Протоавис - Protoavis

Протоавис
Временной диапазон: Поздний триас, 210 Ма
Ископаемое животное, похожее на птицу, на черном фоне. Присутствуют ступня, хвост и верхняя часть тела. У головы большой клюв, а кости рук сложены, как крылья птицы.
Протоавис тексенсис паратип (ТТУ П 9201), мелкое физическое лицо.[1]
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:incertae sedis
Род:†Протоавис
Типовой вид
†Протоавис тексенсис
Чаттерджи, 1991

Протоавис (что означает «первая птица») является проблемный динозавр таксон известен по фрагментарным останкам Поздний триас Norian сцена депозиты рядом Почта, Техас. По поводу этого животного остается много споров, и существует множество различных интерпретаций того, что Протоавис на самом деле есть. Когда это было впервые описано, окаменелости были описаны как находящиеся в примитивном птица который, если идентификация действительна, оттолкнет птичье происхождение около 60-75 миллионов лет.

Первоначальное описание Протоавис тексенсис, Санкар Чаттерджи из Техасский технический университет, истолковал типовой образец произошел от одного животного, а именно от птицы высотой 35 см, которая жила на территории, Техас, Соединенные Штаты Америки, около 210 миллион лет назад. Хотя он существовал намного раньше, чем Археоптерикс, его скелет якобы более похож на птицу. Протоавис был реконструирован как хищная птица с зубами на кончиках челюстей и глазами, расположенными в передней части черепа, что указывает на ночной или сумеречный образ жизни. Реконструкции обычно изображают его с перьями, поскольку первоначально Чаттерджи интерпретировал структуры на руке как гусиные ручки, точка крепления маховых перьев у некоторых современных птиц и нептичьих динозавров. Однако переоценка ископаемого материала последующими авторами, такими как Лоуренс Уитмер были неубедительны в отношении того, являются ли эти конструкции настоящими гусиными штифтами.

Однако это описание Протоавис предполагает, что Протоавис был правильно истолкован как птица. Многие палеонтологи сомневаются, что Протоавис птица, или что все приписанные к ней останки даже принадлежат одному виду из-за обстоятельств ее открытия и неубедительности птичьего синапоморфии в его отрывочном материале. Когда их нашли в Tecovas и Образования Булл-Каньон в 1984 году в Техасской попрошайке, в осадочных пластах дельты реки триасового периода, окаменелости представляли собой беспорядочный тайник из разрозненных костей, что может отражать массовую гибель людей после внезапное наводнение.

Описание

Протоавис обычно изображается как двуногий архозавр, аналогично нескольким Попозавриды и Rauisuchids которые жили примерно в то же время, что и Протоавис.[2] В описании, опубликованном Санкар Чаттерджи, конструкции были идентифицированы как гусиные ручки,[3] хотя ведутся споры о том, действительно ли это гусиные ручки или нет.[4]

Череп и черепная коробка

В черепная коробка из Протоавис в некоторых отношениях похож на Troodon, с увеличенным мозжечком, который смещает зрительные доли вентролатерально, а также имеет большую флоккулярную долю.[5] Внутреннее ухо у обоих таксонов также очень похоже и похоже на птицу. Канальцевые системы и улитковый отросток различаются у обоих таксонов, а вестибулярная область относительно небольшая и расположена в вентральном положении по отношению к большинству передних и задних полукружных каналов. Передний полукружный канал значительно длиннее других, а улитковый отросток представляет собой относительно длинную вертикально ориентированную трубку.[5]:2244 Тем не мение, Протоавис также заметно не похож на птицу в том смысле, что имеет только один выход для тройничного нерва.[5]:2244 Однако эти символы недостаточно надежны, чтобы идентифицировать Протоавис как птица.[5]

Череп имеет чрезвычайно узкую теменный с блочно-подобной спинной стороной, очень широкими, Т-образными лобными частями, которые образуют «боковые крылья», которые Чаттерджи применяет к отсутствию посторбитальных костей. Есть короткие изогнутые локтевые кости с локтевыми отростками и, возможно, лопатка с изогнутым стержнем, а также шейки матки имеют профили и внешний вид, которые очень похожи на Мегаланкозавр шейный ряд. Все шейные позвонки, кроме самого заднего и оси / атласа, имеют гипапофизы и эти треугольные нервные шипы; все характеристики, описанные в Мегаланкозавр.[6][Примечание 1] Это говорит о том, что части Протоавис по природе может быть дрепанозавридом.[6]

Чаттерджи представляет череп Протоавис как полный, хотя в имеющихся окаменелостях представлена ​​только каудальная часть черепа.[4][7][8] Чаттерджи утверждает, что в височной области проявляется стрептостатический квадратный с орбитальным отростком для крепления M. protractor pterygoidei et quadrati, с сопутствующим слиянием орбит с височные отверстия, тем самым облегчая прокинез. Далее он утверждает, что черепная коробка из Протоавис несет ряд символов, замеченных в Орнитура, в том числе строение слуховой капсулы, широко распространенное пневматизация элементов черепной коробки, полный комплект барабанные впадины, и наличие эпиотический.

