Ацерозодонтозавр - Acerosodontosaurus

Ацерозодонтозавр
Временной диапазон: Поздняя пермь, Wuchiapingian – Changhsingian
Цветная диаграмма черепа Acerosodontosaurus.png
Схема черепа
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Семья:†Tangasauridae
Род:†Ацерозодонтозавр
Карри 1980
Типовой вид
†Acerosodontosaurus piveteaui

Ацерозодонтозавр является вымерший род из Неодиапсид рептилии которые жили во время Верхняя пермь из Мадагаскар.[1][2] Единственный вид Ацерозодонтозавр, A. piveteaui, известно из естественного плесень единственного частичного скелета, включая раздробленный череп, часть тела и конечности. Окаменелость была обнаружена в морские отложения из Нижняя формация Сакамена. В сочетании с некоторыми характеристиками скелета это может указывать на то, что Ацерозодонтозавр люди были хотя бы частично водный.[2]

Ацерозодонтозавр обычно считается "молодой ", часть парафилетический оценка перми диапсиды которые связали самые базальные («примитивные») диапсиды (ареоселидийцы Такие как Петролакозавр ) до более производных («продвинутых») диапсидов, включая самых ранних предков современных рептилий, таких как крокодилы и ящерицы.[2] Однако его положение в рейтинге неоднозначно. Первоначально считался образцом современного Тангасавр, Ацерозодонтозавр позже был описан как молодой в 1980 г.[1] и тангасаврид в 2009.[2] Исследование 2018 года даже поддержало гипотезу о том, что это вовсе не «молодой человек», а что он был одним из первых членов пантестудины, линия рептилий, которая приведет к современному черепахи.[3]

История

Ацерозодонтозавр известен по единственному экземпляру, хранящемуся в Национальный музей естественной истории в Париж, Франция. Этот экземпляр, МНХН 1908-32-57, был отнесен к Тангасавр и оставался неописанным до тех пор, пока Филип Дж. Карри признал это как новый род. Он описал это как Acerosodontosaurus piveteaui в 1980 году, название, которое примерно переводится как «игольчатая ящерица Пивето». Конкретные ссылки на имя Жан Пивето, палеонтолог, который первым начал изучение пермских рептилий Мадагаскара.[1]

Образец был извлечен из неизвестного места в формации Нижняя Сакамена, геологической формации верхней перми в г. Мадагаскар. Свита Сакамена образована прибрежными рифтовые долины, и может характеризоваться разнообразным ассортиментом водных, полуводных и наземных животных, включая множество ранних диапсид. В Ацерозодонтозавр экземпляр представляет собой частичный скелет, сохранившийся как ископаемое от сжатия в пределах песчаник узелок. Скелет в основном, но не полностью сочленяется, сохраняя большую часть туловища, правую переднюю конечность и небольшие части левой передней и задних конечностей. Кости на левой стороне черепа смещались по мере разложения животного, но большая часть правой стороны смогла окаменеть.[1]

Большинство настоящих окаменелых костей были размыты, когда образец был найден, хотя они хорошо сохранились. формы остались в песчанике. Описание Карри было основано на латекс слепки из форм.[1] Во время переописания 2009 года Констанце Бикельманн, Йоханнеса Мюллера и Роберт Р. Рейс были созданы новые высококачественные латексные формы с использованием усовершенствованных технологий.[2]

Описание

Восстановление жизни Нобу Тамура

Сохранившийся скелет имел длину около 30 сантиметров (12 дюймов) от кончика морды до основания хвоста. Хвост неизвестен, но Карри (1980) подсчитал, что общая длина животного от морды до кончика хвоста составляла от 60 до 70 сантиметров (от 24 до 28 дюймов). Туловище было широким, конечности средней длины. Общее впечатление было впечатление среднего размера. ящерица, несмотря на то что Ацерозодонтозавр совершенно не имеет отношения к настоящим современным ящерицам.[1] Хотя хвост неизвестен, он мог иметь плавниковую структуру, похожую на структуру хвоста. Говазавр, который считался близким родственником Ацерозодонтозавр.[2]

