно включения многих из его компонентов, особенно луковичный (т.е. Allioideae ) элементы. Хатчинсон также предположил, что элементы, которые теперь входят в родительское семейство Amaryllidoideae (Amaryllidaceae), могут быть помещены в одно семейство, хотя только Кронквист поместил все элементы в очень большие Liliaceae.

Группа филогении покрытосеменных растений

Внедрение молекулярных методов в 1990-е годы подтвердило сродство трех основных таксонов, соответствующих Alliaceae, Agapanthaceae и Amaryllidaceae.[23] В 2009 году Группа филогении покрытосеменных (APG) решила объединить три семейства, которые вместе образуют монофилетический группа, в единую семью, сначала названную Alliaceae, а затем Amaryllidaceae.[24] Затем три семейства были сокращены до подсемейств, так что исторические Amaryllidaceae превратились в подсемейство Amaryllidoideae. Чтобы отличить это новое более широкое семейство от более старого более узкого семейства, стало принято называть Amaryllidaceae Sensu ПНГ, или используемый ПНГ, Amaryllidaceae s.l.. в отличие от Amaryllidaceae SS..[24][25]

Взаимоотношения между подсемействами внутри Amaryllidaceae и местом Amaryllidoideae показаны на рисунке. Кладограмма.

Кладограмма: Amaryllidaceae
Sensu s.l./ ПНГ
Amaryllidaceae  s.l.

Подсемейство Agapanthoideae

Подсемейство Allioideae

Подсемейство Amaryllidoideae

Подразделение

Полное разрешение внутрисемейных (надродовых) взаимоотношений внутри подсемейства Amaryllidoideae (Амариллидовые) SS.) оказалось трудным.[26] Ранние исследования не имели достаточного разрешения для дальнейшего выяснения этой группы.[23] Исторически сложилось так, что для Amaryllidaceae было предложено множество систем классификации внутрисемейных видов. SS.. Во второй половине двадцатого века существовало как минимум шесть схем, в том числе Hutchinson (1926),[21] Трауб (1963),[27] Дальгрен (1985),[28] Мюллер-Доблис и Мюллер-Доблис (1996),[29] Хики и Кинг (1997)[30] и Мироу и Сниджман (1998).[31] Hutchinson был одним из первых сторонников более крупных Amaryllidaceae, перенесших таксоны из Лилии и было три племени, Agapantheae, Allieae и Gilliesieae. Трауб (который представляет краткую историю семьи) в основном следовал за Хатчинсоном, но имел четыре подсемейства (Allioideae, Hemerocalloideae, Ixiolirioideae и Amaryllidoideae), Amaryllidoideae, которые он затем разделил на два «инфрасемейства», Амариллоидины и Панкратиоидные всего 23 племени. В Система Дальгрена, а "разветвитель "который отдавал предпочтение большему количеству небольших семей, он принял более узкую ограничение чем Трауб, используя только Amaryllidoideae последнего, которые он рассматривал как девять племен. Мюллер-Доблис описал десять племен (и 19 подтриб). Хики и Кинг описали десять племена которыми была разделена семья, например Зефирантеи.[30] Мироу и Снайдер считали тринадцать племен одним (Амариллиды ) с двумя подтрибами (для сравнения этих схем см. Meerow et al. 1999, Table I).[6]

Таким образом, Amaryllidoideae Трауба, которые более поздние авторы рассматривали как Amaryllidaceae SS., стал основой для Amaryllidoideae Sensu APGIII. Из трех других подсемейств в системе Трауба Allioideae представляет подсемейство Amaryllidaceae Allioideae. Sensu APGIII. Hemerocalloideae - небольшое подсемейство с одним племенем Hemerocalleae, состоящим из двух родов, Hemerocallis и Leucocrinum. Последующие исследования показали, что это очень разные таксоны, Hemerocallis помещается в семью Xanthorrhoeaceae, в то время как Leucocrinum принадлежит к Asparagaceae, обе части Спаржи. Наконец, Ixiolirioideae было еще одним очень маленьким подсемейством с двумя трибами, Gageeae и Ixiolirieae. Gageeae состояли из двух родов, Гагея и Giraldiella, которая впоследствии была объединена с Gagea (Лилии, Liliales), в то время как Ixiolirieae аналогично содержали только Иксиолирион и Колпаковская (объединено с Иксиолирион) принадлежит к Ixioliriaceae (Asparagales). так что только два его подсемейства теперь принадлежат к Amaryllidaceae s.l..