Из этого материала только квадратная и орбитальная крыша, в дополнение к ограниченным частям черепной коробки, сохранились с достаточной точностью, чтобы позволить какую-либо окончательную интерпретацию.[8][9] Квадраты ТТУ П 9200 и ТТУ П 9201 не особо похожи; факт, который нелегко объяснить, если материал является схожим, как настаивает Чаттерджи.[8] Похоже, что ни на одной из костей нет орбитального отростка, а модификации проксимального мыщелка допускают широкий диапазон движений против чешуйчатый, не всегда очевидны. Кроме того, четырехъядерный и скуловой кажутся гораздо более сильными в Протоавис сами экземпляры, чем представлены Чаттерджи.[10][11] Размер и развитие четырехъядерный похоже, противоречит утверждению Чаттерджи о том, что эта кость контактировала с квадратом через очень подвижный штифт.[4][8][9] Эти данные подтверждают утверждение прокинез в черепе Протоавис в лучшем случае сомнительно, и кажется наиболее скупой сделать вывод, что образец демонстрирует обычный опистостильный квадратный.

Мозговая коробка - это то место, где Протоавис приближается к тому, чтобы быть таким птичьим, как утверждал Чаттерджи. Отическая капсула предположительно организована по птичьему типу, с тремя отдельными отверстиями, расположенными как таковые: fenestra ovalis, fenestra pseudorotunda и каудальная барабанная впадина, с костной метотической стойкой, расположенной между fenestra pseudorotunda и хвостовой барабанной впадиной.[1][10] Утверждение, что полный набор барабанных перерывов, замеченных в орнитурины, аналогично наблюдаются в Протоавис под вопросом, поскольку сохранение черепной коробки не позволяет проводить конкретные наблюдения по этому поводу. Чаттерджи опускает в своем отчете 1987 года о черепной коробке наличие значительного поствисочного окна,[12] что в целом Авес (включая Археоптерикс ), снижается или отсутствует совсем,[8][13] и отсутствие пневматической пазухи на приподнятый.[13] Кроме того, черепная коробка обладает множеством символы симплезиоморфный из Целурозаврия, включая расширенную ушную ямку мозжечка и блуждающий канал, выходящий в затылочную часть.[14] То, что сохранилось от предглазничного черепа, как ни странно, отсутствует. апоморфный персонажей, которых следует ожидать в образце, который, как утверждается, более близок к Пигостилия чем Литографический археоптерикс. Наиболее показательно полное отсутствие дополнительных окон на анторбитальная ямка, ведущие к гайморовым пазухам.[8]

Посткраниальная анатомия

Посткраниальные останки сохранились так же или хуже, чем черепные элементы, и их интерпретация Чаттерджи[10] во многих случаях являются необоснованными или спекулятивными. Из посткраниального скелета Чаттерджи выделил осевой скелет, отображающий набор птичьих персонажей, в том числе гетероцель центр гипапофизы и сокращение нервных отростков. В первую очередь плохая сохранность позвонков. Хотя центральные части изменены, они не выглядят по-настоящему гетероциклами.[8] Присутствие зарождающихся гипапофизов само по себе может рассматриваться как свидетельство птичьего сродства, но их слабое развитие и присутствие на позвонках, в остальном совершенно не относящихся к птицам, наиболее экономно расценивается как умеренная конвергенция, пока не будет выявлен дополнительный материал. Уменьшение нервных отростков под вопросом.

Любопытно, Грегори Пол отметил, что шейки матки Протоавис и дрепанозавры поразительно похожи, настолько они почти не отличаются друг от друга.[8]:Рис. 10.7Ba Принимая во внимание модификацию шеи дрепанозавра для целей внезапного нападения хищников, становится более вероятным, что внешнее сходство шейных позвонков обоих таксонов на самом деле только сходится с Авес.[8] Чаттерджи не считает оставшиеся позвонки особо птичьими в их остеологии.[10]

Грудной пояс

Грудной пояс обсуждается Чаттерджи как очень полученный в Протоавис, отображая синапоморфии птиц более производные, чем Археоптерикс, в том числе наличие гипоклеидий -несущий фуркула, и гипертрофированный, кариновый грудина. Интерпретация Чаттерджи окаменелостей, идентифицированных как таковые в его обзорах Протоавис материал[10] под вопросом из-за качества сохранности элементов, и на данный момент неясно, присутствовал ли какой-либо персонаж в действительности в Протоавис.[9] В гленоид кажется, ориентирована дорсолатерально, позволяя широкий диапазон движений плечевой кости. Чаттерджи подразумевает, что это в высшей степени унаследованная черта, которую союзники Протоавис к Авес,[10] но почему это должно быть так, ясно не обсуждается в описаниях животного. Сама по себе ориентация гленоид не является достаточным основанием для размещения Протоавис в Авес. Лопаточное лезвие намного шире, чем показано Чаттерджи в его отчете 1997 года,[10] и не особенно птичий в его грубом виде.[8] В коракоидный, идентифицированный Чаттерджи как подпоясывающий и ретровертированный, он, как и предполагаемая фуркула и грудина, слишком плохо сохранился для точной идентификации. Более того, исходное пространственное отношение предполагаемого коракоида к лопатке полностью неизвестно.[4][8] Крючковые процессы грудные ребра отсутствуют.