Череп

Кончик и верхняя часть рыла не сохранились, но известно большинство других костей черепа. В орбиты (глазные отверстия) были большими, а череп перед глазами был длиннее, чем за ними. Нижний край каждой орбиты образован длинной передней ветвью скуловая кость, который перекрывает одинаково удлиненную заднюю ветвь подшипника зуба. верхнечелюстная кость. Череп был несколько шире, чем у большинства других «юношеских особей», на что указывало ширина и кривизна черепа. лобной и префронтальный кости. Тем не менее, он был пропорционально похож на Говазавр.[4] Общая длина черепа составляла 55 миллиметров (2,2 дюйма).[1]

В нижняя челюсть (нижняя челюсть) была длинной и стройной. Задняя часть нижней челюсти, образованная суставная кость, имеет грань, которая соединяется с квадратная кость черепа с образованием челюстного сустава. Квадрат и соответствующая фасетка на нижней челюсти очень большие и крепко сложенные.[2]

Многочисленные зубы Ацерозодонтозавр конические, остро заостренные и несколько загнутые. Они немного длиннее по направлению к передней части черепа, но в остальном похожи по размеру и форме по всему черепу и челюсти, в отличие от состояния более ранних диапсид, таких как Петролакозавр. Currie (1980) подсчитал, что 37 зубов присутствовали в верхней челюсти и 32 - в сохранившейся части нижней челюсти, на основании как сохранившихся зубов, так и пустых зубных лунок.[1] При тех же критериях, но с использованием разных латексных слепков, Бикельманн, Мюллер и Рейс (2009) оценили 36 и 34 соответственно.[2] На нижней челюсти было бы намного больше зубов, чем эти оценки, поскольку передняя половина челюсти не сохранилась. Ацерозодонтозавр переводится как «ящерица с игольчатыми зубами», имея в виду большое количество игольчатых зубов, которые отличаются от зубов других «молодых особей» как по форме, так и по количеству.[1]

Как диапсид, Ацерозодонтозавр имел два отверстия, известные как височные отверстия, на каждой стороне черепа за глазами. Тем не менее нижнее височное отверстие не был полностью закрыт снизу. В большинстве ранних диапсид, таких как Петролакозавр и Юнинанижний край нижнего височного отверстия образован костной перемычкой, состоящей из задней ветви скуловой кости и передней ветви четырехъядерная кость. Пока что Ацерозодонтозавр имеет короткую заднюю ветвь скуловой кости и полностью отсутствует квадратично-скуловая кость, в результате чего нижнее височное отверстие закрыто не полностью. В то время как многие более поздние диапсиды также имеют неполное нижнее височное отверстие, единственной другой «молодой формой» с такой чертой является Ховазавр.[2]

Позвонки и ребра

По крайней мере 21 позвонки присутствовали, все от шеи, спины и бедер; хвост отсутствует. В шейный (шейные) позвонки имели более короткие центральные части (основные компоненты), чем спинные (задние) позвонки. Небольшая ямка (субцентральное отверстие) присутствовала как с левой, так и с правой стороны каждого центра позвонка. Нервные отростки (остистые отростки) спинных позвонков имеют характерную высоту и прямоугольную форму по сравнению с большинством «молодых людей», хотя и не такие высокие, как у позвонков. Говазавр. Центры имеют максимальную длину, а нервные отростки находятся на максимальной высоте у позвонков непосредственно перед бедром. Поперечные отростки (фаски ребер) были довольно короткими. Хотя многие ребра неполные, те, которые были в основном целыми, были длинными и изогнутыми, что указывает на то, что Ацерозодонтозавр был довольно широкотелым животным. Как и в большинстве ранних диапсид, небольшие клиновидные кости, известные как интерцентры, заполняют промежутки между позвонками. Многочисленные маленькие, стройные гастралия (брюшные ребра) также присутствовали.[1][2]

Передние конечности

Передние конечности Ацерозодонтозавр являются одними из самых диагностических частей тела. Единственная сохранившаяся часть грудного пояса - тонкая, слегка изогнутая кость с заостренными кончиками. Вероятно, это Cleithrum, кость, которая отсутствует практически во всех диапсидах. Единственный другой неодиапсид, о котором достоверно известно, сохраняющий клейтрум, - это Говазавр.[2]