Историческое распространение Amaryllidaceae (Sensu stricto) племена и подтяжки
Трауб 1963[27]
Подсемейство: Amarylloideae
Дальгрен 1985[28]Мюллер-Доблис 1996[29]Meerow 1998[31]Молекулярная филогенетика[26][2]
Внутрисемейство: Амариллоидины
Traubieae
HippeastreaeHippeastreae
Traubiinae
HippeastreaeHippeastreae

Traubiinae

ЗефирантеиHippeastreaeHippeastreae
Зефирантины
HippeastreaeHippeastreae
Гиппеастрины
AmarylleaeHippeastreaeАмариллиды
Amaryllidinae
Hippeastreae
Гиппеастрины
Амариллиды
Amaryllidinae
Амариллиды
Amaryllidinae
Гриффиньи
LycoreaeLycorideaeLycorideaeLycorideaeLycorideae
НарциссыНарциссыНарциссы
Нарциссы
НарциссыНарциссы
GalantheaeGalantheaeНарциссы
Galanthinae
Lapiedrinae
GalantheaeGalantheae
Нарциссы
CrineaeАмариллидыАмариллиды
Crininae
Boophoninae
Амариллиды
Crininae
Амариллиды
Crininae
CyrtantheaeHaemantheaeHaemantheae
Cyrtanthinae
CyrtantheaeCyrtantheae
ClivieaeHaemantheaeHaemantheae
Cliviinae
HaemantheaeHaemantheae
Cliviinae
HaemantheaeHaemantheaeHaemantheae
Haemanthinae
HaemantheaeHemantheae
Haemanthinae
GethylleaeHaemantheaeGethyllideaeGethyllideaeHemantheae
Gethyllidinae
StrumarieaeАмариллидыАмариллиды
Strumariinae
Амариллиды
Amaryllidinae
Амариллиды
Strumariinae
Внутрисемейство: Панкратиоидные
Pancratieae
PancratieaePancratieae
Pancratiinae
PancratieaePancratieae
СтеномессыStenomesseaeEustephieae
Stenomessinae
Eustephiinae
StenomesseaeStenomesseae /Eucharideae
Eustephieae
Clinantheae
EuchareaeEucharideaeEucharideae
Eucharidinae
Hymenocallidinae
Hippeastreae
Гриффинины
Calostemmateae
Eucharideae
Hymenocallideae
Hippeastreae

Stenomesseae / Eucharideae
Гриффиньи
Hymenocallideae
Calostemmateae

EustephieaeStenomesseaeEustephieae
Stenomessinae
Eustephiinae
Hippeastreae
Гиппеастрины
Stenomesseae
Eustephieae
Hippeastreae
Stenomesseae / Eucharideae
Hippeastreae
Гиппеастрины
Traubiinae
Clinantheae
Eustephieae

Дальнейшее применение молекулярной филогенетики создало сложную картину, которая лишь частично связана с племенной структурой, считавшейся до того времени и основанной на морфология один.[6] Скорее Amaryllidaceae рассосались вместе биогеографический линий. Клада преимущественно южноафриканская, идентифицированная как Амариллиды была сестринской группой для остальной семьи. Два других африканских племени были Haemantheae и Cyrtantheae, и австралийское племя Calostemmateae также была идентифицирована, но большую кладу можно было описать только как евразийскую и американскую, каждая из которых была монофилетической сестринской кладой друг для друга. Евразийская клада была решена плохо, за исключением Lycorideae (Центральная и Восточная Азия). Американская клада была лучше решена, идентифицируя оба Hippeastreae как племя (и Зефирантины как подтриба внутри него). Американская клада также включала андскую кладу.[6]

Дальнейшее исследование американской клады позволило предположить наличие двух групп, андской клады и еще одной клады «гиппеастроид», в которой Гриффиньи была сестрой остальной части клады (Hippeastreae). Аналогичным образом в андской кладе были идентифицированы четыре субклада, в том числе Eustephieae который появился как сестра оставшейся клады, включая Hymenocallideae. Из оставшихся таксонов возникли два субклада, не соответствующие существующей племенной структуре, а именно Eucharideae (3 рода) и Stenomesseae (6 родов). Скорее таксоны сегрегированный по морфологическому критерию, а именно по форме листа. Stenomesseae был признан полифилетический с двумя различными типами, основанными на форме листьев (лорат -листный и черешок -листный), а у Eucharideae - черешковый, вместе с тремя родами Stenomesseae и рядом видов типовой род Stenomesson. Кроме того, типовой вид из Stenomesson, Stenomesson flavum черешчатый. Последующий черешковый субклад Eucharideae / Stenomesseae не мог быть далее разделен на отдельные монофилетические трибы. Последующее лечение было различным. Meerow и другие. здесь указывается, что этот субклад следует называть Stenomesseae, потому что типовой вид Stenomesson был черешковым и, таким образом, перенесен из прежних Stenomesseae в новую кладу черешковых. Впоследствии Мироу (2004) рассматривал андскую кладу как состоящую из четырех племен с Евхарис в Stenomesseae.[32]

Однако с тех пор вместо него используется термин Eucharideae. Например, в статье, представленной на Monocot IV (2008),[33] кладограмма, опубликованная в 2013 г.,[34] а в 2014 упоминается только Eucharideae[2] а в 2015 году Мироу описал новые виды Stenomesson и Евхарис как находящиеся в Eucharideae.[35] Комбинированная клада будет включать Stenomessaea как сокращенную Stenomesson (Sensu stricto ), Раухия, Федранасса, и Евкрозия, вместе с Eucharideae как Евхарис, Калифрурия, и Урцеолина.[36]