Тазовый пояс

Чаттерджи утверждает, что тазовый пояс апоморфен по сравнению с архаичными птицами и показывает ретровертированный лобок, слияние седалищная кость и подвздошная кость, противовращающий, а наличие почечная ямка. Лобок действительно показывает опистопубий, хотя это еще предстоит проверить. Предполагаемое слияние седалищной кости и подвздошной кости в подвздошную пластину в настоящее время не подтверждается имеющимися окаменелостями, несмотря на благоприятную иллюстрацию Чаттерджи об обратном. Восстание птиц.[7][8][15] В настоящее время тазовый пояс не сохранился достаточно хорошо, чтобы установить, присутствовала ли почечная ямка, хотя, как это не известно у птиц из этой области. Мезозойский отображается почечная ямка, непонятно почему Протоавис должен, даже если он более производный, чем Археоптерикс.[14] Точно так же неясно, правильно ли был идентифицирован предполагаемый противовращательный аппарат.

Руки и ноги

В манус и запястье являются одними из немногих областей Протоавис материал, который хорошо сохранился, и они удивительно не птичьи. Дистальные костей запястья, хотя и длинные, совсем не похожи на те, что наблюдаются у урвогель или другие архаичные птицы. Нет полулунного элемента, а структура лучевой и локтевой кости ограничила бы гибкость лучезапястного сустава.[8][10] Кисть не тридактиль, V пястной кости нет. Даже у самых прикорневых птиц Археоптерикс, нет следов пятой пястной кости и ее наличие в Протоавис кажется несовместимым с утверждением, что это птица, не говоря уже о более производной, чем Археоптерикс.

Чаттерджи утверждает, что плечевая кость из Протоавис "замечательно птичий",[10]:53 но, как и во всех случаях с окаменелостями, относящимися к этому таксону, точная идентификация сложных вертелов, гребней и т. д., приписываемых плечевая кость Чаттерджи невозможно в настоящее время. Расширенные дистальные мыщелки, которые, по-видимому, присутствуют в плечевая кость из Протоавис и увеличенный дельто-грудной гребень (гребень для прикрепления грудных и плечевых мышц), соответствуют морфологии цератозавр humeri, как и очевидное наличие дистальной депрессии плеча.[16]

В бедренная кость из Протоавис удивительно похож на нететануранов, а именно на целофизоидов. Проксимальный бедренная кость демонстрирует вертельную полку каудальнее малого и большого вертела, что отличает теропод, не являющихся тетанурами, от тетанур.[17] Дальнейшее сходство между проксимальным плечевая кость из Протоавис и теропод, не являющийся тетанураном, обнаруживаются в общем наличии увеличенного запирательного гребня, морфология которого у Протоавис опять же сверхъестественно похоже на то, что наблюдается у крепких базальных теропод, например, "Синтарус" кайентакатаэ.[17] Сходство между бедренная кость из Протоавис а у нететанурановых тероподов становится все более выраженным на дистальном конце кости. Оба разделяют crista tibiofibularis борозда, признак нететануранового теропод, разделяющий медиальный и латеральный мыщелки.[10][17]

В большеберцовая кость из Протоавис предположительно имеет как латеральный, так и краниальный климиальный гребень, хотя обоснованность этого утверждения может быть поставлена ​​под сомнение из-за сохранности материала. В малоберцовая кость продолжается до астрагалокально-пяточного отдела. А большеберцовая кость отсутствует, что необычно, учитывая претензии Чаттерджи относительно пигостилиец близость Протоавис, как и предплюсна.[8][18] Восходящий процесс астрагал редуцирован, персонаж совершенно несовместим с высоко производным статусом для Протоавис. Любопытно, что такое сокращение восходящего процесса встречается в кератозавры, и в его общей остеологии Протоавис предплюсна и пес, очень похож на таковых у нететанурановых теропод. Восстановление Чаттерджи Hallux в обратном порядке - это не более чем предположение, поскольку исходные пространственные отношения педальных элементов невозможно установить в настоящее время.[8]

Гусиные ручки

Реконструкции обычно изображают его с перьями, поскольку первоначально Чаттерджи интерпретировал структуры на руке как гусиные ручки, точка крепления маховых перьев у некоторых современных птиц и нептичьих динозавров. Однако повторная оценка ископаемого материала последующими авторами, такими как Лоуренс Уитмер, не позволила сделать вывод о том, являются ли эти структуры настоящими перьями.[8]