В плечевая кость (кость предплечья) неполная, но энтепикондиль и соответствующий отверстие довольно хорошо развиты. В капитул и блокировка, с другой стороны, плохо дифференцированы.[2] В радиус скручен и изогнут, необычно похож на хористодер Шампсозавр. В локтевая кость имеет форму песочных часов, более прямой и, как правило, немного длиннее радиуса. В отличие от земных диапсид, олекранонный отросток локтевой кости отсутствовала. И лучевая, и локтевая кость были более плоскими около запястья и более блочными около локтя.[1]

Как и в случае с другими ранними диапсидами, Ацерозодонтозавр было 11 запястный (запястья) кости. Все запястья хорошо разделены. Большинство из них по размеру и форме похожи на Говазавр, за исключением медиальной центральной кости, кость между радиальный и дистальный отдел запястья I что намного меньше в Ацерозодонтозавр. В первая пястная кость (кость кисти, которая соединяется с большим пальцем) маленькая и крепкая, а второй, в третьих, и четвертый (которые соединяются с указательным, средним и безымянным пальцами) постепенно становятся длиннее. Это контрастирует с большинством других «юношеских форм», у которых четвертая пястная кость значительно длиннее третьей. Говазавр это исключение, но даже Ацерозодонтозавр отличается от этого рода тем, что его пястные кости не такие короткие. В пятая пястная кость (который соединяется с мизинцем) такой же короткий, как и первый, но имеет более «защемленный» вид. Немного фаланги (кости пальцев) закрыты перекрывающимся черепом, но те, что видны, короткие, с острыми и изогнутыми когтями.[1][2]

Бедра и задние конечности

В подвздошная кость (верхняя лопатка бедра) довольно похожа на Говазавр и другие рептилии, хотя кажутся немного толще. В лобок (передняя лопатка бедра) - плотно построенная кость, сильно загибающаяся внутрь. В результате бедра в жизни были бы довольно широкими. Наружная поверхность каждой лобковой кости имеет большой диагонально ориентированный бугорок (бугорчатый или гребневидный нарост). Пластинчатый седалищная кость (задняя часть бедра) неполная и изначально была упущена из виду. В бедренная кость (бедренная кость) длинная, изогнутая и крепкая, а большеберцовая кость и малоберцовая кость (кости голени) сохранились только около колена, поэтому их форму трудно определить. Кости стопы не сохранились.[1][2]

Классификация

Первоначально считался образцом Тангасавр, Карри (1980) впоследствии назначили Ацерозодонтозавр семье Younginidae.[1] В следующем году его исследование Говазавр отметил, что Ацерозодонтозавр имел общие черты как с тангасавридами, так и с юнинидами, и он считал их предками обоих семейств.[4] Другие исследования показали аналогичный результат, поместив его как самого базального представителя "Younginiformes".[5] Повторное описание рода 2009 г. частично деконструировало концепцию монофилетический "Younginiformes" и отнесен к Tangasauridae.[2] Описание базального неодиапсида 2011 г. Оровенатор считали тангасавридов устой (дальше от современных рептилий) по сравнению с юнинидами,[6] в то время как исследование 2016 года архозавроморфы размещен Ацерозодонтозавр корона (ближе к современным рептилиям) по сравнению с Юнина.[7]

Bever et al. (2015) сообщил Acerosodontosaurus piveteaui как сестра черепахи (но не Claudiosaurus germaini)[8] в результатах их строгого консенсуса в отношении их экономичного анализа, извлеченного из их общей матрицы признаков (расширенные данные, рис. 4) или их черепной матрицы (расширенные данные, рис. 6). Тем не мение, Ацерозодонтозавр и Клаудиозавр не являются сестрами черепах в байесовском анализе их общей матрицы признаков (расширенные данные, рис. 5) или их только черепаховой матрицы (расширенные данные, рис. 7) .Schoch & Sues (2018)[9] опубликовал результаты сокращенной матрицы с использованием ранее упомянутой матрицы с добавлением четырех символов и Pappochelys rosinae (стр.956) но не нашел Ацерозодонтозавр или же Клаудиозавр как сестра черепах (рис. 20). Ли и др. (2018)[3] также выбрал ту же сокращенную матрицу (с добавлением восьми символов, Eorhynchochelys sinensis, и восстановление Sinosaurosphargis yunguiensis и Odontochelys semitestacea основанный на повторном исследовании материала авторами) и обнаружил, что уменьшенная матрица поддерживает Ацерозодонтозавр-Claudiosaurus clade как сестра клады черепах.