На основе самого старого опубликованного названия оставшейся лораты. Stenomesson вид, который Клинантус, субклад лоратов был обозначен племенем Clinantheae, а остальные виды перенесены. В этом описании Clinanthus luteus становится типовым видом для трибы Clinantheae, в которую входят Pamianthe, Парамонгая и Пукара. Хотя последующий анализ привел к затоплению Пукара в Stenomesson (и, следовательно, Stenomesseae), а не рассматривать его как отдельный род.[36]

Евразийская клада также получила дальнейшее разрешение (исторический анализ см. В Таблице I Meerow и другие. 2006) на четыре племени, Pancratieae, Нарциссы, Galantheae и Lycorideae. Это сделало Lycorideae сестрой остальных средиземноморских племен.[37]

Эти отношения резюмированы на следующей кладограмме:

Кладограмма: Племена подсемейства Amaryllidoideae
ПодсемействоAmaryllidoideae
Африка

Племя Амариллиды

Африка

Племя Cyrtantheae

Африка

Племя Haemantheae

Австралазия

Племя Calostemmateae

Евразийская клада
Азия

Племя Lycorideae

Средиземноморье

Племя Galantheae

Племя Pancratieae

Племя Нарциссы

Американская клада
Клады гиппеастроидов

Племя Гриффиньи

Племя Hippeastreae

Андский клад

Племя Eustephieae

Черешок

Eucharideae /Stenomesseae

Племя Clinantheae

Племя Hymenocallideae

Публикация третьей версии классификации ПНГ и принятие Amaryllidaceae s.l.[24] сопровождался списком общепринятых названий подсемейств и племен, так как изменение в классифицировать переход от семьи к подсемейству потребовал пересмотра других нижних рангов, а именно:[23][25][2][38]

Семья: Amaryllidaceae J.St.-Hil., Выставки. Fam. Nat. 1: 134, февраль – апрель 1805 г. ном. минусы

Эта ограниченность отличается от филогенетических описаний Мироу и его коллег в нескольких отношениях, как описано выше. Griffineae признан отдельным племенем в кладе Hippeastroid, а Stenomesseae признан как отдельное племя. полифилетический с двумя различными типами, основанными на форме листьев, и последующим созданием Clinanthieae как отдельной группы (см. Кладограмма ), остальные погружены в Eucharideae.[39][32][36][40][41]

Дополнительные племена:

Роды

Подсемейство насчитывает около 70 роды организовано в племена и подтрибы.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б Стивенс 2016, Amaryllidoideae.
  2. ^ а б c d Гарсия и др., 2014 г..
  3. ^ Линней 1753 г., Амариллис I стр. 292–293..
  4. ^ Половая система Линнея 2015.
  5. ^ Линней 1753 г., Hexandria monogynia I стр. 285–332..
  6. ^ а б c d Meerow et al. 1999 г..
  7. ^ Адансон 1763, VIII. Liliaceae. Часть II. п. 42.
  8. ^ Jussieu 1789.
  9. ^ Жауме Сен-Илер 1805, Amaryllidées vol. 1. С. 134–142..
  10. ^ Коричневый 1810, Продромус. Amaryllideae p. 296.
  11. ^ Свеча 1813, Esquisse. D'une Série linéaire et par conséquent artificielle, pour la disposition des familles naturelles du règne végetal p. 219.
  12. ^ Серый 1821.
  13. ^ Серый 1821, p.vi.
  14. ^ Линдли 1830.
  15. ^ Линдли 1830, Endogenae, или однодольные растения с. 251.
  16. ^ Линдли 1830, Amaryllideae Племя Нарциссов с. 259.
  17. ^ Линдли 1846.
  18. ^ Линдли 1846, Liliaceae - Lilyworts p. 200.
  19. ^ Линдли 1846, Amaryllidaceae - Амариллиды р. 155.
  20. ^ Meerow et al. 2000a.
  21. ^ а б Хатчинсон 1926.
  22. ^ Бентам и Хукер 1883, Vol. 3, часть 2. Amaryllideae, стр. 711–740..
  23. ^ а б c Фэй и Чейз 1996.
  24. ^ а б c ПНГ 2009.
  25. ^ а б Чейз и др., 2009 г..
  26. ^ а б Meerow & Snijman 2006.
  27. ^ а б Трауб 1963.
  28. ^ а б Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985.
  29. ^ а б Müller-Doblies & Müller-Doblies, 1996 г..
  30. ^ а б Хики и Кинг 1997, п. 177.
  31. ^ а б Meerow & Snijman 1998.
  32. ^ а б Meerow et al 2004.
  33. ^ Meerow 2010.
  34. ^ Meerow 2013, Рис. 2.5 п. 25.
  35. ^ Мироу, Йост и Олеас 2015.
  36. ^ а б c Meerow et al. 2000b.
  37. ^ Meerow et al 2006a.
  38. ^ Виньерон 2008.
  39. ^ Вебер и Уилкин 2007.
  40. ^ PBS 2012, Клинантус.
  41. ^ Byng 2014, Amaryllidaceae.

Библиография

Книги

Симпозиумы

Главы

Статьи и тезисы

История

Сайты

внешняя ссылка