В своем отчете 1997 года Чаттерджи делает вывод о наличии перья от предполагаемых гусиных ручек на сильно разбитом локтевая кость и пястных костей III и IV, и предполагает наличие remiges из таких структур (хотя он и предупреждает, что это сомнительно).[10] Как и в случае с предполагаемыми гусиными ручками на локтевая кость, пястные структуры, по-видимому, можно отнести к посмертным повреждениям.[8] Более того, большой палец, в отличие от всех птиц, не расходится медиально. Учитывая, насколько плохо сохранились локтевая кость То есть, совершенно преждевременно делать какие-либо окончательные выводы относительно наличия перьевых ручек до тех пор, пока не станет доступен более подходящий материал. При дальнейшем исследовании материала не было выделено никаких структур, которые можно было бы рассматривать как гомологичный к ремигиальным сосочкам.[14]

Классификация и таксономия

В таксономия из Протоавис является спорным: несколько палеорнитологов считают его одним из первых предков современных птиц, в то время как большинство других палеонтологическое сообщество рассматривать это как химера, смесь нескольких экземпляров. Американский палеонтолог Грегори Пол Предполагается, что Протоавис это Herrerasaur.[19] В статье Фил Карри и X.J. Чжао обсуждение черепная коробка из Troodon formosus, они сравнивают птицеподобных персонажей Troodon и Протоавис.[5] В статье они вносят ряд исправлений, связанных с неправильной интерпретацией как Чаттерджи, так и Керри частей Troodon анатомия черепа до того, как была обнаружена конкретная описываемая черепная коробка. По крайней мере, пара исправлений (передняя барабанная впадина и относительно кинетический квадратно-плоскоклеточный контакт) делают Troodon более птичьим, чем Чаттерджи в своем Протоавис бумаге, но в целом эти конкретные исправления, похоже, мало влияют на птичьи особенности Протоавис.[5] Карри и Чжао прямо не заявляют, считают ли они Протоавис быть тероподом, однако они предполагают, что хотя Протоавис имеет характерные черты, указывающие на сходство с птицами, большинство из них также встречается у динозавров-теропод.[5]:2243

Протоавис это птица

Самое замечательное в Протоавис это, хотя это предшествует Археоптерикс к 75 миллионам лет он значительно опережает Археоптерикс...Протоавис более близок к современным птицам, чем Археоптерикс.

— Санкар Чаттерджи[10]

Санкар Чаттерджи и некоторые другие палеорнитологи утверждал, что этот материал документирует триасовый период. происхождение птиц и наличие птицы еще передовой чем Археоптерикс. Хотя он существовал примерно за 75 миллионов лет до самой старой известной птицы, его скелет якобы более похож на птичий.[1] Протоавис был реконструирован как хищная птица с зубами на кончиках челюстей и глазами, расположенными в передней части черепа, что указывает на ночной или сумеречный образ жизни.[12] Окаменелые кости слишком плохо сохранились, чтобы можно было оценить их летные качества; хотя реконструкции обычно показывают перья, судя по тщательному изучению ископаемого материала, нет никаких указаний на их присутствие.[8][14]

Однако это описание Протоавис предполагает, что Протоавис был правильно истолкован как птица. Практически все палеонтологи сомневаются, что Протоавис птица, или что все приписанные ей останки даже принадлежат одному виду из-за обстоятельств ее открытия и слабого птичьего синапоморфии в его отрывочном материале.[4][20][21][22] Когда их нашли в Докум Групп В карьере в Техасе в 1984 году, в осадочном слое дельты реки триасового периода, окаменелости представляли собой беспорядочный тайник из разрозненных костей, что свидетельствует о массовой гибели людей после внезапного наводнения.[12]

Протоавис химера

За исключением нескольких элементов, доступный материал Протоавис крайне фрагментарно. Интерпретация Чаттерджи некоторых костей сомнительна, и даже объединение элементов в образцы, а затем в один таксон, кажется трудным для подтверждения.

— Луис Чиаппе[9]

Чаттерджи был убежден, что некоторые из этих раздробленных костей принадлежали двум людям - старому и молодому - одного вида. Однако было найдено только несколько частей, в первую очередь череп и некоторые кости конечностей, которые, кроме того, не совсем согласуются в своих пропорциях относительно друг друга, и это заставило многих поверить в то, что Протоавис ископаемое химерный, состоящий из более чем одного организма: части черепа выглядят как части черепа целурозавр, а бедренная и голеностопная кость занесены в каталог ТТУ П-9200 и ТТУ П-9201 соответственно предполагают сродство к нететанурановым тероподам[23] и по крайней мере некоторые позвонки наиболее похожи на позвонки Мегаланкозавр, дрепанозаврид.[24] Однако предполагаемое сходство между шейками матки Протоавис и дрепанозавриды были такими же сходными чертами, которые Федуччиа и Уайлд (1993) использовали для доказательства сродства между Археоптерикс и дрепанозавриды.[25]

"Куда ни глянь, сами окаменелости, приписываемые им, ставят под сомнение достоверность Протоавис. Большинство скупой Из этих данных следует сделать вывод, что спорная находка Чаттерджи - не что иное, как химера, болото давно умерших архозавры."[26]