Кладистический анализ стволовой черепахи 2018 г. Eorhynchochelys восстанавливает Ацерозодонтозавр как сестринские таксоны Клаудиозавр скорее, чем Говазавр. Ацерозодонтозавр и Клаудиозавр оказались самыми ранними пантестудины, часть линии, ведущей к черепахи а также Eunotosaurus, Паппочелис, Eorhynchochelys, и Одонточелис при очень специфическом наборе параметров (исключая большинство таксонов из анализа).[3]

Палеобиология

Некоторые особенности скелета подтверждают гипотезу о том, что Ацерозодонтозавр был водным. В олекранонный отросток из локтевая кость отсутствовала (или не превратилась в кость), что является общей чертой с водными нотозавры, ихтиозавры, и талаттозавры, но в отличие от наземных рептилий, таких как Тадеозавр. Более того, радиус скручен (аналогично водному шампсозавры ), а запястье имеет «расслабленную» структуру, с запястья (кости запястья) скорее разделены промежутками, чем плотно соединены.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Карри, Филип Дж. (1980). «Новый юнинид (Reptilia: Eosuchia) из верхней перми Мадагаскара». Канадский журнал наук о Земле. 17 (4): 500–511. Bibcode:1980CaJES..17..500C. Дои:10.1139 / e80-046.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Бикельманн, Констанце; Мюллер, Йоханнес и Рейс, Роберт Р. (22 сентября 2009 г.). "Загадочный диапсид Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) из верхней перми Мадагаскара и парафилий «молодых рептилий». Канадский журнал наук о Земле. 46 (9): 651–661. Bibcode:2009CaJES..46..651S. Дои:10.1139 / E09-038.
  3. ^ а б c Ли, Чун; Fraser, Nicholas C .; Риппель, Оливье и Ву, Сяо-Чун (22 августа 2018 г.). «Триасовая черепаха с беззубым клювом». Природа. 560 (7719): 476–479. Bibcode:2018Натура.560..476л. Дои:10.1038 / s41586-018-0419-1. ISSN  1476-4687. PMID  30135526.
  4. ^ а б Карри, П.Дж. (1981). "Hovasaurus boulei, водный эозухиан из верхней перми Мадагаскара " (PDF). Palaeontologia Africana. 24: 99–168.
  5. ^ Эванс, Сьюзан Э. (1988). «Ранняя история и отношения Диапсиды». В Бентоне, М. Дж. (Ред.). Филогения и классификация четвероногих, том 1: амфибии, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press. С. 221–260.
  6. ^ Reisz, Robert R .; Модесто, Шон П. и Скотт, Дайан М. (2011-12-22). «Новая раннепермская рептилия и ее значение в ранней эволюции диапсидов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1725): 3731–3737. Дои:10.1098 / rspb.2011.0439. ISSN  0962-8452. ЧВК  3203498. PMID  21525061.
  7. ^ Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с упором на систематику архозавриформ протерозухий». PeerJ. 4: e1778. Дои:10.7717 / peerj.1778. ISSN  2167-8359. ЧВК  4860341. PMID  27162705.
  8. ^ Бевер, Г. С .; Lyson, Tyler R .; Филд, Дэниел Дж. И Бхуллар, Бхарт-Аньян С. (2015). «Эволюционное происхождение черепа черепахи». Природа. 525 (7568): 239–242. Дои:10.1038 / природа14900.
  9. ^ Шох, Райнер Р. и Сьюз, Ханс-Дитер (2018). «Остеология среднетриасовой черепахи. Pappochelys rosinae и ранняя эволюция скелета черепахи ". Журнал систематической палеонтологии. 16 (11): 927–965. Дои:10.1080/14772019.2017.1354936.