Если это действительно животное-одиночка, а не химера, Протоавис может вызвать вопросы о том, когда птицы начали отделяться от динозавров, но до тех пор, пока не будут получены более убедительные доказательства, статус животного в настоящее время остается неопределенным. Более того, палеобиогеография предполагает, что настоящие птицы не колонизировали Америка до Меловой; самые примитивные линии однозначных птиц, обнаруженные на сегодняшний день, Евразийский.[21] Конечно, окаменелости наиболее экономно приписываются примитивным динозаврам и другим рептилиям, как указано выше. Однако целурозавры и цератозавры в любом случае не слишком отдаленно связаны с предками птиц и в некоторых аспектах скелета не в отличие от них, что объясняет, как их окаменелости могут быть ошибочно приняты за птичьи. Палеонтолог Чжунхэ Чжоу заявил:

"[Протоавис] не получил широкого признания и серьезно не рассматривался как птица триасового периода ... [Витмер], изучивший материал и являющийся одним из немногих исследователей, серьезно рассмотревших предложение Чаттерджи, утверждал, что птичий статус P. texensis вероятно, не так ясно, как обычно изображает Чаттерджи, и далее рекомендуется минимизировать роль, которая Протоавис играет в обсуждении птичьего происхождения ".[27]

Велман утверждал, что квадратный из Протоавис отображает синапоморфии из Тероподы.[28] Пол продемонстрировал сходство шейных позвонков с дрепанозаврами. Gauthier & Rowe и Dingus & Rowe убедительно доказали необходимость определения задней конечности Протоавис как принадлежащий цератозавр. Федучча утверждал, что Протоавис представляет собой древесный "Текодонт ".[29] В исследовании ранних орнитисхий динозавры, Стерлинг Несбитт и другие определили некоторые частичные остатки Протоавис быть не-тетануран теропод.[30] Целиком череп и шея, скорее всего, от дрепанозаврид потому что череп и шея слишком большие по сравнению со спинным позвоночным Протоавис.[31][Заметка 2]

В дискуссиях об эволюции

Такие ученые, как Алан Федучча, цитировали Протоавис в попытке опровергнуть гипотезу о том, что птицы произошли от динозавров.[7] Однако некоторые ученые утверждали, что единственное последствие - это отодвинуть точку расхождения птиц еще дальше во времени.[26] В то время, когда такие требования были первоначально сделаны, принадлежность птиц и манирапторов тероподов, которые сегодня хорошо поддерживаются и в целом принимаются большинство орнитологов было гораздо более спорным; наиболее Мезозойский птицы были обнаружены только с тех пор. Сам Чаттерджи с тех пор использовал Протоавис чтобы поддерживать тесные отношения между динозаврами и птицами.[10]

"Поскольку нет убедительных данных, подтверждающих птичий статус Протоавис или его таксономическая значимость, кажется загадочным, что этот вопрос настолько спорный. Автор полностью согласен с Чиаппе в том, что в настоящее время Протоавис не имеет отношения к филогенетической реконструкции Aves. Хотя дальнейшие материалы из пластов Докума могут подтвердить существование этого своеобразного архозавра, на данный момент в пользу Протоавис не существует ".[26]

Филогенетические последствия

Утверждалось, что если это действительно так, Протоавис будет представлять собой похоронный звон теропод спуск птиц.[7][32][33][34] Палеонтологи возражают, что если это действительно так, Протоавис никоим образом не фальсифицирует теропод происхождение птиц.[8][10] Тот факт, что Чаттерджи использовал свою предполагаемую птицу для защиты теропод происхождение, кажется, противоречит аргументу Алан Федучча что настоящая птица из Триасовый приведет к краху теропод "догма".

Открытие и история

Раздавленные, размятые и сломанные.

— Жак Готье неформально описывая голотип образец.[35]

Архозавр открытий в Техасе сравнительно много, и они были обнаружены в некотором количестве с тех пор, как Э. Д. Коуп проработали красные попки более века назад.[36] В голотип образец Протоавис (ТТУ П 9200), паратип (ТТУ П 9201) и все упомянутые материалы,[Заметка 3] были обнаружены в Докум Групп, из попрошайничества Техаса. Докум датируется Карнийский через ранний Norian, в терминале Триасовый и состоит из четырех единиц уменьшения возраста: Формация Санта-Роуз, то Формация Тековас, то Формация Трухильо, а Формация Купер-Каньон, а Формация Булл-Каньон.[10][37] Многие элементы скелета и частичные элементы Протоавис были собраны из Пост (Миллер) Карьер формации Булл-Каньон в 1980-х гг. и другие образцы, относящиеся к Протоавис были собраны из нижележащих Kirkpatrick Quarry тековасской свиты.[11] В целом образцы состоят из частичного череп посткраниальные останки, возможно, принадлежащие нескольким крупным особям.[1][10] Кости были полностью освобождены от окружающей матрицы, некоторые из них были сильно реконструированы, а идентификация некоторых элементов была поставлена ​​под сомнение другими. палеорнитологи и палеонтологи.

В тип материала был собран из аргиллитовых отложений в июне 1973 г. и первоначально идентифицирован как ювенильный Целофиз баури.[10] Уровень группы Докум, из которой Протоавис материал был извлечен, скорее всего, он был отложен в системе дельтовых рек. Костное ложе, раскопанное Санкар Чаттерджи и его студенты Техасского технологического университета, в котором Протоавис был обнаружен, вероятно, отражает инцидент массовая смертность после внезапного наводнения.[10][38] Чаттерджи, который первым описал Протоавис, присвоил бином Протоавис тексенсис («первая птица из Техаса») к небольшому складу костей, предположительно сородичей. Он интерпретировал типовой образец произошел от одного животного, а именно от птицы высотой 35 см, которая жила на территории, Техас, Соединенные Штаты Америки, между 225 и 210 миллионами лет назад.

Из-за того, что кости перемешаны с песчаниками и полностью расчленены, было высказано предположение, что Протоавис был переработан из более поздних отложений.[39] Однако основной стратиграфический принцип "принцип включений ", является частным случаем принципа сквозных взаимосвязей. В нем говорится, что рок должен существовать, прежде чем его можно будет включить в другие осадочная порода. Переработка - это процесс выветривания окаменелостей или горных пород, содержащих окаменелости, из уже существующих горных пород, их транспортировка и повторное отложение в отложениях, которые позже литифицированный как новые осадочные породы. Поскольку Юрский скалы произошли после триасовые отложения докумской группы, они не могли быть переработаны в докумские отложения как включения.[19]

Палеоокружающая среда

Предполагаемый палеоклимат из Докум Групп был бы субтропическим и регулировался бы отчетливой картиной сухого / влажного сезона, при этом последний отмечен муссонными дождями.[10] Ботанические данные указывают на то, что эта территория была густо засажена деревьями, и обилие обоих беспозвоночный и позвоночное животное материалы с сайта позволяют предположить, что местность в целом была заселена самыми разными видами.[10][40] Динозавры все еще были довольно редки в группе Докум, и только некоторые кератозавры и другие базальный формы хорошо документированы.[10][41][42] Главный плотоядные животные локали было бы Попозавриды Такие как Постозух, вид, хорошо представленный в триасовых красных ложе Техаса.[10] Другая архаика архозавры, Такие как ринхозавры и этозавры, также были довольно распространены.

Тафономия

Оба голотип и паратип были извлечены из разных мест, как разрозненных, так и несвязанных. Следовательно, пространственные отношения определить невозможно.[4][7][21] Никаких записей об исходной ориентации материала, даже если он был восстановлен, не существует. Дальнейший материал отнесен к таксон был восстановлен изолированно, без явных пространственных отношений друг с другом, и более или менее упоминался Протоавис ложно. Таким образом, представление голотипа и паратипа как связных скелетов Чаттерджи[1][10] ошибочен. Такие представления представляют собой специальные скопления костей, статус которых как конспецифических не очевиден из их тафономии.

Мало того, что найденные останки были разрозненными и несвязанными, есть явные морфометрические различия в различных компонентах голотип и паратип. Например, лопатки и коракоиды настолько уменьшены, что их связь с осевым скелетом чрезвычайно трудно поддерживать. Несовершеннолетний онтогенез не может быть убедительно использован для объяснения этого несоответствия.[8] Более того, степень морфометрической изменчивости голотипа и паратипа кажется несовместимой с составным материалом, представляющим совокупность костей того же вида.[8]

Сами окаменелости имеют значительные посмертные повреждения, и в некоторых случаях они настолько сильно раздроблены и искажены геологическими процессами, что их точная интерпретация невозможна.[4][7][8][9][13][15][43][44][45] Следовательно, ясный анализ, предложенный Чаттерджи,[1][3][10][11][46] во многих случаях больше художественного творчества, чем точное описание.

В своем окончательном анализе материала Восстание птиц (1997),[10] Чаттерджи не смог проиллюстрировать Протоавис окаменелости с помощью изображений или эскизов собственно окаменелостей, а вместо этого предлагает читателю художественные реконструкции. За это Чаттерджи подвергся резкой критике.[7] Такой подход в науке совершенно недопустим, поскольку он идеализирует имеющийся материал и затемняет весьма фрагментарную природу окаменелостей и их плохую сохранность.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В частности, типовой образец имеет эти особенности, и они подтверждаются на других экземплярах, включая полную сочлененную шею с дорсальной серией, грудным поясом и передними конечностями.
  2. ^ Особенности, присутствующие в останках Протоавис которые указывают на то, что это не птица или более производное, чем Археоптерикс включают:
    1. В черепной коробке отсутствуют дополнительные отверстия, заключенные в англазничной ямке, ведущие к вспомогательным верхнечелюстным пазухам.
    2. Мозговая коробка показывает большой поствисочный отверстие.
    3. Пневматопора, ведущая к пневмосистеме, отсутствует на парозатылочный отросток.
    4. Квадратная кость без орбитального отростка, сдвоенного проксимального мыщелка и штифта с суставом. четырехъядерный.
    5. Центры позвонков слабо выражены. гетероциклический.
    6. Крючковидные отростки и грудные ребра отсутствуют.
    7. Запястье не имеет полулунного элемента.
    8. Карпометакарпус отсутствующий.
    9. Пятая пястная кость сохранена.
    10. Манус не тридактиль.
    11. Большой палец не расходится медиально.
    12. Тибиотарсус отсутствующий.
    13. Пигостиль отсутствует, хвост удлиненный.
  3. ^ Чаттерджи (1995) описывает эти Протоавис образцы в дополнение к описанию скелетов, упомянутых ТТУ П 9200 и ТТУ П 9201. Они есть:
    • (TTU P 9350-9355) шесть спинных позвонков (6-10 мм)
    • (TTU P 9356-9359) четыре хвостовых позвонка (8-9 мм)
    • (TTU P 9360) коракоидный (?) (14 мм)
    • (TTU P 9361) грудина (?) (25 мм)
    • (ТТУ П 9362) плечевая кость (~ 80 мм)
    • (ТТУ П 9263) плечевая кость
    • (TTU P 9364) частичная нижняя челюсть
    • (TTU P 9365) плечевая кость
    • (TTU P 9370) бедренная кость (~ 58 мм)
    • (ТТУ П 9372) бедренная кость
    • (ТТУ П 9373) бедренная кость
    • (TTU P 9374) большеберцовая кость
    • (ТТУ П 9375-9380) фаланги

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Чаттерджи, С. (1991). «Анатомия черепа и взаимоотношения новой птицы триасового периода из Техаса». Философские труды Королевского общества B: биологические науки, 332: 277-342. HTML аннотация
  2. ^ Марц, Джеффри (20 октября 1997 г.). "Re: Протоавис?". Динозавр (Список рассылки). Получено 2009-08-11.
  3. ^ а б Чаттерджи, S (1995). "Триасовая птица Протоавис". Археоптерикс. 13: 15–31.
  4. ^ а б c d е ж грамм Остром, Дж. (1996). "Сомнительная обоснованность Протоавис". Археоптерикс. 14: 39–42.
  5. ^ а б c d е ж грамм Currie, P.J .; Чжао, XJ (1993). «Новая черепная коробка троодонтидов (Dinosauria, Theropoda) из формации парка динозавров (кампан) в Альберте». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2231–2247. Bibcode:1993CaJES..30.2231C. Дои:10.1139 / e93-194.
  6. ^ а б Хедден, Хайме А. (27 апреля 2001 г.). "Protoavis & Drepanosauridae (sensu Renesto, 1999)". Динозавр (Список рассылки). Получено 2009-08-11.
  7. ^ а б c d е ж грамм Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц (2-е изд.). Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен. ISBN  0-300-07861-7
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Пол, Г.С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор. ISBN  0-8018-6763-0
  9. ^ а б c d е Chiappe, L (1995). «Первые 85 миллионов лет эволюции птиц». Природа. 391 (6555): 147–152. Bibcode:1995 Натур.378..349C. Дои:10.1038 / 378349a0.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Чаттерджи, С. (1997). Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор. ISBN  0-8018-5615-9
  11. ^ а б c Чаттерджи, S (1999). "Протоавис и ранняя эволюция птиц ». Palaeontographica A. 254: 1–100.
  12. ^ а б c Чаттерджи, С. (1987). "Череп Протоавис и ранняя эволюция птиц ». Журнал палеонтологии позвоночных, 7(3) (Прил.): 14A.
  13. ^ а б c Карри, П. (1995). «Новая информация об анатомии и взаимоотношениях Dromaeosaurus albertensis". Журнал палеонтологии позвоночных. 15 (3): 576–591. Дои:10.1080/02724634.1995.10011250.
  14. ^ а б c d Витмер, Л. (2002). «Спор о птичьем происхождении: филогении, функции и окаменелостях». Стр. 3-30 в: Chiappe, L.M. и Witmer, L.M. (ред.), Мезозойские птицы: над головами динозавров. Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния, США. ISBN  0-520-20094-2
  15. ^ а б Padian, K .; Чиаппе, Л. (1998). «Происхождение и эволюция птиц». Биологические обзоры. 73: 1–42. Дои:10.1111 / j.1469-185x.1997.tb00024.x.
  16. ^ Готье, Дж. И Роу, Т. (1990). Цератозаврия. В Динозаврия, Додсон и другие (ред.).
  17. ^ а б c Роу, Т. (1989). «Новый вид тероподового динозавра Syntarsus из раннеюрской формации Кайента в Аризоне». Журнал палеонтологии позвоночных. 9 (2): 125–136. Дои:10.1080/02724634.1989.10011748.
  18. ^ Дингус, Л. и Роу, Т. (1998): Ошибочное вымирание: Эволюция динозавров и Происхождение птиц. W. H. Freeman & Company, Нью-Йорк.
  19. ^ а б Вагнер, Джонатан Р. (18 октября 1997 г.). "Re: Протоавис?". Динозавр (Список рассылки). Получено 2009-08-11.
  20. ^ Nesbitt, Sterling J .; Irmis, Randall B .; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии. 5 (2): 209–243. Дои:10.1017 / с1477201907002040.
  21. ^ а б c Остром, Дж (1987). «Протоавис, птица триаса?». Археоптерикс. 5: 113–114.
  22. ^ Остром, Дж. (1991). «Птица в кустах». Природа. 353 (6341): 212. Bibcode:1991Натура.353..212O. Дои:10.1038 / 353212a0.
  23. ^ Несбитт, Ирмис; Паркер (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии. 5 (2): 209–243. Дои:10.1017 / с1477201907002040.
  24. ^ Ренесто, S (2000). "Птичья голова на теле хамелеона: новые экземпляры загадочной диапсидной рептилии. Мегаланкозавр из позднего триаса северной Италии » (PDF). Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия. 106: 157–180.
  25. ^ Martz, J. W .; Мюллер, Б .; Nesbitt, S.J .; Stocker, M. R .; Parker, W.G .; Атанасов, М .; Fraser, N .; Weinbaum, J .; Лехан, Дж. (2013). «Таксономическая и биостратиграфическая переоценка сообщества позвоночных Пост-карьера из формации Купер-Каньон (группа Докум, верхний триас) южного округа Гарза, западный Техас». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 339–364. Дои:10.1017 / S1755691013000376.
  26. ^ а б c EvoWiki (2004). Химера Чаттерджи: холодный взгляд на противоречие Протоависа. Версия 2007-ЯНВ-22. Проверено 04 Фев 2009.
  27. ^ Чжоу, Z (2004). «Происхождение и ранняя эволюция птиц: открытия, споры и перспективы на основе ископаемых останков». Naturwissenschaften. 91 (10): 455–471. Bibcode:2004NW ..... 91..455Z. Дои:10.1007 / s00114-004-0570-4. PMID  15365634.
  28. ^ Велман, Дж (1995). "Euparkeria и происхождение птиц ». Южноафриканский научный журнал. 91: 533–537.
  29. ^ Федучча, А. (1996): Происхождение и Эволюция птиц (1-е изд.). Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен.
  30. ^ Irmis, Randall B .; Паркер, Уильям Дж .; Nesbitt, Sterling J .; Лю, июнь (2007). "Ранние орнитисхийские динозавры: триасовые записи" (PDF). Историческая биология: международный журнал палеобиологии. 19 (1): 3–22. CiteSeerX  10.1.1.539.8311. Дои:10.1080/08912960600719988.
  31. ^ Марьянович, Давид (5 сентября 2001 г.). "Материал Протоависа, Эпизод II". Динозавр (Список рассылки). Получено 2009-08-11.
  32. ^ Мартин, Л. (1988). "Обзор: Происхождение птиц и эволюция полета, К. Падиан (ред) ". Аук. 105 (3): 596–597. JSTOR  4087470.
  33. ^ Тарситано, С. (1991). Археоптерикс: Quo vadis? В: Schultze, H.P., Trueb, L. (ред.), Происхождение высших групп четвероногих, 319–332.
  34. ^ Бок, В. (1997). "Обзор: Происхождение и эволюция птицА. Федуччиа ». Аук. 114 (3): 531–534. Дои:10.2307/4089261. JSTOR  4089261.
  35. ^ Шипман, П. (1998). Взяв крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц. Саймон и Шустер, Нью-Йорк.
  36. ^ Коуп, Э. (1892). «Вклад в палеонтологию позвоночных Техаса». Труды Американского философского общества. 30: 123–131.
  37. ^ Леман, Т. (1994). Сага о группе Докум и случай пограничного разлома Техас / Нью-Мексико. Обобщено в Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции, Чаттерджи (1997).
  38. ^ Lehman, T .; Chatterjee, S .; Шнабл, Дж. (1992). "Формация Каньона Купер (поздний триас) западного Техаса". Техасский научный журнал. 44: 349–355.
  39. ^ Вульф, Джонатон (18 октября 1997 г.). "Re: Протоавис?". Динозавр (Список рассылки). Получено 2009-08-11.
  40. ^ Эш, С. Р. 1972. Флора докума верхнего триаса восточной части Нью-Мексико и Техаса. В Путеводитель Геологического общества Нью-Мексико, 124-128.
  41. ^ Чаттерджи, S (1984). «Новый орнитисхийский динозавр из триаса Северной Америки». Naturwissenschaften. 71 (12): 630–631. Bibcode:1984NW ..... 71..630C. Дои:10.1007 / bf00377897.
  42. ^ Чаттерджи, S (1993). "Шувозавр, новый теропод ". National Geographic Research and Exploration. 9: 476–491.
  43. ^ Пол, Г.С. (1988): Хищные динозавры мира. Саймон и Шустер, Нью-Йорк.
  44. ^ Витмер, Л. (1991): Перспективы происхождения птиц. В: Шульце, Х.-П. И Труб, Л. (ред.): Происхождение высших групп четвероногих: 427–466.
  45. ^ Санс; и другие. (1998). «Жизнь с динозаврами». Природа. 393 (6680): 32–33. Bibcode:1998Натура.393 ... 32С. Дои:10.1038/29916.
  46. ^ Чаттерджи, S (1998). "Птичий статус Протоавис". Археоптерикс. 16: 99–122.

внешняя ссылка

  • Протоавис в Fossil Wiki, с которого эта статья адаптирована.